BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN. pro odbornou biologii B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů

Transkript

1 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů Verze 2010

2 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů Karel Prášil prasil@natur.cuni.cz Jiří Neustupa neustupa@natur.cuni.cz CO S NÁMI ABSOLVUJETE: přednášku praktické cvičení a poznávačku zkoušku terénní cvičení z botaniky

3 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN 1. lekce Vymezení problematiky: bezcévné rostliny, biodiverzita a systematika. Vědní obory algologie, mykologie, lichenologie a bryologie. Do kterých říší ţivých organizmů zástupci bezcévných rostlin náleţejí?

4 Základní učebnice: Tomáš Kalina & Jiří Váňa Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii. Karolinum 2005

5 Doporučená literatura

6 Doporučená literatura

7 Doporučená literatura

8 DALŠÍ DOPORUČENÁ LITERATURA

9 prezentace přednášek lze najít na adrese a u předmětu B120P76I v SISu

10 Cíl předmětu: Velmi stručně se seznámit se systémem, ekologií, historickým vývojem a významem autotrofních i heterotrofních organizmů, které tradičně studují vědecké obory botanika a mykologie, konkrétně - algologie - mykologie - lichenologie - bryologie

11 příklad autotrofního stélkatého organizmu Euastrum oblongum Euastrum verrucosum Zařazení: říše PLANTAE oddělení CHLOROPHYTA

12 příklad heterotrofního stélkatého organizmu kyjanka purpurová Clavaria purpurea Zařazení: říše FUNGI oddělení BASIDIOMYCOTA

13 NEJDŘÍVE NĚKOLIK ZÁKLADNÍCH OTÁZEK Co označujeme jako bezcévné rostliny? Co je to stélka? Co je to biodiverzita? Proč je důležitá systematika? Čemu slouží nomenklatorika? Kolik rozlišujeme říší živých organizmů?

14 Co označujeme jako bezcévné rostliny? Karl von Linné (v latinském přepisu Carolus Linnaeus, ) dělil rostliny na tajnosnubné ( nekvetoucí, Cryptogamia), nazývané téţ stélkaté (Thallobionta, Thallophyta, thallus je česky stélka), později téţ bezcévné, nebo (rozuměj vývojově) niţší, a jevnosnubné (kvetoucí, Phanerogamia), s tělem rozčleněným na kořen, stonek a listy (rozčleněné tělo se nazývá cormus, proto téţ Cormobionta, Cormophyta), téţ označované jako cévnaté nebo (rozuměj vývojově) vyšší rostliny. Bezcévné rostliny je společné označení pro sinice, řasy, houby, lišejníky a mechorosty v tradičním smyslu. Nejedná se tedy o systematickou nebo vývojovou skupinu, ale pouze o souhrnné (a v podstatě nepřesné) označení několika skupin stélkatých organizmů. Nepřesné proto, ţe se nejedná pouze o rostliny, ale zástupce několika různých říší.

15 Co je to stélka? Stélka (lat. thallus) je obecný název vegetativního těla jednobuněčných i mnohobuněčných organizmů, které postrádá diferenciovaná pletiva a zpravidla také chybí spojení mezi buňkami pomocí plazmodesmat. Stélka tedy není členěna na kořen, stonek a listy, ale funkční obdobu těchto orgánů tvoří rhizoidy, kauloid a fyloidy. Název stélka má historickou hodnotu a byl pouţíván jako protiklad k rostlinnému tělu sporofytů suchozemských rostlin, nazývanému kormus (Cormophyta). Stélka (thallus) představuje jednobuněčné nebo vícebuněčné tělo organizmu, které však není rozlišeno na kořeny, stonek a listy. Stélka ovšem můţe být diferenciována, a to morfologicky (např. polární rozlišení u některých jednobuněčných stélek), nebo i funkčně. U pokročilejších typů dochází k morfologické a funkční diferenciaci aţ do stupně plektenchymatických nebo pseudoparenchymatických pletiv a primitivních cévních svazků. V současnosti, kdy původní Thallobionta přestala tvořit umělý, nefylogenetický botanický celek a jsou distribuována mezi bakterie, prvoky, chromista, houby a rostliny, se pak thallus/stélka dostává do kompetice s termíny vţitými pro označení těla organizmů těchto skupin.

16 Co rozumíme pod pojmem biodiverzita? Pojem biodiverzita označuje rozmanitost, variabilitu mezi ţijícími organizmy, která vznikla v důsledku evoluce a představuje jak rozmanitost druhovou, tak rozmanitost ekosystémů. Biodiverzita se vyvíjí v prostoru a čase vlivem evolučních podnětů jako jsou mutace, adaptace a genetický posun (drift). Biodiverzita má tři úrovně: úroveň genetickou úroveň druhovou úroveň společenstev. Genetická diverzita umoţňuje kontinuální vývoj druhů na základě příbuzenských subpopulací v rámci druhu. Genetická diverzita tak ovlivňuje diverzitu na vyšších úrovních. Bez biodiverzity na niţších úrovních by se populace nebyly schopny vyvíjet a přizpůsobovat změnám ţivotního prostředí.

17 Proč je důleţitá systematika? Místo odpovědi se nejdříve zamysleme nad tím, co je asi úkolem systematiky: A) Znechutit uţivatelskou veřejnost neustále se měnícími systémy a dlouhými výklady o tom, ţe kaţdý systém, který jste se naučili, je jiţ zastaralý. B) Odradit studenty od studia systematických disciplín nutností memorovat dlouhé seznamy nesrozumitelných jmen s podivnými koncovkami. C) Vyjádřit přehledně a komplexně současný stav znalostí o jednotlivých skupinách organizmů, včetně moţných vývojových souvislostí.

18 Správná odpověď: C) Vyjádřit přehledně a komplexně současný stav znalostí o jednotlivých skupinách organizmů včetně moţných vývojových souvislostí.

19 Úkoly systematiky Zjistit a správně interpretovat všechny dostupné informace o studovaných organizmech. Rozlišit jednotlivé skupiny organizmů, utřídit je podle určitých hledisek a srozumitelně je označit (taxonomie a nomenklatorika). A to nejdůleţitější: na základě uvedeného se snaţit o pochopení vývoje, pochopení fylogenetických vztahů, které by výsledné uspořádání (systém) mělo vyjadřovat.

20 Co tedy je vlastně systém? Systém není seznam, ale vyvíjející se názor, respektive vyjádření názoru na danou skupinu organizmů na základě aktuálních znalostí, a směřuje k poznání historického vývoje (fylogeneze) i současného stavu dotyčné skupiny organizmů.

21 A co je to nomenklatorika? Nomenklatorika je pomocná disciplína systematické biologie, kerá se zabývá volbou, pouţitím a změnami vědeckých jmen taxonů všech kategorií. Vědecká jména jsou latinská (nebo latinizovaná) a mají mezinárodní platnost. Pravidla určující práci s jmény taxonů jsou přesně normována v mezinárodních nomenklatorických kódech. V současné době existuje několik nomenklatorických kódů: Mezinárodní kód botanické nomenklatury (International Code of Botanical Nomenclature) Mezinárodní kód zoologické nomenklatury (International Code of Zoological Nomenclature) Mezinárodní kód nomenklatury prokaryot (International Code of Nomenclature of Procaryota) Fylogenetický kód biologické nomenklatury (PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature)

22 Národní názvosloví a vědecké pojmenování Etnická skupina vlastní národní názvosloví. Vědecké pojmenování (nomenklatura) je latinské, platí jednotně na celém světě a řídí se mezinárodními pravidly, tzv. kódy. V případě druhu je vědecké pojmenování binominální: rodové jméno + druhové epitetum a součástí jména je platná zkratka autora jména, kterou také určuje nomenklatorický kód. Správné jméno spolu se správným taxonomickým hodnocením představuje ve formě vrcholné zkratky určitou základní charakteristiku taxonu.

23 Amanita muscaria (L.) Pers. muchomůrka červená/ muchotrávka červená německy Roter Fliegenpilz

24

25 Mezinárodní kód botanické nomenklatury je zaloţen na několika zásadách: 1. Botanická nomenklatura je nezávislá na nomenklatuře zoologické. 2. Pouţití jmen taxonomických skupin v hodnotě druhu aţ do hodnoty čeledi se řídí pomocí nomenklatorických typů. Nomenklatorický typ je prvek, s nímţ je trvale spojeno jméno taxonu bez ohledu na to, zda se jedná o správné jméno nebo synonymum. 3. Nomenklatura taxonomických skupin je zaloţena na prioritě, tj. přednost při volbě platného jména mají vţdy nejstarší platně publikovaná jména. 4. Kaţdý taxon s přesným vymezením, zařazením a hodnotou můţe nést jediné správné jméno, a to nejstarší jméno, které je v souladu s pravidly Kódu. Ostatní platně publikovaná jména, která nemají prioritu nebo jsou z hlediska dnešního taxonomického pojetí jiţ zastaralá, se nazývají synonyma. V dosahu působnosti daného kódu nesmí existovat stejná jména pro různé taxony (homonyma). 5. Vědecká jména jsou latinská a důleţitou součástí jména jsou autorské zkratky za jménem, které jméno jednoznačně určují.

26 Přehled základních systematických kategorií taxonomická kategorie koncovka příklad DRUH (species) nemá Chlorella vulgaris Boletus edulis ROD (genus) nemá Amanita ČELEĎ (familia) -aceae Amanitaceae ŘÁD (ordo) -ales Agaricales TŘÍDA (classis) -phyceae Chlorophyceae (u řas) (odlišnosti u -mycetes Basidiomycetes (u hub) jednotlivých skupin) -opsida Sphagnopsida (u mechorostů) ODDĚLENÍ -phyta Chlorophyta (řasy a rostliny) (divisio, phyllum) -mycota Basidiomycota (u skupin, které studuje mykologie) ŘÍŠE (regnum) nemá Chromista, Fungi, Plantae NADŘÍŠE, DOMÉNA nemá Archea, Prokarya, Eukarya (imperium)

27 Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Prokarya říše: Bacteria (oddělení Cyanophyta) doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa (oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Dinophyta) říše: Chromista (oddělení Cryptophyta, Labyrinthulomycota, Peronosporomycota, Hyphochytriomycota, Heterokontophyta, Haptophyta) říše: Fungi (oddělení Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota) říše: Plantae (oddělení Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta, Anthocerotophyta, Marchantiophyta, Bryophyta)

28 NEJDŘÍVE NĚKOLIK OTÁZEK Co označujeme jako bezcévné rostliny? Co je to stélka? Co je to biodiverzita? Proč je důleţitá systematika? Čemu slouţí nomenklatorika? A zbývá nám poslední: Kolik rozlišujeme říší ţivých organizmů?

29 Kolik rozlišujeme říší ţivých organizmů? Odpověď nutně souvisí s aktuální úrovní znalostí o historickém vývoji (fylogenezi) ţivých organizmů. Termín fylogeneze poprvé pouţil německý biolog E. Haeckel ( ). Rozuměl tím historický vývoj druhů i celých skupin organizmů. Haeckel (1866) své fylogenetické představy zakládal na srovnání ontogenetického vývoje, zejména srovnávací embryologie, morfologie a anatomie, značný význam přikládal paleontologickým nálezům. Vztahy mezi organizmy vyjadřoval Haeckel pomocí fylogenetických stromů, v nichţ výchozí, vývojově jednodušší organizmy jsou předky vývojově dokonalejších organizmů.

30 Z hlediska fylogeneze lze rozlišit tři kategorie taxonů: 1. Taxony monofyletické zahrnuje výlučného společného předka tohoto taxonu a všechny jeho potomky. 2. Taxony parafyletické zahrnují svého společného předka, ale ne všechny jeho potomky. Společný předek tedy není výlučný pro tento taxon, ale byl předkem i taxonu jiného. 3. Taxony polyfyletické nezahrnují svého společného předka jsou jen seskupením podobných organizmů bez vývojových souvislostí.

31 PROKARYA EUKARYA? UNIVERZÁLNÍ FYLOGENETICKÝ STROM (Rosypal 2003)

32 VÝVOJOVÉ VZTAHY HLAVNÍCH SKUPIN ORGANIZMŮ z Rosypala 2003, tedy z doby před studií Simpson & Roger 2004 Ale podívejme se hlouběji do historie:

33 Příklad staršího, velmi zjednodušeného vývojového schématu z Linného období (polovina 18. století). zakladatel systematické botaniky K. Linné

34 Příklad staršího, velmi zjednodušeného vývojového schématu z Linného období (polovina 18. století). zakladatel systematické botaniky K. Linné

35 V 18. století tedy byly rozlišovány dvě nejvyšší systematické jednotky (říše), a to rostliny a ţivočichové. Ve století 19. byly vytyčeny hned 3 další vysoké skupiny, které měly pokrýt primitivní, nejjednodušší nebo jednobuněčné organizmy, které na základě postupujících poznatků jiţ nebylo vhodné řadit mezi rostliny nebo ţivočichy: Protozoa, Protoctista a Protista.

36 PROTOZOA Goldfuss převáţně jednobuněčné organizmy. Polovina 19. století dvě nově ustavené říše pro velkou skupinu nejmenších a primitivních organizmů: PROTOCTISTA Hogg 1861 pro jedno- i vícebuněčné organizmy, které nelze zařadit ani mezi rostliny, ani mezi ţivočichy. PROTISTA Haeckel 1866 pro jednobuněčné organizmy, stojící mezi rostlinami a ţivočichy. Důvody, proč tyto tři říše jiţ neodpovídají současným poznatkům o fylogenezi.

37 Ernst Haeckel 1866 ZPĚT

38 Ernst Haeckel 1866

39 systém pěti říší podle Whittakera (1969) nové rysy: zdůraznění významu trofie a houby s.l. poprvé jako samostatná říše PLANTAE FUNGI ANIMALIA

40 systém pěti říší podle Whittakera (1969) nové rysy: zdůraznění významu trofie a houby s.l. poprvé jako samostatná říše PLANTAE FUNGI ANIMALIA absorpce výživa

41 Margulisová 1997

42 PLANTAE CHROMISTA EUKARYOTA BACTERIA FUNGI PROTOZOA PROKARYOTA ALGOLOGIE: Bacteria, Protozoa, Chromista, Plantae MYKOLOGIE: Protozoa, Chromista, Fungi BRYOLOGIE: Plantae

43 VÝVOJOVÉ VZTAHY HLAVNÍCH SKUPIN ORGANIZMŮ

44 Fungi Animalia Chromist a Plantae Protozoa EUKARYA Archezoa (hypotetická eukarya) PROKARYA Eubacteria Archaebacteria Zjednodušené schéma vztahů hlavních říší ţivých organizmů. (skripta Váňa 1996)

45 SYSTÉM EUKARYOT: potřebujeme říše? Dnes jiţ (téměř) klasický model pěti říší eukaryot: PROTOZOA, CHROMISTA, PLANTAE, FUNGI, ANIMALIA (viz Dictionary of Fungi 2001, učebnice Kalina,Váňa 2005 aj.) Alternativní přístup (např. Simpson & Roger 2004): EXCAVATA (kombinace molekulárních dat a znaků cytoskeletu) AMOEBOZOA (molekulární monofyl, améboidní formy, původně možná s jedním bičíkem) RHIZARIA (opět molekulární monofyl, fenotypicky variabilní) CHROMALVEOLATA (CHROMISTA + ALVEOLATA) PLANTAE ( Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta a Embryophyta) OPISTOKONTA (eukaryota se zadním bičíkem - pokud jej mají, viz spermie metazoí, řasinky epitelů, chytridie) Co sem nejspíše náleží: CHOANOFLAGELLATA, FUNGI, ANIMALIA

46 mykologie Dinoflagellata Plasmodiophorida Chlorarachniophyta Acrasea EUKARYOTA PROKARYOTA Cyanobacteria Eubacteria Archaea Vývojové větve (skupiny, říše ) dle Simpsona & Rogera (2004).

47 mykologie algologie Dinoflagellata Plasmodiophorida Chlorarachniophyta Acrasea EUKARYOTA PROKARYOTA Cyanobacteria Eubacteria Archaea Vývojové větve (skupiny, říše ) dle Simpsona & Rogera (2004).

48 mykologie Modifikované vývojové větve dle Rogera & Simpsona (2009).

49 Zařazení v učebnici Kalina & Váňa 2005 a v tomto kurzu PROTOZOA Acrasiomycota v uvozovkách.) Alternativní zařazení, založené na rel. nových molekulárních studiích DISCICRISTATA Acrasea EXCAVATA Acrasids PROTOZOA Myxomycota AMOEBOZOA Mycetozoa PROTOZOA Plasmodiophoromycota PROTOZOA Chlorarachniophyta PROTOZOA Euglenophyta RHIZARIA Plasmodiophora RHIZARIA Chlorarachniophytes DISCICRISTATA Euglenozoa EXCAVATA Euglenozoa Autoři studií Baldaufová & al. (2000) Simpson & Roger (2004) Baldaufová & al. (2000), Simpson & Roger (2004) Simpson & Roger (2004) Simpson & Roger (2004) Baldaufová & al. (2000) Simpson & Roger (2004) PROTOZOA Dinophyta CHROMALVEOLATA Alveolata Baldaufová & al. (2000), Simpson & Roger (2004) CHROMISTA CHROMALVEOLATA Stramenopiles (= Chromista) FUNGI Srovnání pouţitého a alternativního zařazení přednášených skupin bezcévných rostlin. OPISTOCONTA Fungi (včetně Microsporidia) Baldaufová & al. (2000), Simpson & Roger (2004) Baldaufová & al. (2000), Simpson & Roger (2004)

50 Důleţitá poznámka k pouţitému systému říší: Pokud v současné době pro výuku a další uţivatelskou veřejnost je asi nejpřijatelnějí uvedený systém pěti říší eukaryot, je třeba mít na mysli, ţe 1) říše Protozoa je heterogenní, polyfyletický konglomerát, který postupně, s rozvojem našich znalostí, bude rozčleněn na přirozenější (fylogenetické) skupiny (viz např. Simpson & Roger 2004) 2) říše Chromista je provizorní (dalo by se říci pracovní) seskupení, které bude - opět v souladu s novými poznatky postupně převáděno do dalších, fylogenezi více odráţejících skupin (viz Chromalveolata )

51 Doufejme, ze předchozí schémata a řádky nezanesly do hlav začátečníků úplný zmatek. Nicméně asi by bylo dobré připomenout, ţe Chromalveolata nerovná se Chromista, ale jsou to Chromista obohacená o protozoální skupiny jako obrněnky (Dinoflagellata), nálevníci (Ciliata) a výtrusovci (Apicomplexa). Amoebozoa nerovná se Protozoa, ale říše Protozoa se na základě novějších molekulárních analýz rozpadla na několik dalších skupin, které ještě jistě projdou dalším bouřlivým poznáním Bliţší viz učebnice Kalina & Váňa strana 81!

52 A JEŠTĚ JEDNA POZNÁMKA, tentokrát spíše doplňující: V posledních dvou aţ třech desítkách let bylo vzhledem k novým poznatkům na úrovni biochemické, ultrastrukturální a molekulární nutno opustit zjednodušenou představu, ţe algologie studuje pouze dvě skupiny organizmů (sinice z říše Prokarya a řasy z říše Eukarya) a mykologie pak jedinou skupinu houby, které by představovaly samostatnou říši Fungi. Algologie (fykologie) jako vědní obor se podle současných poznatků zabývá systematikou, ekologií a historickým vývojem jak autotrofních prokaryotických sinic, tak autotrofních eukaryotických zástupců říší Protozoa, Chromista (zvaných téţ Straminipila) a Plantae. Vědní obor mykologie pak studuje systematiku, ekologii a historický vývoj vlastních hub (říše Fungi) a houbám podobných heterotrofních zástupců říší Protozoa a Chromista (Straminipila).

53 Ve smyslu předchozí poznámky pak lze řasy v původním pojetí chápat jako heterogenní polyfyletickou skupinu fotoautotrofních organizmů se schopností oxygenní fotosyntézy díky fotosyntetickým pigmentům (karotenoidy, chlorofyly aj.). Endosymbiotický původ plastidů. Houby v širokém smyslu slova (houby s.l.), tedy zástupci říše Fungi a houbám podobné organizmy z říší Protozoa a Chromista tvoří heterogenní polyfyletickou skupinu s heterotrofní (holozoickou nebo osmotrofní) výţivou. Produktem metabolismu vlastních hub je polysacharid glykogen, coţ spolu s dalšími znaky na biochemické (syntéza lyzinu) a ultrastrukturální (lyzozomy) úrovni houby (Fungi) přibliţuje spíše k ţivočichům (říše Animalia) neţ k rostlinám (říše Plantae), se kterými byly v minulosti tradičně spojovány.

54 Shrnutí: Bezcévné rostliny nejsou nějakou systematickou, natoţ pak fylogenetickou jednotkou. Bezcévné rostliny je souborné označení pro organizmy, které v Linného smyslu skupiny Cryptogamia studují vědecké obory, naleţející původně pod botaniku, dnes pod botaniku a mykologii. Ty obory jsou celkem čtyři (algologie, mykologie, lichenologie a bryologie) a zabývají se studiem organizmů, které při současném stupni poznání řadíme do pěti říší (Bacteria, Protozoa, Chromista, Fungi a Plantae). Podrobnější charakteristika uvedených říší bude předmětem nejen této, ale i dalších přednášek (botanika cévnatých rostlin, protistologie, zoologie bezobratlých a obratlovců, parazitologie a jistě i dalších). Nyní jen základní fakta o říších, které nás v rámci této přednášky zajímají.

55 doména: PROKARYOTA říše: BACTERIA oddělení: CYANOBACTERIA planktonní sinice Anabaena lemmermanni (Lipno 2004)

56 doména: PROKARYOTA říše: BACTERIA Jednobuněčné nebo vláknité organizmy s jednoduchou stavbou buňky. Protoplast pokrývá buněčná stěna, vnitřní membrány (tylakoidy) se vyskytují pouze u sinic. DNA má tvar kruhové molekuly. Buňky mohou obsahovat četné kopie molekuly DNA, z nichţ kaţdá tvoří rozsáhlou superšroubovici, označovanou jako nukleoid nebo nukleoplasmatická oblast. Sinice (Cyanobacteria, Cyanophyta) jsou vyjímečnou skupinou bakterií, které obsahují chlorofyl ve specializovaných membránách, tylakoidech. Na jejich povrchu jsou umístěny fykobilisomy, umoţňující optimální vyuţití světla. Při fotosyntéze jsou funkční oba fotosystémy, tj. PS I a PS II. Fotosystém II je spojen s fotolýzou vody, při které je uvolňován kyslík jako vedlejší produkt oxygenní fotosyntézy. Tento druh fotosyntézy, který se posléze rozšířil na veškeré fotoautotrofní organismy zásadním způsobem ovlivnil podmínky na Zemi. Sinice se staly hlavními donory chloroplastů pro heterotrofní eukaryotní hostitele, z nichţ se různými cestami vyvinuly všechny autotrofní eukaryotní organismy s oxygenní fotosyntézou.

57 doména: EUKARYOTA říše: Protozoa (alternativně: Amoebozoa) Leocarpus fragilis sporangialní hlenka jako představitel heterotrofních prvoků Ceratium hirundinella běžná planktonní obrněnka (Dinophyta) jako příklad autotrofních prvoků

58 PROTOZOA Goldfuss převáţně jednobuněčné organizmy s chemoheterotrofní (osmotrofní nebo fagocytární) výţivou. Jen tři skupiny prvoků mají chloroplasty (Chlorarachniophyta, Euglenophyta a Dinophyta). Chloroplasty byly získány sekundární nebo terciární endosymbiózou a jejich dárci pocházeli z různých fototrofních skupin. Chloroplasty mají na povrchu tři nebo čtyři membrány. Skupiny s chloroplasty se vyznačují mixotrofní výţivou, kdy fototrofní výţiva je v různé míře doplněna výţivou heterotrofní. Bičíky, pokud je zástupci mají, tak jsou bez mastigonemat (duté vlásky na bičíku). Protozoa vykazují velkou morfologickou, fyziologickou i genetickou variabilitu a lze předpokládat, ţe jejich prapředci byli vývojovým centrem pro mnoho dnes existujících skupin. Protozoa jsou bezesporu heterogenní, parafyletickou skupinou organizmů, tedy skupinou zaloţenou na plesiomorfních znacích, která ale nezahrnuje všechny potomky společného předka. Říše bude postupně členěna na další skupiny s rel. monofyletickým původem.

59 Klíčem k pohledu na evoluci řas jsou plastidové endosymbiózy primární endosymbióza (zdrojem plastidu prokaryotická bakterie sinice) - vznik rostlinných linií sekundární endosymbiózy (zdrojem plastidu primitivní ruduchy či zelené řasy) - vznik chromalveolátů a řasových linií ve skupinách Excavata a Rhizaria terciární endosymbiózy (zdrojem plastidu většinou různá Chromalveolata) - zejména u obrněnek (Dinoflagellata) DALŠÍ INFO BUDE NA ALGO PŘEDNÁŠKÁCH! schématický pohled na nejpravděpodobnější (z hlediska dnešních znalostí) historii plastidů

60 Klíčem k pohledu na evoluci řas jsou plastidové endosymbiózy primární endosymbióza (zdrojem plastidu prokaryotická bakterie sinice) - vznik rostlinných linií sekundární endosymbiózy (zdrojem plastidu primitivní ruduchy či zelené řasy) - vznik chromalveolátů a řasových linií ve skupinách Excavata a Rhizaria Tři skupiny prvoků s chloroplasty terciární endosymbiózy (zdrojem plastidu většinou různá Chromalveolata) - zejména u obrněnek (Dinoflagellata) DALŠÍ INFO BUDE NA ALGO PŘEDNÁŠKÁCH! schématický pohled na nejpravděpodobnější (z hlediska dnešních znalostí) historii plastidů

61 říše Fungi alternativně: Opisthokonta jako nadřazená jednotka pro skupinu Fungi Penicillium chrysogenum Cladonia fimbriata lichenizovaná vřeckovýtrusá houba

62 FUNGI Linnaeus 1753 (skupina), FRIES Jednobuněčné i vícebuněčné, často vláknité (myceliální) organizmy, buněčnou stěnu tvoří chitin β-polyglukany. Výţiva absorpční/osmotrofní, tedy heterotrofní ale nikoli fagotrofní. Zásobní látkou je (podobně jako u ţivočichů) glykogen. Některé znaky na úrovni ultrastruktury (mitochondrie s plochými přepáţkami) a biosyntézy (syntéza lyzinu cestou AAA) jsou také blíţe ţivočichům neţ rostlinám. Bičíky pouze u oddělení Chytridiomycota, hladké, bez mastigonemat. Ţivotní cyklus převáţně haploidní nebo dikaryotický, vzácně i diploidní. Náplň této skupiny doznala v posledních desetiletích velkých změn, především převedením některých zásupců které tradičně studuje mykologie, do říší Protozoa a Chromista. a

63 Chromista alternativně: Chromalveolata, skupina Straminipila Synura petersenii, planktonní řasa, autotrofní zástupce chromist Pseudoperonospora humuli heterotrofní parazit na chmelu

64 CHROMISTA Cavalier-Smith 1981, relativně mladá říše, ustavená pro skupiny jak primárně heterotrofních tak sekundárně autotrofních organizmů, které získaly chloroplasty sekundární endosymbiózou (chloroplasty mají na povrchu čtyřmi membrány). Buněčná stěna je převáţně celulózní či z jiných polysacharidů. Zásobní látkou je u většiny zástupců polysacharid chrysolaminaran, u heterotrofních zástupců pak polysacharid označovaný mykolaminaran, škrob se tvoří pouze u skrytěnek (Cryptophyta). Bičíky (pokud jsou vyvinuty) bývají dva, alespoň jeden s mastigonematy. Chromista obsahují autotrofní řasové organizmy i heterotrofní organizmy houbám podobné, které zřejmě mají společný původ, pro který hovoří některé fyziologické znaky (syntéza lysinu přes kyselinu diaminopimelovou (DAP), zatímco u vlastních hub jde přes kyselinu aminoadipovou). Další rozdíly jsou v mitochondriích (trubicovité přepáţky) a v uspořádání bičíků s mastigonematy. Skupina (nejčastěji vedená v hodnotě říše) bývá také označována jako Straminipila.

65 Plantae Chlorella vulgaris kokální zelená řasa Hypnum cupressiforme gametofyt mechu

66 Plantae Linné říše obsahující fototrofní organizmy, zaloţené na primární endosymbióze při které eukaryotní hostitelská buňka pohltila prokaryotní buňku sinice (chloroplasty se dvěma membránami). V eukaryotní evoluci se primární endosymbióza udála pouze jednou. Dala vznik glaukofytům, ruduchám, zeleným řasám a vyšším rostlinám (embryofytům). Fylogenetické analýzy dokázaly těsnou příbuznost mezi ruduchami a zelenými rostlinami. Glaukofyta jsou pravděpodobně sesterskou skupinou s primitivními chloroplasty (cyanelami). Samostatnou vývojovou větev představují zelené rostliny (Viridiplantae), které zahrnují zelené řasy (Chlorophyta) a streptofyta, coţ je skupina zahrnující paroţnatky (Charophyta), mechorosty (játrovky, hlevíky a mechy) a cévnaté rostliny.

67 A na konec malá metodická poznámka: informace o jednotlivých skupinách budou nejčastěji na úrovni oddělení a tříd. Co patří mezi nejdůleţitější charakteristiky probíraných skupin: morfologie vegetativní stélky způsoby pohlavního a nepohlavního rozmnoţování ţivotní cykly ekologie, případně ekonomický význam

68 Typ otázek, vztahujících se k tématu dnešní lekce: Do kterých říší ŢO náleţí organizmy, které studují vědní obory mykologie a algologie? Co si představujete pod pojmem systém? Jaké jsou základní úkoly systematiky? Jaké jsou tři základní úrovně biodiverzity? Co je to nomenklatorika? Co je to stélka? Vyjmenujte základní (převáţně nesystematické) skupiny organizmů, označovaných souhrnně jako bezcévné rostliny a uveďte, jak se nazývají vědní obory, které je studují? Jaký je základní rozdíl mezi houbami a houbám podobnými organizmy?

69 Nashledanou příště!