ÚVOD DO STUDIA BIOLOGIE

Transkript

1 UNIVERZITA JANA EVANGELISTY PURKYNĚ V ÚSTÍ NAD LABEM FAKULTA PŘÍRODOVĚDECKÁ ÚVOD DO STUDIA BIOLOGIE STUDIJNÍ OPORA PRO POSLUCHAČE KOMBINOVANÉHO BAKALÁŘSKÉHO STUDIA BIOLOGIE JAN IPSER ÚSTÍ NAD LABEM

2 ÚVODNÍ POZNÁMKA Vážené studentky a studenti, dostává se vám do rukou studijní opora k předmětu Úvod do studia biologie. Je určena vám, frekventantům kombinované formy bakalářského stupně studia biologie realizovaného na Přírodovědecké fakultě Univerzity J. E. Purkyně v Ústí nad Labem. Záměrem autora bylo vytvořit relativně ucelený text obsahující základní informace k tématickým celkům, které jednak tvoří stěžejní část předmětu Úvod do studia biologie (biologické systémy a jejich klasifikace, biologie buňky, biologie populací a společenstev, dědičnost a proměnlivost, biologická evoluce) zařazeného ve studijním programu do prvního ročníku, jednak jsou v průběhu dalšího studia rozvíjeny v rámci výuky dílčích biologických disciplin. Obsahuje podstatné informace k tématickým celkům, které jsou blíže probírány na konzultacích, seminářích a cvičeních. Snahou autora zároveň bylo omezit na nezbytné minimum ty partie, které jsou probírány podrobně v jiných předmětech vašeho studijního programu, aby bylo zamezeno nadměrné duplicitě. Úspěšným zvládnutím uvedeného předmětu byste měli být v obecné rovině vybaveni celkovým přehledem o základních biologických jevech a procesech, znalostmi základních biologických termínů, metod a přístupů požívaných k poznávání živých systémů. Od předmětu Úvod do studia biologie očekáváme, že vám napomůže orientovat se v moderní biologii a jejích trendech. Předmět je pojímán jako určitá propedeutika ke studiu dílčích biologických disciplin, zařazených ve studijním plánu a rozvíjejících již nabyté vědomosti, schopnosti a dovednosti. Značně rozsáhlá partie textu opory je věnována biologii buňky a to především proto, že by měla sloužit jako teoretická část pro praktickou výuku řady laboratorních biologických metod. Tato studijní opora tudíž není koncipována jako učebnice pokrývající proporcionálně všechny stěžejní oblasti biologie, ale jako studijní materiál, který je kompatibilní s příbuznými předměty zařazenými do výše uvedeného studijního programu a tvoří s nimi jednotný celek. Dovoluji si upozornit, že elektronická verze studijní opory Úvod do studia biologie je určena výhradně pro vaše osobní studijní účely a nesmí být dále rozšiřována (kopírována). Přeji vám hodně úspěchů ve studiu zvoleného oboru. V případě potřeby se neostýchejte využít všech dalších obvyklých a dostupných forem komunikace s vyučujícími (elektronické, telefonické, osobní) nad rámec uskutečněných konzultací. Autor 2

3 I. OBECNÉ VLASTNOSTI BIOLOGICKÝCH SYSTÉMŮ Život můžeme definovat na nejobecnější úrovni jako zvláštní formu pohybu hmoty. Základním předmětem biologie je poznání života jako zvláštní formy existence hmoty, poznání struktury a funkcí tohoto zvláštního způsobu bytí. Z hlediska dosaženého stupně poznání biologických věd můžeme na onu zvláštní formu existence hmoty nahlížet jako na dialekticky podmíněnou, časoprostorově ohraničenou, s okolím interagující, hierarchicky uspořádanou a evolvující strukturně-funkční jednotu bílkovin a nukleových kyselin vyznačující se vlastními atributy (tj. atributy živých soustav), principy, zákonitostmi a zákony, které se vyvíjejí na základě existujících fyzikálních a chemických procesů, avšak dosahují kvalitativně vyššího, svébytného stupně vývoje hmoty. Proces poznání se vyvíjí od poznávání makrosvěta dvěma směry: k poznávání megasvěta a k poznávání mikrosvěta. Přiblížení se k poznání podstaty života souvisí především s rozvojem poznání života na stále nižších úrovních mikrosvěta celulární, subcelulární, molekulární, submolekulární. Je zřejmé, že při takto orientovaném studiu života nemůže biologie využívat pouze specifických biologických metod, technik a tradičních přístupů, které byly adekvátní pro studium biologických makroobjektů a makroprocesů. K postižení obecných vlastností života musí biologie nutně respektovat a aplikovat zejména poznatky a metody chemických a fyzikálních věd, obecnou teorii systémů, teorii informace, teorii řízení, teorii nerovnovážné termodynamiky a další. Biologie na úrovni mikrosvěta se neobejde bez tvorby modelů (kybernetických, matematických) a odpovídajícího matematického aparátu při řešení některých problémů, nebo vyhodnocování experimentálně získaných dat. Pro rozvoj biologického poznání mají nesporný význam též logika, filozofie a etika, kteréžto vědy na druhé straně mohou být v mnohém metodami aplikovanými v moderní biologii i výsledky biologických věd inspirovány. Základní strukturní a funkční jednotkou živé hmoty je buňka. Hovoříme o tzv. buněčném principu organizace živých systémů. Každá buňka představuje systém: hmotný, konečný, otevřený, hierarchicky uspořádaný, adaptivní, autoregulující se a autoreprodukující se. Těmto charakteristikám buňky jako systému odpovídají základní atributy života: autoreprodukce, autoregulace, metabolizmus, dědičnost, vývoj (ontogenetický a fylogenetický), růst, pohyb a dráždivost. I.1. BIOLOGICKÝ SYSTÉM JAKO OTEVŘENÝ SYSTÉM V obecné teorii systémů se rozlišují tři základní typy systémů: systém izolovaný, který s okolím nevyměňuje hmotu, energii, ani informaci, systém uzavřený, který s okolím vyměňuje energii a systém otevřený, který s okolím vyměňuje hmotu, energii i informaci. (Pozn.: Někdy se tyto jednotlivé typy systémů charakterizují pouze na základě výměny hmoty a energie s okolím, neboť informace je vždy vázána na hmotu). Systémy izolované a uzavřené se nacházejí ve stavu termodynamické rovnováhy, nebo k tomuto stavu spějí, pokud jsou z něho vychýleny v důsledku náhodných fluktuací. Stav termodynamické rovnováhy (rovnovážný stav) je nejpravděpodobnějším stavem systému, tedy stavem, ve kterém systém dosahuje maximální entropie a je proto systémem neuspořádaným. Živé systémy jsou však systémy uspořádané (organizované); to znamená, že se nacházejí ve stavu vzdáleném od termodynamické rovnováhy (rovnovážného stavu) a tudíž jsou to systémy existující s nižší než maximální pravděpodobností 3

4 a s nižším obsahem entropie, než mají systémy v rovnovážném stavu. Proto za míru uspořádanosti živého systému je možné považovat negentropii udávající vzdálenost daného uspořádaného systému od systému neuspořádaného (tj. systému s maximální entropií). Evoluční vznik, existence a vývoj živých systémů není v rozporu s termodynamickými zákony a principy. Fluktuace, které systém vychýlí dostatečně daleko od rovnovážného nebo jemu blízkého stavu, mohou vést k ustavení nové uspořádanosti, ke vzniku disipativních struktur. Záznam informace do vnitřní paměti systému může rezultovat v ustavení stability uspořádanějšího stacionárního stavu. Tím je naznačena uskutečnitelnost vývojových změn v náležitě organizovaných (uspořádaných) systémech; biologické systémy mezi ně patří. Biologická evoluce je spjata se vznikem uspořádaných systémů a s převažující tendencí jejich vývoje k systémům s vyšší uspořádaností. Na každý biologický objekt lze nahlížet jako na otevřený systém s disipativní strukturou; existence takových systémů je možná za předpokladu akumulace negentropie, zprostředkované interakcemi systému s okolím. Znemožnění interakce otevřeného systému s okolím vede nutně k nárůstu entropie systému, snižování jeho uspořádanosti (organizovanosti) a dříve či později k dosažení rovnovážného stavu. Z biologického hlediska lze smrt označit za stav, ve kterém se dosahuje termodynamické rovnováhy; umírání jako proces končící smrtí je z tohoto hlediska procesem entropizačním. Život a smrt jsou dvě stránky téhož: první je spojeno se vznikem a vývojem uspořádaného systému, druhé s jeho destrukcí. Existence každého živého systému je časově omezená a každý živý systém, jakmile jednou vznikl, spěje neodvratně ke svému zániku. To platí jak pro kteroukoli jednotlivou buňku, tak pro všechny vyšší úrovně organizace živé hmoty. Přestože mezi zástupci různých taxonů evolučně méně či více příbuzných existují četné rozdíly, které reflektují rovněž rozdílný stupeň uspořádanosti toho kterého systému, jsou však nepatrné oproti rozdílům ve stupni uspořádanosti jakéhokoli živého (biologického) systému a jakéhokoli systému neživého (nebiologického). A právě tento rozdíl můžeme považovat za podstatu života jako nové kvality v evoluci vesmíru; života jako kvalitativně vyšší formy pohybu hmoty, než je forma fyzikální a chemická a zároveň nižší, než je forma společenská. Životní projevy a procesy nelze pochopit a vysvětlit jejich redukcí na procesy chemické a fyzikální, ani vnášením antropomorfizujících či sociologizujících přístupů. Obojí odporuje respektování života jako svébytné formy pohybu hmoty s vlastními principy, zákonitostmi a zákony; nutně vede k falešnému, nepřesnému, objektivně nepravdivému poznání. Každý systém je rozložitelný (alespoň v abstrakci) na subsystémy. V biologii buňky za základní systém považujeme buňku a jednotlivé buněčné organely (kompartmenty) za jeho subsystémy. Okolím systému (buňky) je vnější prostředí buňky; to nabývá různých podob v závislosti na tom, o jakou buňku se jedná. U samostatně žijícího prvoka to může být například voda v nádrži, u bakterie prostředí uvnitř hostitelského organizmu, u buňky tkáně mnohobuněčného organizmu bezprostřední okolí dané buňky (extracelulární tekutina), ale také v širším slova smyslu okolí tkáně či orgánu, se kterým daná buňka komunikuje například prostřednictvím mezibuněčných spojů. Jednotlivé subsystémy systému (buňky) vytvářejí strukturně a funkčně propojený celek při zachování menšího či většího stupně relativní autonomie. V buňkách se takto uplatňuje princip kompartmentace, který umožňuje diferenciaci (specializaci), kooperaci i integraci buněčných procesů. V souladu s tímto principem jsou jednotlivé subsystémy v rámci systému zpravidla jednak strukturně a funkčně specializovány, jednak vzájemně kooperují a proto jednotlivé funkce subsystémů mohou být v rámci vyššího celku integrovány (princip integrace). Realizace specifických funkcí buněčných subsystémů je možná při intracelulární prostorové separaci funkčních struktur (princip asymetrie). Tato separace není absolutní; struktury jednotlivých kompartmentů jsou propojeny mezi sebou navzájem, nebo se svým okolím a proto mohou dílčí buněčné procesy na sebe navazovat (spřažené reakce, kaskády), mohou se vzájemně podmiňovat nebo ovlivňovat (autoregulace), kooperovat a doplňovat se (princip komplemetarity). 4

5 Za subsystémy buňky lze označit například buněčné jádro, endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát či mitochondrie. Každý z těchto subsystémů představuje specifickou strukturu, která plní specifické funkce; zároveň jsou tyto struktury a/nebo jejich funkční produkty propojeny a vzájemně se podmiňují nebo ovlivňují. Takové propojení struktur a funkcí je možné pouze při vymezeném rozsahu principu specializace v buňce. To se projevuje existencí některých stejných nebo téměř stejných základních struktur vznikajících v důsledku uplatnění jednotného stavebního principu (např. membránový princip). Integrace kooperujících, specializovaných, časoprostorově strukturně a funkčně oddělených subsystémů vede k hierarchickému uspořádání biologických systémů (princip hierarchie). Biologické systémy, existující na vyšší než buněčné úrovni, jsou organizovány analogickým způsobem. I.2. BIOLOGICKÝ SYSTÉM JAKO HMOTNÝ SYSTÉM Jakákoli buňka představuje hmotný objekt a jakýkoli proces realizovaný uvnitř buňky, mezi interagujícími (komunikujícími) buňkami nebo mezi buňkami a jejich okolím je vždy vázán na hmotný substrát; pro možnost realizace jakéhokoli buněčného procesu mimo odpovídající hmotný substrát neexistuje žádné vědecké opodstatnění. Dílčí procesy v buňce podléhají fyzikálním a chemickým zákonům, lze je na jejich základě vysvětlit a při vědomí abstrakce a simplifikace (a pouze za těchto podmínek) je na procesy chemické a fyzikální redukovat. Jakýkoli buněčný proces je spojen s tokem látek, energie a informace, přičemž tyto jednotlivé komponenty (látky, energie, informace) jsou v reálných buněčných systémech navzájem neoddělitelné; izolovat je od sebe lze rovněž pouze v abstrakci, jestliže např. přistupujeme k buňce jako systému látkovému, energetickému nebo informačnímu. Tok látek představuje jakékoli změny v látkovém složení buňky, výměně látek buňky s okolím, v přeměně látek (metabolizmu) a v časoprostorové organizaci (uspořádání) látek. Jinými slovy, tok látek obecně představuje příjem látek z prostředí, jejich přeměnu živým systémem a výdej již neutilizovatelných (odpadních) látek do prostředí (okolí živého systému). Pro chemické složení buněk je charakteristické majoritní zastoupení organických sloučenin (tedy různých uhlíkatých sloučenin), mezi nimiž mají v živých buňkách (ostatně pro život jako vlastnost vyvíjející se hmoty vůbec) specifické postavení především biopolymery fungující jako informační makromolekuly (nukleové kyseliny, proteiny a polysacharidy). Nukleové kyseliny jsou nezbytné pro procesy autoreprodukční. Proteiny jsou jednak strukturními komponentami buňky, jednak plní řadu většinou velmi specifických funkcí; např. bez enzymů by se nemohla uskutečnit většina biochemických procesů (syntetických nebo regulačních), konec konců život jako takový je za pozemských podmínek bez katalytické aktivity enzymů nepředstavitelný. Oligosacharidy a polysacharidy jsou zapojeny do velmi četných dějů intermediárního metabolizmu a jsou též významnými stavebními složkami buněk. Mimo jiné se významně podílejí na ochraně buněk (buněčné stěny) a na rozpoznávacích a transportních buněčných procesech (receptory, antigeny aj.). Jednotlivé buněčné komponenty vytvářejí velmi složité, hierarchicky uspořádané, dynamické struktury, participující na udržení stacionárního stavu (tj. stavu vzdáleného od stavu termodynamické rovnováhy). 5

6 I.3. BIOLOGIOCKÝ SYSTÉM JAKO ENERGETICKÝ SYSTÉM Životní procesy v buňce jako reálném hmotném systému se nemohou uskutečňovat beze změn energie, tj. bez příjmu a výdeje energie (energetická bilance), jejího přenosu a transformace. Připomeňme si, že energie je vlastně nejobecnější mírou pohybu hmoty, je od hmoty neoddělitelná (E = m c 2 ), je její vlastností a proto nemůže být produkována. Primárním vnějším zdrojem energie pro živé systémy je Slunce. Existence takového zdroje energie je nezbytnou podmínkou pro vznik, udržení a progresívní evoluční vývoj uspořádaných stavů biologických systémů prostřednictvím realizace negentropických dějů. Buňky jsou schopné energii s okolím permanentně vyměňovat, uvnitř ji transformovat ve volnou energii a fixovat volnou energii při chemických reakcích. Bez takové výměny energie by buněčné děje záhy ustaly a systém by spěl do stavu termodynamické rovnováhy, protože část energie, přeměněná při intracelulárních transformacích energie na teplo, by nebyla doplněna z vnějšího energetického zdroje a v důsledku toho by se v buňce snižovalo množství energie schopné konat práci. Energie, uvolněná při (bio)chemických reakcích, může být deponována v makroergních vazbách některých sloučenin (např. nukleotidtrifosfátů - NTP) a v případě potřeby z nich zase, jako z pohotově dostupných donorů, uvolněna a dále transformována. Živým systémem neutilizovatelná energie může být uvolňována ve formě tepla a chemických látek s nižším obsahem energie do okolí systému. I.4. BIOLOGICKÝ SYSTÉM JAKO INFORMAČNÍ SYSTÉM Přenos informace je vždy vázán na přenos hmoty nebo energie. Biologické systémy s okolím permanentně vyměňují informace. Buňky jako otevřené systémy využívají takovéto informace v rozsahu, který nenarušuje jejich vnitřní paměť, při regulaci životních procesů způsoby, které umožňují udržet stacionární stav. Přitom se nutně uplatňují četné zpětnovazebné vztahy (zpětné vazby pozitivní a negativní) a další regulační mechanizmy. Mezi celulárními subsystémy i mezi buňkou a jejím okolím se tedy uskutečňuje tok informací, tzn. procesy zahrnující přenos informací, jejich expresi a transformaci, případně jejich vznik a disipaci. Informační tok ve všech živých soustavách neodporuje žádnému z obecných zákonů kybernetiky a teorie informace. Každá buňka disponuje vnitřní pamětí a četnými rekogničními strukturami a mechanizmy. Ústřední roli mezi nimi sehrává genetická paměť a mechanizmy její reprodukce, přenosu a také dědičné proměnlivosti (mutability). Primárním, nepostradatelným zdrojem informací pro zachování organizace živého systému a jeho bezchybnou autoreprodukci jsou nukleové kyseliny (základní informační biomakromolekuly), v jejichž primární struktuře je obsažena genetická informace. Jak je známo z teorie informace, při přenosu informace dochází k šumu. Za specifickou formu šumu v biologických systémech je možné považovat mutaci, tj. relativně stálou, s určitou pravděpodobností vznikající, reprodukovatelnou dědičnou změnu genetické informace (primární struktury nukleových kyselin DNA, příp. RNA). Na mutaci lze však zároveň nahlížet jako na primární událost a potenciální materiální substrát pro evoluční proces. S jistým zjednodušením můžeme konstatovat, že evoluční proces se v zásadě realizuje na základě pozitivně selektovaného šumu (mutace) v genetické informaci. Mezi další informační biomakromolekuly se řadí především proteiny a polysacharidy 6

7 I.5. PRINCIP HIERARCHIE V ŽIVÝCH SYSTÉMECH Všechny živé systémy jsou hierarchicky uspořádané. Hovoříme o tzv. hierarchickém principu organizace živých systémů, který lze schématicky znázornit následující posloupností jednotlivých organizačních úrovní živých systémů: atomy molekuly a ionty nízkomolekulární látky makromolekulární látky supramolekulární struktury (komplexy) buněčné organely jednotlivé buňky kolonie buněk tkáně orgány soustavy orgánů organizmy populace společenstva ekologické systémy složky biosféry biosféra. Každá z uvedených úrovní je charakteristická množinou (spektrem) pro ni specifických znaků (ve smyslu kvalitativním i kvantitativním) a současně relativní autonomií, v jistém rozsahu limitovanou vlastnostmi (potencialitami) entit nižších úrovní. I.6. AUTOREPRODUKCE Základním předpokladem autoreprodukce je striktní přenos kvantitativně i kvalitativně nezměněné genetické informace z generace na generaci (vertikální přenos) a její adekvátní vyjádření (exprese). Přesný přenos genetické informace je zajištěn mechanizmy buněčného dělení (mitóza, meióza) a souvisí se zmnožením (replikací) DNA před vlastním dělením buněk. Exprese genetické informace se realizuje především prostřednictvím transkripce (přepisu) genetické informace do podoby informační ribonukleové kyseliny (mrna) a tzv. funkčních ribonukleových kyselin ribozomových (rrna) a transferových (trna), a translace (překladu) genetické informace (strukturních genů) do podoby primární struktury polypeptidového řetězce za účasti ribozomů, souboru trna s navázanými aktivovanými molekulami standardních aminokyselin, mrna a souboru translačních faktorů včetně příslušných enzymů. Procesy replikace, transkripce a translace jsou složitě regulované (regulace genové exprese). Regulovány jsou rovněž fáze buněčného cyklu, především v tzv. kontrolních bodech prostřednictvím systému cyklinů a cyklin-dependentních kináz (Cdk) a růstových faktorů. V průběhu biologické evoluce se vyvinulo několik typů a způsobů rozmnožování. Všechny lze v zásadě subsumovat do dvou základních skupin a mechanizmů. Jednu skupinu tvoří rozmnožování nepohlavní a rozmnožování pohlavní. Při studiu většiny biologických procesů na organizmální a vyšší úrovni je třeba přihlížet ke způsobu rozmnožování příslušného druhu. Stručný přehled a charakteristika některých nejčastěji se vyskytujících způsobů rozmnožování je uveden níže. I.6.1. NEPOHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ (AMIXE) Nepohlavní rozmnožování je evolučně původnější, typické pro organizmy nacházející se na nižším stupni fylogenetického vývoje. Mezi jeho charakteristické znaky patří absence gamet a produkce geneticky identických individuí (klonu) prostřednictvím mitotického (nebo jemu analogického amitotického, binárního) dělení, které zajišťuje rovnoměrné rozdělení (v případě amitózy přibližně rovnoměrné) a distribuci zreplikovaných genoforů z mateřské buňky do nově vznikajících ( dceřinných ) buněk. Nepohlavní rozmnožování tedy konzervuje existující genotypy (resp. genomy) a tudíž nepřispívá k rozšíření genetické variability (neuvažujeme-li vliv mutačního procesu). 7

8 BINÁRNÍ DĚLENÍ Jedná se o prosté rozdělení buňky na dvě části (buňky dceřinné), obsahující stejnou genetickou výbavu. Vyskytuje se u bakterií, některých jednobuněčných řas a prvoků. FIZIPARIE Jedná se o způsob rozmnožování na základě dělení (fragmentace) těla mnohobuněčných organizmů, uplatňující se např. u nižších bezobratlých živočichů (láčkovci, ploštěnci, kroužkovci) a souvisí s jejich vysokou regenerační schopností. GEMIPARIE Gemiparií rozumíme vytváření pupenů na výchozích (rodičovkých) organizmech a jejich následné oddělení za vzniku nových, samostatně existujících jedinců (potomků). Vyskytuje se například u láčkovců, mechovek nebo pláštěnců. VEGETATIVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ Tento způsob nepohlavního rozmnožování je typický pro stélkaté rostliny i pro mnohé druhy cévnatých rostlin. U některých taxonů rostlin existují dokonce specifické orgány vegetativního rozmnožování (cibule, hlízy, oddenky, šlahouny apod.). Mezi významné pěstitelské a šlechtitelské metody patří očkování a roubování jako formy vegetativního rozmnožování, uplatňované zejména v ovocnářství. I POHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ (AMFIMIXE) Pohlavní rozmnožování je evolučně odvozenější. Je spojeno s tvorbou gamet prostřednictvím meiózy, která mechanizmem segregace a rekombinace genů zajišťuje vyšší variabilitu genetické informace, přenášené při pohlavním aktu od rodičů na potomky. Při gametogenezi je tedy segregována do jednotlivých gamet sestava chromozomů (resp. genů), odlišná od té, která byla původně obsažena v zárodečných buňkách. Vznikají tak geneticky (genotypově) vysoce heterogenní populace. Pohlavní rozmnožování tudíž vede k rozšíření genetické variability (na rozdíl od rozmnožování nepohlavního). Primární podmínkou zplození nového diploidního (2n) jedince je splynutí dvou haploidních (1n) rodičovských gamet (resp. buněčných jader) za vzniku oplozené samičí gamety (zygoty) s jedním diploidním (2n) buněčným jádrem obsahujícím rovným dílem (tj. vždy jednou polovinou) zastoupený genetický materiál pocházející z obou zúčastněných rodičovských gamet (spermie a vajíčka, pylového zrna a vaječné buňky). Další proliferací a diferenciací zygoty se vyvíjí nový jedinec. Kromě diploidních organizmů existují též organizmy polyploidní, tj. takové, které ve svém genomu obsahují celé násobky (vyšší než dvě) haploidních (základních) sad chromozómů. Je zřejmé, že u polyploidního organizmu, např. tetraploidního, povede meióza k redukci chromozomů na polovinu a proto gamety tetraploida budou diploidní (2n) a po splynutí dvou diploidních gamet (pocházejících od tetraploidních jedinců) se u potomka obnoví tetraploidní (4n) stav. Obecně tedy platí, že při pohlavním způsobu rozmnožování se v průběhu gametogeneze redukuje počet chromozomů (obsah jaderné genetické informace) na polovinu a po oplození se obnovuje (v zygotě) původní počet chromozomů (obsah genetické informace) charakteristický pro somatické buňky příslušného druhu. Princip segregace spolu s principem kombinace (uplatňujícími se při gametogenezi) ve svých důsledcích zaručují konstantní počet chromozomů (karyotypovou stabilitu) jednotlivých druhů organizmů. 8

9 Je třeba upozornit na některé zvláštnosti pohlavního rozmnožování. Například zygota u některých druhů rostlin (řas) a hub bezprostředně po svém vzniku prochází meiotickým dělením za produkce haploidních pohlavních spor, z nichž se vyvinou haploidní jedinci. APOMIXE Jako apomiktické se označuje takové rozmnožování, při kterém se nový jedinec vyvíjí buď z pohlavní buňky (gamety), anebo z jiné buňky pohlavního aparátu, avšak bez vzniku zygoty (azygoticky). Apomixi tedy lze označit za zvláštní případ amfimixe. PARTENOGENEZE Partenogenezí se rozumí vývoj nového jedince z neoplozeného vajíčka nebo vaječné buňky. Například u včel se z neoplozených vajíček partenogeneticky vyvíjejí samci a proto jsou haploidní, kdežto z oplozených vajíček se vyvíjejí samice, které jsou proto diploidní. Partenogeneze se významně uplatňuje též v reprodučním procesu mšic a některých dalších skupin bezobratlých živočichů. GYNOGENEZE Při gynogenezi se nový jedinec vyvíjí ze samičí gamety, avšak po stimulaci (indukci dělení) samčí gametou. Gynogenezi lze navodit u některých druhů rostlin a bezobratlých živočichů stimulací samičí gamety samčí gametou, která byla před tím enukleována, anebo v níž bylo buněčné jádro inaktivováno (například vlivem radioaktivního ozáření). ANDROGENEZE Při androgenezi se nový jedinec vyvíjí z neoplozené samčí gamety. Androgeneze, indukovaná při kultivaci pylových zrn nebo prašníků za specifických podmínek in vitro, je jednou z efektivních a účelně používaných šlechtitelských metod k produkci haploidních rostlin, neboť v relativně krátkém časovém intervalu lze diploidizací apomikticky vzniklých haploidů získat dokonale homozygotní (dihaploidní) čisté linie. APOGAMETIE Tento způsob rozmnožování se může vyskytnout u cévnatých rostlin. Nový haploidní jedinec (resp. semeno) vzniká z některé synergidy nebo antipody, nikoli z (neoplozené) vaječné buňky. ADVENTIVNÍ EMBRYONIE Vyskytuje se u cévnatých rostlin. V tomto případě se vyvíjí nový jedinec z některé buňky nucellu. I.7. AUTOREGULACE Procesy, uskutečňující se uvnitř živých systémů, jsou regulovány v interakcích s vnějším prostředím (okolím) vzájemně propojenou soustavou zpětných vazeb (pozitivních a negativních) a dalších autoregulačních mechanizmů. V tomto smyslu hovoříme též o biokybernetickém principu organizace živých systémů. Funkce genů, resp. jimi determinované děje v organizmech (buňkách) jsou nejednou modifikovány působením environmentálních faktorů. Příkladem může být vztah mezi endogenně podmíněnou složkou biorytmů a modifikujícím vlivem určitých složek prostředí. Pravděpodobně u všech eukaryotních organizmů se vyskytují vrozené, geneticky determinované regulované cirkadiánní rytmy, které zahrnují cyklicky se uskutečňující biologické aktivity s délkou periody 9

10 blízkou 24 hodinám. I když konkrétní formy této rytmicity biologických aktivit jsou výsledkem interakce genotypu a proměnlivých faktorů vnějšího prostředí, rytmicita přetrvává i při konstantních vnějších podmínkách. U živočichů se na regulačních procesech podílejí celé funkčně k tomu specializované systémy imunitní, endokrinní a nervový. Významným druhem biocyklů u rostlin je tzv. fotoperiodizmus. Termínem fotoperiodizmus se označuje schopnost většiny druhů rostlin kvést pouze při určitém průběhu dynamicky se měnícího poměru délky dne a noci během jednotlivých ročních období. Z tohoto hlediska se rozlišují rostliny krátkého dne (např. rýže, tabák, chryzantéma) a rostliny dlouhého dne (např. špenát, huseníček, ředkev, řepa). Kromě těchto dvou skupin rostlin existují druhy, jejichž schopnost vykvést není závislá na poměru délky dne a noci a ve vztahu k fotoperiodě se tudíž chovají neutrálně (např. rajče). Fotoperiodizmus je jedním z ekologických faktorů, participující na geografickém rozšíření rostlin krátkého a dlouhého dne. Fotoperiodizmus je vysvětlován především na základě dvou modelů: 1. Model fotoperiodizmu u rostlin krátkého dne Podle tohoto modelu rostlina vykvete pouze tehdy, pokud je udržována po určitou minimální dobu ve tmě (tzv. kritická perioda). Přerušení kritické periody světlem o určité vlnové délce (v červené oblasti spektra, např. 660 nm) znemožní vykvetení, naopak osvícení světlem o určité jiné vlnové délce (např. 730 nm) může vést ke zkrácení kritické periody. V těchto procesech sehrávají významnou roli fytochromy (PhyA, PhyB, PhyC, PhyD, PhyE). Fytochromy jsou proteinové homodimery, jejichž řetězce jsou konjugovány s molekulami typu rodopsinu schopnými absorbovat světelnou energii. Jednotlivé typy fytochromů se liší rozsahem absorpčního spektra, resp. absorpčním maximem. Fytochromy se vyskytují ve dvou navzájem přecházejících formách: forma P R (red) absorbuje světlo v červené oblasti spektra, forma P FR (far red) v oblasti delších vlnových délek (> 700 nm). Absorpce červeného světla formou fytochromu P R vede k jeho konverzi na formu P FR a naopak, absorpce světla o vlnové délce větší než 700 nm formou fytochromu P FR vede k jeho konverzi na formu P R. Ve tmě (v noci), tedy v průběhu kritické periody, dochází ke spontánní konverzi formy P FR na formu P R, která je nutná ke spuštění signálu kvetení (florigenu), a k dalším doprovodným reakcím. Ozáření rostliny červeným světlem vede k okamžité konverzi fytochromů formy P R na formu P FR a tím k narušení opačně probíhající konverze v kritické periodě (P FR P R ), což může mít za následek až inhibici kvetení. Naproti tomu iluminace rostliny na počátku kritické periody světlem o vlnové délce větší než 700 nm může vést k poměrnému zkrácení kritické periody, protože je posílena tvorba fytochromu formy P R. 2. Model fotoperiodizmu u rostlin dlouhého dne (model Arabidopsis) U Arabidopsis jako modelového zástupce rostlin dlouhého dne je znám transkripční faktor typu zinkového prstu označovaný jako CONSTANS (CO). Tento faktor se podílí na spuštění celé řady genů, včetně genu FT (flowering locus T), jehož exprese je nezbytná pro navození procesů přeměny apikálních pupenů v pupeny květní. Produkce mrna pro CO-faktor vykazuje cirkadiánní rytmicitu: v ranních a pozdně odpoledních hodinách je vysoká, v průběhu dne je nízká. Faktor CONSTANS je v buňce přes den (zejména kolem poledne) a v noci velmi účinně degradován v proteazomech. Degradace CO-faktoru je spouštěna ranním (dopopledním) světlem, ve kterém je vyšší podíl červené části spektra (kolem 660 nm) a zprostředkována fytochromem B. V pozdně odpoledních hodinách dochází k absorpci světla modré části spektra tzv. kryptochromy a světla o vlnových délkách větších než 700 nm fytochromem A, což vede k inhibici degradace CO-faktoru. Tím se CO-faktor akumuluje a může se projevit jeho regulační funkce, jejímž prostřednictvím se spouští transkripce genů, nutných pro indukci kvetení (gen FT). Existuje představa, že mechanizmus, popsaný pro Arabidopsis, by se mohl uplatňovat i u rostlin krátkého dne. Výsledky studia fotoperiodizmu u některých rostlin krátkého dne (např. rýže) naznačují, že CO-faktor (nebo faktor jemu podobný) působí jako supresor genu FT a tím jako inhibitor kvetení za dlouhého dne. 10