Rekonstrukce biogeografické historie: outline přednášky tradiční přístupy (do 80-ých let) a jejich slabiny Croizatova panbiogeografie a její slabiny Hennigovo progression rule a jeho slabiny disperzní biogeografie a její slabiny vikarianční biogeografie a její slabiny kladistická biogeografie Rekonstrukce biogeografické historie distribuce se mění v čase, kde jsou tedy: centra vzniku (centers of origin) rodiště taxonu Proč jsou centra vzniku zajímavá/důležitá? kolébky: biodiverzity překryvy center vzniku mnoha taxonů určení míst vzniku, šíření, diverzifikace a zániku evolučních linií Co je příčinou úspěšnosti a šíření konkrétních taxonů? a) vznik evol. linií v mírném pásu šíření do tropů (Buffon 1761) b) vznik evol. linií v tropech šíření na sever a jih (Darlington 1959) Jsou tropy zdrojem nových taxonů, nebo refugiem, nebo obojím?
Rekonstrukce biogeografické historie: tradiční postup Tradiční kritéria (chybně) používaná pro určení centra vzniku: místo s největší diverzitou daného taxonu (vs sekundární radiace!) místo s největší abundancí (vs kolonizace; lingvistika angličtina) místo výskytu nejprimitivnější formy (vs přežívání v izolaci bez kompetice) místo s výskytem největších jedinců místo s největší stabilitou a produktivitou místo, kde konvergují disperzní linie místo, kde začínají kliny směr naznačení tahovými cestami ptáků vzestup zastoupení dominantních genů Rekonstrukce biogeografické historie: pěkný příklad vodnáři (Hydrophiidae) mořští hadi Pelamis platurus (pelagický)
Rekonstrukce biogeografické historie: kudy ne koncentrace druhů v indo-pacifiku (nejprimitivnější tamtéž) nejbližší outgroup v australských mokřadech (překryv areálů) stenotermie nad 20 ºC mladá skupina problém tohoto ad hoc příběhu: je to jen hypotéza predikce je třeba testovat vše nepřímé důkazy chybí fosílie chybí fylogenetická analýza chybí souvislost s historickými událostmi Rekonstrukce biogeografické historie: panbiogeografie Leon Croizat (Venezuela) nepříbuzné taxony podobné disjunkce a endemismy společné disjunkce fragmentace celých společenstev spojení oblastí výskytu endemitů multiple = generalized tracks odmítnutí šíření na velké vzdálenosti odmítnutí kontinentálního driftu mechanismus: zaniklé zemské mosty a kontinenty (konekcionisti!) Přínos: dříve ad hoc vysvětlení, taxonově specifické mechanismy Croizat: konzistentní metodika, aplikace na všechny taxony Problém: netestované příběhy
Rekonstrukce biogeografické historie: panbiogeografie Rekonstrukce biogeografické historie: progression rule Willi Hennig (1950 1966) fylogenetická systematika, kladistika evoluce vyrábí fylogenetickou hierarchii podobností hierarchický pattern předek-potomek má i prostorovou historii větvení evol. linií odráží geografickou dynamiku areálů fylogeneze + biogeografie progression rule (pravidlo posloupnosti) Predikce: taxony v centru vzniku ancestrální znaky taxony, které dispergovaly odvozené znaky Přínos: zavedení fylogenetických metod do studia biogeografické historie Problém: evoluce apomorfií v centru vzniku (vysoká diverzita konkurence intenzivní anageneze smazání fylogenetické informace)
Rekonstrukce biogeografické historie: vikarianční biogeografie Hennig + Croizat (= progression rule + patterny endemismu) = vicariance biogeography dichotomie: dispersal biogeography organismy migrují přes pre-existující bariéry vicariance biogeography tvorba nových bariér fragmentuje dříve kontinuitní areály vznik bariéry před/po migraci daného taxonu? směr migrace? vikarianční biogeografie jen pro 3 a více disjunktivních sub-areálů Rekonstrukce biogeografické historie: vikarianční biogeografie Předpoklady: speciace způsobena geografickou izolací minulá geografie se odráží v dnešních distribucích taxonů fylog. vztahy ~ pořadí oddělování dnes disjunktivních skupin kladistická fylogeneze podává: fylogenetickou hypotézu o vztazích předek-potomek mezi taxony biogeografickou hypotézu o historických vztazích mezi geografickými areály
Vikarianční biogeografie: area cladogram sdílení společných předků a společných geografických oblastí taxonový kladogram = hypotéza o příbuzenských vztazích areálový kladogram = hypotéza o sekvenci historických událostí Kontinentální drift & area cladogram
Kontinentální drift & taxon cladogram těžko falzifikovatelné long-distance dispersal a překročení bariéry je nepravděpodobné co se podaří jednou, podaří se i podruhé a po (narušení předpokladu: minulá geografie se odráží v dnešních distribucích taxonů ) opakovaná kolonizace a extinkce vymazává důkazy biogeo. historie Disperzní biogeografie: problémy
Vikarianční biogeografie: area cladogram test: konfrontace s geologickými údaji (pořadí vzniku bariér vs speciací) konfrontace s klimatickými údaji (i klima je bariéra) kongruence areálových kladogramů mezi více sympatrickými taxony falzifikace: fosílie taxonu 2 a/nebo 3 v oblasti A fosílie taxonu 3 v oblasti B fosílie taxonu 2 v oblasti C areálové kladogramy sympatrických taxonů na sebe nesedí pytlonošovití (Geomyidae) vs všenky (Mallophaga) Kongruence kladogramů: kospeciace vs kolonizace
Párová koevoluce: kospeciace vs host-switching kongruence kladogramů nutně nedokazuje kospeciaci! nezávislá kolonizace test: molekulární hodiny Vikarianční biogeografie: problémy nerealistické předpoklady: všechny speciace jsou alopatrické (geografickou izolací) nedochází k šíření na větší vzdálenosti (nebo to nelze analyzovat v rámci vikarianční biogeografie) geografická izolace, jež v vedla ke speciacím, je zachována v současné poloze areálů (vs velmi recentní změny glaciace) kongruence areálových kladogramů parazita a hostitele může být dána podobnými životními podmínkami a ne koevolucí (primáti vs lentiviry nezávislá kolonizace)
Rekonstrukce biogeografické historie: dnes phylogeography, cladistic biogeography, historical biogeography co zůstalo z vikarianční biogeografie: důraz na rigorózní logiku a testování hypotéz staví na fylogenetické systematice využívá areálové kladogramy co se přidalo k vikarianční biogeografii: více typů dat (fosílie, geologické důkazy) solidnější kladogramy více mechanismů (včetně šíření na velké vzdálenosti) molekulární hodiny absolutní (nejen relativní!) časování speciací vyřešení dlouho diskutovaných problémů, např.: hypotéza pleistocénních refugií (Amazonie, S. Am. glaciální relikty) fylogenetické a geografické vztahy ryb Etheostoma spp. biogeo-vztahy odrazem minulých vodních propojení Kladistická biogeografie
Areálový kladogram: 1. pohled pouze zobrazení distribuce taxonů geogr. distrib. je vynesena na kladogram vyrobený podle fylog. znaků Areálový kladogram: 2. pohled consensus area cladogram distribuce taxonů a linií jako znaky do analýzy kladogram = explicitní hypotéza o historii a biotických výměnách Nothofagus, Fagus, pakomáři rosničky, běžci, hrabaví, ryby
Areálový kladogram: Hawaii OG = outgroup areálový kladogram: predikce areálový kladogram: test Běžci a gondwanská disjunkce
Fylogeografie: morfologická vs. genetická diferenciace genetická diferenciace malá vysoká malá bottleneck, nedávná kolonizace dlouhá izolace, slabá selekce morfologická diferenciace vysoká rychlé šíření, silná selekce dlouhá izolace, silná selekce Jak se dostal blboun na Mauritius? Shapiro B. et al. 2002: Flight of the dodo. Science 295: 1683 1683.