OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)

Transkript

1 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010) garant: Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK Praha, prasil@natur.cuni.cz přednášející: Milan Gryndler, laboratoř biologie hub MBÚ AV ČR, Praha Jan Holec, mykologické oddělení NM Praha Miroslav Kolařík, laboratoř genetiky, fyziologie a biotechnologie hub MBÚ AV ČR a katedra botaniky PřF UK Praha Petr Pikálek, katedra genetiky a mikrobiologie PřF UK, Praha Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK, Praha Václav Šašek, laboratoř experimentální mykologie MBÚ AV ČR, Praha zkouška: písemná, celkem 5 otázek

2 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010) 1. ÚVOD 1.1. Mykologie jako vědní obor, stručný nástin vývoje mykologie, základní literární prameny Houby a houbám podobné organizmy: názory na klasifikaci a postavení v říších ţivých organizmů, vývojové teorie, přímé a nepřímé důkazy o fylogenezi, celková biodiverzita. 2. ORGANIZMÁLNÍ ÚROVEŇ 2.1. Vegetativní stélka, dimorfizmus, polymorfizmus a pleomorfizmus u hub Pohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené (projevy pohlavnosti u jednotlivých skupin hub, výskyt, způsoby navození a význam dikaryofáze, sporokarp, plodnice a quasiplodnice) Nepohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené, základní typy konidiogeneze.

3 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010) 3. BIODIVERZITA HUB 3.1. Biodiverzita hub v ČR, Evropě a ve světě, metody studia biodiverzity hub Počty druhů hub v různých ekosystémech a v různých částech světa Faktory ovlivňující biodiverzitu hub na nejrůznějších úrovních s příklady z některých dobře prozkoumaných skupin hub. 4. VÝŢIVA A RŮST HUB Úvod, příjem ţivin a fyziologie výţivy Fyziologie růstu a rozmnoţování 5. KOMUNIKACE HOUBOVÉ BUŇKY S VNĚJŠÍM PROSTŘEDÍM 5.1. Obecný vliv fyzikálních a chemických vlastností prostředí na houbový organizmus Komunikace a přenos informací mezi houbovou buňkou a vnějsím prostředím. 6. GENETIKA HUB Genetické aspekty sexuální reprodukce u hub Genetická analýza souborů meiospor, parasexuální hybridizace.

4 OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010) 7. MOLEKULÁRNĚ TAXONOMICKÉ METODY 7.1. Obecné rozdělení molekulárně taxonomických metod. Povaha molekulárních znaků. Stavba houbového genomu. 7.2 Základy molekulární biologie: PCR, klonování, southernův přenos, restrikční enzymy, zolace houbové DNA. Uni- a oligolokusové metody: sekvenování a fylogenetika Multilokusové molekulárně taxonomické metody a jejich vyhodnocení (AFLP, ISSR, RFLP-PCR, RAPD, analýza mikrosatelitlů) Příklady vyuţití v taxonomii, populační genetice. Studium speciace a vymezení druhové hranice u hub. Vyuţití mol. metod při studiu reprodukčního systému. Fylogeografie a molekulární ekologie hub.

5 ÚVODNÍ LEKCE OBECNÁ MYKOLOGIE 1. Mykologie jako vědní obor: obecná a systematická mykologie; rozsah výuky na VŠ obecně a u nás institucionální zázemí oboru v ČR, základní výzkum a aplikovaná mykologie. stručný nástin vývoje mykologie tři historické etapy ve vývoji mykologie jako vědního oboru základní mykologické příručky: učebnice OM slovníkového typu kompendia základní periodika a internetové adresy

6 VÝUKA MYKOLOGIE NA KATEDŘE BOTANIKY mykologie systematická mykologie obecná a ekologie hub speciální přednášky fytopatologie Mykologie speciální I B120P47 Prášil-Kubátová- Marková Obecná mykologie B120P46 Prášil a kol. Šašek, Pikálek, Kolařík, Gryndler, Holec Toxinogenní mikromycety B120P101 Kubátová Obecná fytopatologie B120P48 Marková Mykologie speciální II B120P90 Prášil-Marková-Koukol Holec Ekologie hub B120P49 Koukol-Kolařík-Holec Vybrané kapitoly z mykologie-ascomycetes B120P41 Prášil Speciální fytopatologie B120P50 Marková Mykologie (modulární) B120P18 Prášil Mykologie (pro učitele) B120P124 Koukol Seminář k diplomové práci Labor. práce z ekofyziologie hub B120C114 Koukol Mykorhizní symbióza B120P78 Gryndler Uredologie B120P34 Marková Houba jako experimentální model B120P104 Gryndler

7 OBECNÁ MYKOLOGIE nejdůležitější internetové adresy

8 ÚVODNÍ LEKCE OBECNÁ MYKOLOGIE 2. Stručný přehled názorů na klasifikaci hub: Linné, Copeland, Whittaker, připomenutí pojmů Protozoa (Goldfuss 1818) Protoctista (Hogg 1861, Copeland 1956, Margulisová 1990, 1998, Kendrick 1992) Protista (Haeckel 1886, Whittaker 1969) Současný stav problémy: dva neantagonistické přístupy hierarchický (Margulisová, Cavalier-Smith) nehierarchický (molekulární vývojové větve) consensual tree

9 Nejdříve malé ohlédnutí do minulosti: co si houbách mysleli naši pradědečci? C. Linné ( ) E. M. Fries E. H. Haeckel ( ) ( ) Prášil 2008

10 Příklad staršího, velmi zjednodušeného vývojového schématu z Linného a Persoonova období (druhá polovina 18. století). Plantae (ut Vegetabilia) Animalia Carl von Linné ( ) Christian Hendrik Persoon ( ) Prášil 2008

11 Elias Magnus Fries ( ) nazývaný též Linnaeus mykologie Prášil 2008

12 Elias Magnus Fries ( ) nazývaný též Linnaeus mykologie Prášil 2008

13 Prášil století dvě linnéovské říše: Vegetabilia a Animalia 19. století - nově ustavené říše pro velkou skupinu nejmenších a primitivních organizmů: Protozoa Goldfuss (1818) pro nejjednodušší prvotni živočichy. Protoctista J. Hogg (1861) pro jedno- i vícebuněčné organizmy, které nelze zařadit ani mezi rostliny, ani mezi živočichy. Protista E. H. Haeckel (1866) pro jednobuněčné organizmy, stojící mezi rostlinami a živočichy. Důvody, proč tyto říše neodpovídají současným poznatkům o fylogenezi.

14 Ernst Haeckel 1866

15 Ernst Haeckel 1866

16 Schéma čtyř říší živých organizmů dle Copelenda ( )

17 Schéma čtyř říší živých organizmů dle Copelenda ( )

18 systém pěti říší podle Whittakera (1969) nové rysy: zdůraznění významu trofie a houby s.l. poprvé jako samostatná říše PLANTAE FUNGI ANIMALIA

19 systém pěti říší podle Whittakera (1969) nové rysy: zdůraznění významu trofie a houby s.l. poprvé jako samostatná říše PLANTAE FUNGI ANIMALIA absorpce výživa

20

21

22 PLANTAE ANIMALIA FUNGI Kendrick 1992

23

24 Margulisová 1998

25 Schematické znázornění možného vzniku eukaryotní buňky na základě endosymbiotické teorie. FUNGI PROTOZOA ANIMALIA

26

27 Baldaufová 1999

28 Fylogenetický strom jako výsledek sekvenování 18S rrna 50 eukaryot. Sugiyama & al Mycoscience 39 (4)

29 MYKOLOGIE Dictionary of Fungi (2001) PLANTAE CHROMISTA ta Alveolata Rhodophyta EUKARYOTA BACTERIA ANIMALIA FUNGI PROTOZOA PROKARYOTA EUKARYOTA V t V tradičním (konzervativním) pohledu vědní obor mykologie studuje organizmy z říší Fungi, heterotrofní zástupce říše Chromista a houbám podobné organizmy z říše Protozoa (hlenky s.l.). Prášil 2008

30 PLANTAE CHROMISTA EUKARYOTA BACTERIA FUNGI PROTOZOA PROKARYOTA MYKOLOGIE: Protozoa, Chromista, Fungi (Dictionary of Fungi 2001, Kalina & Váňa 2005)

31 VÝVOJOVÉ VZTAHY HLAVNÍCH SKUPIN ORGANIZMŮ schéma je podrobněji vysvětleno v učebnici Rosypal & al. 2003

32 Co studuje mykologie: organizmy, tradičně označované jako houby tvoří ze systematického hlediska heterogenní skupinu: mykologie studuje dva okruhy organizmů: jednak vlastní houby (zástupce říše Fungi), jednak organizmy houbám v některých znacích podobné, ale vývojově dosti vzdálené, což vyjadřuje jejich zařazení do říší Protozoa a Chromista (nebo Protoctista).

33 Důležitá poznámka k použitému systému říší: Pokud v současné době pro výuku a další uživatelskou veřejnost je asi nejpřijatelnějí uvedený systém pěti říší eukaryot, je třeba mít na mysli, že 1) říše Protozoa je heterogenní, polyfyletický konglomerát, který postupně, s rozvojem našich znalostí, bude rozčleněn na přirozenější (fylogenetické) skupiny (viz např. Simpson & Roger 2004) 2) říše Chromista je provizorní (dalo by se říci pracovní) seskupení, které bude - opět v souladu s novými poznatky postupně převáděno do dalších, fylogenezi více odrážejících skupin (viz Chromalveolata )

34 EUKARYOTA PROKARYOTA Eubacteria Archaea Alternativní systém skupin ( říší ) dle Simpsona & Rogera (2004).

35 6) Problematika říší živých organizmů a systematické příslušnosti houbám podobných organizmů. Protista, Protoctista, Protozoa a Chromista jsou bezesporu umělé konglomeráty, jejichž zástupci budou postupně členěni do přirozenějších skupin. Alternativní systém eukaryot? Skupiny typu Excavata (předmětem studia mykologie jsou zde akrasie), Amoebozoa (mykologie studuje sem náležející hlenky), Rhizaria (sem náleží plasmodiofory neboli nádorovky), Chromalveolata (do této skupiny náleží i labyrintuly, oomycety a hyfochytrie, které studuje mykologie) Opistokonta, kam náležejí mimo jiné i živočichové (říše Animalia, Metazoa) a houby (říše Fungi).

36 mykologie Dinoflagellata Plasmodiophorida Chlorarachniophyta Acrasea EUKARYOTA PROKARYOTA Eubacteria Archaea Vývojové větve (fylogenetické skupiny) dle Simpsona & Rogera (2004).

37 James et al Combined analysis Bayesian consensus 18S+28S+5.8S+EF1a +RPB1+RPB2 0.1 Neurospora crassa Chaetomium globosum Saccharomyces cerevisiae Pneumocystis carinii Schizosaccharomyces pombe Coprinopsis cinerea Phanerochaete chrysosporium Cryptococcus neoformans 96 Ustilago maydis Glomus mosseae Glomus intraradices Scutellospora heterogama Paraglomus occultum Geosiphon pyriforme Rhizopus stolonifer Cokeromyces recurvatus Mucorales Phycomyces blakesleeanus Umbelopsis ramanniana Mortierellales Endogone pisiformis Endogone lactiflua Endogonales Mortierella verticillata Mortierella sp. Mortierellales Smittium culisetae 97 Furculomyces boomerangus Coemansia reversa Orphella haysii Spiromyces aspiralis Dimargaris bacillispora Kuzuhaea moniliformis Piptocephalis corymbifera Rhopalomyces elegans Zoopagales Entomophthora muscae Conidiobolus coronatus 98 Basidiobolus ranarum Olpidium brassicae fungi is Allomyces arbusculus Catenophlyctis sp. Coelomomyces stegomyiae Physoderma maydis Rhizophydium brooksianum Rhizophlyctis harderi Rhizophydium macroporosum Rhizophydium sphaerotheca Batrachochytrium dendrobatidis Chytridiales Entophlyctis helioformis 99 Spizellomyces punctatus Powellomyces sp. 99 Gaertneriomyces semiglobiferus Spizellomycetales Rhizophlyctis rosea Catenomyces sp. Polychytrium aggregatum Karlingiomyces sp. Rhizoclosmatium sp. chytrid 187 Rhizophydium sp. 354 Phlyctochytrium planicorne 99 Synchytrium decipiens Chytridiales 99 Synchytrium macrosporum Cladochytrium replicatum 98 Nowakowskiella sp. Chytriomyces angularis 99 Monoblepharella sp. Oedigoniomyces sp. Monoblepharidiales Hyaloraphidium curvatum Neocallimastix sp. Neocallimastigales Encephalitozoon cuniculi Antonospora locustae Rozella sp. Rozella allomycis fungi is Caenorhabditis elegans Drosophila melanogaster Ciona intestinalis Monosiga brevicollis Phytophthora sojae Thalassiosira pseudonana Dictyostelium discoideum Arabidopsis thaliana Oryza sativa Dikaryofungi % Glomeromycota % Harpellales + Kickxellales (and presumably Asellariales) Entomophthorales Dimargaritales Blastocladiales Microsporidia

38 ÚVODNÍ LEKCE OBECNÁ MYKOLOGIE 3. Co studuje mykologie: organizmy, tradičně ozančované jako houby tvoří ze systematického hlediska heterogenní skupinu: a) jednak vlastní houby (zástupce říše Fungi) b) jednak organizmy houbám v některých znacích podobné, ale vývojově dosti vzdálené, což vyjadřuje jejich zařazení do jiných vysokých skupin v hodnotě říše nebo samostatných vývojových větví.

39 Houby v širokém smyslu slova (houby s.l.), tedy zástupci říše Fungi a houbám podobné organizmy z tradičních říší Protozoa a Chromista tvoří heterogenní polyfyletickou skupinu s heterotrofní (holozoickou nebo osmotrofní) výživou. Produktem metabolismu vlastních hub je polysacharid glykogen, což spolu s dalšími znaky na biochemické (syntéza lyzinu) a ultrastrukturální (lyzozomy) úrovni houby (Fungi) přibližuje spíše k živočichům (říše Animalia) než k rostlinám (říše Plantae), se kterými byly v minulosti tradičně spojovány.

40 Co tedy z předchozího plyne: Houby a houbám podobné organizmy, které tradičně studuje mykologie, představují široké spektrum organizmů, které při konzervativním pohledu klademe do 3 říší, v případě monofyletičtějšího molekulárního přístupu dokonce do 5 rozdílných skupin s vysokou taxonomickou hodnotou (Opistokonta, Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria a Excavata). Toto zdánlivě jednoduché a srozumitelné konstatování ve skutečnosti představuje značné metodické, systematické a fylogenetické problémy. Distribuce předmětu studia do několika vysokých jednotek, které dosud nemají jasné vymezení a pramálo víme o jejich skutečném historickém vývoji, činí poznání této skupiny organizmů nadmíru obtížné pro celé legie vědeckých pracovníků i nyní, nejen v roce 1919, kdy to konstatoval univerzitní docent mykologie Karel Kavina.

41 Není to stále platná výzva ke studiu hub a houbám podobných organizmů, prostě mykologie?

42 OBECNÁ MYKOLOGIE ÚVODNÍ LEKCE 4. Rozvoj nových metodických přístupů: ultrastruktura, biochemie, molekulární metody přínos, výsledky a nebezpečí

43 Prášil 2008 Molekulární aspekty poznání vývojových vztahů v říši Fungi: revoluce - nebo další stupeň poznání evoluce? V některých aspektech se jedná jistě o novinky dosti revoluční, protože v základu máme snahu se držet tradičního, konzervativního pohledu. Poznání fylogeneze hub a houbám podobných organizmů není zdaleka uzavřená kapitola a nové metodické přístupy jistě vysvětlí současné rozpory a nejasnosti. Co bude ovlivňovat naše poznání fylogeneze organizmů po éře molekulární biologie???

44 FUNGI s.str. molekulárně podpořená monofyletická skupina v nadskupině Opistokonta. Nové poznatky na základě molekulárních studií: 1) Ke tradičním skupinám Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota a Basidiomycota sem byla převedana protozoální skupina Microsporidia. 2) Z oddělení Chytridiomycota byl vyčleněn řád Neocallimastigales jako nové samostatné oddělení. 3) Z oddělení Chytridiomycota byl vyčleněn řád Blastocladiales jako samostatné nové oddělení. 4) Z oddělení Zygomycota byl vyčleněn řád Glomerales jako samostatné nové oddělení Glomeromycota. 5) Z oddělení Zygomycota byly vyčleněny řády Kickxellales, Entomophthorales a Zoopagales a převedeny mezi skupiny nejistého zařazení (incertae sedis). Prášil 2008

45 primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Chytridiomycota Zygomycota Neocallimastigomycota Glomeromycota Ascomycota Blastocladiomycota Basidiomycota Microsporidia Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina Taphrinomycotina Saccharomycotina Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Ustilagino mycetes Pucciniomycetes Basidiomycota incertae sedis Agaricomycetes

46 ÚVODNÍ LEKCE OBECNÁ MYKOLOGIE 5. Celkové počty hub a houbám podobných organizmů. Poměr dosud popsaných (objevených) druhů a celkový odhad biodiverzity těcho organizmů. Platně popsané taxony a synonyma.

47 Počty hub a houbám podobných organizmů. Zdroj: Kirk & al. 2001, (upraveno).

48 ÚVODNÍ LEKCE OBECNÁ MYKOLOGIE 6. Historické stáří hub a houbám podobných organizmů. Nemalé problémy poznávání fylogeneze hub: minulost a současnost. Jinými slovy proč to nejde tak, jako u rostlin a živočichů? Přímé a nepřímé důkazy o fylogenezi. Starší vývojové teorie a současný stav názorů. Základní megaevoluční posun, významný pro vznik vlastních hub (opistokontní říše Fungi) a houbám podobných organizmů z vývojové větve Chromalveolata. Pozor: otázka nezapomenout zdůraznit!

49 Historické stáří hub a houbových organizmů: Přímé a nepřímé důkazy o fylogenezi této skupiny: Paleontologické doklady ojedinělé, důvody. Nepřímé: ontogeneze, biochemie, ultrastruktura, znaky na molekulární úrovni. Starší vývojové teorie a současný stav názorů na tuto problematiku. Základní megaevoluční posun, významný pro vznik vlastních hub (říše Fungi) a houbových organizmů z říše Chromista.

50 Prášil 2008 Obecně: starší fylogenetické spekulace o původu hub: a) Odvození z řas: polyfyletické i monofyletické teorie v devatenáctém století, názor, že houby se vyvinuly z řas, nebo jako paralelní heterotrofní větev ze společného předka s řasami. Počátky těchto úvah u Brauna (1847), Pringsheima (1858), až po Chadefauda (1960) b) Odvození z protozoí: opět polyfyletické i monofyletické teorie, první s touto myšlenkou přišel asi Gobi (1884), názor zastávali ještě Moreau (1954) a Ingold (1959).

51 Obecně: na čem stavět fylogenetické hypotézy, teorie, a úvahy? a) Přímé důkazy: paleontologické doklady fosilie. Známe fosilní houby? Známe, ale je jich málo, jsou ojedinělé a neumožňují jasnou interpretaci (tedy soudy o konvergenci, divergenci atd.). Důvod: houby jsou obtížně fosilizovatelné organizmy. b) Nepřímé důkazy: ontogeneze jako výpověd o fylogenezi. Pozor: u hub je nutno vegetativní znaky považovat za značně proměnlivé! Tvorba nebo ztráta tvorby plodnic u bazidiomycetů, opakovaný vznik ostiola u askomycetů. Konzervativní znaky: generativní. Méně konzervativní znaky: vegetativní. Nejproměnlivější znak: výživa c) Důkazy metodami molekulární biologie. Prášil 2008

52 Univ. Doc. Dr. J. Klika 1924

53

54 Starší fylogenetické teorie o původu hub: Odvozování z řas monofyletické i polyfyletické teorie (Braun 1847 Chadefaud 1960). Tyto teorie vyústily v názor, že houby s.l. jsou polyfyletická, netaxonomická skupina, svým původem vycházející z některých skupin řas nebo mající s řasami společného předka. Odvozování z protozoí Gobi 1884 a mnozí další.

55 Fylogenetický strom říše Fungi s časovým měřítkem, sestaveným na základě molekulárních znaků. (Berbee & Taylor 1993)

56 Schematické znázornění nejdůležitějších momentů ve vývoji hub. a) vodní plísně b) větvené neseptovné hyfy c) septované hyfy d) hyfy s přezkami e)+g) vřecka a bazidie f) nepohlavní spory h) plodnice askomycetů i) homobazidie j) plodnice bazidiomycetů

57 Rychlost substitucí v molekulárních sekvencích byla použita i pro zpřesnění údajů o historickém datování vzniku některých skupin hub. Bylo tak zjištěno, že zygomycety a prapředkové hub vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých se vydělili z chytridiomycetů přibližně před 550 miliony let a oddělení vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých hub mohlo nastat přibližně před 400 miliony let. Tyto údaje s malými odchylkami potvrzují i paleontologické nálezy, podle kterých první vřeckovýtrusé houby pocházejí již ze siluru (440 milionů let) a stopkovýtrusé houby pak z devonu (380 milionů let). Některé fosilní doklady také svědčí o tom, že houby byly asociovány již s prvními suchozemskými rostlinami.

58 ÚVODNÍ LEKCE OBECNÁ MYKOLOGIE 7. Stručný nástin fylogeneze hub a houbám podobných organizmů.

59 Stručný nástin fylogeneze hub a houbám podobných organizmů Poznání vzniku a historického vývoje hub a houbám podobných organizmů představuje problém, který je dosud velice otevřený. Ještě v nedávné minulosti byly jen velmi omezené možnosti metodického přístupu k této otázce. Fosilní nálezy hub se dochovaly jen minimálně. Srovnávací morfologie a studium ontogeneze má (bez dostatečné podpory v paleontologických dokladech) do značné míry omezenou výpovědní hodnotu. I když tyto metody byly později doplněny biochemickými a ultrastrukturálními přístupy, teprve kladistická analýza výsledků na molekulární úrovni studia umožnila posunout řešení problému. Úvahy o fylogenezi hub v minulosti vždy končily konstatováním, že se jedná o polyfyletickou skupinu; skutečné příčiny tohoto polyfyletizmu dlouho nalezeny nebyly. To souviselo s celkovým stavem biologického poznání: houby byly zprvu klasifikovány spolu s rostlinami do jediné říše Plantae. Teprve v polovině dvacátého století došlo k vyčlenění hub do samostatné (ovšem polyfyletické) říše. Až rozšíření počtu říší organizmů o Protozoa a Chromista, případně o další alternativní skupiny (vývojové větve, viz schema Simpson & Roger) vysoké kategorie, zúžená interpretace vlastní říše Fungi a rozdělení studovaných organizmů do uvedených skupin se ukázalo jako správná cesta. To potvrdily i výsledky studia na molekulární úrovni, podle nichž jsou si uvedené tři říše vývojově dosti vzdálené a každá má svou specifiku vzniku a vývoje. Prášil 2008

60 Je tedy zřejmé, že hledání společného předka pro heterogenní skupinu, označovanou souhrnně jako houby, nebyl správný směr fylogenetických úvah. Další vývoj našeho poznání zřejmě přináší rozpad říší Protozoa a Chromista na menší a z fylogenetického hlediska přirozenější skupiny, z nichž některé budou obsahovat houbám podobné organizmy, které tradičně studuje mykologie. V minulosti se dlouhou dobu udržoval předpoklad polyfyletického odvození hub z řasových předků. Tato hypotéza se v současnosti příliš neuplatňuje a není podporována ani závěry molekulárně-genetických studií. Výsledky těchto studií naopak podporují Atkinsonův poměrně starý názor (Atkinson 1909) o odvození hub z nefotosyntetizujících ( bezbarvých ) organizmů, podstatně starších než chytridiomycety. A právě nové poznatky ukazují, že houby pravděpodobně vznikly z předků protozoí ještě dříve, než se vydělili rostliny a živočichové. Zřejmě nejvýznamnějším vývojovým posunem při vzniku hub (říše Fungi) a houbám podobných organizmů z říše Chromista byl vznik stabilní buněčné stěny a s tím spojený přechod od výživy fagotrofní k výživě absorpční. Zajímavé jsou v této souvislosti údaje o tom, že houby jsou vývojově zřejmě blíže živočichům než rostlinám. Použití uvedené hypotézy na jednotlivé skupiny hub a houbových organizmů vede z následujícím závěrům.

61 Původ hlenek je nutno spojovat s předky heterotrofních améboidních protozoí, podobně jako původ nádorovek, které mají společný znak s některými prvoky v tzv. křížové mitóze. Otázkou zůstává, zda určitá podobnost nádorovek s vlastními hlenkami je výrazem společného nebo spíše konvergentního vývoje. Peronosporomycota (Oomycety), které jsou dnes na základě specifických znaků kladeny do říše Chromista (nebo alternativní skupiny Chromalveolata), je možno považovat za vývojovou větev sifonálních, původně autotrofních řas, která teprve během vývoje ztratila schopnost fotosyntézy. Studie, vycházející ze sekvenování 18S rrna, ukazují na zřetelnou příbuznost pěti oddělení, dnes řazených do samostatné říše Fungi. V tom případě by přítomnost bičíkatých stádií u chytridiomycetů nehrála tak velkou úlohu, jakou jí některé vývojové teorie v minulosti přisuzovaly. Na výchozí pozici chytridiomycetů pro vznik a vývoj ostatních oddělení této říše se shodují kladistické studie založené na molekulárních i nemolekulárních údajích. Základní megaevoluční posun, významný pro vznik vlastních hub (opistokontní říše Fungi) a houbám podobných organizmů z vývojové větve Chromalveolata. Pozor: otázka nezapomenout zdůraznit!

62 OBECNÁ MYKOLOGIE ÚVODNÍ LEKCE (malý doplněk, pokud zbyde čas): 8. Pokusy o hierarchický systém hub s.l. Starší a současná terminologie a přístupy (Phycomycetes, Mastigomycotina, vyšší a nižší houby, houby s.l. a houby s. str., Eumycota, straminopilní houby, morfologicko-ontogenetické přístupy a molekulárně-genetické metody. Základní taxonomické kategorie a praktický význam vyšších a nižších taxonomických jednotek.

63 DOMIN 1944 příklad staršího systematického členění hub

64 Přehled základních systematických kategorií taxonomická kategorie koncovka příklad DRUH (species) nemá Amanita phalloides Boletus edulis ROD (genus) nemá Amanita, Boletus ČELEĎ (familia) -aceae Amanitaceae ŘÁD (ordo) -ales Agaricales TŘÍDA (classis) -mycetes Basidiomycetes (u hub) ODDĚLENÍ (divisio, phyllum) -mycota Basidiomycota (u skupin, které studuje mykologie) ŘÍŠE (regnum) nemá Chromista, Fungi, Protozoa NADŘÍŠE, DOMÉNA nemá Archea, Prokarya, Eukaria (imperium)

65

66

67

68