MYKOLOGIE MB120P18 verze 2010

Transkript

1 MYKOLOGIE MB120P18 verze 2010

2 MYKOLOGIE časový rozvrh lekcí a praktika 1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika) 2. Protozoální skupiny (saprotrofní a biotrofně parazitické hlenky s praktikem) 3. Chromalveolární skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety) s praktikem 4. FUNGI úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie s malým praktikem 5. Zygomycety (Zygo- a Glomeromycota) vlastní lekce + část praktika 6. Houby vřeckovýtrusé úvod, dokončení praktika k zygomycetům 7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky) 8. Pezizomycotina prototunikátní s praktikem na penicilia, aspergilly a spol. 9. Pezizomycotina - unitunikátní s praktikem na chaetomia, xylariální houby a spol.) 10. Pezizomycotina bitunikátní a deuteromycety s praktikem na Dematiaceae 11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti 12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté a břichatkovité houby

3 Základní terminologie k fylogenezi FYLOGENETICKÝ VÝVOJ zahrnuje veškeré změny procesy, ke kterým došlo v jednotlivých vývojových větvích v procesu jejich evoluce, a také cesty, po kterých prošel vývoj organismů. ÚKOLEM FYLOGENETICKÉ SYSTEMATIKY je tedy pátrání po důkazech monofyletičnosti a tedy vlastně pátrání po homologiích (důkazy monofyletičnosti) a odhalování analogií (důkazy polyfyletičnosti). HOMOLOGIE je shoda ve znacích nebo strukturách zděděných od společného předka. ANALOGIE je naopak shoda ve znacích nebo strukturách, která nebyla zdědena od společného předka, ale vyvinula se nezávisle v samostatných a oddělených vývojových větvích, kdy společný předek ještě tuto vlastnost neměl. Analogie (obdoba) je tedy funkční a tvarová shoda orgánů (organismů), jež se ale původem liší ( křídlo ptáků, hmyzu a savců). CLADE monofyletická skupina, vývojová větev.

4 Základní terminologie k fylogenezi MONOFYLETICKÁ skupina založená pouze na potomcích v přímé linii od společného předka POLYFYLETICKÁ skupina založená na předkovi, jež je společný několika dalším skupinám a ne pouze této jediné skupině! (im) polyfyletická skupina nesdílí (nevychází z) jediného společného předka PARAFYLETICKÁ skupina založená na plesiomorfách, ale nezahrnuje všechny potomky společného předka. Parafyletické taxony pocházejí ze společného předka, ale nezahrnují všechny potomky tohoto společného předka, t.zn. že někteří potomci leží mimo daný taxon (skupinu) PLESIOMORFNÍ ZNAKY původní, primitivní znaky od společného předka APOMORFNÍ ZNAKY nové, v recentu odvozené znaky SYNAPOMORFIE v recentu odvozené znaky, sdílené všemi členy terminální nebo subterminální monofyletické skupiny (toho clade )

5 MYKOLOGIE 6. lekce Říše Fungi: Ascomycota - part 1 (úvod) verze 2010

6 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA houby vřeckovýtrusné

7 Ascomycota verze 2010

8 Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Eukarya vývojová větev Opistokonta říše: Fungi - oddělení Chytridiomycota Microsporidiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota

9 Neurospora crassa 100 Chaetomium globosum Saccharomyces cerevisiae 100 Pneumocystis carinii Schizosaccharomyces pombe 100 Coprinopsis cinerea Phanerochaete chrysosporium Cryptococcus neoformans Ustilago maydis 100 Glomus mosseae Glomus intraradices Scutellospora heterogama Glomeromycota Paraglomus occultum Geosiphon pyriforme 100 Rhizopus stolonifer 100 Cokeromyces recurvatus Phycomyces blakesleeanus Umbelopsis ramanniana Endogone pisiformis Endogone lactiflua Mortierella verticillata Mortierella sp. 100 Smittium culisetae 97 Furculomyces boomerangus 100 Coemansia reversa Orphella haysii Spiromyces aspiralis Dimargaris bacillispora 100 Kuzuhaea moniliformis Piptocephalis corymbifera Zoopagales Rhopalomyces elegans Entomophthora muscae Conidiobolus coronatus Basidiobolus ranarum 100 Olpidium brassicae Ascomycota Basidiomycota Mucorales+Endogonales Kickxellales +Harpellales +Dimargaritales Entomophthorales ( DIKARYOMYCOTA )

10 primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Chytridiomycota Zygomycota Neocallimastigomycota Glomeromycota Ascomycota Blastocladiomycota Basidiomycota Microsporidia Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina Taphrinomycotina Saccharomycotina Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Ustilaginomycotina Pucciniomycotina Basidiomycota incertae sedis Agaricomycotina

11 primitivní skupiny vývojové větve FUNGI vývojové větve pokročilé skupiny? skupiny incertae sedis Chytridiomycota Zygomycota Neocallimastigomycota Glomeromycota Ascomycota Blastocladiomycota Basidiomycota Microsporidia Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Zoopagomycotina Taphrinomycotina Saccharomycotina Pezizomycotina Ascomycota incertae sedis Ustilaginomycotina Pucciniomycotina Basidiomycota incertae sedis Agaricomycotina

12 Ascomycota základní charakteristika Fylogeneticky snad paralelní vývojová větev k houbám stopkovýtrusným. Jednotící znak: meiosporangium s endosporami, označované jako vřecko (ascus). ztráta bičíků

13 zjednodušené znázornění vývojových větví říše Fungi FUNGI ztráta bičíků

14 Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie. 1. Houby vřeckovýtrusé: umístění skupiny v celkovém systému říše Fungi, srovnání starších a novějších názorů na vnitřní uspořádání skupiny (termíny Ascomycota, Ascomycetes, Hemiascomycetes, Endomycetes, Euascomycetes, Archiascomy-cetes). Obecná problematika vyšších hierarchických kategorií, hierarchický a nehierarchický přístup (bližší viz letáky). 2. Znaky, vymezující nejvyšší systematické jednotky: vřecko jako specializované sporangium, přítomnost a absence dikaryofáze, znaky na molekulární úrovni. 3. Ascomycota sensu Dictionary 2001: 6 tříd, 56 řádů, 226 čeledí, cca rodů a druhů (včetně lichenizovaných hub). Důvody zavedení vysoké systematické jednotky, projekt Systema Ascomycetum, Myconet, internetová adresa současný stav systematiky askomycetů: prolínání hierarchického a nehierarchického přístupu. 4. Třída Ascomycetes (= pododdělení Pezizomycotina, starší termín Euascomycetes ): starší členění dle typu vřecek a plodnice (Plectomycetes, Discomycetes, Pyrenomycetes), dnes cca 50 řádů, seskupených do podtříd (sensu Dictionary) nebo tříd (sensu Outline) viz leták. 5. Znaky, důležité pro vnitřní systematiku askomycetů: vřecko, ontogeneze plodnice, peridie (textury), hamathecium, ultrastruktura, biochemie, molekulární úroveň. Důležitost integrace anamorf a integrace lichenizovaných hub pro poznání fygenetického systému teleomorf. 6. Vřecko (ascus): první vyobrazení podal Micheli 1729, termín zavedl Nees von Esenbeck 1817, tři základní funkční typy vřecka: prototunikátní, unitunikátní ( ta se dále dělí na operkulátní a inoperkulátní), bitunikátní. Ultrastruktura stěny vřecka. Spory a výsledné typy spor dle Saccarda. 7. Znaky plodnic a terminologie na ně vázaná: starší přístup dle morfologie výsledných struktur (gymno-thecium, kleistothecium, apothecium, perithecium), novější přístup dle ontogeneze (askohymeniální a askolokulární typ vývoje plodnice, askostroma), peridie, textura, hamathecium. 8. Pohlavní a nepohlavní rozmnožování, gametangiogamie (deuterogamie), dikaryofáze, značný význam nepohlavního rozmnožování (nepohlavní rozmnožovací částice se nazývají konidie), životní cyklus haplodikaryotický, teleomorfa, anamorfa (synanamorfy), holomorfa, pleomorfická holomorfa, meiotická a mitotická holomorfa. Dimorfizmus, pleomorfizmus a polymorfizmus u askomycetů. 9. Principy morfologického odlišení a lokálního a časového oddálení anamorfy a teleomorfy v životním cyklu, příčiny a důsledky duálního systému anamorf a teleomorf.

15 1. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Houby vřeckovýtrusé: umístění skupiny v celkovém systému říše Fungi. Srovnání starších a novějších názorů na vnitřní uspořádání skupiny (termíny Ascomycota, Ascomycetes, Hemiascomycetes, Endomycetes, Euascomycetes, Archiascomycetes). Obecná problematika vyšších hierarchických kategorií, hierarchický a nehierarchický přístup.

16 ASCOMYCOTA PŘEHLED SYSTÉMU Systematické uspořádání této velké skupiny hub prošlo velkými změnami a v minulosti bylo založeno na kombinaci typu plodnice a typu vřecka. V současné době na základě především molekulárních a ultrastrukturálních znaků oddělení Ascomycota členíme na tři pododdělení a celkem 15 tříd. Uvedený systém není možno považovat za finální, lze očekávat další změny a upřesnění podle nových informací, které získáme. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sachcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) třídy (výběr): Eurotiomycetes, Pezizomycetes, Leotiomycetes, Lecanoromycetes, Sordariomycetes, Dothideomycetes

17 ASCOMYCOTA fylogenetickýc strom založený na 18S rrna genových sekvencích Ascomycota Pezizomycotina Euascomycetes Saccharomycotina Taphrinomycotina

18 Pohled na historii poznání hub vřeckovýtrusých: jedno z prvních vyobrazení vřeckovýtrusé houby z roku 1711 (J. Marchant syn). Stromatický lignikolní pyrenomycet Xylaria polymorpha.

19 Xylaria polymorpha

20 Xylaria v kultuře

21 Outline of Ascomycota Outline of families and higher taxa Phylum (oddělení, kmen) ASCOMYCOTA Subphylum Taphrinomycotina Class Neolectomycetes Order Neolectales Landvik, O.E. Erikss., Gargas & P. Gustafsson, Syst. Ascom. 11: 107 (1993) 1. Neolectaceae Redhead 1977 Class Pneumocystidomycetes Order Pneumocystidales O.E. Erikss., Syst. Ascom. 13: 170 (1994). 1. Pneumocystidaceae O.E. Erikss Class Schizosaccharomycetes Order Schizosaccharomycetales O.E. Erikss., Svedskog & Landvik, Syst. Ascom. 11: 119 (1993). 1. Schizosaccharomycetaceae Beij. ex Klöcker 1905 Class Taphrinomycetes Order Taphrinales Gäum. & C.W. Dodge, Comp. M. Fungi: 159 (1928). 1. Protomycetaceae Gray Taphrinaceae Gäum. in Gäum. & C.W. Dodge 1928 Subphylum Saccharomycotina Class Saccharomycetes Order Saccharomycetales Kudrjanzev, Die System der Hefen: 270 (1960). 1. Ascoideaceae J. Schröter Cephaloascaceae L.R. Batra Dipodascaceae Engl. & E. Gilg Endomycetaceae J. Schröt Eremotheciaceae Kurtzman Lipomycetaceae E.K. Novák & Zsolt Metschnikowiaceae T. Kamienski Saccharomycetaceae G. Winter Saccharomycodaceae Kudrjanzev Saccharomycopsidaceae Arx & Van der Walt 1987 Subphylum Pezizomycotina jádro hub vřeckovýtrusých, Euascomycetes, askohymeniální a askolokulární askomycety, prototunikátní, unitunikátní a bitunikátní askomycety

22 SROVNÁNÍ TRADIČNÍHO A NOVĚJŠÍHO PŘÍSTUPU K ZAŘAZENÍ A VNITŘNÍMU USPOŘÁDÁNÍ HUB VŘECKOVÝTRUSÝCH. Tradiční systém, založený na dosud vžitých jednotkách, ale dnes už neodpovídající novým poznatkům. říše: FUNGI s.l. kmen: Eumycota podkmen: Ascomycotina třídy: Hemiascomycetes (Endomycetes) Ascomycetes podtřídy: Taphrinomycetidae Laboulbeniomycetidae Ascomycetidae ( Euascomycetes ) systém založen na tradičních morfologických znacích tradiční snaha o důslednou hierarchizaci kvasinkovité organizmy v jedné tradiční skupině tradiční skupina (třída) Ascomycetes Novější, pracovní (provizorní), didakticky obtížně využitelný systém, zohledňující nové poznatky. říše: FUNGI s.str. kmen: Ascomycota podkmen: Taphrinomycotina ( Archiascomycetes ) třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes podkmen: Saccharomycotina třída: Saccharomycetes podkmen: Pezizomycotina třídy: 11 abecedně řazených tříd + nezařaditelné skupiny (řády, čeledi a rody) důsledná aplikace znaků na molekulární úrovni kompromis mezi hierarchickým a nehierarchickým uspořádáním kvasinkovité organizmy v různých skupinách důsledná aplikace nomenklatorických pravidel (mizí třída Ascomycetes)

23 3. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Ascomycota sensu Dictionary 9 th ed. (2001): 6 tříd, 56 řádů, 226 čeledí, cca rodů a druhů (včetně lichenizovaných hub). Důvody zavedení vysoké systematické jednotky, projekt Systema Ascomycetum, Myconet, internetová adresa současný stav systematiky askomycetů: prolínání hierarchického a nehierarchického přístupu.

24 3. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Ascomycota Caval.Sm. (1998) sensu Dictionary 10 th ed. 2008: 15 tříd, 68 řádů, 227 čeledí, cca rodů a druhů (včetně lichenizovaných hub). Důvody zavedení vysoké systematické jednotky, projekt Systema Ascomycetum, Myconet, internetová adresa současný stav systematiky askomycetů: prolínání hierarchického a nehierarchického přístupu.

25 MYCONET publishes a continuously updated "Outline of Ascomycota" and "Notes on ascomycete systematics", informing on new concepts that may necessitate changes in the Outline. Files devoted to the classification of other groups of fungi may be published in the future.

26 MYCONET an electronic and printed journal devoted to the development of fungal classifications MYCONET publishes a continuously updated "Outline of Ascomycota" and "Notes on ascomycete systematics", informing on new concepts that may necessitate changes in the Outline. Files devoted to the classification of other groups of fungi may be published in the future. More information on the journal MYCONET here. Myconet 11 was published on March 22, 2005 with a new Outline and a new set of Notes. Myconet 12 was published on February 27, 2006 with a new Outline and a new set of Notes (see above: Printed Vols). Webmaster: tlumbsch@fieldmuseum.org and shuhndorf@fieldmuseum.org, The Field Museum, Chicago 2006.

27 DICTIONARY 2001 OUTLINE 2006 Ascomycota Ascomycota Srovnání dvou provizorních způsobů řazení vyšších skupin vřeckovýtrusýh hub. Dictionary of Fungi 9 th Edition 2001 a MYCONET Outline of Ascomycetes 2006

28 DICTIONARY 2001 OUTLINE 2006 Ascomycota Ascomycota Srovnání dvou provizorních způsobů řazení vyšších skupin vřeckovýtrusýh hub. Dictionary of Fungi 9 th Edition 2001 a MYCONET Outline of Ascomycetes 2006

29 DICTIONARY 2001 OUTLINE 2006 Ascomycota Ascomycota Srovnání dvou provizorních způsobů řazení vyšších skupin vřeckovýtrusýh hub. Dictionary of Fungi 9 th Edition 2001 a MYCONET Outline of Ascomycetes 2006

30 DICTIONARY 2001 OUTLINE 2006 Ascomycota Ascomycota Srovnání dvou provizorních způsobů řazení vyšších skupin vřeckovýtrusýh hub. Dictionary of Fungi 9 th Edition 2001 a MYCONET Outline of Ascomycetes 2006

31 Přehled starší terminologie související se systematikou askomycetů Ascomycetes sensu Dictionary 2001 = Pezizomycotina sensu Outline = Euascomycetes sensu litt. Euascomycetes je nadbytečný starší termín, použitý k odlišení pokročilejších askomycetů od těch primitivních (Hemiascomycetes, Endomycetes). Archiascomycetes (Nishida & Sugiyama 1994) = Taphrinomycotina sensu Outline, nebo samostatné třídy sensu Dictionary Hemiascomycetes byla heterogenní skupina, která zahrnovala jak Schizosaccharomycetes (dnes jako třída v odd. Taphrinomycotina sensu Outline) tak Saccharomycetes (třída samostaného oddělení Saccharomycotina sensu Outline). Plectomycetes - souhrnné starší označení pro kleistotheciální prototunikátní skupiny (viz Domin, ale i Mycota vol. 7A p. 201). Discomycetes (houby terčoplodé) - souhrnné starší označení pro apotheciální skupiny (viz Domin i Mycota). Pyrenomycety (tvrdohouby) - souhrnné starší označení pro peritheciální a askostromatické (unitunikátní i bitunikátní typy). Dnes pouze pro askohymeniální unitunikátní typy. Hymenoascomycetes - hymeniální ontogeneze s unitunikátními vřecky a hamathecium ve formě parafýz - viz M.E. Barr (= eupyrenomycetes obsol.). Loculoascomycetes - lokulární askostromatická ontogeneze s bitunikátními vřecky a jinými typy hamathecia než jsou parafýzy - viz M.E. Barr, plodnice je askostroma, často ve formě pseudoperithecia nebo pseudoapothecia (pseudothecia viz Munk).

32

33 2. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Znaky, vymezující nejvyšší systematické jednotky: vřecko jako specializované sporangium, přítomnost a absence dikaryofáze, znaky na molekulární úrovni. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA (Archiascomycetes) třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA (pravé kvasinky) třída: Sachcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) větší počet řádů prototunikátních, unitunikátních a bitunikátních nelichenizovaných i lichenizovaných askomycetů. Rozdělení do tříd zatím spíše provizorní (viz problematika hierarchického systému). Nejsou zatím vyjasněné vývojové souvislosti.

34 4. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Pododdělení Pezizomycotina (= třída Ascomycetes, starší termín Euascomycetes ): starší členění dle typu vřecek a plodnice (Plectomycetes, Discomycetes, Pyrenomycetes), dnes cca 50 řádů, seskupených do 10 tříd (+ rel. velký balík incertae sedis ).

35 5. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Znaky, důležité pro vnitřní systematiku askomycetů: Typ vřecka, ontogeneze plodnice, peridie (textury), hamathecium, ultrastruktura, biochemie, molekulární úroveň. Důležitost integrace anamorf a integrace lichenizovaných hub pro poznání fygenetického systému teleomorf.

36 6. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Vřecko (ascus): první vyobrazení podal Micheli 1729, termín zavedl Nees von Esenbeck Tři základní funkční typy vřecka: prototunikátní, unitunikátní ( ta se dále dělí na operkulátní a inoperkulátní), bitunikátní. Ultrastruktura stěny vřecka. Spory a výsledné typy spor dle Saccarda.

37 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory. vřecko bazidie

38 P.A. Micheli 1729 jedno z prvních vyobrazení vřecka. Termín ascus (pl. asci) System der Pilze (řecky: askós váček z kozí kůže)

39 VŘECKO Vřecko je vysoce specializované sporangium, z genetického pohledu jde meiosporangium. V mladém vřecku dochází ke karyogamii mladé vřecko je tedy zygotou, jedinou diploidní buňkou v životním cyklu. Ihned dochází k meiozi, následné mitóze a výsledkem je 8 haploidních jader, po vytvoření buněčné stěny 8 endogenních spor, nazývaných askospory. Askospory jsou tedy endogenní meiospory. Ultrastrukturálně je stěna vřecka vícevrstevná, funkčně (tj. dle způsobu otvírání) rozlišujeme vřecka prototunikátní, unitunikátní nebo bitunikátní. Důležitým znakem je otvírací aparát vřecka (AAA). Dalším znakem je barvitelnost stěny nebo AAA jodem (značí se J+ nebo J-). Sterilní elementy mezi vřecky se obecně nazývají hamathecium, nejčastějším typem jsou (především u askohymeniální ontogeneze) parafýzy.

40 unitunikátní operkulátní vřecka apotheciálního rodu Ascobolus

41 základní typy vřecek funkčně prototunikátní operkulátní inopekulátní funkčně funkčně funkčně unitunikátní unitunikátní bitunikátní

42 operkulum inoperkulátní vřecka operkulum otevřené operkulum operkulátní vřecka zavřené

43 operkulátní vřecka

44 unitunikátní operkulátní vřecka apotheciálního rodu Ascobolus bitunikátní vřecko askostomatického rodu Kirschteiniothelia

45 Funkčně unitunikátní vřecka. inoperkulátní operkulátní inoperkulátní inoperkulátní periascus apikální polštářek apikální prstenec víčko (operkulum) apikální pór Erisyphales Pezizales Xylariales Hypocreales

46 Základní typy spor dle Saccarda

47 Příklady rozmanitosti askospor u konkrétních druhů askolokulárních askomycetů.

48 7. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Znaky plodnic a terminologie na ně vázaná: starší přístup dle morfologie výsledných struktur (gymnothecium, kleistothecium, apothecium, perithecium); novější přístup dle ontogeneze (askohymeniální a askolokulární typ vývoje plodnice, askostroma); peridie, textura, hamathecium

49 základní typy plodnic askomycetů kleistothecium kleistothecium vřecka apothecium vřecka perithecium perithecium

50 Kleistothecium s nepravidelně rozptýlenými prototunikátními vřecky. Skupina s těmito znaky se dříve nazývala PLECTOMYCETES. vřecka

51 Apothecium s palisádou vřecek a parafýz v otevřeném hymeniu. Skupina s tímto typem plodnice se v minulosti nazývala Discomycetes (houby terčoplodé). parafýzy vřecko askogenní hyfy antheridium askogon trichogyn vnitřní excipulum vnější excipulum

52 PERITHECIUM Schematické znázornění průřezu askomatem askohymeniálních unitunikátních peritheciálních řádů, tedy klasickým peritheciem. Skupina řádů s tímto typem plodnice se dříve souhrnně nazývala PYRENOMYETES, česky tvrdohouby.

53 základní typy plodnic vřeckovýtrusých hub gymnothecium perithecium apothecium kleistothecium lirella (stromatizované apothecium) modifikované apothecium (tuberothecium) askostroma myriothecium (primitivní askostroma)

54

55 ASCOMYCOTA typy plodnic Plodnice (askomata, askokarpy) jsou tvořeny nepravými pletivy, které uzavírají pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka. Vývoj plodnic může probíhat dvěma způsoby: 1) askohymeniální ontogeneze: nejdříve dojde k pohlavnímu procesu (gametangiogamie, deuterogamie nebo somatogamie) a spolu s růstem askogenních hyf se vytvářjí i stěny plodnice. Tímto způsobem vznikají plodnice typu kleistothecium, apothecium a perithecium s prototunikátními nebo unitunikátními vřecky. 2) askolokulární ontogeneze: na myceliu se nejdříve vytvoří základ plodnice ve formě stromatického pseudoparenchymatického útvaru ve kterém se diferencují pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka vrůstají do sekundárně vytvořené lyzigenní dutiny (lokulu). Vlastní stěna plodnice se tedy netvoří, výsledná plodnice se nazývá askostroma a vřecka spojená s tímto vývojem jsou funkčně bitunikátní.

56 OBRÁZKY ONTOGENEZE PLODNIC HAND MADE NA TABULI!

57

58

59 TELEOMORFA Mycosphaerella tassiana ANAMORFA Cladosporium herbarum

60 8. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Pohlavní a nepohlavní rozmnožování, gametangiogamie (deuterogamie), dikaryofáze. Značný význam nepohlavního rozmnožování (nepohlavní rozmnožovací částice se nazývají konidie). Životní cyklus haplodikaryotický, teleomorfa, anamorfa (synanamorfy), holomorfa, pleomorfická holomorfa, meiotická a mitotická holomorfa. Dimorfizmus, pleomorfizmus a polymorfizmus u askomycetů.

61 PEZIZOMYCOTINA životní cyklus a rozmnožování Životní cyklus je haplodikaryotický, haploidní je vegetativní mycelium a plodnice, dikaryotické jsou pouze askogenní hyfy. Pohlavní proces je nejčastěji gametangiogamie nebo gameto-gametangiogamie ve formě deuterogamie, kdy donorem samčího jádra je nepohlavně vzniklá konidie. trichogyn antheridium askogon gametangiogamie u askomycetů

62 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Charakteristická je pro velkou část zástupců této skupiny přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf. Plodnice ( v tomto případě apothecium) a lokalizace askogenních hyf. askogenní hyfy Apotheciální vřeckovýtrusá houba Caloscypha fulgens (Pezizales)

63 schematický průřez apotheciem parafýzy vřecko askogenní hyfy antheridium askogon trichogyn vnitřní excipulum vnější excipulum

64 životní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící konidie klíčící spora spory mycelium plodnice vřecka ANAMORFA TELEOMORFA konidie konidiofor askogon pohlavní proces pohlavní orgány askogenní hyfy

65 9. Ascomycota vymezení, celková charakteristika a terminologie Principy morfologického odlišení a lokálního a časového oddálení anamorfy a teleomorfy v životním cyklu; Příčiny a důsledky duálního systému anamorf a teleomorf.

66 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Nepohlavní část životního cyklu = anamorfa, pohlavní částživotního cyklu = teleomorfa, organizmus jako celek = holomorfa. Morfologické, časové a lokální rozrůznění anamorfy a teleomorfy: důvody a důsledky. Systematické zařazení založeno na teleomorfě, pojmenování holomorfy podle jména teleomorfy. Pleomorfická holomorfa, meiotická holomorfa a mitotická holomorfa. Synanamorfy. Deuteromycety.

67 nepohlavní nepohlavní rozmnožovací rozmnožovací částice konidie částice - konidie teleomorfní pohlavní plodnice plodnice (perithecium) s vřecky vřecko vřecko askospora konidiofory askospora substrátové mycelium pohlavní proces a primordium plodnice lokální a časové oddálení konidiofory

68 ANAMORFA TELEOMORFA nepohlavní rozmnožovací nepohlavní částice rozmnožovací konidie částice - konidie teleomorfní pohlavní plodnice plodnice (perithecium) s vřecky s vřecky vřecko vřecko askospora konidiofory askospora substrátové mycelium pohlavní proces a primordium plodnice lokální a časové oddálení celý organizmus = HOLOMORFA konidiofory

69 TELEOMORFA Mycosphaerella tassiana ANAMORFA Cladosporium herbarum

70 životní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící konidie klíčící spora spory mycelium plodnice vřecka ANAMORFA TELEOMORFA konidie konidiofor askogon pohlavní proces pohlavní orgány askogenní hyfy

71 ASCOMYCOTA PŘEHLED SYSTÉMU Systematické uspořádání této velké skupiny hub prošlo velkými změnami a v minulosti bylo založeno na kombinaci typu plodnice a typu vřecka. V současné době na základě především molekulárních a ultrastrukturálních znaků oddělení Ascomycota členíme na tři pododdělení a celkem 15 tříd. Uvedený systém není možno považovat za finální, lze očekávat další změny a upřesnění podle nových informací, které získáme. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sachcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) třídy (výběr): Eurotiomycetes, Pezizomycetes, Leotiomycetes, Lecanoromycetes, Sordariomycetes, Dothideomycetes

72 to be continued and you are welcomed next Monday!