Česká zemědělská univerzita v Praze

Česká zemědělská univerzita v Praze Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů Katedra mikrobiologie, výživy a dietetiky VÝŽIVA VYSOKOUŽITKOVÝCH DOJNIC V TRANZITNÍM OBDOBÍ Disertační práce Doktorand: Ing. Karolina POLÁKOVÁ Školitel: Školitel specialista: Doc.ing. Alois KODEŠ, CSc. Ing. Václav KUDRNA, CSc. PRAHA, 2011 1

Prohlášení Prohlašuji, že jsem předloženou práci vypracovala samostatně a použila pramenů, které cituji a uvádím v seznamu použité literatury. V Praze, dne...... 2

Poděkování Tato disertační práce byla uskutečněna s finanční podporou výzkumného záměru MSM č. 604 607 0901 Setrvalé zemědělství, kvalita zemědělské produkce, přírodní a krajinné zdroje a projektů NAZV č. 1G 46086 Strategie chovu skotu v konkurenčních podmínkách a QH 81309 Optimalizace výživy a chovu dojnic v podmínkách zemědělské politiky EU. Dále bych chtěla poděkovat Doc. Ing. A. Kodešovi, CSc. a Ing. V. Kudrnovi, CSc., za odborné vedení, cenné rady a čas, který mi věnovali v průběhu studia i práce na disertaci 3

SEZNAM POUŽITÝCH ZKRATEK AA aminokyseliny AAT stravitelné aminokyseliny v tenkém střevě ADF acidodetergentní vláknina AMINOPLUS minerálně - vitaminózní doplněk AP absorbovaný protein ATP adenosintrifosfát AST aspartátaminotransferáza BE brutto energie β-hb beta hydroxy - butyrát BCS body tělesné kondice (body condition scoring) BNLV bezdusíkaté látky výtažkové Ca vápník CF hrubá vláknina CO 2 oxid uhličitý COOH karboxylová skupina C n (H 2 O) m obecný vzorec pro sacharidy CH 3 COOH kyselina octová CH 3 CH 2 COOH kyselina propionová CH 3 CH 2 - CH 2 - COOH kyselina máselná Co kobalt CP crude protein Cu měď DCAB kationto - aniontová bilance DIP degradovaný protein DOM stravitelná organická hmota EAA esenciální aminokyseliny ENERGIE 100 minerálně - vitaminózní doplněk FCM mléko o tučnosti 4% (fat corrected milk) G gram H 2 molekula vodíku H 2 O molekula vody H 0,75 metabolická velikost těla I jód IFRAVIT vitamino-minerální směs pro dojnice J joule KD krmná dávka kj kilojoule kg kilogram LKS siláž z palic kukuřice LOS lusko-obilní směska ME metabolizovatelná energie ME/BE metabolizovatelnost energie MJ megajoule Mg hořčík Mn mangan Na sodík NDF neutrálně detergentní vláknina NE netto energie 4

NEL netto energie laktace NEV netto energie výkrmu NEFA neesterifikované mastné kyseliny NFC ( non fiber cabrohydrates), nestrukturální (nevláknité) sacharidy NH 2 amino skupina NL dusíkaté látky - NO 3 dusičnanový iont NRC National Research Council O 2 molekula kyslíku OH organická hmota P fosfor PDI protein skutečně strávený v tenkém střevě PDIME protein skutečně stravitelný v tenkém střevě mikrobiálního původu, syntetizovaný z dostupné energie krmiva není-li obsah proteinu limitující PDIMN protein skutečně stravitelný v tenkém střevě mikrobiálního původu, syntetizovaný z degradovaného proteinu krmiva není-li obsah energie limitující PDIA protein skutečně strávený v tenkém střevě přijatý z krmení PDIN protein skutečně strávený v tenkém střevě limitovaný obsahem dusíkatých látek PDIE protein skutečně strávený v tenkém střevě limitovaný obsahem energie ph záporný logaritmus vodíkových iontů PREMIN vitamíno-minerální směs µkat mikrokataly SE stravitelná energie Se selen SEM směrodatná odchylka SNL stravitelné dusíkaté látky ŠJ škrobová jednotka TMK těkavé mastné kyseliny TMR směsná krmná dávka (total mixed ration) VFA (TMK) těkavé mastné kyseliny 5

OBSAH 1. ÚVOD... 8 2. LITERÁRNÍ REŠERŠE... 9 2.1. Trávící soustava přežvýkavců... 9 2.2. Fyziologie trávení u skotu... 11 2.2.1. Trávení v předžaludku a slezu... 11 2.2.1.1. Přežvykování... 11 2.2.1.2. Motorická činnost předžaludku... 12 2.2.1.3. Trávení živin v předžaludku... 13 2.2.1.4. Mikrobiální osídlení předžaludku... 14 2.2.1.5. Trávení ve slezu... 16 2.2.2. Trávení v tenkém střevě... 17 2.2.3. Trávení v tlustém střevě... 19 2.3. Krmiva... 20 2.3.1. Objemná krmiva... 21 2.3.2. Horkovzdušné úsušky... 22 2.3.3. Jadrná krmiva... 22 2.3.4. Technika krmení... 23 2.4. Hodnocení krmiv pro skot... 24 2.4.1. Hodnocení energie v krmivu... 24 2.4.2. Potřeba energie pro dojnice... 25 2.4.3. Hodnocení dusíkatých látek v krmivu... 26 2.4.4. Hodnocení a příjem sušiny... 28 2.5. Sacharidy ve výživě dojnic... 29 2.5.1. Rozdělení a význam sacharidů... 29 2.5.3. Sacharidy v tranzitním období... 33 2.5.3. Trávení sacharidů... 35 2.6. Dusíkaté látky ve výživě dojnic... 37 2.6.1. Aminokyseliny... 38 2.6.2. Bílkoviny... 39 2.6.3. Nebílkovinné dusíkaté sloučeniny... 40 2.7. Lipidy ve výživě dojnic... 40 2.7.1. Rozdělení a význam lipidů... 40 2.7.2. Trávení lipidů... 42 2.8. Vitamíny a minerální prvky... 43 2.8.1. Vitamíny... 43 2.8.2. Minerální prvky... 44 2.9. Výživa v tranzitním období... 45 2.9.1. Tranzitní období... 45 2.9.2. Výživa v tranzitním období... 47 2.10. Živinové složení kravského mléka... 48 2.11. Tělesná kondice (BCS)... 49 3. CÍL PRÁCE... 52 4. MATERIÁL A METODIKA... 53 4.1. Předmět sledování... 53 4.2. Schéma srovnávacího krmného pokusu... 53 4.3. Organizace experimentu... 53 6

4.4. Krmné dávky... 54 4.5. Sledované ukazatele... 57 4.6. Použité metody... 58 5. VÝSLEDKY A DISKUSE... 60 5.1. Příjem směsných krmných dávek (TMR)... 60 5.2. Příjem sušiny a jednotlivých živin... 61 5.3. Mléčná užitkovost... 66 5.4. Hodnoty tělesné kondice (BCS) a živá hmotnost... 69 5.5. Průměrné parametry bachorové tekutiny... 71 5.6. Průměrné parametry krevního séra... 77 6. ZÁVĚR... 84 7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 87 SEZNAM PUBLIKACÍ... 98 7

1. ÚVOD Výživa dojnic v době stání na sucho má vliv především na jejich užitkovost na začátku laktace, zdravotní stav před i po porodu a na reprodukci. Otelení, a ještě více začátek laktace mají vážný vliv na metabolismus mnoha tkání (BAUMAN, 2000). INGVARSTEN et al. (1999) zaznamenali, že rozhodujícím faktorem pro dosažení vysoké užitkovosti bylo pokrytí živinových požadavků dojnic což současně zajišťuje jejich dobré zdraví, kondici a reprodukci. To uvádějí také další autoři (AGENAS et al., 2003; ROCHE et al., 2003; VEAUTHIER, 2002; DANN et al., 1999 a PARK et al., 2002). Z uvedených důvodů se doporučuje krmnými opatřeními minimalizovat pokles příjmu sušiny nebo zvýšit koncentraci živin v krmné dávce v průběhu obnovovací, přechodné (tranzitní) periody tak, aby se udržely tělesné rezervy, zvýšila živinová dostupnost pro rychlý růst plodu, usnadnil se metabolický přesun od březosti k laktaci a zajistila se adaptace bachorových mikroorganismů na produkční krmnou dávku (KUDRNA, 2005). Předpokladem optimalizace výživy a to jak mladých, rostoucích, tak i chovných kategorií zvířat jsou informace o stravitelnosti a využitelnosti krmných dávek. Podle posledních výzkumů je nejkritičtější dobou v průběhu mezidobí u dojnic období 3 týdny před otelením a po otelení. Mnoho metabolických problémů, které se projevují po otelení začíná právě v závěru stání na sucho, přičemž je lze některými krmivářskými opatřeními omezit. Důležitými faktory je především zásobování energií (množství a forma), dusíkatými (podíl nedegradovatelných NL) a minerálními látkami (Ca) (DOEPEL et al., 2002, HOLCOMB et al., 2001) Během stání na sucho a hlavně jeho tranzitní části, je nezbytné věnovat maximální pozornost tělesné kondici, technice krmení, kvalitě a struktuře krmiv, obsahu vlákniny a nevláknitých sacharidů a poměru kationtů a aniontů v krmné dávce. Špatná výživa a technika krmení v období stání na sucho bývá po otelení častou příčinou poporodní parézy, zadržení lůžka, dislokace slezu, onemocnění paznehtů a pochopitelně i snížení mléčné užitkovosti, což celkově znamená zhoršení efektivity chovu dojnic (KUDRNA a kol., 2005). Celá oblast výživy vysokoužitkových dojnic je nejen zajímavá a vysoce aktuální, ale i značně rozsáhlá a náročná. Disertační práce je proto orientována na dílčí úsek dané problematiky na výzkum odezvy variantní výživy suchostojných dojnic. Konkrétně na potvrzení či vyvrácení hypotézy, že rozdílné složení nestrukturálních sacharidů, při jejich vysoké koncentraci v krmné dávce vysokoužitkových dojnic před porodem, ovlivňuje příjem sušiny před a po porodu, mléčnou užitkovost, kondici a parametry bachorové tekutiny a krevního séra. 8

2. LITERÁRNÍ REŠERŠE 2.1. Trávící soustava přežvýkavců Jak ve své publikaci uvádí MARVAN a kol. (1998) trávicí soustava umožňuje příjem a trávení potravy, vstřebávání živin a vylučování nestrávených zbytků potravy z těla. Trávicí trubice je tvořena sliznicí, podslizniční tkání, svalovou vrstvou a povrchovou vrstvou, kterou může být seróza nebo adventicie. Trávicí soustava přežvýkavců se skládá z: dutiny ústní, hltanu, jícnu, žaludku (předžaludek a vlastní žaludek), tenkého a tlustého střeva a řiti. Ústní dutina je tvořena pysky, tvářemi, měkkým patrem a dásněmi. Důležitou součástí dutiny ústní je také jazyk a zuby (WILLIAM, 1996). Hltan spojuje dutinu ústní s jícnem a nosní dutinu s hrtanem. Je rozdělený na tři části (ústní část, nosní část a hrtanová část) a při polykání jím prochází potrava z dutiny ústní do jícnu a dále do předžaludků. Stěnu hltanu tvoří sliznice a je v ní celkem sedm otvorů, přičemž se zde kříží cesta trávicí s cestou dýchací. Jícen spojuje hltan s předžaludkem přežvýkavců. Stavebně i funkčně je přizpůsobený transportu potravy do předžaludku i opačně, především pro rejekci potravy k přežvykování. Žaludek je objemný vakovitý orgán, vložený v dutině břišní mezi jícen a střevo. Slouží k přechodnému uskladnění přijaté potravy, k její přípravě pro trávení a probíhá v něm vlastní trávení žaludeční šťávou. Žaludek přežvýkavců je vícekomorový, tvořený předžaludkem (bachor, čepec, kniha) a vlastním žaludkem (slez) (REECE, 1997). Bachor největší část předžaludku - je úzce spojen s čepcem a společně tvoří největší část, jejíž objem může u dospělé krávy činit 180 230 litrů. Vpředu přiléhá dorzálním okrajem k bránici a vzadu ke stropu břišní dutiny. Bachorová stěna je tvořena hladkou svalovinou a bezžlaznatou sliznicí, tmavé barvy. V bachoru dochází k mikrobiálnímu trávení krmiva. Pro vlastní funkci bachoru je výhodné rozčlenění bachoru na několik vaků. Tak podélné brázdy vyznačují nad sebou uložený dorzální a ventrální bachorový vak. Z kaudálních konců obou vaků oddělují věncové brázdy slepé vaky. Dorzální bachorový vak přechází vpředu v bachorovou předsíň. Vlastní rozčlenění dutiny bachoru umožňují bachorové pilíře. Bachorová předsíň se otevírá do čepce pomocí trvale otevřeného, širokého čepcobachorového ústí (MARVAN a kol., 1998). Čepec leží mezi bránicí a bachorem v místě mečové chrupavky a tvoří nejmenší část předžaludku přežvýkavců. Objem čepce u skotu je 5-8 litrů. Čepec je s knihou spojen čepcoknihovým otvorem. Od česla postupuje čepcový žlab, z kterého při kontrakci svaloviny 9

vznikne uzavřená trubice a tekutá potrava, zejména mléko u mláďat, tak proudí přímo z jícnu do knihy. Kniha - leží v pravé polovině brániční kopule, kde se dotýká jater, je kulovitého tvaru a její sliznice vytváří četné vysoké řasy, které připomínají listy knihy. Objem knihy je 10-15 litrů. Jednotlivé listy knihy jsou rozčleněny v listy vysoké, střední, nízké a nejnižší. Kniha má několik funkcí: zajišťuje vstřebávání vody, mastných kyselin a iontů a také zabraňuje vstupu obsahu slezu zpět do bachoru. Slez - vlastní žaludek přežvýkavců má u skotu tu samou funkci, jako žaludek monogastrických zvířat. Objem slezu činí asi 10 až 20 litrů. Přítomnost kyseliny solné v něm udržuje nízké ph, kolem 1 až 2 (MARVAN a kol., 1998). Střevo představuje nejdelší a nejdůležitější část trávicí trubice. Hlavní funkcí střeva je štěpení potravy a následné vstřebávání základních složek, včetně minerálních látek a vody. U všech zvířat rozlišujeme střevo tenké a tlusté. Tenké střevo navazuje na vrátník žaludku, po celé délce je stejně tlusté a vytváří četné kličky. Celková délka se pohybuje od 30 do 50 m a rozlišujeme na něm tři úseky. První částí je dvanáctník (duodenum), do něj ústí žlučovod a slinivkový vývod. Střední a nejdelší částí tenkého střeva je lačník (intestinum jejunum), který je z hlediska trávení a vstřebávání nejdůležitější. Tenké střevo je ukončeno poměrně krátkou částí, nazývanou kyčelník (ileum). Tenké střevo představuje více, než jednu čtvrtinu objemu zažívacího traktu (tab. 1). Na tenké střevo navazuje tlusté střevo, které u dospělého skotu dosahuje délky asi 10 až 11 metrů. Tlusté střevo má tři tvarově i funkčně odlišné části, a to slepé střevo (intestinum caecum), tračník (intestinum colon) a konečník (intestinum rectum). Slepé střevo je u přežvýkavců poměrně malé, asi 9 litrů. Tračník se podle průběhu členěn na vzestupný, příčný a sestupný. Největších rozměrů dosahuje vzestupný tračník, který vytváří četné kličky. Konečník je koncový úsek střeva, při svém postupu směrem k řiti vytváří drobné záhyby, jeho délka je asi 0,4 m. Trávicí soustava je zakončena řití (anus), což je krátká roura, ústící řitním otvorem na povrch těla (MARVAN a kol., 1998; REECE, 1997). 10

Tabulka 1. Relativní objem různých částí trávicího traktu dospělé dojnice (NAYLOR and RALSTON, 1991) Části zažívacího traktu Relativní objem v % Bachor+ čepec + kniha 52 Slez 6 Tenké střevo 28 Tlusté střevo 14 CELKEM 100 2.2. Fyziologie trávení u skotu JELÍNEK a kol. (2003) uvádějí, že trávení a vstřebávání začíná příjmem potravy. Skot přijímá krmivo hlavně pomocí drsného jazyka. Další části trávicího ústrojí jsou svou strukturou a funkcemi specializovány především na využití strukturálních sacharidů, tvořících rozhodující část objemných krmiv. Příjem krmiva je koordinován neurohumorálními mechanismy. V předžaludku dochází ke štěpení celulózy, probíhá zde hydrolýza degradovatelných dusíkatých látek, ale také mikrobiální tvorba bílkovin a syntéza některých vitamínů. Díky bachorové fermentaci získávají přežvýkavci až 75 % energie, kterou potřebují. 2.2.1. Trávení v předžaludku a slezu Podle JELÍNKA a kol. (2003) z celkového objemu trávicího traktu připadá na složitý žaludek krávy 140 200 litrů, což je 65 70 %. Skutečný objem obsahu je obvykle menší a činí u krávy 90 až 110 litrů. V průběhu mnoha let se trávicí trakt přežvýkavců dokonale přizpůsobil k využívání rostlinného krmiva. Celulóza, ale i jiné živiny jsou u skotu tráveny mikrobiálně v předžaludku. Žádný býložravec totiž neprodukuje vlastní enzym, který by celulózu štěpil. Vedle mikrobiálního trávení probíhají v bachoru procesy syntetické (syntéza mikrobiální bílkoviny). Ve slezu a v tenkém střevě dochází k hydrolytickému štěpení živin za účasti enzymů trávicích šťáv. 2.2.1.1. Přežvykování V publikaci REECE (1997) se uvádí, že v dutině ústní zpracovávají přežvýkavci přijímanou potravu velmi povrchně, nedokonale zpracovanou ji polykají a ukládají v předžaludku. Bezprostředně po příjmu krmiva nastává údobí klidu. Po tomto období se 11

potrava z předžaludku vrací zpět do dutiny ústní k důkladnému zpracování. Opětovné zpracovávání přijaté potravy v dutině ústní se nazývá přežvykování (ruminace). Přežvykování se skládá ze čtyř fází: 1. Rejekce neboli vyvržení sousta, 2. Samotné přežvykování, 3. Dodatečné proslinění a 4. Opětovné spolknutí. Je to reflexní činnost, která se spouští na základě podráždění mechanoreceptorů ve sliznici čepce a v bachoru, v oblasti česla. Cyklus přežvykování začíná vyvržením sousta do dutiny ústní. Uskuteční se tak při vdechu a uzavřeném vstupu do hrtanu. Vzniklá antiperistaltická vlna na jícnu, přesune sousto do dutiny ústní. Ihned po vyvržení sousta do dutiny ústní je z něj vytlačena a spolknuta tekutina. Přežvykování a proslinění začíná současně. Žvýkání je důkladné a pečlivé. Opakované spolknutí sousta celý cyklus přežvykování ukončí a nový cyklus se začne asi za 5 sekund. Čas, který přežvýkavci denně tráví přežvykováním se liší podle diety, obecně se udává, že kráva stráví přežvykováním zhruba 8 hodin denně, ale například vysokoužitková holštýnská dojnice s denní spotřebou sušiny kolem 24 kg by měla přežvykovat cca 11 13 hodin denně. Během dne je doba přežvykování rozdělena rovnoměrně. Při přežvykování vzniká také velké množství plynů, hlavně oxid uhličitý a metan. Ty se z těla odvádějí procesem, který se nazývá krkání, při kterém se plyn z předžaludku odvede jícnem a hltanem do dutiny ústní a ven z těla. Krkání se uskutečňuje jednou za minutu (REECE, 1997). Pokud dojde k nahromadění plynů, dochází k nadmutí a po určité době nastává smrt. Jak uvádí JELÍNEK a kol., (2003) za normálních okolností se předžaludek přežvýkavců nikdy zcela nevyprazdňuje. Ve ventrálním bachorovém vaku vždy zbývá část obsahu z předchozího krmení a nově přijímané krmivo se na něj vrství. 2.2.1.2. Motorická činnost předžaludku Rytmické pohyby předžaludku, přerušované pravidelnými dobami klidu, jsou důležitým faktorem zajišťujícím relativní stálost bachorového prostředí a normální funkci mikroorganismů. Obsah předžaludku se při nich důkladně promíchává, částečně mechanicky zpracovává a posouvá k dalším úsekům trávicího traktu. Pohyby jednotlivých komor předžaludku jsou přísně koordinované a vyžadují značnou energii. Krmivo se zdržuje v předžaludku různě dlouhou dobu, v průměru dva až tři dny v bachoru a osm hodin v knize. Pohyby čepce probíhají ve dvou fázích v první fázi se čepec zmenší až o polovinu a je z něj vytlačen tekutý obsah. Po krátkém uvolnění následuje druhá kontrakční fáze a jeho obsah se vytlačuje do bachoru, kde se dále zpracovává. Čepec se znovu naplní po ochabnutí jeho stěny obsahem z bachoru. 12

Podstava bachorových pohybů spočívá ve střídavém smršťování dorzálního a ventrálního vaku. Obsah bachoru se při těchto pohybech přemisťuje a důkladně promíchává. Pohyby čepce a bachoru spolu souvisejí a označují se jako čepcobachorové cykly. Během jednoho cyklu se bachorové vaky smrští zpravidla dvakrát, někdy jen jednou. Frekvenci a trvání bachorových cyklů lze hodnotit podle bachorového koeficientu, který udává poměr mezi trváním bachorových kontrakcí a obdobími klidu mezi těmito kontrakcemi. Změna bachorového koeficientu signalizuje některé poruchy, např. otravu močovinou, akutní gastroenteritidu a některá infekční onemocnění (JELÍNEK a kol., 2003). Pohyby knihy souvisejí s čepcobachorovým cyklem. Po ukončení kontrakce čepce dochází ke kontrakci čepcoknihového svěrače, na kterou navazuje smrštění předsíně, mostu a nakonec stěny knihy. Regulace motorické činnosti předžaludku je řízena reflexně. Rozhodující význam má dráždění tenzioreceptorů. Pohyby předžaludku jsou i pod vlivem humorálních faktorů. 2.2.1.3. Trávení živin v předžaludku V předžaludku přežvýkavci tráví sacharidy, včetně celulózy, na těkavé mastné kyseliny, které po vstřebání do krve slouží k úhradě energetických potřeb. V krmení s převahou objemné píce je vyšší obsah celulózy, průměrný obsah rozpustných cukrů a nízký obsah škrobu. Následkem toho dochází k vysoké produkci acetátu a k rychlému rozmnožení amylolytických bakterií. V populaci bachorových bakterií se dosahuje přibližně stejné velikosti produkce energie (BARTOŠ, 1987). Při trávení v bachoru jsou štěpeny hlavně sacharidy - celulóza, hemicelulóza, škrob a pektin. Klesne-li ph pod hodnotu 6, dojde k zastavení štěpení celulózy, což nastává při zkrmování vysokých dávek koncentrovaných krmiv. Lehce je tráven škrob, jakožto hlavní složka jadrných krmiv. Dusíkaté látky se v předžaludku hydrolyzují na krátké peptidy, nebo až na amoniak. Ten může být využit k mikrobiální syntéze bílkovin. Mikrobiální proteosyntéza však kryje potřeby bílkovin jen u zvířat s nižší užitkovostí. U zvířat s vyšší užitkovostí je nutné doplňovat dusíkaté látky v krmivu, ale zároveň jimi nepřekrmovat, neboť nadbytečný amoniak zatěžuje živočišný organismus energeticky náročnou syntézou močoviny v játrech Tu je pak nutné z těla pomocí moči vyloučit. Jako výhodné se jeví dodávat zvířatům dusíkaté látky v takové formě, aby prošly bachorem a byly štěpeny až v tenkém střevě (JELÍNEK a kol., 2003). 13

Podle publikace (JELÍNEK a kol., 2003) jsou bachorovými organismy v předžaludku hydrolyzovány i lipidy. Kromě lipolýzy dochází u skotu i k syntéze mikrobiálních lipidů. Další důležitou součástí trávení v předžaludku je syntéza vitamínů rozpustných ve vodě tiamin, riboflavin, kyselina nikotinová, kyselina pantotenová, kyselina listová, pyridoxin, biotin, cholin a kobalamin. Z vitamínů rozpustných v tucích je to vitamin K. Vyjímku tvoří sající mláďata, kterým je třeba vitamíny podávat v krmivu. Z některých publikací vyplývá (JELÍNEK a kol., 2003; REECE, 1997), že bachorový obsah má tendenci se oddělovat. Vrchní část bachorového prostoru bývá vyplněna plyny, ve střední vrstvě nalezneme převážně velké částice píce, které jsou následně přežvykovány a tím zmenšovány a spodní patro je tvořeno malými částicemi krmiva, které podléhají intenzivní fermentaci a dochází k produkci těkavých mastných kyselin. Míchání, ke kterému dochází pomocí bachorového svalstva, je řízeno plovoucí vrstvou velkých částic a žvýkáním žvance. Je nutné pro zajištění jednotné směsi mikroorganismů a také brání hromadění kyselin a dalších produktů fermentace. K tomu, aby předžaludek správně fungoval, musíme zkrmovat určité množství objemných krmiv. Při velkých dávkách jádra totiž dochází k poklesu ph (optimální rozpětí ph je 6,2 a 6,8) a tím se snižuje napětí bachorového svalstva. Tento pokles může vést až k úplnému vymizení bachorových kontrakcí, což ohrožuje zdraví zvířete. 2.2.1.4. Mikrobiální osídlení předžaludku Fermentace, která v bachoru a čepci přežvýkavců probíhá, je způsobena činností bakteriálních a protozoálních mikroorganismů. Poměrně stabilní druhové složení mikroorganismů předžaludku je jedním z nejkompletnějších mikrobiálních ekosystémů, tvořené zejména bakteriemi, nálevníky a houbami (REECE, 1997). Bakterie určují nejdůležitější metabolické vlastnostibachorového obsahu. Jejich počet kolísá mezi 10 9 až 10 12 bakterií v 1 ml, (více než 60 druhů). Optimální podmínky pro život zde mají pouze anaerobní bakterie. Mezi jednotlivými druhy existují symbiotické vztahy. Rozvoji choroboplodných bakterií, které mohou do předžaludku proniknout s krmivem, brání antisymbióza. Počet bakterií a jejich druhové zastoupení závisí na krmné dávce a mění se v průběhu dne i ročního období (BARTOŠ, 1987). Povrch bakterií je pokryt mukopolysacharidovými vlákny, tzv. glykokalyxy, kterými se přichycují na povrch utilizovaných substrátů nebo k ostatním buňkám. Část bakterií je na stěnu předžaludku přichycena polysacharidovými vlákny a je nezávislá na složení krmné dávky. Tyto bakterie hydrolyzují močovinu, která difunduje do předžaludku z krve a tráví zejména bílkoviny odloupaných keratinizovaných epitelových buněk. Keratin, který je pro 14

organismus hostitele nestravitelný, tráví tyto proteolytické bakterie a tím získávají značné množství bílkovin pro samotné zvíře (JELÍNEK a kol., 2003). Rozdělení bachorových bakterií je nejednotné. Nejčastější je třídění podle druhu substrátu použitého jako primárního zdroje energie, jinde se uplatňuje dělení morfologické. V publikaci BARTOŠ (1987) je třídění bakterií následující: celulolytické bakterie, amylolytické a dextrinolytické bakterie, sacharolytické bakterie a bakterie utilizující vodík. V jiných publikacích najdeme ještě: mutagenní bakterie, proteolytické nebo lipolytické bakterie, bakterie produkující amoniak a bakterie syntetizující vitamíny či hemicelulolytické bakterie. (REECE, 1997). Celulolytické bakterie využívají jako zdroj energie a uhlíku di- a trisacharidy, a oligosacharidy, uvolňované v průběhu hydrolýzy celulózy. Pro svůj růstu vyžadují vitamíny skupiny B, mastné kyseliny s rozvětveným řetězcem a amoniak, což jim zajišťují další bachorové organismy. Kromě škrobu amylolytické a dextrinolytické bakterie fermentují také pentozany a rozpustné cukry. Množství těchto bakterií v bachoru značně kolísá v závislosti na obsahu škrobu v krmné dávce. Hlavním posláním sacharolytických bakterií je fermentace rozpustných cukrů a produktů hydrolýzy cukerných polymerů. Bakterie utilizující vodík mají schopnost syntetizovat uhlíkaté skelety a přitom získávat energii pro svůj růst (BARTOŠ, 1987). Nálevníci kromě bakteriální mikroflóry se v předžaludku přežvýkavců nachází i druhově bohatá mikrofauna. Bývá to asi 150 druhů nálevníků, převážně patřící do třídy Ciliata. U skotu se nachází zhruba 60 druhů nálevníků, pravidelně se vyskytují podtřídy Holotricha, s rody Isotricha a Dasytricha a Entodiniomorpha s rody Diplodinium, Entodinium a Epidinium. Celkový počet protozoí kolísá od 10 4 do 10 7 / ml bachorové tekutiny, především v závislosti na složení krmné dávky a době po nakrmení. (JELÍNEK a kol., 2003). Protozoa jsou velmi citlivá na snížení ph pod 5,5 a zvýšení osmotického tlaku nad 0,9 Mpa/l. Jako typické heterotrofní organismy mají vysoké nároky na výživu. Nemohou syntetizovat řadu aminokyselin a ke svému životu potřebují vitamíny a růstové látky. Hlavními produkty jejich fermentace jsou kyseliny octová, máselná, mléčná, CO 2 a H 2. Produkce propionátu je u všech nízká. Úloha nálevníků při využívání živin není zatím plně vysvětlena. Přežvýkavci totiž mohou existovat i bez protozoí. Jejich úbytek bývá kompenzován zvýšením počtu bakterií. Ale stav i přírůstky zvířat bez nálevníků jsou nesrovnatelně horší než u jedinců s faunovaným bachorem. Bachoroví prvoci jsou přísně anaerobní. K získávání energie využívají různé sacharidy. Fermentují především hemicelulózu, pektin a škrob. Všichni syntetizují 15

amylopektin. Tím, že nálevníci spotřebovávají rozpustné cukry a škrob, nutí bakterie k trávení celulózy a procento stravitelnosti tohoto polysacharidu se tím zvyšuje. V případě vysokého obsahu škrobu v krmné dávce jej nálevníci nestačí zkonzumovat, nadbytečný škrob je bakteriemi využíván přednostně a stravitelnost celulózy klesá. Nálevníci hrají významnou úlohu i při metabolismu bílkovin. Biologická hodnota bílkovin nálevníků se pohybuje mezi 86 91 % (JELÍNEK a kol., 2003, BARTOŠ, 1987). Bachorové anaerobní houby se dostávají do bachoru s krmivem a mají velký význam pro trávení celulózy. Plní nenahraditelnou úlohu při mikrobiálním trávení vlákniny a při rozrušování rostlinných pletiv, což umožňuje lepší pronikání bakterií (ORSKOV et al,. 1998). Podle JELÍNKA a kol. (2003) je významný i synergický účinek bakteriálních a fungálních enzymů. Význam bachorových hub pro trávení celulózy je nesporný, obtížné je však zjistit jejich skutečný podíl na bachorové fermentaci. Způsob osazení předžaludku u mláďat však dosud popsán nebyl. Bachorové houby se rozmnožují pomocí nepohlavních spor, které se uvolňují ze zralého sporangia. Počet spor, který se obvykle pohybuje v rozmezí 10 2 10 5 /ml, výrazně kolísá v závislosti na druhu a množství přijímaného krmiva. Pokud složení krmné dávky neumožní, aby se krmivo v bachoru zadrželo po dobu nezbytnou pro proběhnutí celého vývojového cyklu, počet hub v jeho obsahu klesne. Naproti tomu krmná dávka bohatá na vlákninu prodlužuje dobu zadržení rostlinných částic a počet hub se výrazně zvyšuje. LEE et al. (2004) uvádějí že, bachorové anaerobní houby se aktivně podílejí i na trávení vlákniny. Na rozdíl od celulolytických bakterií pronikají houby do rostlin svými kořínky a rozrušují je zevnitř. 2.2.1.5. Trávení ve slezu V publikaci JELÍNKA a kol. (2003) se uvádí, že slez je vlastním žaludkem přežvýkavců a jeho funkce odpovídá zhruba funkci jednokomorového žaludku ostatních druhů hospodářských zvířat. Motorická činnost slezu se liší od pohybů předžaludku. Má rytmický charakter s výkyvy napětí hladké svaloviny jeho stěny. Žaludek je tvořen česlem, dnem, tělem a pylorickou částí a svůj objem mění podle přijaté potravy. V žaludku se potrava skladuje, promíchává se sekrety, částečně tráví a dále se potrava z žaludku vyprazdňuje. Stěna slezu je tvořena podbřišnicí, dvěmi vrstvami hladké svaloviny a sliznicí. Svalové vrstvy jsou směrem k vrátníku zesíleny a na konci malého zakřivení vytváří kruhová svalovina příčný val, který má funkci vrátníkového uzávěru. Sliznice slezu je žláznatá. 16

Do slezu přichází trávenina z předžaludku, která obsahuje mechanicky značně zpracovaný a natrávený rostlinný materiál, tvořený nestrávenými, mikrobiálně nedegradovatelnými, rostlinnými bílkovinami a obohacený těly bakterií, nálevníků a hub. Vše je zředěno slinami. Při kontrakcích čepce, které jsou synchronní s relaxací knihy, přechází trávenina otvorem knihoslezovým z knihy do slezu a zde se zdržuje jen asi 30 60 minut (JELÍNEK a kol., 2003). Sacharidy jsou zastoupeny většinou jen glykogenem těl prvoků. Dále jsou přítomny produkty mikrobiálního trávení sacharidů a živiny, které byly uchráněny mikrobiálnímu trávení v bachoru, jako jsou např. tuky. Ve slezu se účinně uplatňují esterázy slin (REECE, 1997). Trávenina se dále ve slezu promíchává s produkovanou šťávou a tráví se tu především bílkoviny. Toto trávení je umožněno činností endopeptidázy pepsinu po částečné denaturaci bílkovin kyselinou chlorovodíkovou. Nadbytek bílkovin nebo sacharidů tlumí vyprazdňování žaludku. Činnost slezu je řízena nervovými mechanismy (enterogastrické reflexy) a humorálními mechanismy (HARTWELL et al., 2000). V předžaludku, hlavně v knize, dochází k resorpci hydrogenuhličitanu sodného a vody. Tak je zabráněno neutralizaci ve slezu produkované kyseliny chlorovodíkové a ředění žaludeční šťávy. Pro tu je charakteristická přítomnost kyseliny chlorovodíkové a pepsinu, chybí lipázy. Za 24 hodin vytvoří kráva 40 60 l žaludeční šťávy, jejíž ph se pohybuje mezi 2-4. Sekrece šťáv je regulována fermentací sacharidů v bachoru a skladbou tvořených těkavých mastných kyselin (JELÍNEK a kol., 2003). 2.2.2. Trávení v tenkém střevě Obsah žaludku se postupně přesouvá do tenkého střeva, které je v dutině břišní stočeno do kliček a závitů. Trávenina, přicházející ze slezu, se smíchává s pankreatickou šťávou, střevní šťávou a žlučí. Působením enzymů, obsažených ve vylučovaných šťávách, se dokončuje trávení sacharidů, proteinů i tuku (JELÍNEK a kol., 2003, MARVAN a kol., 1998). Trávení je umožněno přítomností enzymů, produkovaných v pankreatu a ve střevních sliznicích. Trávení tuků napomáhá žluč, která se tvoří v játrech a vylučuje se také do tenkého střeva. Pankreatická šťáva je produkována exokrinní částí slinivky břišní. Je to nejdůležitější trávicí šťáva, vyznačující se mnohostranným účinkem. Je čirá, bezbarvá, slabě alkalické reakce s obsahem anorganických i organických látek. Z anorganických látek obsahuje především hydrogenuhličitan sodný a dále soli draslíku, vápníku, hořčíku a železa. 17

Z organických látek jsou v pankreatické šťávě přítomny hlavně albuminy, globuliny, nukleoproteiny, mucin, lipidy, cholesterol, močovina a především enzymy, štěpící bílkoviny, polysacharidy i tuky. Hydrolyzuje neutrální tuk na glycerol a mastné kyseliny. Účinnost tohoto enzymu je v rozmezí ph 7,2 8,7. Její účinnost je umocňována přítomností solí žlučových kyselin (JELÍNEK a kol., 2003). Jak uvádí WILLIAM (1996) pankreatické proteázy, jako například trypsin, chymotrypsin nebo karboxypeptidáza, jsou obsažené ve šťávě a dokončují trávení bílkovin a peptidů. Do tenkého střeva přicházejí v trávenině z předchozího enzymatického trávení ve slezu. Optimální účinnost pankreatických proteáz je při ph 7,8 8,0. Bílkoviny se tráví až na jednotlivé aminokyseliny. Trypsin a chymotrypsin štěpí řetězce aminokyselin v bílkovině či peptidech a karboxypeptidáza odštěpuje z peptidových řetězců aminokyseliny s volnou karboxylovou skupinou na konci řetězců. Množství pankreatické šťávy, její složení a délka sekrece závisí především na množství a složení přijatého krmiva. Její vylučování je řízeno neurohumorálně. Rozlišujeme tři navzájem propojené fáze nervovou, žaludeční a střevní (JELÍNEK a kol., 2003). Střevní šťáva - je produktem Lieberkühnových krypt. Má mírně alkalickou reakci (ph 7 9), z anorganických látek obsahuje především chloridy a hydrogenuhličitan sodný, z organických složek mucín, leukocyty z oloupaných epitelií a enzymy. Její celkové množství vyprodukované během 24 hodin se pohybuje kolem 150 litrů. Střevní šťáva obsahuje enzymy štěpící jak bílkoviny, tak i sacharidy a tuky, jsou to následující: enteropeptidáza (aktivuje proteolytické enzymy pankreatické štávy), peptidázy (štěpí nižší peptidy na volné aminokyseliny), nukleotidázy (odštěpují trihydrogenfosforečnan za vzniku nukleosidů), nukleosidázy (štěpí nukleosidy na purinové báze a pentózu), lipáza (štěpí glycerol na mastné kyseliny), lecitináza (štěpí lecitin na glycerol, mastné kyseliny, kyselinu fosforečnou a cholin), alkalická fosfatáza (štěpí fosforečné estery na volné fosfáty) a v neposlední řadě také disacharidázy jako je maltáza, laktáza nebo sacharáza štěpící disacharidy na jednoduché cukry. Společné působení proteolytických enzymů z pankreatické a střevní šťávy zaručuje dokonalé trávení stravitelných bílkovin krmiva, včetně bílkovin bakteriální biomasy. Vylučování střevní šťávy je záležitost autonomní. Vylučuje se nepřetržitě. Některé substance (metabolity trávení bílkovin, kyselina chlorovodíková aj.), vyskytující se při trávení v tenkém střevě, mohou stimulovat tvorbu a uvolňování hormonů ze sliznice tenkého střeva, které se po vstřebání, krevní cestou, dostávají ke střevním žlázkám, kde stimulují produkci střevní šťávy (JELÍNEK a kol., 2003). 18

Žluč je produktem jaterních buněk a přichází do dvanáctníku spolu s pankreatickou šťávou. Napomáhá především trávení a vstřebávání tuků i vylučování některých látek z organismu. Znamená to, že je současně sekretem i exkretem. Představuje žlutozelený roztok solí žlučových kyselin, bilirubinu, cholesterolu a elektrolytů. Shromažďuje se ve žlučníku a z něho odchází přes žlučový vývod do dvanácterníku. Do organismu je vylučována nepřetržitě, neutralizuje kyselé prostředí, emulguje tuky, zvyšuje aktivitu pankreatické lipázy, umožňuje resorpci mastných kyselin. Také má baktericidní a detoxikační účinky, zvyšuje motorickou aktivitu střeva a v ní obsažený mucin stabilizuje emulzi tuků. Exkreční činností žluči se odstraňují z organismu některé látky, např. nadbytečné železo. Motorika tenkého střeva je reflexní odpovědí svaloviny na dráždění receptorů střevní sliznice mechanickými a chemickými podněty. Tenké střevo vykonává dva typy pohybů místní (segmentační a kývavé) a celkové (peristaltické). Dále může vykonávat pohyby podslizniční svaloviny, které mají hlavně obranný význam. Kontrakce této svaloviny zpevňuje střevní stěnu. Motorika střeva má značnou autonomii, kterou zprostředkovává svalová a podslizniční nervová pleteň. Dále motoriku střeva ovlivňují gastrointestinální hormony, a to jak kladně, tak i záporně (REECE, 1997). 2.2.3. Trávení v tlustém střevě JELÍNEK a kol. (2003) publikovali, že ileocekální ústí plní funkci chlopně, která brání překotnému vyprazdňování ilea a zpětnému návratu obsahu tlustého střeva. Tlusté střevo má z hlediska trávení podřadný význam. Většina živin se strávila a vstřebala v tenkém střevě a navíc se do tlustého střeva nevylučují žádné enzymy. Přítomné žlázky produkují jen minerální látky. Proto prakticky nedochází v tlustém střevě přežvýkavců k enzymatickému trávení. Enzymy, které mohly přijít spolu s tráveninou, mohou živiny dotravovat, ale otázkou je, zda účinnost takovýchto enzymů je ještě významná. Motorika tlustého střeva zajišťuje promíchávání a posun obsahu, formování výkalů a jejich defekaci. V tlustém střevě se vstřebávají jen voda a elektrolyty. Doba, po kterou trávenina v tlustém střevě zůstává, je závislá na živinové skladbě přijímaných krmiv a jejich fyzikální struktuře. Množství nestrávených zbytků krmiva výkalů, odcházejících z organismu dospělé dojnice, se pohybuje od 15 do 45 kg denně, je to tedy asi 40 60 % hmotnosti přijatých krmiv, přežvýkavci kálí 10-20 krát denně (REECE, 1997). Nestrávené živiny, které nedokázaly být stráveny mikroorganismy v předžaludku a ani nebyly stráveny vlastním enzymatickým systémem hostitelského zvířete se mohou v tlustém 19

střevě částečně trávit enzymy tenkého střeva. Rozhodující úlohu hrají v tlustém střevě bakterie a nálevníci. Významné je trávení v tlustém střevě u býložravců s jednoduchým žaludkem (např. kůň). Mikrobiální činností vznikají v tlustém střevě i plyny (JELÍNEK a kol., 2003). U nepřežvýkavých býložravců se tráví mikrobiálně v tlustém střevě živiny, které se nemohly trávit vlastním enzymatickým systémem zvířete. Protože u přežvýkavců by šlo o opakovaný proces, lze tedy soudit, že v trávenině nacházející se u skotu v tlustém střevě jsou většinou nevyužitelné zbytky. Tyto zbytky se nevyužijí ani možným opakovaným mikrobiálním trávením. Mikroorganismy, které uskutečňují mikrobiální trávení u přežvýkavců jsou pak samy stráveny a poskytují zdroj aminokyselin (ORSKOV, 1992). 2.3. Krmiva ZEMAN a kol. (2006) uvádí: krmiva jsou produkty minerálního, rostlinného nebo živočišného původu a jejich průmyslového zpracování. Používaná krmiva uhrazují denní potřebu živin (záchovnou i produkční), jsou nezbytná k tvorbě živočišných produktů a jsou zdrojem energie a síly. Rozdělují se podle několika kritérií, jak příkladně znázorňuje schéma 1. Schéma 1. Rozdělení krmiv podle vlastností a složení (ZEMAN a kol., 2006) krmiva živočišného původu rostlinného původu minerálního původu objemná úsušky,melasa jadrná zelená krmiva, seno,sláma krmné směsi, zrniny a semena okopaniny, siláže bílkovinné koncentráty Ve výživě skotu patří mezi nejdůležitější krmiva krmiva rostlinného původu. Krmiva živočišného původu se používají hlavně ve výživě mláďat (mlezivo a mléko). Minerální krmiva jsou anorganické látky určené ke krmení zvířat samostatně nebo ve směsích. V současné době jsou hojně využívány organické formy stopových prvků pod různými komerčními názvy. Jejich praktická aplikace má opodstatnění především v lepší využitelnosti daných stopových prvků. Efektem je nižší dávkování v porovnání s adekvátním dávkováním těchto prvků v anorganické formě. Jsou nejčastěji aplikovány u zvířat s vysokou produkcí. 20

Například organický selen dodávaný zvířatům většinou pomocí kvasinkového zdroje zlepšuje zásobu tohoto prvku v organismu a zvyšuje obsah selenu v mléce dojnic (MAHAN, 1999). 2.3.1. Objemná krmiva Objemná krmiva nacházejí ve výživě skotu největší uplatnění. Kvalita v jaké jsou vyrobena v průběhu letního období, ovlivňuje užitkovost po celý rok. Do této skupiny patří, šťavnatá krmiva (siláže, okopaniny) a suchá krmiva (seno, sláma). Siláže jsou koncentrovaná objemná krmiva, která se vyznačují nízkou hodnotou ph, vlivem vzniku organických kyselin, zejména kyseliny mléčné. Výživná hodnota siláží je ve srovnání s původní plodinou zpravidla nižší. Výsledná kvalita závisí na druhu píce, na obsahu a složení sušiny a také na dodržování zásad technologického postupu. Podle toho rozeznáváme siláže z čerstvé píce (obsah sušiny 22-26%), siláže z částečně zavadlé píce (sušina 26 35%) a siláže ze zavadlé píce, kde je obsah sušiny 35 50%. Z hlediska výživy dojnic patří mezi nejdůležitější kukuřičná a vojtěšková nebo jetelotravní siláž. Kukuřičná siláž je nejvýznamnějším sacharidovým krmivem, které sehrává důležitou roli v krmné dávce skotu, neboť často tvoří až 50% podílu sušiny krmné dávky. Obvyklé množství v krmných dávkách se pohybuje kolem 15 kg na dojnici, vyšší dávky jsou nežádoucí vzhledem k tučnění zvířat. Silážní kukuřici lze sklízet několika způsoby- -sklizeň celé rostliny, dělená sklizeň s využitím palice, resp. jejích částí (LKS,CCM), silážování vlhkého zrna. Kukuřičná siláž patří mezi lehce stravitelná krmiva s nízkým obsahem degradovatelných NL (8-9 %). Dále má nízký obsah Ca a P, vitamínů A a D a beta-karotenu. Nejlepší nutriční hodnotu mají siláže o sušině 28 34%, jejichž hlavní složkou je škrob (ZEMAN a kol., 2006). Jetelotravní nebo vojtěšková siláž je to siláž o vyšší sušině (26-35%). Patří do skupiny bílkovinných krmiv a tím i těžko silážovatelných. Pro úspěšnou konzervaci se musí nechat intenzivně zavadnout na obsah sušiny 35 45%. Tyto siláže mají vysokou pufrační kapacitu a představují nejlevnější zdroj bílkovin všech býložravců. Zvýšení obsahu sušiny vede k lepšímu příjmu zvířaty a tím se zvyšuje i užitkovost zvířat. Kvalitní siláže jsou vyráběny ze zavadlé mladé píce s nízkým obsahem vlákniny a vysokou stravitelností organických živin. Mezi suchá objemná krmiva důležitá ve výživě skotu patří především seno a sláma. Seno je přirozeným krmivem, které ve srovnání s jinými krmivy plně vyhovuje fyziologickým požadavkům trávení. Seno působí dieteticky a má vysoký obsah vitaminu D a beta-karotenu. Kvalitní seno stabilizuje funkci bachoru, přežvykování, produkci a složení mléka. Naopak 21

sláma je suché balastní krmivo s vysokým obsahem vlákniny (35 40 s nízkou koncentrací a stravitelností živin. Proto bývá denní dávkování slámy dosti limitováno (1-3 kg.ks -1 ) a musí být ve vyrovnaném poměru s jádrem (ZEMAN a kol., 2006). 2.3.2. Horkovzdušné úsušky Horkovzdušné sušení plodin patří k nákladným způsobům konzervace. Předností tohoto systému jsou velmi nízké ztráty živin, omezení vlivu počasí, stabilita finálního produktu a vysoká nutriční hodnota. Podle výživné hodnoty, obsahu NL, beta-karotenu a vlákniny a podle druhů pícnin se úsušky rozdělují na bílkovinné a vitaminózní, na úsušky kukuřičné a úsušky ostatní. Vyráběné úsušky bývají: vojtěšková, jetelová nebo travní moučka, cukrovarské sušené řízky a sušená cukrovka, bramborové vločky, sušené odstředěné mléko, podmáslí a syrovátka (MUDŘÍK a kol., 2006). Z krmivářského hlediska nepatří úsušky mezi nejdůležitější skupiny krmiv, ovšem ve vztahu k našemu experimentu, lze považovat informaci o sušené cukrovce za vhodnou. Sušená cukrovka je to energeticky velmi bohaté sacharidové krmivo s vysokou koncentrací energie (8,3 MJ NEL) a stravitelností, neboť sacharóza tvoří až 2/3 hmotnosti. Má nízký obsah dusíkatých látek, vlákniny i ligninu. Používá se do krmných dávek k doplnění pohotové energie. Vyrábí se z řízků čistých bulev cukrovky, která nebyla určena ke zpracování na cukr (ZEMAN a kol., 2006). 2.3.3. Jadrná krmiva Mezi jadrná krmiva patří především zrno obilovin, luštěnin a olejnin. Obiloviny patří mezi energetická krmiva (bohatá na škrob), která jsou poměrně chudá na dusíkaté a minerální látky. S výjimkou ovsa jsou také chudé na vlákninu. K důležitým obilovinám ve výživě skotu patří kukuřice, která má nízký obsah neškrobových polysacharidů, a proto vysokou energetickou hodnotu, obsahuje méně NL než ostatní obiloviny, má však vyšší obsah tuku. Hojně používanými (ve formě šrotu) obilovinami bývá pšenice, (v průměru obsahuje 125 g. kg -1 dusíkatých látek) a ječmen, který ve srovnání s pšenicí obsahuje méně škrobu, má nižší energetickou hodnotu i obsah NL (kolem 110 g. kg -1 ) a více vlákniny. Mezi ještě používané obiloviny patří žito, triticale, oves, výjimečně ovesná rýže či další (proso, čirok nebo čumíza) (HUČKO, 2006). Krmné luštěniny patří mezi bílkovinná krmiva a používají se hlavně ve formě extrahovaných šrotů. Nejdůležitějším bílkovinným jadrným krmivem je sójový extrahovaný 22

šrot (s obsahem NL 430 480 g. kg -1 ). Obsahuje také dost lysinu a řadu antinutričních faktorů. Ostatní extrahované šroty jsou vyrobeny hlavně z olejnin a patří sem např. slunečnicový nebo řepkový extrahovaný šrot. Řepkový extrahovaný šrot (s obsahem NL 310 370 g. kg -1 ) je však v české republice nejrozšířenější. Další skupinou jadrných krmiv jsou krmiva z mlynářského průmyslu otruby, krmné mouky, obilní klíčky, ovesné slupky nebo ječné omelky. Dále jsou to krmné zbytky ze sladovnického průmyslu, jako jsou: sladový květ nebo zlomkový ječmen, krmiva z pivovarského průmyslu pivovarské mláto, kvasnice či pivovarské kaly, krmiva ze škrobárenského nebo cukrovarnického průmyslu a krmné zbytky po zpracování ovoce a zeleniny. Tyto krmiva však ve výživě dojnic nehrají důležitou roli, snad pouze s výjimkou mláta. Poslední skupinou jadrným krmiv jsou krmné směsi, což jsou směsi krmných surovin určené jako kompletní nebo doplňková krmiva ke krmení zvířat. Patří sem také bílkovinné koncentráty, které doplňují chybějící dusíkaté látky. Premixy, což jsou směsi doplňkových látek s nosiči nebo bez nosičů, popřípadě s přídavkem aminokyselin. Minerální krmné směsi jsou určeny k doplnění chybějících minerálních živin a někdy také vitamínů (ZEMAN a kol., 2006, MUDŘÍK a kol., 2006). 2.3.4. Technika krmení MUDŘÍK a kol. (2002) ve své publikci píše, že krmná dávka představuje celkové množství krmiv, které jsou zvířeti denně podávány k úhradě záchovné a produkční potřeby živin a k nasycení. Vyrovnaná krmná dávka pro dojnici je taková, která bezezbytku pokrývá živinové i energetické potřeby zvířete (voda, energie, strukturální sacharidy, protein degradovatelný i nedegradovatelný, esenciální mastné kyseliny, makro a mikroelementy, vitamíny apod). Množství sušiny v KD musí souhlasit s chutí a ochotou dojnice přijímat takovéto množství krmiva. Krmná dávka nesmí obsahovat toxické látky ohrožující zdraví dojnice a musí splňovat hygienické parametry živočišné produkce. Na způsob aplikace krmiv se názory různí, ale v současné době převládá používání směsných (homogenizovaných) krmných dávek TMR (total mix ration), což je homogenní směs všech naprogramovaných krmiv krmné dávky (objemná i jadrná krmiva, minerální a vitamínové doplňky), zamíchané do jedné směsi a podávané zvířeti do žlabu najednou. Zajišťuje, že každé přijaté sousto je stejné a plně odpovídá programované nutriční hodnotě dieta. TMR má řadu výhod, např.: zamezuje přebírání krmiva a vyjídání chutnějších 23

komponentů, zamezuje výskytu zažívacích obtíží, příznivě ovlivňuje příjem krmiva i bachorovou mikroflóru a její používaní je ekonomičtější (až o 30 % oproti dělené krmné dávce). Velmi důležitá je kvalita míchání (KUDRNA, 2009). Kvalitní směsná krmná dávka je efektivní způsob, jak eliminovat přílišnou kyselost v bachoru a nízký obsah mléčného tuku. Ve vyrovnané krmné dávce mají mikroorganismy k dispozici dostatek energie i dusíku. Důležitou složkou KD je také hladina vlákniny, kterou ovlivňuje i délka částic píce. Správná délka částic siláží by se měla pohybovat od 10 do 20 mm. Tato délka zabraňuje nízkému příjmu sušiny a pomáhá odstranit nebezpečí nízkého obsahu tuku v mléce. Úpravami krmné dávky lze změnit i koncentraci mléčné bílkoviny, avšak ve srovnání s možnými změnami v obsahu mléčného tuku je jejich rozsah daleko menší (KUDRNA a kol., 2008). Názory na frekvenci krmení se také různí. V provozu lze zaznamenat krmení jednou i vícekrát denně, vychází to především z ekonomických, zootechnických a organizačních možností konkrétního podniku. Nejčastěji se používá krmení 2x denně s tím, že se krmivo ještě několikrát za den přihrnuje, protože častější krmení působí příznivě na příjem sušiny (MUDŘÍK a kol., 2002). 2.4. Hodnocení krmiv pro skot V dnešní době vychází hodnocení krmiv pro přežvýkavce podle získaných poznatků z výživy z hodnocení energie v krmivu, dusíkatých látek (NL) a sušiny. 2.4.1. Hodnocení energie v krmivu Mezi nejstarší hodnocení energie v krmivu patří škrobová jednotka (ŠJ), kterou v roce 1908 zavedl Kellner na základě vědeckých experimentů na volech. Základem hodnocení byl tukotvorný účinek stravitelného škrobu s nímž porovnával tukotvorný účinek ostatních organických živin krmiva. Dnes se již tento systém nepoužívá. Nově vzniklé systémy ve světě vycházejí z principu, že krmivo je využíváno s různou účinností při úhradě potřeby pro záchovu a jednotlivé druhy produkce (přírůstek, produkce mléka atd.). Obsah energie pak vyjadřují netto energií nebo metabolizovatelnou energií (MUDŘÍK a kol., 2006). Přijatou energii krmiv můžeme dělit na brutto energii (BE), stravitelnou energii (SE), metabilozovatelnou energii (ME) a netto energii (NE). BE krmiva zahrnuje chemickou energie krmiva stanovenou dokonalým spálením vzorku krmiva v kalorimetru. Stravitelnou 24

energii (SE) získáme odečtením energie obsažené ve výkalech od množství přijaté energie. Metabolizovatelná energie ME se vypočte ze stravitelné energie po odečtu energie moči a plynů. Netto energie (NE) je množství energie využité pro záchovu a produkci (přírůstek, laktace). Rozdělujeme jí na netto energii laktace (NEL) a netto energii výkrmu (NEV) (HOMOLKA, 2006). Jednotka NEL energetického hodnocení krmiv vychází z principu netto energie mléka. Protože koeficient utilizace energie pro produkci mléka a záchovu je podobný, jsou požadavky pro záchovu dojnic vyjadřovány také v jednotkách NEL. Tato hodnota krmiva v jednotkách NEL se vypočte z hodnoty ME podle rovnice: NEL = ME * (0,463 + 0,24 * (ME/BE)) (1) Poznámka: ME/BE = metabolizovatelnost energie Výpočet obsahu jednotek NEL nebo NEV v krmivu předpokládá znalost hodnot BE a ME a jejich vzájemný podíl, který se nazývá metabolizovatelnost (VENCL, 1991). 2.4.2. Potřeba energie pro dojnice Energie (MJ NEL) je důležitým limitujícím faktorem užitkovosti dojnic. Je složena z požadavků na záchovu, které se liší podle druhu ustájení (vazné, volné, pastva 1,0; 1,1; 1,2) a živé hmotnosti, resp. metabolické velikosti těla dojnic a produkčních potřeb (dle FCM), které lze vypočítat (MUDŘÍK a kol., 2006) podle rovnice (2). FCM= Pml. x (0,4 + (0,15 x t %) (2) Poznámka : Pml. = množství ( produkce) mléka v kg a t % = skutečný obsah tuku v % Dalším z požadavků je období gravidity a případný přídavek k záchovné potřebě dojnice v období stání na sucho. U dojnic na první a druhé laktaci se navíc zohledňuje přídavek na dokončení růstu. Posledním faktorem je korekce na úroveň výživy, který slouží k eliminaci poklesu stravitelnosti při vyšší úrovni výživy. Podrobné hodnoty potřeby jsou uvedeny v publikaci SOMMER a kol. (1994) - Potřeba živin a tabulky výživné hodnoty krmiv pro přežvýkavce a přihlíží ke způsobu ustájení, hmotnosti zvířat, užitkovosti, březosti, dokončení růstu, změně hmotnosti a úrovni výživy (HOMOLKA, 2006). 25

Ukazatelem skutečného příjmu energie bývá u dojnic často živá hmotnost, která se při nedostatečném zásobení těla živinami snižuje. K výrazné změně hmotnosti dojnic dochází hlavně na začátku laktace, v tomto období rychle narůstá mléčná produkce, zatímco příjem sušiny i ostatních živin není dostačující. Vrcholu v produkci mléka se po otelení dosahuje přibližně mezi 30. 50. dnem. V důsledku stoupající dojivosti narůstají i živinové a energetické požadavky, zatímco příjem sušiny stoupá pomaleji a maxima dosahuje za 70 až 100 dní. Vzhledem k nízkému příjmu sušiny u dojnic po otelení je důležité zajistit v tomto období vysokou koncentraci energie v krmné dávce a co nejvyšší příjem sušiny (MOORBY et al., 2000). Pokud chceme dosáhnout vysokého příjmu sušiny je nutná vysoká stravitelnost objemných krmiv. Hlavními zdroji energie pro mléčný skot jsou fotosyntézou vzniklé sacharidy, neboť ty tvoří 70 80 % sušiny krmné dávky. Intenzita trávení sacharidů je závislá na obsahu inkrustujících látek, hlavně ligninu, který vytváří, společně se sacharidy buněčných stěn pevné vazby. Tyto vazby znemožňují jak využití celulózy a hemicelulóz, tak i sacharidů, obsažených v protoplazmě buněk. Dojnice může získávat energii ze sacharidů, tuků nebo proteinu. Energie z rozpustných cukrů je z krmiv obecně uvolňována velmi rychle, ze škrobu pomaleji a energie z celulózy je uvolňována pomalu. Výsledným produktem metabolismu těchto látek je hlavně kyselina propionová a z NFC (non fiber carbohydrates) hlavně glukóza. Propionát a glukóza poskytují energii pro záchovu krávy, pro přírůstek tělesné hmotnosti a pro produkci mléčného cukru (MINOR et al., 1998). Tuky mají v porovnání se sacharidy a proteiny 2 3 x větší energetickou hodnotu (NEL). To je způsobeno tím, že mastné kyseliny nejsou v bachoru degradovány a mají vyšší účinnost využití pro syntézu mléka (82,4). Zdroj tuku v krmivu by měl mít vysoký obsah netto energie a vysokou stravitelnost (DOUGLAS et al., 2004). Dusíkaté látky mohou být rovněž využívány jako zdroj energie. Pro zvíře je to ovšem proces nežadoucí, neboť při něm v játrech dochází k deaminaci aminokyselin. Pokud je rozsah tohoto procesu nadměrný, může metabolické zatížení jater snižovat jejich schopnost plnit další funkce (EPUTMAN et al., 1998). 2.4.3. Hodnocení dusíkatých látek v krmivu V České republice, dříve využívaný parametr - stravitelné dusíkaté látky (SNL) (používaný souběžně se škrobovými jednotkami), byl nahrazen systémem PDI (protein 26