Ekologie rostlin. Lubomír Kincl, Martin Duchoslav

Transkript

1 Ekologie rostlin pro učitelské kombinace s biologií Lubomír Kincl, Martin Duchoslav

2 Kurz ekologie (přednášky, seminář, terénní cvičení) si klade za cíl: seznámit vás s klíčovými principy a zákony, na jejichž základě příroda pracuje ukázat na vzájemnou provázanost mnoha jevů a procesů a potřebu jejich studia na různých úrovních (od lokální, přes regionální až po úroveň globální), např. pochopit příčiny a hlavní mechanismy udržování vysoké druhové diverzity na Zemi ukázat, že přírodní zákony a principy jsou dobře využitelné při řešení mnoha současných problémů životního prostředí i celého lidstva vést studenty k zamyšlení nad svým vlastním životem a životním stylem (např. z pohledu koncepce trvale udržitelného bytí) 2

3 Studijní literatura Herčík M. & Dimer V. (2007): Základy environmentalistiky. VŠB Technická univer3zita Ostrava. 3

4 Náplň a členění ekologie Ekologie (E. Haeckel 1866) - biologická disciplína studující vzájemné vztahy (interakce) mezi organismy a jejich abiotickým i biotickým prostředím; studuje organizaci a funkci biologických systémů: organismy populace společenstvo ekosystém biom ekosféra. E. Haeckel První významnější učebnici ekologie napsal až dánský botanik E. Warming (často bývá považován za zakladatele ekologie). Podle rostoucí úrovně organizace či složitosti (komplexity) daného systému se ekologie člení na: Eugenius Warming autekologie (Schröter 1896) úroveň jedinců (organismální úroveň) určitého druhu a jejich přizpůsobení k prostředí; má zásadní význam v konzervační biologii (= biologie ochrany přírody) populační ekologie (= demekologie, Schwerdtfeger 1968) úroveň populací jednotlivých druhů (např. změny velikosti populací, interakce v rámci populace i mezi různými populacemi); využívá poznatků genetiky 4

5 synekologie (Schröter 1902) úroveň společenstva (syntaxonu), zejm. asociací; v popředí zájmu jsou hlavně dynamické procesy a systémové vlastnosti (např. druhové složení a jeho změny v čase) krajinná ekologie (Troll 1950) studium krajiny a jejích složek konservační ekologie (80. léta 20. st.) studium biodiverzity a potřeba její účinné ochrany Současná ekologie je složitě strukturovanou a silně integrovanou vědou, využívající poznatky z různých přírodních věd biologických (fyziologie rostlin, molekulární biologie, biochemie), geologických i jiných prolíná všemi taxonomickými obory biologie Hraniční disciplíny využívající ekologických poznatků: ekofyziologie, ekoklimatologie aj. Dílčí obory ekologie: např. produkční biologie, květní ekologie aj. Aplikované obory ekologie: agroekologie aj.; někdy není rozdíl mezi základní a aplikovanou ekologií zřetelný (řešení určitého praktického problému nové základní znalosti o studovaném jevu) Ekologie poskytuje vědecký základ pro řešení ekologických problémů (různé úrovně). 5

6 Ekologie není environmentální či politický aktivismus! význam slov ekologie a životní prostředí* (je jen aplikovanou částí ekologie) se velmi často diletantsky zaměňuje, např. ekologie města ekologie továrny/provozu ekologický dům aj. nesmyslně zní snaha o zlepšení ekologie Brna apod. přijatelné ve formě adjektiva např. ekologický provoz, ekologický přístup, ekologické chování atp. problémy, které řeší ekologie i environmentalistika (obor zabývající se životním prostředím), jsou velmi blízké počátky našeho povědomí o problematice životního prostředí ~ počátek 60. let, kdy vyšla kniha R. Carsonové Mlčící jaro (Silent spring, 1962) důrazné upozornění na negativní důsledky masivního používání pesticidů (DDT* DDT*) pro život mnoha organismů ekologové mají velkou odpovědnost nejen při monitorování stavu ŽP, ale i při vzdělávání zákonodárců a široké veřejnosti přes neúplnost ekologických informací, hlavní zásadou pro rozhodování by měl být princip předběžné opatrnosti 6

7 Vztahy mezi hlavními složkami Země mezi sférami existují dynamické interakce, zejména v podobě biogeochemických cyklů J. E. Lovelock (1965) formuloval hypotézu Gaia, podle níž teplotu a složení zemského povrchu aktivně řídí živé organismy této planety (díky svému růstu a metabolismu) 7

8 Metody ekologického výzkumu Základní pracovní metody: popis srovnání analýza syntéza experiment modelování V ekologii se využívá široké spektrum experimentů (často k testování vytvořených hypotéz): řízený experiment (kontrolovaný, manipulativní, experiment s.s.) Př.: byla např. testována vliv různého hypotéza (v množství roce 1993), že přidávaných nedostatek Fe živin limituje na produkci růst určitých mořského druhů ekosystému rostlin (resp. (ve skleníku, fytoplanktonu); ve fytotronu, do mořské vody na v rovníkové části Tichého oceánu (na ploše o rozloze 64 km experimentálním pozemku, v terénu), vliv pastvy 2 ) bylo přidáno Fe na strukturu došlo k výraznému zvýšení produkce fytoplanktonu. a druhové složení rostlinných společenstev apod. Zopakování experimentu o dva roky později vedlo ke stejným výsledkům. přírodní experiment např. lokální extinkce druhu; mohutné erupce (Krakatoa), záplavy či sesuvy - omezení: obtížné posuzování stavu ekosystému před a po události (např. srovnávání území po velkém požáru se sousední plochou nezasaženou požárem může být vlhčí, mít jinou historii utváření biotopů či odlišnou vegetaci) - nejlepší jsou přírodní experimenty, opakující se v prostoru a v čase 8

9 observační experiment observační experiment je založen na systematickém studiu přírodní variability; tato pozorování či měření jsou experimenty, pokud jimi ekologové testují své hypotézy, např. měření druhové diverzity napříč kontinentem (lze využít k testování hypotézy o vztahu mezi počtem druhů a produktivitou společenstev) Cílem ekologických experimentů i dalších metod je pochopení struktury i chování organizačně vyšších ekologických systémů (rybník, les, louka aj.). V ekologickém výzkumu je velmi významné i měřítko zkoumání ekologického jevu (prostor, čas). Mezinárodní programy ekologického výzkumu Mezinárodní biologický program (IBP) program Člověk a biosféra (MAB) Mezinárodní program geosféra-biosféra (IGBP), od r Komplexní ekologický výzkum vyžaduje účast řady specialistů geologů, pedologů, klimatologů, mikrobiologů, botaniků, zoologů aj. Různé typy ekosystémů často vyžadují rozdílné metodické přístupy, někdy i velmi speciální, technicky a/nebo časově náročné metody, jako např. metody dálkového průzkumu ekosystémů či metody sledování časových změn vegetace (biomonitoring). Využití ekologických poznatků ve společenské praxi hlavně v zemědělství, v ochraně přírody, v lesnictví, ve vodním hospodářství i v každodenním životě lidí. 9

10 Základní ekologické pojmy Biocenóza (Möbius 1877) = fytocenóza + zoocenóza + mykocenóza + mikrobiocenóza Ekosystém (Tanslay 1935), geobiocenóza (Sukačev 1942) = biocenóza + klimatop + eda(fo)top Biotop (stanoviště) prostředí konkrétní biocenózy (fytocenózy, populace, jedince), vznikající vzájemným působením abiotických i biotických faktorů. Ekotop (stanoviště) zahrnuje pouze abiotickou složku prostředí určité rostliny, fytocenózy atp. Lokalita (naleziště) geograficky vymezené místo výskytu určitého rostlinného taxonu či společenstva (z.š., z.d., nadm. výška.) Flóra (květena) výčet rostlinných taxonů, rostoucích na určitém místě, resp. ve vymezeném území (např. flóra ČR). Vegetace (rostlinstvo) soubor všech rostlinných společenstev zjištěných ve vymezeném území. Biota soubor všech živých organismů určitého území nebo časového období. 10

11 Biom (Griesebach 1866) soubor vzhledově i strukturou ± blízkých ekosystémů, rozšířených v rozsáhlých oblastech s vlastním typem klimatu i bioty (např. tropický deštný les, savana, tundra aj.). Biosféra (rak. geolog E. Suess) sféra s vhodnými podmínkami pro život, zahrnující biotu a jí ovlivňované složky (tj. troposféru, hydrosféru a litosféru). Ekosféra zahrnuje soubor všech živých organismů s jejich bezprostředním okolím a dostupnými zdroji (= soubor všech ekosystémů); je užší pojem než biosféra. Fitness (= zdatnost, rozmnožovací způsobilost) vyjadřuje počet potomků, tj. příspěvek určitého jedince do genofondu příští generace. Fitness je relativní vlastnost; má 2 složky: schopnost přežívání rychlost reprodukce Přírodní výběr nevede ke vzniku dokonalých, maximálně zdatných jedinců, ale pouze zvýhodňuje ty nejzdatnější z přítomných. 11

12 Rostliny a vznik biosféry - tvoří 99,9% živé hmoty - termín Biosféra 1875, geolog Suess; 1929, Vernadsky La Biosphére - Země je unikátní ve vesmíru: - voda - vnější zdroj energie (Slunce) - teploty v rozsahu různého skupenství vody 12

13 Toky energie a fotosyntéza Vznik a existence života jsou podmíněny: 1) Tokem energie do systému 2) Dostupnost zdrojů Jaké byly časné zdroje při vzniku života? Morowitz 1968: termodynamické výpočty ukazující jak energie stimulovala chemické interakce a vytvářela molekuly s vyšší potenciální energií biosféra je otevřený systém Již na molekulární úrovni docházelo k přírodnímu výběru Selekce stabilních složitějších molekul 13

14 Vznik složitých molekul, vznik membrán Miller 1953: klasický pokus elektrické výboje do umělé atmosféry s vodní parou vznik aminokyselin Které faktory umožňují akumulaci a zvýšení stability složitých molekul? ochranné membrány, vstup energie, např. sluneční, schopnost vytvářet shluky schopné vyrovnávat krátkodobé nepříznivé podmínky, schopnost replikace Vznik membrán: Oparin 1938 koacervátová teorie; Day 1984: model založený na formaci proteinových membrán s hydrofobním (vně vody) a hydrofilním koncem (do vody) a účastí lipidů (lipidová dvouvrstva) fluidní mozaika; Cairns-Smith 1985: jílové částice jsou též samoorganizující se 14

15 Prokaryotická a eukaryotická buňka -3,1 mld let: nejstarší fosilie prokaryotické b. (J Afrika) -1,8-1,9 mld. let: nejstarší fosilie eukaryotické b. (Čína) Vznik eukaryotické buňky: 1970 Margulis: Serial endosymbiosis hypothesis (endosymbiotická hypotéza) primitivní prokaryotická b. + nefotosyntetizující bakterie + Spirocheta (gramnegativní bakterie) + sinice + mitochondrie + bičík + chloroplast = eukaryotická buňka Myxotricha paradoxa bičíkatý prvok, žije v žaludku termitů, má 4 symbionty (baktérie), kompozitní organismus vzniklý symbiogenezí 15

16 Vznik fotosyntézy I Na počátku anaerobní podmínky (žádný 0 2, 0 3 ): anaerobní fermentace (málo energeticky účinná) vhodný substrát spotřebován nedostatek kompetice selekce k využití energie Slunce k syntéze složitějších molekul Jaký typ energie se nabízí a který je výhodné využít a proč? - viditelné světlo ( nm) - excitace elektronů 16

17 Vznik fotosyntézy II Vznik chlorofylu -existuje velké množství fotosenzitivních molekul - časné molekuly byly strukturně mnohem jednodušší a fotosyntéza byla primitivní (nebyla specifická organela, fotosenzitivní pigmenty v cytoplazmatické membráně) vchlípením membrány patrně vznik tylakoidů u sinic - syntéza porfyrinu (má schopnost tvořit komplexy s kovovými ionty, např. s Mg bakteriochlorofyl, chlorofyl) - anaerobní fotosyntéza (bakteriální fotosyntéza) nutný externí zdroj vodíku - donorem H je např. H 2, H 2 S, CH 2 O (Purpurové a zelené sirné bakterie: 12 H 2 S + 6CO 2 + C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 12S) - nedostatek silná selekce vznik mechanismu fotolýzy vody (kyslík vyvíjející komplex ( oxygen-evolving complex ; metaloenzymové jádro s atomy vápníku a manganu, oxiduje vodu) nekonečný zdroj vodíku = aerobní fotosyntéza (6H O + 6CO + C H O + 6O ) 17

18 Kyslíková revoluce Aerobní fotosyntéza produkuje jako odpad kyslík silné oxidační činidlo fatální důsledky pro tehdejší anaerobní život: 1) změna chemického složení oceánů (oxidace kovů, hl. iontů železa) 2) změna složení atmosféry 3) roste a mění se charakter eroze 4) formování ozónové vrstvy (asi 2 mld. let) 18

19 Kolonizace pevniny kambrická exploze -700 mil. let: exploze mnohobuň. organismů ve vodě Proč to tak trvalo? Více hypotéz: 1) mnohobuněčnost jako důsledek aerobní respirace, nebo 2) až stoupne koncentrace O 3 nebo 3) už byly dávno, ale nedochovaly se fosilie -400 mil. let: kolonizace pevniny najednou rostlinami a živočichy (cca -460 mil. l.: nejstarší jistý doklad kryptospor, -420 mil. l: vznik a adaptivní radiace cévnatých rostlin, viz ) mil. let: vznik mykorhizních hub Původ suchozemských rostlin: snad z předchůdce, který byl podobný současným zeleným řasám z r. Coleochaete Proč to tak trvalo? Více hypotéz: 1) až stoupne dostatečně koncentrace O 2 na dýchání nebo 2) až stoupne ještě více koncentrace O 3, 3) vznik sexuálního rozmnožování urychlení evoluce, 4) evoluce hub a mykorhizy Pokles přísunu živin z pevniny do oceánů; selekce v důsledku suchozemského prostředí (vodivá pletiva, kutikula, sklerenchym, průduchy,...) 19

20 20

21 Rostliny a klima Časná atmosféra: teplo (vysoká koncentrace CO2), nyní je více C v tělech a sedimentech (uhlí, ropa) Kde se vzalo tolik C v uhlí a ropě? Ekologické příčiny stále nejasné: u uhlí zaplavené mokřady (vysoká konc. CO2 stimulovala růst rostlin ale i tání ledovců a záplavy) Velká ložiska uhlí (pík v ca- 300 mil.let) souvisejí s evolucí ligninu (zebezpečuje dřevnatění r.) lignolytické org. byly tehdy vzácné či ještě nebyly viz evoluce hub (Basidiomycetes) (Robinson 1990) Alternativně: než proběhla evoluce herbivorů schopných rozkládat celolózu a lignin (ca mil let) (Southwood 1985) 21

22 Sedimenty a ledovce: rekonstrukce klimatu I -65 mil. l.: K/T extinkce, meteorit (iridiová anomálie) (ve hře i další cca 3 možné příčiny, mj. vulkanismus), vymírání dinosaurů, prudký rozvoj krytosemenných r. a savců - studium sedimentů z moří teplota stále klesá (poměr izotopů 18 O/ 16 O v ledu či kalcitu) -0,5 mil. l.-současnost: 4 ledové doby, příčiny: Milankovičovy cykly: periodické změny klimatu, příčiny: 1/ precese zemské osy, tedy pohyb osy, kolem které se Země otáčí - podobně jako když strčíte do roztočeného setrvačníku, 2/ náklon zemské osy vůči oběžné dráze a 3/ excentricita oběžné dráhy, tedy jak moc se dráha Země kolem Slunce liší od kružnice. 22

23 Sedimenty a ledovce: rekonstrukce klimatu II -0,5 mil. l.: 4 ledové doby, - vzorky z ledovců nesou cenné info: bubliny vzduchu (lze měřit koncentraci např. CO 2 a CH 4 ) - perioda glaciálů 1x za 100 t. let se shoduje s předpovědí Milankoviče -Milankovičovy cykly mají s poklesem teploty stále větší význam - prudký vzestup koncentrace CO 2 za posledních 100 let (topení, vypalování, doprava) 23

24 24

25 AUTEKOLOGIE 25

26 Vzájemné vztahy mezi organismy a prostředím Faktory prostředí mění se v prostoru i v čase a pro organismy tvoří životní podmínky (teplota, ph, relativní vlhkost, salinita aj.) zdroje organismy je přímo spotřebovávají či využívají (minerální živiny, sluneční záření, životní prostor) Klasifikace faktorů prostředí: abiotické faktory energetické světlo, teplota hydrické voda chemické ph či trofie vod, půdy apod. mechanické vítr, sníh, požáry aj. biotické faktory konkurence, predace, pastva, sešlap, imise aj. Stanovištní faktory působí na organismy prostřednictvím klimatu, půdy a reliéfu; většinou bývají zpětně organismy ovlivněny ekologické faktory. Ekofaktory se v přírodě vyskytují v určitých, relativně početně omezených kombinacích, které podmiňují existenci rozmanitých typů vegetace. 26

27 Tolerance ekologických faktorů Každý organismus má ve vztahu k danému faktoru prostředí geneticky určený rozsah tolerance (= ekologická amplituda). Obecně platí, že rozsah tolerance (snášenlivosti) není stejný pro všechny jedince dané populace může se výrazněji měnit ve vztahu k témuž ekofaktoru během životního cyklu, působením jiných organismů či abiotických činitelů intenzita faktoru 27

28 Rozdělení druhů podle ekologické tolerance (valence): euryvalentní (= euryekní, generalisté) velký rozsah tolerance stenovalentní (= stenoekní, specialisté) úzká ekologická amplituda podle polohy ekologického optima oligostenovalentní mezostenovalentní polystenovalentní oligoeuryvalentní mezoeuryvalentní polyeuryvalentní 28

29 Ellenbergův zákon rozdílného ekologického a fyziologického optima druhů: aktuální ekologická amplituda rostlinného druhu je jiná (zpravidla užší) než potenciální fyziologická amplituda. Rozsah tolerance taxonů má značný vliv na jejich rozšíření: euryvalentní druhy mají eurytopní rozšíření, stenovalentní - stenotopní rozšíření. Z hlediska přežívání rostlin na stanovišti je významný tzv. Zákon minima (Justus von Liebig, 1840): Růst rostlin je určován/limitován faktorem (prvkem), jehož je nedostatek, nebo je ve srovnání s ostatními faktory v minimu, přičemž má pro daný organismus velký význam; např. v mnoha ekosystémech je limitujícím prvkem P. Později byl Zákon minima rozšířen na obecný model limitujících faktorů pro všechny organismy. 29

30 Pro udržení rostlinných taxonů na stanovišti jsou rozhodující mezní hodnoty faktoru, nikoli jeho hodnoty průměrné. Kritickým obdobím života rostlin s nejužším rozsahem tolerance k ekofaktorům bývá zpravidla juvenilní období. Je nutno rozlišovat fyziologickou (potenciální) toleranci odpovídá možnému rozpětí tolerance v laboratorních podmínkách, bez přítomnosti konkurentů ekologickou toleranci odpovídá rozpětí tolerance rostliny v rámci určité fytocenózy; bývá zpravidla užší než fyziologická tolerance Lundegårdhův zákon substituce faktorů zákon substituce faktorů (1925) zdůrazňuje jistou míru substituce jednotlivých faktorů. 30

31 Teorie tolerance (SHELFORD 1913) Každý rostlinný druh je schopen existovat a úspěšně se rozmnožovat jen v určitém rozpětí ekologických faktorů. Rozpětí tolerance může být různé, pro některé faktory (např. ph) široké, pro jiné (např. teplota klíčení semen) naopak úzké; může se též měnit s ontogenetickým vývojem rostliny, s ročním obdobím (např. dřeviny tolerují v zimě mnohem nižší teploty než v létě). Rozpětí tolerance nelze odvodit z morfologických znaků taxonu, závisí především na fyziologických charakteristikách. Přirozená hranice rozšíření určitého taxonu bývá dosažena v důsledku změněných faktorů prostředí, které natolik oslabí jeho konkurenční schopnosti, že je vytlačen jinými, konkurenčně silnějšími druhy; výskyt je tak určován hlavně rozsahem tolerance taxonu a jeho konkurenčními vztahy. Během evoluce se tolerance sice může měnit, ale k tomu dochází velmi pomalu; změny prostředí bývají spíše provázeny migrací rostlin než změnou rozsahu tolerance. Pro každý faktor lze rozlišit 4 formy působení: příznivé, nepříznivé, toxické a neutrální; některé se mohou v laboratorních podmínkách zdát neutrální, mají však velký ekologický význam (např. Si u trav zvyšuje ochranu před spásáním). 31

32 1 potenciální stanoviště ph půdy vlhkost půdy výskyt mrazů množství světla intenzita pastvy GRADIENT FAKTORU PROSTŘEDÍ (vlhkost, teplota aj.) 2 obsazovaná stanoviště Rostliny jsou zpravidla přisedlé, nemohou proto uniknout extrémním hodnotám faktorů prostředí (stresům) musí být schopny adaptací: rostliny mohou využívat podle povahy stanoviště různé fenotypy, na úrovni celé rostliny či jednotlivých orgánů (tzv. fenotypová plasticita); např. akvatická a terestrická forma rdesna obojživelného na různých mikrostanovištích (v rámci heterogenního biotopu) či při změně prostředí se mohou uplatnit různé genotypy (tzv. genetický polymorfismus), který se v rostlinných populacích udržuje prostřednictvím rozmanitých selekčních mechanismů periodicita ekologických faktorů sezonalita růstu a vývoje rostlin - odpověď na klimatické rytmy, trvalý růst růst přerušovaný obdobím klidu (Sultan 2000) 32

33 Ekofaktory působí na rostliny jednak izolovaně (zejména extrémními hodnotami), jednak též synchronně (např. negativní vliv znečištěného ovzduší na jehličnany se násobí při teplotách pod bodem mrazu). Časové změny (dynamiku) ekologických faktorů na daném stanovišti vyjadřují ekologické režimy (hydrologický, světelný, živinový, disturbanční aj.). 33

34 Světlo Sluneční záření představuje hlavní vstup energie do biosféry. V důsledku vysoké teploty (6000 K) Slunce emituje krátkovlnné záření o vlnových délkách nm. Solární konstanta (1, J m -2 s -1 ) množství zářivé energie dopadající na vnější hranici atmosféry. V průměru 30 až 31 % je odráženo zpět v důsledku reflexe od (i) mraků (16 až 20 %), (ii) atmosféry (od molekul vzduchu, prachu apod. 6 až 7 %) a (iii) povrchu Země (4 až 8 %). Dalších 19 až 20 % radiace je absorbováno v atmosféře, hlavně ozonem, mraky a vodní párou. Zbytek, 49 až 51 % dosahuje povrchu Země. 30% odraženo od mraků, atmosféry a povrchu Země < 1% pohání větry a mořské proudy sluneční radiace 100% veškerá sluneční radiace je nakonec vyzářena v podobě tepla 23% spotřebuje hydrologický cyklus 0,02% je zachyceno fotosyntézou 47% absorbuje atmosféra 34

35 Konkrétní hodnoty záření dopadajícího na zemský povrch se mění zejména v závislosti na zeměpisné šířce, nadmořské výšce, oblačnosti, topografii terénu apod. existence značných regionálních rozdílů. Při vstupu do ekosystému obsahuje sluneční záření: 9 % UV záření 45 % viditelného záření 46 % infračerveného záření Vodní pára, CO 2, CH 4, N 2 O a průmyslové produkty, např. freony efektivně absorbují dlouhovlnné záření a způsobují tzv. skleníkový efekt (jinak by průměrná teplota povrchu Země byla o 33 C nižší než je dnes). 35

36 Země v průměru vyzařuje kolem 79 % přijaté energie v podobě nízkoenergetické dlouhovlnné radiace (3000 až nm), v důsledku relativně nízké povrchové teploty (288 K). Zbytek energie je transferován z povrchu Země do atmosféry výparem vody (16 %) nebo konvekcí tepla (5 %). Atmosféra absorbuje záření Země mnohem efektivněji než sluneční radiaci (proto je atmosféra ohřívána odspodu). Výrazný vzestup hlavních radiačně aktivních plynů nastal v důsledku průmyslové revoluce (začala před více než 250 lety) zesílení skleníkového efektu. Toto nejmladší období ve vývoji Země, charakterizované dominancí člověka v biosféře, se někdy nazývá antropocén. 36

37 Albedo (odrazivost) vyjadřuje v % podíl celkového krátkovlnného slunečního záření (globálního záření) odraženého od aktivního povrchu, tj. listu, porostu, Země apod.; např. pro listnatý les %, jehličnatý les 8-17 %, louky %, vodní plochy 3-7 %, nový sníh %. Planetární albedo Země ~ 31 % Albedo (leden) Albedo (říjen) Albedo Země 37

38 Změny slunečního záření při průchodu listy Při průchodu vegetací dochází u sluneční radiace ke kvantitativním i kvalitativním změnám. reflexe (odraz) množství odraženého záření závisí hlavně: reflexe ~10% (1) na postavení listů (2) na listovém povrchu obecně: hladké lesklé listy odrážejí více světla než listy matné; husté trichomy mohou zvyšovat odraz 2 až 3krát (nejvíce se odráží IČ záření až 70%, viditelné světlo 6 12%, UV záření cca 3%) transmise ~10% tepelné záření ~ 35% fotosyntéza ~2% transpirace ~ 43% 38

39 absorpce (pohlcení) větší část záření dopadajícího na list je pohlcena (absorbována): většina UV záření již v epidermis, kolem 90 % viditelného záření pohlcují chloroplasty (chlorofyly a karotenoidy přitom mají absorpční maxima ± shodná s maximy záření) transmise průnik záření listy závisí hlavně na jejich struktuře a tloušťce: velmi tenké listy propustí až 40 % záření, středně silné jen %, tuhé silné listy prakticky nic; nejvíce prochází listy viditelné záření (kolem 550 nm, tj. zelené), červené a IČ záření (hlavně nm). Nadměrné množství slunečního záření (které by mohlo poškodit fotosyntetický aparát) rostliny převádějí na neškodnou formu tepelné energie pomocí barviv ze skupiny xantofylů (např.); důležité i pro rostliny vystavené slunečním skvrnám (xanthofylový cyklus). Červená složka slun. záření indukuje tvorbu chlorofylu a, zelená a modrá složka tvorbu chlorofylu b a karotenoidů. 39

40 PHAR Modifikace záření porostem PHAR Průchodem slunečního záření porostem se jeho hustota snižuje; vyjadřuje to tzv. relativní ozářenost (= relativní světelný požitek): v procentech porostem prošlé záření uvnitř porostu ze 100 % hustoty záření volné plochy. I z = I 0.e -k.lai k - extinkční koeficient, LAI - leaf area index Spektrální složení světla v různých výškách nad zemí se rovněž mění: např. v lese od E 3 E 0 ubývá zelených paprsků a přibývá červeného a IČ záření (je zde zelenočervený ený stín ). reflexe 20 5 PHAR 100 % snížení množství pohlceného a zvýšení množství odraženého světla v infračervené oblasti spektra je výraznější u listnáčů než u jehličnanů využívá se pro rozlišování jehličnatých a listnatých lesů pomocí infračervených leteckých a družicových snímků

41 Světelné poměry jehličnatého a listnatého lesa během roku jehličnatý les Relativní ozářenost listnatý les hranici pro existenci cévnatých rostlin představuje 1-2% relativní ozářenosti, pro stélkaté rostliny 0,5%; aerofytické řasy snášejí i pouhé 0,1%, některé mořské ruduchy žijí při 0,01 0,05 % osvětlení na úrovni hladiny moře! pro většinu organismů je nejdůležitější viditelné záření, pro zelené rostliny zejména v rozsahu nm (PHAR; purpurové bakterie nm); 41

42 ve vodním prostředí je záření oslabováno mnohem víc než v atmosféře cévnaté rostliny mohou růst jen v relativně malých hloubkách (5 až 10 m); některé řasy (např. ruduchy) mohou žít v čistých mořích i v hloubce kolem 140 m, kam sahá tzv. eufotická vrstva (1% záření v úrovni hladiny moře). Snižování hustoty záření v porostu záleží: na hustotě olistění (udává ji tzv. pokryvnost listoví) na struktuře a postavení listů na jeho uspořádání Pokryvnost listoví (LAI, leaf area index, m 2. m -2 ) vyjadřuje plochu všech listů nad jednotkovou plochou půdy. LAI se může zjišťovat i pro jednotlivá patra zvlášť, např. pro bučinu ca 6,6 tropický deštný les 11,4-12,0 (max. známá hodnota); tundra pouze 1,0-2,0. hodnota LAI významně ovlivňuje produkční charakteristiky porostů; polní plodiny (např. kukuřice) mívají LAI kolem 4 obecně platí, že maximální rychlost růstu porostu nastává při středních hodnotách LAI měření LAI rostlin - stanovení planimetrem, gravimetricky, skenerem měření LAI porostů pomocí dálkového průzkumu Země, poměr near infra-red/red záření ( µm/ µm) 42

43 Vegetační index vychází ze spektroradiometrického měření (MODIS) s využitím satelitu NASA: čím hustší vegetační pokryv, tím vyšší hodnoty vegetačního indexu celoročně nejvyšších hodnot dosahuje vegetační index kolem rovníku; směrem k pólům jeho hodnota odráží sezonní změny vegetace 43

44 čím je porost uzavřenější a jeho aktivní povrch leží výše nad povrchem půdy, tím více se zde uplatňují vlivy tzv. porostního mikroklimatu (např. tlumí teplotní výkyvy); významné uplatnění v lesních porostech. 44

45 Evoluční adaptace rostlin na světelné podmínky Podle klesající hodnoty relativní ozářenosti rozlišujeme rostliny: slunobytné (= heliofyty): rostou výhradně na nezastíněných stanovištích se 100% ozářeností, např. rostliny jednoduchých či rozvolněných vegetačních struktur (polopouště, stepi, tundra aj.), většina halofytů a plevelů, některé vodní rostliny. sluno-stínobytnéstínobytné (= heliosciofyty): rostliny snášející menší zastínění (rostou při 100 a méně % ozářenosti, např. šalvěj luční %); patří sem řada lučních a lesostepních druhů. stínobytné (sciofyty): snášejí zastínění, hodnota relativní ozářenosti nikdy nedosahuje 100%; na zastíněná stanoviště je vytlačily konkurenčně zdatnější heliofyty, které za dostatečného osvětlení dosahují vyšší rychlosti fotosyntézy. Patří sem hlavně typické lesní druhy, jako např. věsenka nachová, česnáček lékařský, submerzní vodní rostliny, nezelené rostliny (hlístník hnízdák). Ostrá hranice mezi jednotlivými skupinami však neexistuje! 45

46 Potřeba světla se u daného druhu může lišit např. v rámci areálu či během vývoje rostliny (semenáčky řady lesních dřevin tolerují v mládí zástin). Liány a epifyty představují evoluční adaptace na nedostatek světla (i bez tvorby pevného stonku, zejména u lián). Kompasové rostliny - vyhýbají se prudkému polednímu světlu natáčením listů do kolmé roviny ve směru S J (např. locika kompasová). Tím snižují jak množství světla, tak i tepla dopadajícího na list během poledního žáru; naopak lépe využívají světla když je slunce nízko nad obzorem. Lactuca serriola Eucalyptus spp. 46

47 Využití slunečních skvrn (sunflecks) sluneční skvrny v podrostu lesa i když trvají jen sekundy až minuty, vysvětlují až 35% C fixovaného podrostem fotosyntetická indukce - aktivace fotosyntetického aparátu (Rubisco) po přechodu listu ze stínu na vysokou hladinu zářivého toku postiluminační fixace CO 2 - dodatečný příjem CO 2 po snížení intenzity záření (významné hlavně u krátkodobých slunečních skvrn) 47

48 Slunné a stinné listy Slunné a stinné listy morfologická a fyziologická adaptace na rozdíly v intenzitě záření. Slunné listy menší plocha čepele hustší listová nervatura (více sklerenchymatických pletiv) větší tloušťka mezofylu větší hustota průduchů, více chloroplastů (ale menších rozměrů) na jednotku plochy vyšší produkce sušiny vyšší rychlost fotosyntézy, dýchání, transpirace vyšší světelný kompenzační bod a saturační hodnota PhAR slunný list 48

49 Stinné listy větší plocha čepele menší tloušťka mezofylu řidší listová nervatura menší hustota průduchů i chloroplastů (na jednotku plochy) nižší produkce sušiny nižší rychlost fotosyntézy, dýchání, transpirace nižší světelný kompenzační bod a saturační hodnota PhAR stinný list 49

50 Stínomilné rostliny mají nižší světelný kompenzační bod i úroveň světelného nasycení (saturační bod), stejně jako i strmější křivku odpovědi ve srovnání s rostlinami světlomilnými. g CO 2.m -2.h -1 0,6 příjem CO 20,2 0,4 stinný list (sciofyt) slunný list (heliofyt) V první části křivky je rostlina limitována nedostatkem světla, ve druhé pak nízkou koncentrací CO 2. výdej CO 2 kompenzační body světlo Listová mozaika adaptace na co nejekonomičtější využití dostupného světla (prostřednictvím různé délky a orientace řapíku i velikosti listové čepele), např. u javorů, jilmů, buku a jiných sciofytů. 50