MYKOLOGIE MB120P18 verze 2010

Transkript

1 MYKOLOGIE MB120P18 verze 2010

2 MYKOLOGIE časový rozvrh lekcí a praktika 1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika) 2. Protozoální skupiny (saprotrofní a biotrofně parazitické hlenky s praktikem) 3. Chromalveolární skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety) s praktikem 4. FUNGI úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie s malým praktikem 5. Zygomycety (Zygo- a Glomeromycota) vlastní lekce + část praktika 6. Houby vřeckovýtrusé úvod, dokončení praktika k zygomycetům 7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky) 8. Pezizomycotina prototunikátní s praktikem na penicilia, aspergilly a spol. 9. Pezizomycotina - unitunikátní s praktikem na chaetomia, xylariální houby a spol.) 10. Pezizomycotina bitunikátní a deuteromycety s praktikem na Dematiaceae 11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti 12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté a břichatkovité houby

3 MYKOLOGIE 4. lekce Říše Fungi: Chytridiomycota Microsporidiomycota verze 2010

4 Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa - oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota) říše: Chromista - oddělení Labyrinthulomycota Peronosporomycota Hyphochytriomycota říše: Fungi - oddělení Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota

5 CHROMISTA PLANTAE EUKARYOTA BACTERIA FUNGI PROTOZOA PROKARYOTA

6 Fungi Animalia Chromist a Plantae EUKARYA Protozoa Archezoa Archaebacteria PROKARYA Eubacteria Fungi ve zjednodušeném klasickém schématu vztahů hlavních říší ţivých organizmů

7 Dinoflagellata EUKARYOTA PROKARYOTA Eubacteria Archaea a zde v alternativním uspořádání dle Simpsona & Rogera (2004) ve skupině Opisthokonta.

8 FUNGI

9 Modifikované vývojové větve dle Rogera & Simpsona (2009).

10 primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Chytridiomycota Zygomycota Neocallimastigomycota Glomeromycota Ascomycota Blastocladiomycota Basidiomycota Microsporidia Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina Taphrinomycotina Saccharomycotina Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Ustilaginomycotina Pucciniomycotina Basidiomycota incertae sedis Agaricomycotina

11 primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Chytridiomycota Zygomycota Neocallimastigomycota Glomeromycota Ascomycota Blastocladiomycota Basidiomycota Microsporidia Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina Taphrinomycotina Saccharomycotina Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Ustilaginomycotina Pucciniomycotina Basidiomycota incertae sedis Agaricomycotina

12 SYSTÉM EUKARYOT: potřebujeme říše? Příklad pracovního (provizorního) schematu vysoké hierarchie eukaryot na základě molekulárních znaků s několika dosud problematickými místy:? převzato z Tree of Life Project na adrese

13 FUNGI Linnaeus 1753 (skupina), FRIES Jednobuněčné i vícebuněčné, často vláknité (myceliální) organizmy, buněčnou stěnu tvoří chitin a β-polyglukany. Výţiva absorpční/osmotrofní, tedy heterotrofní a to nikoli fagotrofní. Zásobní látkou je (podobně jako u ţivočichů) glykogen. Některé znaky na úrovni ultrastruktury (mitochondrie s plochými přepáţkami) a biosyntézy (syntéza lyzinu cestou AAA) jsou také blíţe ţivočichům neţ rostlinám. Bičíky pouze u oddělení Chytridiomycota, hladké, bez mastigonemat. Ţivotní cyklus převáţně haploidní nebo dikaryotický, vzácně i diploidní. Náplň této skupiny doznala v posledních desetiletích velkých změn, především převedením některých zástupců, které tradičně studuje mykologie do říší Protozoa a Chromista. Alternativní zařazení říše Fungi do vývojové větve Opisthokonta.

14 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky.

15 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym).

16 Pět základních forem vegetativní stélky hub (říše Fungi). eukarpická stélka chytridiomycetů (ancestor?)? jednobuněčné pravé kvasinky základní model septované nebo neseptované hyfy s pevnou BS determinovaná vícebuněčná stélka model Laboulbeniales coenocyt bez pevné BS model Coelomomyces, Microsporidia

17 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym). A ještě k výţivě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek tak, aby je bylo moţno absorbovat přes buněčnou stěnu.

18 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym). A ještě k výţivě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek tak, aby je bylo moţno absorbovat přes buněčnou stěnu. Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní), symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus.

19 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce. Říše zahrnuje i lichenizované houby lišejníky. Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná (nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované, vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky). Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym). A ještě k výţivě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek tak, aby je bylo moţno absorbovat přes buněčnou stěnu. Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní), symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus. Nepohlavní rozmnoţování: časté, rozmanité. Nepohlavní část ţivotního cyklu označujeme jako anamorfu (u A + B, vysvětlení později). Zoospory, aplanospory, sporangiospory, konidie. Konidiogeneze, konidiomata.

20 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry). Pohlavní rozmnoţování: samozřejmě spojeno se změnou ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plasmogamie a karyogamie dikaryofáze a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie), somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales).

21 P plasmogamie, K karyogamie, Z - zygota Mykologie - verze 2010

22 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry). Pohlavní rozmnoţování: samozřejmě spojeno se změnou ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plasmogamie a karyogamie dikaryofáze a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie), somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales). Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i heterothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holomorfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později.

23 FUNGI stručné, ale přece jen další doplnění základních informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry). Pohlavní rozmnoţování: samozřejmě spojeno se změnou ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plasmogamie a karyogamie dikaryofáze a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie), somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales). Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i heterothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holomorfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později. Výskyt, význam a původ: rozšíření globální, počet popsaných druhů kolem , odhadovaných /1,5 milionu. Původ: dříve jako polyfyletická skupina (houby s.l.). Vydělení z předků protozoí (choanoflagelat?). continuing on next slide

24 Vznik stabilní buněčné stěny a s tím spojený přechod od výţivy fagotrofní k výţivě absorpční. Molekulární údaje podporují zřetelnou příbuznost pěti oddělení, dnes kladených do samostatné říše Fungi. Pokročilejší skupiny se vydělili z předků Chytridiomycot před cca 550miliony let a k oddělení hub vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých mohlo dojít přibliţně před 450 miliony let. Nejstarší prokazatelné fosilní doklady z území Švédska pocházejí z pozdního siluru (paleozikum, cca 420 milionů let), tedy společně s prvním hmyzem a Rhyniophyty). Současné členění na 5 oddělení: Chytridiomycota bičíkatá stádia ano, dikaryofáze chybí. Microsporidiomycota obligátní parazité bez bs, dikaryofáze?, otázka zařazení: náleţí mezi Fungi??? Zygomycota coenocytické mycelium, bičíkaté formy a dikaryofáze se nevyskytují. Ascomycota dikaryofáze přítomna, endogenní meiospory. Basidiomycota výrazná dikaryofáze, exogenní meiospory.

25 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA chytridie

26 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (nejpůvodnější) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? ztráta bičíků

27 zjednodušené znázornění vývojových větví říše Fungi ztráta bičíků FUNGI

28 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (nejpůvodnější) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta. stélka holokarpická endobiotická eukarpická monocentrická endobiotická stélka eukarpická monocentrická epibiotická stélka eukarpická polycentrická stélka

29 rhizomycelium eukarpická polycentrická stélka mycelium sporangium eukarpická monocentrická stélka

30 Ještě jednou terminologie základních modelů stélky chytridiomycetů. monocentrická holokarpická endogenní stélka monocentrická eukarpická endogenní stélka monocentrická bipolární stélka papily polycentrická bipolární stélka hlavní rhizoid póry septum monocentrická eukarpická exogenní stélka monocentrická eukarpická stélka s endo-exogenním sporangiem rhizoidy

31 Příklad polycentrické bipolární stélky (rod Blastocladia).

32 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta. Coenocyty mnohojaderné. BS chitin a polyglukany. Nepohlavní rozmnoţování zoospory, vznikající v zoosporangiu, zoosporagia operkulátní nebo inoperkulátní. Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké. Ultrastruktura zoospor je důleţitým taxonomickým kritériem.

33 Chytridiomycota - perkulátní zoosporangia (monocentrická eukarpická stélka) rod Chytrium rod Chytriomyces

34 Chytridium confervae (Chytridiales). Uvolňování zoospor. Zoospory se diferencují v extrasporangiálním měchýřku.

35 Chytridium confervae zoosporangium víčko

36 CHYTRIDIOMYCOTA ultrastruktura zoospor Chytridiales Spizellomycetales zoospora s jedním opistokontním bičíkem v optickém mikroskopu Blastocladiales Monoblefaridales

37 Chytridiomycota základní charakteristika Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická? Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s hrizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta. Coenocyty mnohojaderné. BS chitin a polyglukany. Nepohlavní rozmnoţování zoospory, vznikající v zoosporangiu, zoosporagia operkulátní neebo inoperkulátní. Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké. Ultrastruktura zoospor je důleţitým taxonomickým kritériem. Pohlavní rozmnoţování u jednotlivých skupin dosti rozdílné. Izogamie, anizogamie, oogamie, vzácně i (oo)gametangiogamie nebo somatogamie (splývání rhizomycelií). Ţivotní cyklus haplobiontický, haplodiplobiontický,méně často i diplobiontický.

38 Schematické znázornění tří nejdůleţitějších typů pohlavního procesu u chytridiomycot. OOGAMIE OOGAMETANGIOGAMIE ANISOGAMETOGAMIE

39 stélka s rhizomyceliem zoosporangium s víčkem Chytriomyces hyalinus (řád Chytridiales) NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC necystovaná zoospora uvolnění zoospor Životní cyklus, u něhož je pohlavní rozmnožování typu somatogamie (splývání rhizomycelií). vegetativní stélka plasmogamie karyogamie 2n zoospory POHLAVNÍ ČÁST ŢC n vyklíčí zoospo rangiem zygota se mění v opočívající sporu meióza zralá odpočívající spora Saprotrofní druh, běžný na zbytcích mrtvého hmyzu ve vodě. To je příklad relativně jednoduchého haplo-diplobiontického životního cyklu.

40 Chytriomyces hyalinus somatogamie - splývaní rhizomycelií. zygota

41 Chytriomyces hyalinus zoosporangia a rhizomycelium

42 Allomyces macrogynus (Blastocladiales) Životní cyklus haplo-diplobiontický, pohlavní proces je anizogametogamie. Ekologie: půdní i vodní prostředí v tropických a subtropických oblastech. meiosporangia haploidní zoospory meióza 2n (mito) zoosporangium n haploidní stélka nesoucí gametangia (gametofyt) gamety samčí gametangium samičí gametangium gamety 2n zoospory kopulace gametofyt diploidní stélka (sporofyt) klíčící zygota karyogamie (n+n) zygota plasmogamie

43 gametangia Allomyces macrogynus meiosporangia sporofyt zoosporangium gametofyt

44 Allomyces macrogynus - gametofyt s gametangii

45 Monoblepharis polymorpha ţivotní cyklus s oogamií. Druh běţný na organickém materiálu (dřevo, bylinné zbytky) ve vodě. encystace proto oogamie vegetativní hyfa samčí gamety se aktivně pohybují k ústí oogonia oplození karyogamie, zygota zoospora klíčení hyfou mladá oospora NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC vyprázdněné zoosporangium oogonium s přisedlým antheridiem n 2n prázdné antheridium POHLAVNÍ ČÁST ŢC zralé oospory prázdná oogonia klíčící haploidní oospora meióza

46 Monoblepharis polymorpha OOGAMIE oogonium antheridium oospora samčí gamety opouštějí antheridium samčí gamety aktivně vstupují do oogonia zralá oospora

47 Monoblepharis polymorpha pohlavní rozmnoţování

48 Monoblepharis polymorpha mladé oogonium s antheridiem zralé oospory, uvolněné z oogonia

49 Monoblepharella (Monoblepharidales) Stélka s oogonii a antheridii a zralé oospory. oogonium antheridium oospory

50 Ještě si dopřejeme pohled na ţivotní cyklus fytopatologicky důleţitého druhu Synchytrium endobioticum (Chytridiales). Český název rakovinec bramborový (rakovina brambor) napovídá, na jaké rostlině tento druh parazituje. Rakovina brambor přísně sledovaná fytokarantenní choroba, projevující se na bramborových hlízách bujením pletiv, nádory a výsledně hnilobou celé hlízy. Pohlavní proces je izogamie, stélka je primitivní, endobiotická a holokarpická. napadené hlízy

51 Synchytrium endobioticum (Chytridiales) životní cyklus reakce hostitele = vznik nádoru vytváří se sorus sporangií plasmogamie karyogamie zygota proniká do buňky hostitele NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC klíčící prosorus n zoospory izogamety (izogamie) POHLAVNÍ ČÁST ŢC odpočívající sporanium 2n tlustostěnný prosorus (letní výtrus) zoospory v hostitelské buňce proniknutí do kořínku hostitele zoospora vyprázdněné zoosporangium tvorba zoospor meióza zralé odpočívající sporangium

52 Synchytrium endobioticum odpočívající sprangia v pletivu hostitele

53

54 h Chytidiomycota další důleţité informace Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou odvozovány právě od prapředků chytridiomykot. Dnešní zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty (Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor.

55 h Chytidiomycota další důleţité informace Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou odvozovány právě od prapředků chytridiomykot. Dnešní zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty (Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor. Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt téţ v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostlinách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci řádu Neocallimastigales v zaţívacím traktu býloţravců.

56 h Chytidiomycota další důleţité informace Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou odvozovány právě od prapředků chytridiomykot. Dnešní zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty (Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor. Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt téţ v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostlinách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci řádu Neocallimastigales v zaţívacím traktu býloţravců. Hospodářský význam: parazité cévnatých rostlin (Synchytrium endobioticum na bramborách, Physoderma maydis na kukuřici nebo Olpidium brassicae na rostlinách brukvovitých.

57 Chytidiomycota dokončení: Velikost skupiny: přes 120 rodů a kolem 900 druhů rozčleněno do 5 řádů. Znaky, významné pro vnitřní systematiku: především ultrastruktura zoospor. Systém, nejdůleţitější rody a druhy: řád Chytridiales: Stélka většinou jednobuněčná, primitivní, monocentrická nebo polycentrická, zoosporangia operkulátní i inoperkulátní, rumpozom (trubicovitá struktura přiléhající k bs, fotoreceptor?), MLC (microbody lipid complex velká tuková kapka). Zoospory se na jaře a v létě chovají jako nepohlavní spory, na podzim kopulují jako gamety. Synchytrium endobioticum, Rhizophydium pollinispini, Polyphagus euglenae, Chytridium olla (parazité řas), rody Chytriomyces a Nowakowskiella.

58 Rod Rhizophydium Schenk (1858) - Chytridiaceae Velký inoperkulátní rod, kolem 100 popsaných druhů, celosvětové rozšíření. Ekologie: parazité (?) mořských i sladkovodních řas, vodních hub s.l. (tedy oomycetů i chytridiomycetů), na kořenech cévnatých rostlin, pylových zrnech, parazité mikroskopických vodních ţivočichů, ale i saprotrofní druhy půdní a na nejrůznějším organickém materiálu.

59 Běţným druhem, který nacházíme na pylu jehličnanů, napadaném do vody, je Rhizophydium pollinis-pini s monocentrickou, eukarpickou, epibiotickou stélkou. zoosporangium tlustostěnná odpočívající sporangia vyprazdňující se zoosporangium pylová zrna pylová zrna Rhizophydium pollinis-pini (Chytridiales) viz praktika tlustostěnné tlustostěnné odpočívající odpočívající sporangium sporangium

60 Rhizophydium granulosporum (Chytridiales) Sporangia na odumírajícím vlákně řasy rodu Oedogonium (čapkoblanka, Oedogoniales, Chlorophyceae).

61 Rhizophydium granulosporum (Chytridiales) Prázdná sporangia na vlákně řasy rodu Spirogyra (šroubatka, Zygnematales, Chlorophyceae). rhizomycelium

62 Rhizophydium granulosporum Chytridiales, parazitující na ţivé buňce zelené řasy rodu Spirogyra (šroubatka). sporangia chloroplast stélka šroubatky buněčná stěna řasy sporangia

63 Rhizophidium macrosporum odpočívající spora zoosporangium zoosporangium uvolňující zoospory zoospory zoosporangium vodní chytridiální houby rodu Rhizophlyctis (Spizellomycetales) se zoosporangii a odpočívajícími sporami parazita Rh. macrosporum) ( self-parasitism )

64 rod Catenochytridium operkulátní zoosporangium

65 rod Nephrochytrium (Endochytriaceae) - zoosporangium

66 Rod Mitochytridium P.A. Dang. (1911) - Endochytriaceae Monotypický inoperkulátní rod, parazitující na desmidiálních řasách. Monocentrická sporangiální stélka tvoří zoospory, polycentrická stélka tvoří odpočívající spory. sporangiální monocentrická stélka polycentrická stélka, tvořící odpočívající vytrusy

67 Rod Mitochytridium P.A. Dang. (1911) - Endochytriaceae Mitochytridium ramosum parazitující na řase Docidium ehrenbergii zoospory mladá stélka zralé rozvětvené zoosporangium dlouhý, laločnatý a větvený thallus se zoosporangii, uvolňujícími zoospory

68 Chytidiomycota dokončení: Velikost skupiny: přes 120 rodů a kolem 900 druhů rozčleněno do 5 řádů. Znaky, významné pro vnitřní systematiku: především ultrastruktura zoospor. Systém, nejdůleţitější rody a druhy: řád Chytridiales řád Spizellomycetales: zástupci se morfologií stélky podobají ř. Chytridiales, ale mají jinou ultrastrukturu zoospor. Olpidium brassicae lahvičkovka zelná, způsobuje padání klíčních rostlin čeledi brukvovitých, O. viciae na vikvovitých, Rozella allomycis parazituje na jiných zástupcích chytridiomycetů.

69 sporangia uvnitř kořenových buněk zoospory, Olpidium brassicae odpočívající spory v kořenových buňkách

70 Rozella allomycis mladé zoosporangium parazitující na stélce rodu Allomyces (Blastocladiales) odpočívající sporangia zralé zoosporangium

71 Endobiotický druh Rozella allomycis (řád Spizellomycetales, parazitující ve stélce druhu Allomyces javanicus (řád Blastocladiales, Chytridiomycetes)

72 Spizellomyces punctatus (Spizellomycetales) Sporangium s rhizomyceliem v umělé kultuře (!)

73 Chytidiomycota dokončení: Velikost skupiny: přes 120 rodů a kolem 900 druhů rozčleněno do 5 řádů. Znaky, významné pro vnitřní systematiku: především ultrastruktura zoospor. Systém, nejdůleţitější rody a druhy: řád Chytridiales řád Spizellomycetales řád Blastocladiales: coenocytická polycentrická stélka (bipolární symetrie), nebo sekundárně redukovaná nahá stélka bez rhizoidů. Rodozměna sporofyt vytváří zoosporangia, gametofyt pak gametangia. Allomyces macrogynus, A. anomalus (tropické půdy), Blastocladiella (na zbytcích hmyzu ve vodě), Blastocladia (saprotrof na hmyzu a plodech ve vodě), Physoderma (listové skvrnitosti), Coelomomyces (parazité v coelomových dutinách larev komárů).

74 Allomyces - zoosporangia a gametangia

75 Rod Blastocladia (řád Blastocladiales) má kolem 13 druhů, saprofyté na rostlinném i ţivočišném materiálu ve vodě. Příklad polycentrické bipolární stélky. antheridium oogonium Příklad morfologické podobnosti stélky Chytridiomycetů a Oomycetů: polycentrická, bipolární stélka rodu Rhipidium, ten ovšem patří do oddělení Peronosporomycota (Oomycota) ve vývojové větvi Chromalveolata.

76 Blastocladia pringsheimii - stélka se zoosporangii, odpočívajícími sporangii a sterilními sety. (K. Cejp tůňka u Rokycan)

77 řád Blastocladiales: rod Coelomomyces: zástupci parazitují v coelomových dutinách larev komárů Fig The life rodů cycle Culex, of Coelomomyces Anopheles psorophora a in mosquitoes dalších. (top) Střídání and copepods hostitelů (below). (Cyclops). The life cycle of Coelomomyces psorophorae in mosquitoes (top) and copepods (below).

78 Ţivotní cyklus druhu Coelomomyces psorophorae. tvorba gamet a kopulace (v hostiteli nebo ve vodním prostředí zygota encystuje na povrchu druhého hostitele (larva komárů rodu Culex nebo Anopheles) n 2n bezblanná diploidní stélka (sporothalus) redukovaný bezbanný gametofyt v prvním hostiteli (buchanka, Cyclops) tvorba odpočívajících sporangií haploidní zoospory uvolněná odpočívající sporangia meioza a tvorba zoospor

79 monocentrická stélka jednotlivá sporangia na lidském vlasu Intramatrikální rhizomycelium je uvnitř substrátu vyprazdňující se zoosporangium Catenophlyctis variabile polycentrická stélka na hadí kůţi: tenkostěnná zoosporangia a tlustostěnná odpočívající sporangia

80 Chytidiomycota dokončení: Velikost skupiny: přes 120 rodů a kolem 900 druhů rozčleněno do 5 řádů. Znaky, významné pro vnitřní systematiku: především ultrastruktura zoospor. Systém, nejdůleţitější rody a druhy: řád Chytridiales řád Spizellomycetales řád Blastocladiales řád Monoblepharidales: fylogeneticky významný řád, zřejmě finální vývojový stav celé skupiny. Oogamie, gametangia v párech, anizomorfní. Monoblepharis polymorpha na ponořených větévkách a bylinném opadu ve vodě. Monoblepharella tropické půdni druhy.

81 Monoblepharis polymorpha ţivotní cyklus s oogamií. Druh běţný na organickém materiálu (dřevo, bylinné zbytky) ve vodě. encystace proto oogamie vegetativní hyfa samčí gamety se aktivně pohybují k ústí oogonia oplození karyogamie, zygota zoospora klíčení hyfou mladá oospora NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC vyprázdněné zoosporangium oogonium s přisedlým antheridiem n 2n prázdné antheridium POHLAVNÍ ČÁST ŢC zralé oospory prázdná oogonia klíčící haploidní oospora meióza

82 zástupci rodu Monoblepharis: Monoblepharis polymorpha Monoblepharis sphaerica

83 Chytidiomycota dokončení: Velikost skupiny: přes 120 rodů a kolem 900 druhů rozčleněno do 5 řádů. Znaky, významné pro vnitřní systematiku: především ultrastruktura zoospor. Systém, nejdůleţitější rody a druhy: řád Chytridiales řád Spizellomycetales řád Blastocladiales řád Monoblepharidales řád Neocallimastigales: řád rozlišen především na základě ultrastruktury zoospor a molekulárních dat (5 rodů, cca 16 druhů). Rod Neocallimastix Vávra et Joyon ex I.B. Heath (1983), popsány 4 druhy, anaerobní saprobionti v zaţívacím traktu býloţravců, zoospory s více bičíky. (ale rod Callimastix náleţí ale mezi Protozoa).

84 řád Neocallimastigales - modelový ţivotní cyklus uvolňování zoospor zoospora encystovaná zoospora tvořící rhizomycelium diferenciace zoospor vegetativní růst a mitotické dělení tvorba organel budoucích zoospor

85 Rod Neocallimastix, obligátní anaerobní saprobiont v zaţívacím traktu býloţravců. Neocallimastix frontalis trvalá sporangia a rhizoidy Zoosporangium oddělené septem od rhizoidální části stélky. Vpravo fluorescenční snímek se světlými jádry tvořících se zoospor.

86 Piromyces communis (Neocallimastigales) Sporangium, sporangiofor a část rhizomycelia.

87 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: MICROSPORIDIOMYCOTA mikrosporidie 1 μm

88 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů ţivočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a můţe ještě projít změnami.

89 2006

90

91 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů ţivočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a můţe ještě projít změnami. Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři specifické organely, které neznáme u jiných organizmů: pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole. Spora se aktivuje chemickým podráţděním v zaţívacím traktu hostitele a vystřelí pólové vlákno do buňky hostitele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele. Polaroplast: membránovitý útvar obklopující pólové vlákno. Sporoplasma: obsah spory, injikovaný do cytoplasmy hostitelské buňky, bez vlastní buněčné stěny. Meront: nezralé parazitické plasmodium merogonie (schizogonie) zmnoţení jader a růst merontu v buňce.

92 Ultrastruktura spory mikrosporidií. 1 μm polaroplast sporoplasma jádro ukotvení polárního vlákna bazální část polárního vlákna polární vlákno proteinový exospor chitinový endospor plasm.membrána polaroplast bazální disk jádra jádra polaroplast ribozomy stočené polární vlákno polární trubička

93 Nosema tractabile, microsporidian spore with ejected polar filament transformed into a tube. The diplokaryotic sporoplasm is visible outside the tube. Scanning electron micrograph.

94 Zjednodušené schema klíčení spory mikrosporidií. A iniciální stádium D - kompletní vysunutí p. vlákna B protrţení stěny v místě vnitřním tlakem polaroplastu ukotvení polárního vlákna E - přechod sporoplasmy a jádra C vysouvání polárního vlákna F - tvorba merontu v buňce hostitele Celá operace trvá asi 2 sekundy. Není znázorněna buňka hostitele.

95 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných intracelulárních parazitů ţivočichů. Morfologicky výrazně odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na základě molekulárních znaků a můţe ještě projít změnami. Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři specifické organely, které neznáme u jiných organizmů: pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole. Spora se aktivuje chemickým podráţděním v zaţívacím traktu hostitele a vystřelí pólové vlákno do buňky hostitele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele. Ţivotní cyklus začíná vstupem obsahu spory mikrosporidie do hostitelské buňky (injekčním způsobem). Sporoplazma, meront (dělící se plazmodium), merogonie (schizogonie), rozpad plazmodia a splývání jader, sporont, vznik spor ve sporoforním měchýřku.

96 Mikrosporidie ţivotní cyklus v buňce hostitele 1.sporoplazma a jádra, dělící se merogonií hostitelská buňka 7. sporoblasty 8. zralé spory 6. zygoty (sporonty) ve sporoforním měchýřku 2. nezralé parazitické plazmodium (meront) 5. rozpad plazmodia a splývání jader (dikaryon?) měchýřek 4. plazmodium 3.vývoj parazitického plazmodia

97 Microsporidiomycota doplňující informace: V minulosti jako protozoální skupina Microspora. Jako první objeven v r druh Nosema bombycis. Do říše Fungi tuto skupinu poprvé přiřadil Cavalier-Smith (1998) na základě molekul. analýzy RNA polymerázy, α- a β-tubulinu a některých genů. I novější studie (viz James & al. 2006) příslušnost potvrzují. Velikost skupiny: cca 150 rodů a kolem 1400 druhů. Systematické uspořádání: nejčastěji dvě skupiny (třídy): Dihaplophaseomycetes (Dihaplophasea): zahrnuje rody s dikaryofází, haplofáze velmi krátká, nejznámější rody Nosema, Caudospora. Haplophaseomycetes (Haplophasea): netvoří dikaryotickou fázi, diploidní jádro se ihned meioticky dělí, zástupci skupiny jsou tdy haplonti. Nejznámější rody Enterocytozoon, Glugea.

98 MICROSPORIDIOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Výskyt a význam: parazité především hmyzu, ryb, ale i obratlovců včetně člověka. Druh Nosema apis (včelí úplavice) je významným parazitem včel, Nosema bombycis způsobuje hynutí larev bource morušového. Teplokrevné ţivočichy napadají druhy rodů Encephalitozoon a Enterocytozoon, druh Encephalitozoon hellem napadá ptáky i člověka (např. při oslabení virem HIV), druh Encephalitozoon cuniculi napadá myši, králíky, psy a snad i člověka. Druh Nosema heterosporum je parazitem motýlích larev. Druhy rodu Glugea jsou parazité ryb, plazu a obojţivelníků, druh G. stephani napadá ku příkladu platýze.

99 Nucleospora salmonis napadené orgány lososa obecného (Salmo salar) a buňky hostitele se sporami mikrosporidie. Svalové buňky HIV pozitivního pacienta se sporami mikrosporidie.

100 Living spores of the microsporidium Glugea anomala.

101 Microsporea Xenoma is an extremely enlarged host cell filled with spores and developmental stages of microsporidia. A xenoma formed by the microsporidium Glugea anomala in a stickleback (= koljuška obecná) Microsporidian spores: A-B Alfvenia nuda; C-D Episeptum inversum; E-F Napamichum dispersus; G-H Bohuslavia asterias; I Amblyospora sp; K Amblyospora callosa; L Toxoglugea variabilis; M Helmichia aggregata; N-O Cougourdella polycentropi; P Bacillidium sp; Q Resiomeria odonatae.

102 PRAKTIKUM (aneb o neúspěšném lovu vodních chytridií)

103 rezervace Hrbáčkovy tůně u Čelakovic

104 přes veškerá nebezpečí je nutno se dostat k rezervaci Hrbáčkovy tůně

105 polyetylénová lahvička s návnadou tichá voda Hrbáčkových tůní, plná přirozeného organickéhomateriálu je ideálním místem pro lov vodních hub

106 Jako návnadu do pastiček lze pouţít šípky, ovoce, vařené obilí, vaječné ţloutky nebo mrtvý hmyz. Lahvičky s provrtanými dírkami nejdříve plavou na hladině, později se ponoří a čekají na zvědavé zoospory.

107

108 Pasti po úspěšném vytaţení z nevábné vodní lázně. Co obsahují, uvidíme na praktiku.

109 Synchytrium endobioticum rakovinec bramborový (materiál ve fixáži a trvalý preparát) Významný fytopatogenní druh, původce tzv. rakoviny brambor. Na hlízách brambor způsobuje vznik bradavičnatých nádorů. V buňkách hostitele jsou přítomna tlustostěnná odpočívající sporangia, která přetrvávají zimní období. napadená hlíza zralé odpočívající sporangium

110 Rhizophydium pollinis-pini (příprava preparátu z fixovaného materiálu) tenkostěnné zoosporangium Lesní louže s napadaným pylem jehličnanů je vhodným biotopem pro výskyt tohoto druhu. tlustostěnné odpočívající sporangium vyprazdňující se tenkostěnná zoosporangia na pylových zrnech borovice v

111 tenkostěnná zoosporangia Rhizophydium pollinis-pini

112

113 konec (110 tabulí)