MĚKKÝŠÍ MOLLUSCA MILOSLAV PETRTÝL petrtyl@af.czu.cz KZR FAPPZ CŽU Praha Jak poznáme měkkýše? Je měkký? většina je ukryta ve tvrdé schránce z uhličitanu vápenatého, nebo jim alespoň zbytek schránky dělá oporu těla Je pomalý? většina má až 10x pomalejší metabolismus, než ryby a ještě více než exotermové (výjimku tvoří hlavonožci) Dva typy svalů (hladké): retraktory, adduktory NS: koncentrace a přesun ganglií do hlavové části 1 pár mozk. zauzlin pod jícnem, 3 4 páry vprůběhu těla z ganglií 4 provazce do orgánů a smyslů, u hlavonožců vše ganglia splynula TS: průchozí radula s chitin. zoubky CS: srdce má 1 komoru a 1 3 4 předsíně, v útrobním vaku je uzavřený systém, do ost. částí otevřená CS DS: buď žábry (prim. ktenidie) párové nebo nepárové, umístěné vplášťové dutině), nebo plíce přímo přeměněná pl. dutina ROZMNOŽOVÁNÍ vzácná partenogeneze nebo samooplození většinou vejcorodí (rosolovitý i vápenitý obal) přímý vývoj, nebo nepřímý přes larvy: trochofora veliger či sladkovodní larvy glochidie 1
SMYSLOVÉ ORGÁNY oči jednoduché komorové oko hlavonožců Sudánka sirná klade vaječný pás většinou písčité dno pod 20m POHYB A RYCHLOST..? POHYB A RYCHLOST..? POHYB HLAVONOŽCŮ externí schéma POHYB A RYCHLOST..? POHYB A RYCHLOST..? 2
ČÍM SE ŽIVÍ MĚKKÝŠI? ČÍM SE ŽIVÍ MĚKKÝŠI? Homolice na lovu ČÍM SE ŽIVÍ MĚKKÝŠI? ČÍM SE ŽIVÍ MĚKKÝŠI? počet druhů: kolem 130 000 velikost: od 1 mm do 30 m (hlavonožci Architeuthis) TAXONOMICKÉ DĚLENÍ MĚKKÝŠŮ Conchifera (schránkovci) veškerý zbytek měkkýšů schránka z konchinu Amfineura = Aculifera (paplži) primitivní starobylá skupina schránka tvořena chitinem Bivalvia -mlži (škeble, slávka, ústřice,..) Gastropoda - plži (nahožábří, mušle) Cephalopoda - hlavonožci (chobotnice, olihně, krakatice, sépie) 3
FYLOGENEZE MĚKKÝŠŮ POLYPLACOPHORA (ŠTÍTKONOŠCI) hlava ventrálně patrná na povrchu 8 destiček primitivní plášťová dutina CHROUSTNATKY PŘÍLIPKY LODĚNKY CHOBOTNICE, SÉPIE HLAVONOŽCI KELNATKY PLŽI MLŽI Chiton olivaceus chroustnatka středomořská 3 5 cm noční živočich zevní oplození tropické až 30 cm MĚKKÝŠI SE SCHRÁNKOU Kousači kamenů APT (atom probe tomography), ukázala jak zubem prorůstají organická vlákna tvořená především atomy uhlíku. Uhlíkaté provázky mají v průměru 5 až 10 nanometrů a kromě uhlíku obsahují také ionty kovů. Conchifera (schránkovci) Schránka tvoří ji žlázy na povrchu pláště konchinová vrstva (org.) 3 vrstvy CaCO 3 spodní vytváří perleť Nature, 2011; 469 (7329): 194 DOI: 10.1038/nature09686 ) může být druhotně redukovaná GASTROPODA (plži) JAK POZNÁME PLŽE? většinou ztratili bilaterální symetrii, často jsou spirálně vinutí (vpravo) mají jednu schránku (ulitu) může být rudimentální nebo úplně redukovaná mají hlavu s tykadly, očima a radulou 4
PROSOBRANCHIATA PŘEDOŽÁBŘÍ Monodonta turbinata Jujubinus exasperatus -kotouč PŘÍLIPKY - Patela Gibbula magus UŠEŇ - Haliotis Gibbula adriatica OPISTHOBRANCHIATA ZADOŽÁBŘÍ vývojově pokročilí rychlý metabolismus a vysoce vyvinutá NS nemají víčko často ani schránku nebo rudiment 8 velmi zajímavých řádů, většinou velmi pestře zbarvených, někteří planktonní či mikroskopičtí zejové (Anaspidea) a nahožábří (Nudibrachiata) Aplysia depilans zej obrovský Aplysia punctata zej tečkovaný Clione limacina valovka plžovitá Nudibranchia Nahožábří Cratena peregrina facelina putující Flabellina affinis flabelína 5
Peltodoris atromaculata hvězdnatka leopardí Tethys fimbria otepčanka ozdobná Dravý mořský plž Středozemní moře Do 30 cm Autonomie autoamputace přívěsků Archidoris pseudoargus hvězdnatka skvrnitá Clione limacina MOŘSKÝ ANDĚL Pelagický predátor drobných plžů rodu Limacina Pomocí ústních přívěsků vytrhne kořist z ulity BIVALVIA (mlži) Detail ústního otvoru s lovnými výrustky JAK POZNÁME MLŽE? má dvě schránky (lastury),spojené vazem (ligamentem), tvoří ji dva laloky pláště Viz. externí soubor SCHÉMA MLŽE jsou dvoustranně souměrní nemají hlavu a oči ani radulu (druhotně) místo očí mají světločivné buňky na okrajích pláště či na sifonech 6
3 otvory: přijímací, vyvrhovací a vysouvací pro kyjovitou rycí nohu (lokomoce) častá redukce pohybu: byssová vlákna častá mikrofágie, ústa na opačném konci plášťové dutiny než je přijímací otvor, potrava přivířena obrveným epitelem původní žábry jsou ktenidie PROTOBRANCHIATA (perožábří) ktenidia noha s chodidlem bez byssové žlázy FILIBRANCHIATA (nitkožábří) přisedlé druhy s byssovou žlázou Mytilus edulis slávka jedlá Balt, v Evropě 100 000 t za rok se zkonzumuje M. galloprovincialis, Středozemní moře, alergie, mytilotoxin, umělá produkce slávek v Holandsku lavice až 60 000 t EULAMELLIBRANCHIATA (listožábří) Pinctada margaritifera - perlotvorka mořská sladkovodní pouze z tohoto řádu často živorodí s přímým vývojem velké druhy mají cizopasnou larvu glochidii Pecten -hřebenatka Ostrea -ústřice Cardium srdcovka 7
Teredo navalis šášeň lodní redukce lastur Tridacna -zéva Astrea rugosa donka dalmatská Bolinus brandaris Ostranka Dolium galea Sudanka sirná Cypraea zavinutec Hexaplex ostranka CHRÁNĚNÁ! Charonia tritonka Phalium granulatum šišánek středomořský HOMOLICE (rod. Conus) Přibližně 400 druhů Conus geographus CHRÁNĚNÁ! Conus textile 8
Conus ventricosus homolice břichatá SLÁVA MOŘÍ Conus gloriamaris Indopacifik 1000$ Lithophaga lithophaga datlovka Pinna nobilis kyjovka šupinatá (ušlechtilá) CHRÁNĚNÁ! Arca noae návka noemova Mytilus galloprovincialis slávka středomořská Pinna rudis kyjovka atlantská POZOR NA CHRÁNĚNÉ DRUHY! V Chorvatsku jsou následující druhy vzácné a zákonem chráněné!! sudanka sirná (Tonna galea) tritonka seguenza (Charonia tritonis seguenza) kyjovka šupinatá (Pinna nobilis) čepičovka páskovaná (Mitra zonata) Cephalopoda (hlavonožci) 9
Nautilus loděnka VELIKOST HLAVONOŽCŮ CEPHALOPODA Podtřída: NAUTILOIDEA Externí schránka Dva páry žaber Až 94 chapadel Podtřída: COLEOIDEA Interní schránka Jeden pár žaber 8-10 chapadel 10 RAMEN 8 RAMEN Olihně, sépie, Chobotnice, vampírovky, Pyroteuthidae (pár cm) Architeuthis (15 m) Mesonychoteuthis hamiltoni Hlavonožci ve Středozemním moři dorůstají do velikosti kolem 1,5m hlava, trup, noha změněna vramena a nálevku koncentrace ganglií vhlavě oči konvergencí téměř identické sočima nejpokročilejších obratlovců you octopus zobákovité čelisti, radula, slinné a jedové žlázy gonochoristé hektokotylus přímý vývoj reaktivní pohyb vystříknutím plášťové dutiny inkoustová žláza ústní ústrojí 10
REKUKCE SCHRÁNKY BARVOMĚNA Pohyb pigmentu v chromatoforech etologická změna barvy: podráždění, komunikace, páření, lov, etc. VÝVOJ PIGMENTŮ TESTY SCHOPNOSTÍ A INTELIGENCE Chobotnice dokáže lehce odstranit víka z akvárií 0,5kg jedinec odstrčí až 20kg překážku Pokud má chobotnice vizuální kontakt s lákavou potravou dokáže se k ní dostat například včetně odšroubování uzávěru zavařovací sklenice wow, dinner!! hmmm, tasty 11
ZRAKOVÝ VJEM Hlavonožci mají velmi dobře vyvinutý zrak pokročilá stavba oka Pokud se chobotnice dostane do prostředí s určitým barevným vzorem, začne ho kopírovat MIMIKRY A KAMUFLÁŽ Někdy imitují jiné organismy Jindy se maskují find me! ROZMNOŽOVÁNÍ HLAVONOŽCŮ Hectocotylus jedno z ramen samců, slouží k oplodnění samec Hectocotylus (III. pravé rameno konec je lžícovitě tvarovaný a slouží k přenesení spermatoforu do těla samice Bathypolypus arcticus Scaeurgus patagiatus Uroteuthis duvauceli samice NÁMLUVY CHOBOTNIC NAUTILOIDEA ČTYŘŽÁBŘÍ až 90 ramen spirálně vinutá schránka Nautilus loděnka, asi 25 cm, Indický oceán, schránka přepážkovaná (plovací komůrky sn), vlákno sifo, živá fosílie http://www.youtube.com/watch?v=4fkqzrfeyxq 12
NAUTILUS COLEOIDEA dvoužábří 8 10 ramen redukce schránky Pohyb pomocí ramen, proudu vody, ploutví Systém přísavek a háčků na chapadlech Výborné maskování barvoměna DECAPODIFORMES desetiramenatci 8 kratších a 2 delší ramena, přísavky na stopkách, ploutvový lem na bocích trupu Sepia officinalis sepie obecná Loligo oliheň 0,5 m, tah k množení do Severního moře, páření a vajíčka v hloubce cca 10 30 m Architeuthis dux krakatice obecná největší bezobratlý planety, u Flowers Cove (Florida) 21 m 95 cm, oči průměr 40 cm, přísavky až 18 cm Sepia officinalis sépie Loligo - oliheň OCTOPODIFORMES chobotnice 8 stejných ramen 3. levé rameno samce slouží k páření hektokotylus Octopus macropus chobotnice dlouhoramenná Octopus vulgaris chobotnice pobřežní Neoplodněná vajíčka chobotnice - Enteroctopus dofleini. 13
VAMPÍROVKA Argonauta argo - argonaut pelagický http://www.youtube.com/watch?v=q5zqh2uzpew Hlubinné druhy pomalý pohyb pomocí ploutviček Nejvíce úmrtí působí: Chobotnice kroužkovaná Hapalochlaena maculosa drobná, krásně pestře zbarvená chobotnice s velmi silným jedem s jedovatými rybami, čtyřhrankami, hady (Hydrophiidae: vodnáři) a žraloky je jedním z mnoha nebezpečí australského pobřeží. VÝZNAM PRO ČLOVĚKA Schránky dekorace Potrava lovné rybářství, akvakultura Pelagické druhy: - skleněná oliheň (Glass squid) Cranchiidae - Vampírovka - Cranchia scabra Nebezpečí jedovaté druhy 14
DRUHY STŘEDOZEMNÍHO MOŘE Podčeleď: octopodinae a) Octopus vulgaris b) Octopus macropus c) Octopus defilippi d) Pteroctopus tetracirrhus Upper streams e) Scaeurgus unicirrhus Podčeleď : Eledoninae a) Eledone cirrhosa b) Eledone moschata Nadčeleď : Argonautoidae a) Argonauta argo Octopus vulgaris (Cuvier 1797) Jméno: En: Common octopus, Sp: Pulpo común, Tur: Ahtapod Velikost: - do 1,2m (F) a 1,3 (M) - max. 10kg (běžně 3kg) Rozšíření: - East cost of Am., Mediterranean, W Europe, Africa, Asia up to Japan - in depths from 0 to 200 - it is inative in waters of 7 C and colder - lives in all types of bottom (grass, rock, sand, ) Prostředí and biologie: - Seasonal migration in Mediterranean large maturin individuals migrate inshore in spring and retreat deeper in autumn - Female produce between 120 000 and 400 000 eggs (little longer than 2mm) - after hatching pelagic, 40 days later settle to bentic - O. vulgaris has two rows of suckers - food: molluscs, crustaceans, fishes Octopus macropus (Risso 1826) Jméno: En: White spottet octopus, Sp: Pulpo manchado, Tur: Ahtapod Velikost: Max 120 to 150 cm (common 60 cm) Weight 2kg Dozšíření: Worldwide (like O. vulgaris) Prostředí and biologie: Behavior similar to O. vulgaris Lifespan usualy not longer than 1 year O. macropus has typical white spots Food: molluscs, crustaceans, fishes Octopus defilippi (Verany 1851) Jméno: En: Lilliput longarm octopus, Sp: Pulpito patilargo Velikost: maximum length 30 cm Rozšíření: Eastern atlantic form: Mediterranean sea to Angola and Cape Verda islands Western atlantic form: Gulf of Mexico, Caribbean sea south to Brasil Prostředí and biologie: Sandy and muddy bottom Up to 60m depth (occasionally down to 200m) Its larvae are pelagic called Macrotritopus larva characterzedby extremely long arms III Pteroctopus tetracirrhus (Chiaie 1830) Jméno: En: Fourhorn octopus, Sp: Pulpo cuatro cuernos Velikost: body to 13cm, legs to 30cm Rozšíření: Mediterranean sea and east atlantic ocean West atlantic form may be the same sp. Prostředí and biologie: Bentic from 25 to 750m depth on muddy bottom Minor species Hectocotylus 3rd left arm Female lays large eggs (to 8mm) Scaeurgus unicirrhus (Orbigny 1840) Local names: En: Unihorn octopus, Sp: Pulpo unicorno Size: body to 9cm, arms to 25cm Distribution: Worldwide in tropical and warm temperate water Between 100 and 500m depth Habitats and biology: Sandy and corraline bottoms Has one row of suckers Female lays smaller eggs (to 3mm) 15
Eledone cirrhosa (Lamarck 1798) Jméno: En: Horned octopus, Sp: Pulpo blanco, Fr: Elédone commune, Tur: Ahtopot Velikost: Smaller than o. vulgaris Mantle to 15cm and arms to 40cm Rozšíření: Mediterranean sea and west Europe up to 67 N (Island, Norway) Prostředí and biologie: Bentic up to 500m depth (mostly between 60 and 150) It has one row of suckers Food: mainly crustaceans Female lays about 1000 large eggs Eledone moschata (Lamarck 1798) Jméno: En: musky octopus, Sp: pulpo almizclado Velikost: Same as E. cirrhosa (body to 15cm, arms to 40cm) Rozšíření: Only Mediterranean sea From 10 to 300m on moddy bottoms Prostředí a biologie: One row of suckers Female lays 500 large eggs Common name from the musky smell given off by this octopus when removed from the water Argonaut argo (Linnaeus 1758) Jméno: En: Greater argonaut Sp: Argonauta común Velikost: female up to 30cm, male up to 2cm Rozšíření: Worlwide in tropical and warm temperate seas Prostředí a biologie: Female creates as paper thin shell used as a home of female and eggs Male is 10x to 15x smaller and has a modified 3rd arm whitch is detached during mating and passed to the female. It contains sperm reservoir. Males don t produce shell POUŽITÉ ZDROJE LITERATURA: Cephalopods, a world guide. Mark Norman (ConchBooks, 2000) FAO species catalogue Vol. 3 Cephalopods of the world (FAO Fisheries Symposis No. 125, 1984) Co žije ve středozemním moři. Bergbauer, Humberg (Frenckh Kosmos Verlag GmbH & Co., 1999) Monsters of the sea. Richard Ellis (A. Knopf, 1996) Current Classification of Recent Cephalopods. ITIS Integrated Taxonomic Information System (last update: May 2001) WEB: http://tolweb.org/tree?group=cephalopoda www.wikipedia.com 16