BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN

Transkript

1 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů verze 2010

2 BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN pro odbornou biologii 5. lekce Říše Fungi: Ascomycota I. verze 2010

3 Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Prokarya říše: Bacteria (oddělení Cyanophyta) doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa (oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Dinophyta) říše: Chromista (oddělení Cryptophyta, Labyrinthulomycota, Peronosporomycota, Hyphochytriomycota, Heterokontophyta, Haptophyta) říše: Fungi (oddělení Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota) říše: Plantae (oddělení Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta, Anthocerotophyta, Marchantiophyta, Bryophyta) verze 2010

4 Přehled hlavních probíraných jednotek doména (nadříše): Prokarya říše: Bacteria (oddělení Cyanophyta) doména (nadříše): Eukarya říše: Protozoa (oddělení Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Chlorarachniophyta, Euglenophyta, Dinophyta) říše: Chromista (oddělení Cryptophyta, Labyrinthulomycota, Peronosporomycota, Hyphochytriomycota, Heterokontophyta, Haptophyta) říše: Fungi (oddělení Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota) říše: Plantae (oddělení Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta, Anthocerotophyta, Marchantiophyta, Bryophyta) verze 2010

5 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA

6 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů - údaje z Dictionary of Fungi 2008). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností:

7 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů - údaje z Dictionary of Fungi 2008). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Kdy a jak to začalo: jedno z prvních vyobrazení vřeckovýtrusé houby z roku 1711 (J. Marchant syn). stromatický lignikolní pyrenomycet Xylaria polymorpha.

8 Xylaria polymorpha v přírodě.

9 Xylaria polymorpha v kultuře.

10 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů - údaje z Dictionary of Fungi 2008). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Do této skupiny náleţí většina lichenizovaných hub lišejníků. Parmelia saxatilis

11 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů - údaje z Dictionary of Fungi 2008). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Do této skupiny náleţí většina lichenizovaných hub lišejníků. Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory. pro srovnání: vřecko basidie

12 P.A. Micheli 1729 jedno z prvních vyobrazení vřecka. Termín ascus (pl. asci) zavedl Nees von Esenbeck v díle System der Pilze (řecky: askós váček z kozí kůţe)

13 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů - údaje z Dictionary of Fungi 2008). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Do této skupiny náleţí většina lichenizovaných hub lišejníků. Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory. Charakteristická je pro velkou část zástupců této skupiny přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf.

14 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů - údaje z Dictionary of Fungi 2008). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory. Charakteristická je pro velkou část zástupců této skupiny přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf. askogenní hyfy Apotheciální vřeckovýtrusá houba Caloscypha fulgens (Pezizales) Plodnice ( v tomto případě apothecium) a lokalizace askogenních hyf.

15 schematický průřez apotheciem parafýzy vřecko askogenní hyfy askogon trichogyn antheridium vnitřní excipulum vnější excipulum (Více o dikaryofázi v kapitolce o pohlavním procesu u pododdělení Pezizomycotina.)

16 ASCOMYCOTA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Největší skupina říše Fungi (kolem rodů a druhů - údaje z Dictionary of Fungi 2008). Velká morfologická i ekologická rozmanitost a s tím rozsáhlá terminologie. Nyní jen několik základních skutečností: Do této skupiny náleţí většina lichenizovaných hub lišejníků. Společným znakem je vřecko (latinsky ascus), meiosporangium s tvorbou endospor, označovaných jako askopory. Charakteristická je pro velkou část zástupců této skupiny přítomnost dikaryofáze ve formě askogenních hyf. Nepohlavní část ţivotního cyklu = anamorfa, pohlavní část ţivotního cyklu = teleomorfa, organizmus jako celek = holomorfa. Morfologické, časové a lokální rozrůznění anamorfy a teleomorfy: důvody a důsledky. Systematické zařazení zaloţeno na teleomorfě, pojmenování holomorfy podle jména teleomorfy. Pleomorfická holomorfa, meiotická holomorfa a mitotická holomorfa. Synanamorfy. Deuteromycety.

17 nepohlavní rozmnožovací částice - konidie teleomorfní plodnice s vřecky vřecko konidiofory askospora substrátové mycelium pohlavní proces a primordium plodnice lokální a časové oddálení

18 ANAMORFA TELEOMORFA nepohlavní rozmnožovací částice - konidie teleomorfní plodnice s vřecky vřecko konidiofory askospora substrátové mycelium pohlavní proces a primordium plodnice lokální a časové oddálení celý organizmus = HOLOMORFA

19 TELEOMORFA Mycosphaerella tassiana ANAMORFA Cladosporium herbarum

20 ţivotní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící konidie klíčící spora spory mycelium plodnice vřecka ANAMORFA TELEOMORFA konidie konidiofor askogon pohlavní proces pohlavní orgány askogenní hyfy

21 ASCOMYCOTA PŘEHLED SYSTÉMU Systematické uspořádání této velké skupiny hub prošlo v minulosti velkými změnami a bylo zaloţeno na kombinaci typu plodnice a typu vřecka.

22 ASCOMYCOTA PŘEHLED SYSTÉMU Systematické uspořádání této velké skupiny hub prošlo v minulosti velkými změnami a bylo zaloţeno na kombinaci typu plodnice a typu vřecka. V současné době na základě především molekulárních a ultrastrukturálních znaků oddělení Ascomycota členíme na tři pododdělení a celkem 15 tříd. Uvedený systém není moţno povaţovat za finální, lze očekávat další změny a upřesnění podle nových informací, které získáme.

23 ASCOMYCOTA PŘEHLED SYSTÉMU Systematické uspořádání této velké skupiny hub prošlo v minulosti velkými změnami a bylo zaloţeno na kombinaci typu plodnice a typu vřecka. V současné době na základě především molekulárních a ultrastrukturálních znaků oddělení Ascomycota členíme na tři pododdělení a celkem 14 tříd. Uvedený systém není moţno povaţovat za finální, lze očekávat další změny a upřesnění podle nových informací, které získáme. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sacchcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) třídy (výběr): Eurotiomycetes, Pezizomycetes, Leotiomycetes, Lecanoromycetes, Sordariomycetes, Dothideomycetes

24 ASCOMYCOTA fylogenetickýc strom založený na 18S rrna genových sekvencích Ascomycota skupina bazálních askomycetů Pezizomycotina Euascomycetes Saccharomycotina Taphrinomycotina

25 SROVNÁNÍ TRADIČNÍHO A NOVĚJŠÍHO PŘÍSTUPU K ZAŘAZENÍ A VNITŘNÍMU USPOŘÁDÁNÍ HUB VŘECKOVÝTRUSÝCH. Tradiční systém, založený na dosud vžitých jednotkách, ale dnes už neodpovídající novým poznatkům. říše: FUNGI s.l. kmen: Eumycota podkmen: Ascomycotina třídy: Hemiascomycetes (Endomycetes) Ascomycetes podtřídy: Taphrinomycetidae Laboulbeniomycetidae Ascomycetidae ( Euascomycetes ) systém založen na tradičních morfologických znacích tradiční snaha o důslednou hierarchizaci kvasinkovité organizmy v jedné tradiční skupině tradiční skupina (třída) Ascomycetes Novější, pracovní (provizorní), didakticky obtížně využitelný systém, zohledňující nové poznatky. říše: FUNGI s.str. kmen: Ascomycota podkmen: Taphrinomycotina ( Archiascomycetes ) třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes podkmen: Saccharomycotina třída: Saccharomycetes podkmen: Pezizomycotina třídy: 11 abecedně řazených tříd + nezařaditelné skupiny (řády, čeledi a rody) důsledná aplikace znaků na molekulární úrovni kompromis mezi hierarchickým a nehierarchickým uspořádáním kvasinkovité organizmy v různých skupinách důsledná aplikace nomenklatorických pravidel (mizí třída Ascomycetes) Tabule tak trochu navíc, ale chytrému napověz

26 Internetový časopis s aktuálním přehledem systematiky vřeckovýtrusých hub: MYCONET an electronic and printed journal devoted to the development of fungal classifications MYCONET publishes a continuously updated "Outline of Ascomycota" and "Notes on ascomycete systematics", informing on new concepts that may necessitate changes in the Outline. Files devoted to the classification of other groups of fungi may be published in the future. More information on the journal MYCONET on

27 (Pezizomycotina) (Saccharomycotina) Basidiomycota Ascomycota (Taphrinomycotina)

28 ASCOMYCOTA (systém dle Outline of Ascomycetes2010) PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sacchcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA, syn. ASCOMYCOTINA třídy (výběr): Eurotiomycetes Pezizomycetes Leotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes Dothideomycetes

29 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA (syn. Archiascomycotina) Vývojově původní, nejstarší typy. Skupina bazálních askomycetů, definovaná na molekulární úrovni před zhruba 10 lety. Morfologicky a ekologicky nesourodá skupina, jejíţ zástupci byli v minulosti (zřejmě mylně, tj. na základě nefylogenetických znaků) řazeni do skupin Protozoa, Peronosporomycetes (pod tím starším názvem Oomycetes), Basidiomycetes a Endomycetes. Třída Neolectomycetes: monotypická skupina (tzn. pouze rod Neolecta), zaloţená dosud pouze na sekvenování 18S rrna. Vláknité vegetativní mycelium a apotheciální makroskopické plodnice, 3 druhy půdní a lignikolní, rod dříve řazen do ř. Helotiales.

30 NEOLECTOMYCETES Neolecta vitellina terestrická makroskopická plodnice

31 Tento zajímavý a poměrně vzácný askomycet byl nalezen v roce 2009 i v České republice!

32 Třída Pneumocystidomycetes: opět monotypická skupina s jediným rodem Pneumocystis, kerý byl v minulosti povaţován za prvoka (Protozoa). Nemyceliální stélka. Parazit plicního epitelu savců včetně člověka v případě silného oslabení (např. HIV). V pokročilé fázi onemocnění se z plic šíří i do dalších orgánů. Onemocnění se nazývá pneumocystóza. Pneumocystis životní cyklus zygota mladé vřecko plasmogamie n+n? karyogamie meióza mitózy uvolněné askospory haploidní somatická buňka uvolnění askospor z vřecka diferenciace askosporve vřecku

33 Třída Schizosaccharomycetes: malá skupina (2 rody a 5-6 druhů), jejíţ zástupci se morfologicky podobají pravým kvasinkám, ale znaky na molekulární a biochemické úrovni oba rody (Schizosaccharomyces a Hasegawaea) výrazně odlišují na úrovni samostatné třídy. Druh Schizosaccharomyces pombe se vyuţívá ke zkvašování semen prosa při přípravě tzv. afrického piva pombe, druh se vyuţívá i v některých biotechnologických procesech genetických studiích.

34 Druh Schizosaccharomyces pombe se vyuţívá ke zkvašování semen prosa při přípravě tzv. afrického piva pombe. Druh se vyuţívá i v některých biotechnologických procesech a genetických studiích.

35 Třída Schizosaccharomycetes: malá skupina (2 rody a 5-6 druhů), jejíţ zástupci se morfologicky podobají pravým kvasinkám, ale znaky na molekulární a biochemické úrovni oba rody (Schizosaccharomyces a Hasegawaea) výrazně odlišují na úrovni samostatné třídy. Druh Schizosaccharomyces pombe se vyuţívá ke zkvašování semen prosa při přípravě tzv. afrického piva pombe, druh se vyuţívá i v některých biotechnologických procesech genetických studiích. Druh Schizosaccharomyces octosporus nacházíme na sladkých plodech typu vinných hroznů, fíku a datlí. Schizosaccharomyces octosporus tvorba osmisporických vřecek po hologamické kopulaci dvou buněk.

36 Schizosaccharomyces octosporus haplontní ţivotní cyklus pohlavní část žc vřecko hologamická konjugace nepohlavní část žc

37 Schizosaccharomyces octosporus v agarové kultuře vřecka

38 Třída Taphrinomycetes: skupina obsahuje dva biotrofně parazitické řády, které se ale morfologií a biologií dosti liší. Molekulární znaky však toto spojení podporují.

39 Třída Taphrinomycetes: skupina obsahuje dva biotrofně parazitické řády, které se ale morfologií a biologií dosti liší. Molekulární znaky však toto spojení podporují. Řád Protomycetales: parazité cévnatých rostlin s intercelulárním septovaným diploidním myceliem. Na myceliu se tvoří tlustostěnné askogenní buňky (1), které po přezimování vytvoří mnohojaderný měchýřek (2), který je povaţován za primitivní vřecko (někdy nazývané synaskus ) s 2n jádry. Zde dojde k meiozi a vzniká velký počet haploidních askospor (3). Askospory po vyklíčení obvykle ihned kopulují (4) a dávají vznik diploidnímu vegetativnímu myceliu, schopnému infikovat hostitele. (1) (2) (3) (4)

40 Třída Taphrinomycetes: skupina obsahuje dva biotrofně parazitické řády, které se ale morfologií a biologií dosti liší. Molekulární znaky však toto spojení podporují. Řád Protomycetales: parazité cévnatých rostlin s intercelulárním septovaným diploidním myceliem. Na myceliu se tvoří tlustostěnné askogenní buňky, které po přezimování vytvoří mnohojaderný měchýřek, který je povaţován za primitivní vřecko (někdy nazývané synaskus ). Po karyogamii dvojic jader dojde k meiozi a vzniká velký počet haploidních askospor. Askospory po vyklíčení obvykle ihned kopulují a dávají vznik diploidnímu vegetativnímu myceliu, schopnému infikovat hostitele. Nejznámějším druhem je Protomyces macrosporus, parazitující na řapících a čepelích listů bršlice (Aegopodium), na nichţ vytváří charakteristické drobné nádorky. Druh Protomyces pachydermus se objevuje na listech smetánky (Taraxacum).

41 řád Taphrinales Biotrofní parazité, dimorfizmus (dikaryotické vegetativní mycelium a schopnost tvořit i kvasinkovitou fázi), morfologie (netvoří se plodnice, jednoduchý typ vřecek a askospor), pohlavní rozmnoţování (somatogamie), nepohlavní rozmnoţování (blastogeneze), ţivotní cyklus haplodikaryotický. Organotropnost, symptomatologie, ekologie, rozšíření a fytopatologický význam. Důvody zařazení do samostatné systematické jednotky vysokéhodnoty: diakryotická vegetativní fáze, nevytvářejí se askogenní hyfy, vřecka vznikají odlišným způsobem, schopnost tvorby haploidní kvasinkovité fáze. Jediný rod Taphrina, anamorfa Lalaria, cca druhů. T. deformans kadeřavost listů broskvoní, T. betulina čarověníky na břízách, T. tosquinetii na listech olší, T. pruni původce choroby, zvané puchrovitst švestek.

42 Taphrina deformans životní cyklus n chlamydospora mycelium n+n vřecka 2n vřecka

43 Taphrina deformans na listech broskvoní

44 Taphrina betulina - vřecka symptomy napadení Palisáda vřecek na spodní straně listu břízy ve světelném mikroskopu (1) a skenovém elektronovém mikroskopu (2, 3).

45 Taphrina deformans na listech broskvoní palisáda vřecek v subkutikulární vrstvě hostitele Taphrina pruni na plodech švestky domácí

46 Taphrina amentorum na květenství olše

47 Taphrina johansonii na květenství osiky

48 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA pododdělení: SACCHAROMYCOTINA (syn. Hemiascomycotina)

49 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Jediná třída s jediným řádem (Saccharomycetales, syn. Endomycetales), tzv. pravé kvasinky. Vegetativní stélka je nejčastěji ve formě jednotlivých pučivých buněk, některé druhy vytvářejí tzv. pučivé pseudomycelium, vzácně se vyskytuje i hyfální přehrádkované mycelium. Buněčná stěna je (ultrastrukturálně) jednovrstevná (na rozdíl od skupiny Pezizomycotina, kde je dvouvrstevná) a je tvořena polysacharidy typu β-glukan a β-manan. Nepohlavní rozmnoţování tvorba dceřinných buněk (lze je nazývat blastospory, ale jsou to v podstatě konidie) pučením (holoblastická konidiogeneze). Po odpadnutí dceřinných blastospor zůstávají na povrchu mateřské buňky zřetelné jizvy. Při nepohlavním rozmnoţování můţe docházet i k prostému dělení buněk, u vláknitých typů se někdy tvoří tzv. arthrospory (rozpadem původního vlákna na jednotlivé samostatné buňky).

50 Saccharomyces cerevisiae nepohlavní rozmnoţování pučící mladá konidie mateřská buňka jizvy po odpadlých konidiích 1 μm

51 mateřská buňka dceřinná buňka jizvy po odpadlých buňkách

52 schizotomie blastogeneze schizotomie jizvy nepohlavní rozmnoţování kvasinek Schizosaccharomyces octosporus pučení u Saccharomyces cerevisiae

53 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Pohlavní rozmnoţování nejčastěji somatogamie (hologamie), tedy kopulace dvou vegetativních buněk, chovajících se jako gamety. U vláknitých typů kopulují nepříliš rozlišená gametangia (gametangiogamie). Vzniká diploidní zygota, která se (většinou) mění přímo ve vřecko. Ţivotní cyklus můţe být haplobiontní, haplo-diplobiontní nebo diplobiontní. 2n Saccharomyces cerevisiae (haplo-diplobiontní ţivotní cyklus) diploidní pučivé pseudomycelium 2n n n blastospora Saccharomyces ludwigii (diplobiontní ţc)

54 Dipodascus uninucleatus 2n n polysporické vřecko Příklad kvasinky s vláknitou stélkou, haploidním ţc, gametangiogamií a tvorbou dlouhých polysporických vřecek. Druh byl izolován z mízotoku některých dřevin. haploidní vláknité mycelium

55 Dipodascus uninuclaetus vřecka kultura na sladinovém agaru 3

56 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Velikost skupiny a systém: celkem přes 70 rodů a kolem 300 druhů, členěných do 11 čeledí. A podle čeho se takové jednoduché organizmy určují? Výskyt a význam: převaţují saprotrofní druhy na částech rostlin s vysokým obsahem cukrů (plody, nectaria, mízotoky), ale i na dřevě a v půdě. Schopnosti zkvašovat cukr se vyuţívá v potravinářském průmyslu (výroba piva, vína), ale vzhledem k různým biosyntetickým vlastnostem i ve farmaceutickém a chemickém průmyslu. S kvasinkami s.l. se setkáváme ve třech různých souvislostech: 1) pravé, askosporogenní kvasinky náleţí do třídy Saccharomycetes; 2) pouze nepohlavně se rozmnoţující kvasinky (asporogenní kvasinky) tvoří pomocný řád Blastomycetes umělé třídy Deuteromycetes (výklad později); 3) kvasinkovitá stádia jsou schopna vytvářet i některé druhy z oddělení Zygomycota, Basidiomycota a pododdělení Pezizomycotina (jev se nazývá dimorfizmus).

57 SACCHAROMYCOTINA NĚKOLIK NEJDŮLEŢITĚJŠÍCH ZÁSTUPCŮ: Rod Saccharomyces tvoří jednotlivé oválné pučící buňky, nejznámějším druhem je S. cerevisiae (kvasinka pivní), která zkvašuje cukry na alkohol. Druh S. ellipsoideus (kvasinka vinná) se pouţívá při výrobě vína. Jde o poměrně vysoce vyšlechtěný druh, původně izolovaný z plodů a květů révy vinné. Druh S. fragilis se pouţívá při zkvašování mléčných výrobků. Druh Saccharomycodes ludwigii byl izolován z mízotoku dubů. Druh Cyniclomyces fibuligera tvoří bělavé povlaky na nevhodně skladovaných sladkých potravinách. Druhy rodu Dipodascus se vyznačují tvorbou vláknitého mycelia a byly izolovány z mízotoku dřevin i z půdy. Rod Endomyces je také schopen vytvářet vláknité mycelium a byl izolován z půdy, odpadních vod a mléčných produktů. Rod Pichia je znám z asociace s některými druhy hmyzu.

58 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA pododdělení: PEZIZOMYCOTINA (syn. Ascomyotina)

59 PODODDĚLENÍ PEZIZOMYCOTINA - první přiblíţení Předchozí dvě oddělení se vyznačovala 1) relativně primitivními vřecky s jednoduchou stěnou a absencí nějakého sloţitějšího otevíracího aparátu. Byla to trochu specializovaná sporangia, ale vznikala dosti jednoduše a jiným způsobem, neţ u této skupiny; 2) dikaryofáze buď vůbec přítomna nebyla, nebo měla jinou podobu neţ u skupiny Pezizomycotina; 3) naprostá většina zástupců nevytvářela plodnice. Naproti tomu u pododdělení Pezizomycotina 1) vřecka na základě funkční stuktury stěny a otvíracího aparátu můţeme dělit na prototunikántí, unitunikátní a bitunikátní a tato vřecka vznikají na askogenních hyfách. (NÁSLEDUJÍ ZÁKLADNÍ INFORMACE O VŘECKU)

60 PEZIZOMYCOTINA typy vřecek Vřecko je vysoce specializované sporangium, z genetického pohledu jde meiosporangium. V mladém vřecku dochází ke karyogamii mladé vřecko je tedy zygotou, jedinou diploidní buňkou v ţivotním cyklu. Ihned dochází k meiozi, následné mitóze a výsledkem je 8 haploidních jader, po vytvoření buněčné stěny 8 endogenních spor, nazývaných askospory. Askospory jsou tedy endogenní meiospory. Ultrastrukturálně je stěna vřecka vícevrstevná, funkčně (tj. dle způsobu otvírání) rozlišujeme vřecka prototunikátní, unitunikátní nebo bitunikátní. Důleţitým znakem je otvírací aparát vřecka (AAA). Dalším znakem je barvitelnost stěny nebo AAA jodem (značí se J+ nebo J-). Sterilní elementy mezi vřecky se obecně nazývají hamathecium, nejčastějším typem jsou (především u askohymeniální ontogeneze) parafýzy.

61 PEZIZOMYCOTINA základní typy vřecek funkčně prototunikátní operkulátní inoperkulátní funkčně funkčně funkčně unitunikátní unitunikátní bitunikátní

62 operkulum inoperkulátní vřecka operkulum otevřené operkulum operkulátní vřecka zavřené

63 mladá vřecka bitunikátní vřecko askostomatického rodu Kirschteiniothelia vrchol zralého vřecka unitunikátní operkulátní vřecko apotheciálního rodu Ascobolus

64 Funkčně unitunikátní vřecka. inoperkulátní operkulátní inoperkulátní inoperkulátní periascus apikální polštářek apikální prstenec víčko (operkulum) apikální pór Erisyphales Pezizales Xylariales Hypocreales

65 PODODDĚLENÍ PEZIZOMYCOTINA - první přiblíţení Předchozí dvě oddělení se vyznačovala 1) relativně primitivními vřecky s jednoduchou stěnou a absencí nějakého sloţitějšího otevíracího aparátu. Byla to trochu specializovaná sporangia, ale vznikala dosti jednoduše a jiným způsobem, neţ u této skupiny; 2) dikaryofáze buď vůbec přítomna nebyla, nebo měla jinou podobu neţ u skupiny Pezizomycotina; 3) naprostá většina zástupců nevytvářela plodnice. Naproti tomu u pododdělení Pezizomycotina 1) vřecka na základě funkční stuktury stěny a otvíracího aparátu můţeme dělit na prototunikántí, unitunikátní a bitunikátní a tato vřecka vznikají na askogenních hyfách; 2) dikaryotická fáze je přítomna ve formě askogenních hyf s konjugovanými mitózami, askogenní hyfy rostou ze samiččího gametangia (askogonu) do oblasti výtrusorodé vrstvy (hymenia, thecia), ţc haplodikaryotický;

66 schematický průřez apotheciem parafýzy vřecko askogenní hyfy askogon trichogyn antheridium vnitřní excipulum vnější excipulum

67 ţivotní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící konidie klíčící spora spory mycelium plodnice vřecka ANAMORFA TELEOMORFA konidie konidiofor askogon pohlavní proces pohlavní orgány askogenní hyfy

68 PODODDĚLENÍ PEZIZOMYCOTINA - první přiblíţení Předchozí dvě oddělení se vyznačovala 1) relativně primitivními vřecky s jednoduchou stěnou a absencí nějakého sloţitějšího otevíracího aparátu. Byla to trochu specializovaná sporangia, ale vznikala dosti jednoduše a jiným způsobem, neţ u této skupiny; 2) dikaryofáze buď vůbec přítomna nebyla, nebo měla jinou podobu neţ u skupiny Pezizomycotina; 3) naprostá většina zástupců nevytvářela plodnice. Naproti tomu u pododdělení Pezizomycotina 1) vřecka na základě funkční stuktury stěny a otvíracího aparátu můţeme dělit na prototunikántí, unitunikátní a bitunikátní a tato vřecka vznikají na askogenních hyfách; 2) dikaryotická fáze je přítomna ve formě askogenních hyf s konjugovanými mitózami, askogenní hyfy rostou ze samiččího gametangia (askogonu) do oblasti výtrusorodé vrstvy (hymenia, thecia), ţc haplodikaryotický; 3) vytvářejí se různé typy pohlavních i nepohlavních plodnic.

69 PEZIZOMYCOTINA typy plodnic Plodnice (askomata, askokarpy) jsou tvořeny nepravými pletivy, které uzavírají pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka. Vývoj plodnic můţe probíhat dvěma způsoby: 1) askohymeniální ontogeneze: nejdříve dojde k pohlavnímu procesu (gametangiogamie, deuterogamie nebo somatogamie) a spolu s růstem askogenních hyf se vytvářejí i stěny plodnice. Tímto způsobem vznikají plodnice typu kleistothecium, apothecium a perithecium s prototunikátními nebo unitunikátními vřecky. 2) askolokulární ontogeneze: na myceliu se nejdříve vytvoří základ plodnice ve formě stromatického pseudoparenchymatického útvaru ve kterém se diferencují pohlavní orgány, askogenní hyfy a vřecka vrůstají do sekundárně vytvořené lyzigenní dutiny (lokulu). Vlastní stěna plodnice se tedy netvoří, výsledná plodnice se nazývá askostroma a vřecka spojená s tímto vývojem jsou funkčně bitunikátní.

70 OBRÁZKY ONTOGENEZE BUDETE MÍT HAND MADE V SEŠITĚ DLE NÁKRESU Z TABULE! OBRÁZKY VÝSLEDNÝCH TYPŮ PLODNIC NÁSLEDUJÍ:

71 NĚKTERÉ VÝSLEDNÉ TYPY PLODNIC U ASKOMYCETŮ s askohymeniální ontogenezí kleistothecium vřecka apothecium vřecka perithecium

72 Kleistothecium s nepravidelně rozptýlenými prototunikátními vřecky. Skupina s těmito znaky se dříve nazývala PLECTOMYCETES. vřecka

73 Apothecium otevřená plodnice s výtrusorodou vrstvou (hymeniem) a unitunikátními operkulátními nebo inoperkulátními vřecky. Skupina s těmito znaky se dříve nazývala DISCOMYCETES parafýzy vřecko askogenní hyfy askogon trichogyn antheridium vnitřní excipulum vnější excipulum

74 Perithecium lahvicovitá plodnice s malým, determinovaným otvorem (ostiolem), vřecka unitunikátní, inoperkulátní, uloţená bazálně nebo periferálně. Skupina s touto kombinací znaků se v minulosti nazývala PYRENOMYCETES

75 A takto můţe vypadat výsledek askolokulárního vývoje plodnice (askostroma): jasná podoba s peritheciem, ale cesta vzniku je jiná. Mycosphaerella tassiana

76 základní typy plodnic vřeckovýtrusých hub gymnothecium vřecka ostiolum perithecium apothecium kleistothecium stromatizované apothecium modifikované apothecium (tuberothecium) askostroma myriothecium (primitivní askostroma)

77 PEZIZOMYCOTINA ţivotní cyklus a rozmnoţování Ţivotní cyklus je haplodikaryotický, haploidní je vegetativní mycelium a plodnice, dikaryotické jsou pouze askogenní hyfy.

78 ţivotní cyklus vřeckovýtrusé houby klíčící konidie klíčící spora spory mycelium plodnice vřecka ANAMORFA TELEOMORFA konidie pohlavní proces askogenní hyfy n+n konidiofor askogon pohlavní orgány

79 PEZIZOMYCOTINA ţivotní cyklus a rozmnoţování Ţivotní cyklus je haplodikaryotický, haploidní je vegetativní mycelium a plodnice, dikaryotické jsou pouze askogenní hyfy. Pohlavní proces je nejčastěji gametangiogamie nebo gameto-gametangiogamie ve formě deuterogamie, kdy donorem samčího jádra je nepohlavně vzniklá konidie. trichogyn antheridium askogon gametangiogamie u askomycetů

80 gametangiogamie na příkladu apothecia parafýzy vřecko askogenní hyfy askogon trichogyn antheridium vnitřní excipulum vnější excipulum

81 PEZIZOMYCOTINA ţivotní cyklus a rozmnoţování Ţivotní cyklus je haplodikaryotický, haploidní je vegetativní mycelium a plodnice, dikaryotické jsou pouze askogenní hyfy. Pohlavní proces je nejčastěji gametangiogamie nebo gameto-gametangiogamie ve formě deuterogamie, kdy donorem samčího jádra je nepohlavně vzniklá konidie. Nepohlavní rozmnoţování je u většiny rodů hojné, nepohlavní rozmnoţovací částice se nazývají konidie. Důleţitým znakem je způsob vzniku konidií (konidiogeneze). V základu rozeznáváme dva typy konidiogeneze: konidiogenezi blastickou a konidiogenezi thalickou. nově vznikající konidie konidie vzniká z původní části hyfy BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE hyfa THALICKÁ KONIDIOGENEZE

82 PEZIZOMYCOTINA ţivotní cyklus a rozmnoţování Základní typy konidiogeneze. nově vznikající konidie vzniká z původní konidie části hyfy KGB KGB hyfa KGB hyfa BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE THALICKÁ

83 Základní principy blastické i thalické konidiogeneze lze shrnout následovně: 1) Buňka, ze které vzniká konidie se nazývá konidiogenní buňka. 2) Stěna konidiogenní buňky i výsledné konidie je ultrastrukturálně vícevrstevná, funkčně se chová jako dvouvrstevná. 3) Při vzniku konidií se jedná o to, jakým způsobem se obě vrstvy na tvorbě nové konidie podílejí.

84 BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE Právě podle tvorby stěny lze u blastické konidogeneze rozlišit dva způsoby vzniku nové konidie: HOLOBLASTICKÁ konidiogeneze ENTEROBLASTICKÁ konidie konidie konidie KGB KGB KGB KGB KGB

85 Základní principy blastické i thalické konidiogeneze lze shrnout následovně: 1) Buňka, ze které vzniká konidie se nazývá konidiogenní buňka. 2) Stěna konidiogenní buňky i výsledné konidie je ultrastrukturálně vícevrstevná, funkčně se chová jako dvouvrstevná. 3) Při vzniku konidií se jedná o to, jakým způsobem se obě vrstvy na tvorbě nové konidie podílejí. 4) Podle toho pak rozeznáváme u blastického i thalického způsobu tvorby konidií mnoho dalších podtypů, ty však nejsou předmětem naší lekce. Konidiogeneze tak představuje dobrý zdroj znaků pro determinaci i fylogenetické úvahy o anamorfě. Jen pro představu je dále uveden přehled některých typů tvorby konidií, který dokládá shora uvedené tvrzení.

86 KONIDIOGENEZE BLASTICKÁ THALICKÁ HOLO- BLASTICKÁ ENTERO- BLASTICKÁ HOLO- THALICKÁ THALICKO- ARTHRICKÁ SYNCHRONNÍ TRETICKÁ HOLO- ARTHRICKÁ SYMPODIÁLNÍ PHIALIDICKÁ ENTERO- ARTHRICKÁ ANNELIDICKÁ SARCINICKÁ BASAUXICKÁ ENDOGENNÍ

87 Jen pro představu, co se asi za termíny, uvedenými v předchozím schematu skrývá, podívejme se na dva příklady běţného způsobu tvorby konidií. Prvním příkladem je enteroblastická konidiogeneze fialidického typu, se kterou se setkáváme např. u rodů Aspergillus nebo Penicillium. U tohoto způsobu tvorby konidií vzniká první konidie holoblasticky, všechny další konidie pak enteroblasticky v konidiogenní buňce lahvicovitého tvaru, která se nazývá fialida.

88 Jen pro představu, co se asi za termíny, uvedenými v předchozím schematu skrývá, podívejme se na dva příklady běţného způsobu tvorby konidií. Druhým příkladem bude thalická (přesněji řečeno holoarthrická) konidiogeneze, kdy oddělující se části fertilní hyfy přebírají funkci konidií. S tímto typem vzniku konidií se setkáváme např. u rodů Geotrichum nebo Oidiodendron.

89 Poslední dvě tabule jsou jen pro informaci, pro lepší orientaci vědychtivých studentů v terminologii, která se váţe na konidiogenezi (uţ z jiné, pokročilejší přednášky).

90 Přehled různých způsobů vzniku konidií a termínů, keré se při popisu konidiogeneze nejčastěji pouţívají: uspořádání konidií na měchýřku v řetízku soliterně asynchonně synchronne akropetálně bazipetálně akropleurogenně balls (hlavice) single blastický původ stěny konidie holoblastický enteroblastický determinátní sympodiální růst konidiogenní buňky proliferující perkurentní vznik konidií specializované konidiogenní buňky retrogresívní phialidy annelidy bazauxický uspořádání konidií porogenní KB thalický původ stěny konidie růst konidiogenní buňky Prášil 2009

91 Přehled různých způsobů vzniku konidií a termínů, keré se při popisu konidiogeneze nejčastěji pouţívají: uspořádání konidií původ stěny konidie blastický růst konidiogenní buňky vznik konidií specializované konidiogenní buňky uspořádání konidií solitární v řetízku thalický původ stěny konidie holothalické holoarthrické enteroarthrické růst konidiogenní buňky determinátní sympodiálně proliferující Prášil 2009

92 NASHLEDANOU PŘÍŠTĚ, KDY NAŠE SETKÁNÍ S HOUBAMI VŘECKOVÝTRUSÝMI ZAKONČÍME BLIŢŠÍM POHLEDEM NA SYSTÉM TÉTO SKUPINY, MALOU PROCHÁZKOU REPREZANTATIVNÍMI ŘÁDY NELICHENIZOVANÝCH I LICHENIZOVANÝCH ASKOMYCETŮ A ZAPOMENOUT NESMÍME ANI NA POMOCNOU, UMĚLOU, ALE DŮLEŢITOU SKUPINU DEUTEROMYCETES. verze 2010