Bioelektrické jevy a jejich měření (B150P30)

Transkript

1 Bioelektrické jevy a jejich měření (B150P30) snímek 2 prezentace 6 Živé organismy jsou prostorové vodiče. Lze na nich provádět i elektrická měření na struktuře, k níž není přímý přístup, neboť změny potenciálů v této izolované struktuře (tkáni, orgánu) jsou indukovatelné i na povrchu tohoto vodiče nebo v něm. V elektroinženýrství se setkáme se systémy složenými elementárně z baterií (zdrojů), odporů, kondenzátorů a induktorů, spojených vodiči. Oproti elektroinženýrství v biologických systémech chybí induktory a zbylé součástky nejsou diskrétně odděleny jsou distribuovány v rámci celého organismu a spojeny kontinuálním vodivým médiem. Tento systém je třídimenzionální a označuje se jako prostorový vodič. Mezi dvěma ekvipotenciálními plochami nenaměříme žádný napěťový rozdíl, ať už jde např. o povrchový náboj buňky kladný nebo záporný. Napěťový rozdíl naměříme jen při existenci (elektrického) dipólu na struktuře. Dipól= z řeckého di(s)-, dva, a z polos, čep, osa otáčení. Pak můžeme naměřit i toky proudů mezi jednotlivými místy prostorového vodiče - organismu. Tok proudu lze měřit v intencích kolik ampér odkud kam, nebo lze pracovat s hustotami proudu v různých oblastech 3D vodiče. Celková hustota pozorovaného proudu měřeného mezi jednotlivými dipóly elementárními zdroji pozorovaného proudu pak odpovídá prostorové hustotě dipólových momentů. Kladně nabité (+) povrchy jsou zdroje proudu, záporně nabité povrchy (-) jsou díry, tj. místa, kam teče proud. Např. při průchodu akčního potenciálu (AP) nervovým vláknem je místo, kde se zrovna AP nachází, dírou, pak se toto místo stává zdrojem. snímek 3 prezentace 6 Napěťový rozdíl naměříme jen při existenci dipólu na struktuře. Každý dipól je v podstatě složen ze dvou stejně velkých monopólů opačné hodnoty, které se nacházejí v těsné blízkosti. Jednotlivé dipóly mohou tvořit vyšší organizační útvary, popisované různými proměnnými. Fixovaný dipól je jediný dipól s pevným umístěním v prostoru, různou orientací a amplitudou. Lze jej popsat třemi nezávislými proměnnými (v kartézském systému souřadnic osovými komponentami x, y, z; ve sférických koordinátách amplitudou (v textu i prezentaci můžete narazit na různé tvary termínu magnituda namísto amplituda, což je významově nesprávný anglikanismus, který mi občas uteče, promiňte) dipólu a dvěma směrovými úhly, M, Φ a Θ.) Pohyblivý dipól je jediný dipól s proměnným umístěním a orientací v prostoru a s proměnnou amplitudou. Lze jej popsat šesti nezávislými proměnnými.

2 Mnohonásobný dipól je modelová suma několika dipólů, používaná např. při modelovém zobrazování srdeční činnosti. Každá dipólová oblast pak reprezentuje určitou anatomickou oblast srdce. Tyto dipóly mají pevné umístění v prostoru a variabilní magnitudu a orientaci. Pokud je fixována i orientace, jedinou proměnnou veličinou zůstává amplituda. Počet nezávislých proměnných popisujících dipól je potom úměrný počtu dipólů: n, (3n) *. Multipóly jsou dipólové struktury vyššího řádu. Dva stejně velké, v těsné blízkosti umístěné a opačně orientované dipóly tvoří kvadrupól, další v řadě je oktapól a pod. Každá prostorová konfigurace multipólu může být vyjádřena jako nekonečná suma multipólů vzrůstajícího řádu. Každá složka multipólu je pak popsána určitým počtem proměnných (kvadrupól 5, oktapól 7 a pod.). Strukturu některých dipólových modelů máte schematicky zachycenu na následujících obrázcích: Každá vzrušivá buňka se při podráždění a průchodu AP chová jako dipól. Průchod AP vyvolá vznik elementárního elektrického pole na každé jednotlivé vzrušivé buňce. Každé toto pole má určitou velikost. Jednotlivá elementární elektrická pole všech buněk v tkáni dají v součtu výsledné elektrické pole, resp. výslednou sumu dipólů v dané vzrušivé struktuře. Místa aktivity jsou vždy tzv. děrami. Tam, kde je aktivita, tam je negativní náboj, a naopak -neaktivní místa jsou tzv. zdroji, + - tedy místy s (arbitrárně) kladným nábojem. + Pokud tedy máme jednu snímací elektrodu - (a referenční elektrodu, oproti které se měří, tzv. unipolární svod), směřuje-li vlna depolarizace od této elektrody, zaznamenává se záporná výchylka. Pokud směřuje depolarizační vlna k elektrodě, zaznamenává se kladná výchylka. Následující obrázek

3 nemusíte samozřejmě umět ani popsat, ani znát, ale pro ty zvídavější z vás vkládám zjednodušené zobrazení toho, jak se určuje (změna) napětí mezi dvěma body (svody) na povrchu prostorového vodiče: Prostorový vodič (resp. průřez prostorovým vodičem) je znázorněn růžovým útvarem, na jehož povrchu jsou umístěny dva unipolární svody P i a P j. Napětí mezi těmito svody je dáno rozdílem potenciálů Φ i a Φ j : V i j = Φ i - Φ j = i - j = i j Potenciály Φ i a Φ j na svodech P i a P j jsou dány dipólem a mohou být vyjádřeny jako skalární produkt svodových vektorů i a j (část A). Pro určení napětí V i j mezi těmito svody je třeba nejprve sestrojit svodový vektor ij = i - j (část B). Napětí mezi V ij svody je pak skalárním produktem svodového vektoru i j (část C). Změna napětí klesá se vzdáleností. Pokud se pohybujeme na povrchu nějaké struktury, dostaneme obraz rozložení potenciálů na dipólu. To, co snímáme jako EEG či EKG je projev sumace dipólů v dané struktuře (mozku, srdci) vůči referenční elektrodě. Na obrázku vlevo je zachyceno rozložení dipólové hustoty na jednom kardiomyocytu během akčního potenciálu. 3

4 snímek 4 prezentace 6 Po troše teorie prostorových vodičů se budeme až do konce celé přednášky věnovat různým praktickým aplikacím této matematicky velice zajímavé oblasti. Podíváme se na různé metody využívané v lékařské praxi, a začneme elektrokardiografií (EKG). Elektrokardiogram je grafická reprezentace časové závislosti rozdílu elektrických potenciálů, snímaných zpravidla z povrchu hrudníku, které vznikají jako důsledek šíření elektrického vzruchu svalovou tkání srdečních síní a komor. Jeho sestrojení je založeno na faktu, že průchod elektrického proudu vodičem vyvolává kolem vodiče elektromagnetické pole, jehož elektrickou složku (vyjádřenou elektrickým potenciálem) měříme zpravidla povrchovými elektrodami. Za otce EKG je považován Willem Einthoven (22.V IX.1927, v prezentaci je obrázek jeho náhrobku v Oegstgeestu, NC za vynález elektrokardiografu obdržel roku1924 listinu NC vidíte v prezentaci), s nímž už jste se setkali v první přednášce. Roku 1889 shlédl E. elektrokardiografickou demonstraci Augusta Désiré Wallera na 1. mezinárodním fyziologickém kongresu v Bale. Waller často používal při demonstracích svého psa Jimmiho, trpělivě stojícího v nádobách se slanou vodou; těžko říci, zda se Enthovenovi zachtělo vylepšovat Wallerovu metodiku z útrpnosti vůči ubohému Jimmimu :-) Waller nicméně pracoval i na lidech a k získávání EKG (1887) signálu používal Lippmanův kapilární elektrometr. Pro EKG svody si vybral jako umístění čtyři končetiny a ústa; těchto 5 svodů označil jako svody kardinální. Dva z nich odpovídají Einthovenovým končetinovým svodům I a III. Na obrázku vidíte tento první Wallerův záznam EKG z roku Křivka e -hranice mezi bílou a černou oblastí- je vlastní EKG záznam. Křivka h je apexkardiogram, záznam mechanických pohybů hrotu srdečního. snímek 5 prezentace 6 E. definoval srdce jako 2D dipól pevně umístěný ve vodiči s homogenním a stálým objemem; tento vodič může být zobrazen jako homogenní koule (sféra) s dipólovým zdrojem umístěným ve svém středu. Všiml si, že vzhledem k tomu, že končetiny jsou poměrně dlouhé a tenké, nevstupují do nich nijak výrazné elektrokardiografické proudy. Odpozoroval také, že potenciál naměřený na zápěstí je stejný jako nahoře na paži, stejně jako potenciál naměřený na kotníku je stejný jako nahoře na stehně. Postupem času zjistil, že polohy snímacích elektrod na zápěstích a levém Koho z vás by teorie prostorových vodičů opravdu zajímala, doporučuji výbornou knihu Bioelectromagnetism - Principles and Applications of Bioelectric and Biomagnetic Fields. Napsali ji JAAKKO MALMIVUO z Ragnar Granit Institute, Tampere University of Technology, Tampere, Finsko a ROBERT PLONSEY z Department of Biomedical Engineering, Duke University, Durham, North Carolina, USA. 4

5 kotníku se korespondují s určitými body na trupu, jež je možno aproximovat do rovnostranného trojúhelníku. Srdce je v něm representováno jako jednoduchý dipól s fixní polohou, jehož orientace a amplituda může být proměnlivá. Lokalizace zdroje dipólu (srdce) koreluje s použitými svody a při zjednodušení spadá do středu rovnostranného trojúhelníka. Máme-li končetinové svody R (pravá ruka), L (levá ruka) a F (levá noha), můžeme na každém naměřit určitý potenciál vyjádřený jako Φ R = R Φ L = L Φ F = F Napěťové rozdíly na jednotlivých svodech jsou pak dány V I = Φ L - Φ R = L - R = ( L - R ) = I V II = Φ F - Φ R = F - R = ( F - R ) = II V III = Φ F - Φ L = F - L = ( F - L ) = III, přičemž jednotlivé svodové vektory R, L a F mají stejnou amplitudu. Einthovenův model tedy vychází z předpokladu, že srdce je 2D dipól s fixovanou polohou, představující homogenní prostorový vodič nebo sféru s dipólem lokalizovaným v centru. Existují ovšem i jiné modely a jejich grafické reprezentace např. Frankův trojúhelník vycházející z faktu, že srdce je homogenní je 3D dipól s fixovanou polohou, nebo Burgerův model pracující se srdcem jako fixovaným nehomogenním 2D dipólem. Srovnání jejich grafických reprezentací označené jmény pánů je vlevo; vektorovou algebrou k nim se zabývat nebudeme. Einthovenův trojúhelník zobrazující jednotlivé končetinové svody lze použít k sumaci příspěvků dipólových momentů jednotlivých končetinových svodů, namísto abychom pracně zobrazovali a sčítalo (všechny měřitelné) dipólové momenty na srdečním svalu jako prostorovém vodiči. Sumace dipólových momentů ideálně citlivých končetinových svodů umístěných na vrcholcích E. trojúhelníku je znázorněna na obrázku vpravo 5

6 snímek 6 prezentace 6 Elektrokardiografický signál nemá nijak vysokou voltáž. U dospělého jedince jde řádově o jednotky milivolt, u plodů o stovky mikrovolt. Přenos a záznam tohoto signálu vyžaduje poměrně citlivé zařízení, které není enormně zatíženo vlastním elektrickým šumem. V pionýrské době EKG hojně používaný Lippmannův kapilární galvanometr (elektrometr, viz první přednáška) se ukázal jak málo citlivý. Einthoven si upravil strunný galvanometr (užívaný mj. k zesílení transatlantických signálů přenášených via podmořské kabely): ke vlastní potřebě sestavil velmi citlivý galvanometr (o značné hmotnosti asi 600 liber, viz obrázek vpravo v prezentaci) s mikroskopickou, velmi tenkou a lehkou strunou ohýbanou průchodem elektrického proudu. Princip jeho fungování byl následující: struna mezi dvěma cívkami vytvářejícími silné magnetické pole reaguje na průchod proudu deflekcí nebo rozkmitem do stran struna je na obou koncích ukotvená a její výchylky jsou jen zlomky mm, zaznamenává až několik set impulsů za minutu původní záznamy byly pořizovány na pohybující se fotografické desce či filmu: struna byla osvícena a vrhala vertikální stín, zvětšený optikou; stín dopadal na kovovou krabici s filmem, na které byla vodorovná štěrbina propouštějící jen bod z kolmého stínu. Při pohybu struny a filmu se na film kreslila kontinuální čára. snímek 7 prezentace 6 Z elektrokardiografického záznamu lze vyčíst mnoho informací: lze určit elektrickou osu srdeční, změny srdeční frekvence (bradykardie, tachykardie...), poruchy rytmu a jejich polohy (ventrikulární, supraventrikulární rytmy různého typu), poruchy posloupnosti vedení (AV blokádu, poruchy vedení Tawarovými raménky aj.), hypertrofie různých srdečních částí, poruchy koronární cirkulace (ischemie, infarkt, poranění), vliv farmak a drog (digitalis aj.), nerovnováhu elektrolytů v krevní plasmě, záněty srdečního svalu (endokarditidy, perikarditidy) či umělé ovlivnění srdeční činnosti. Bližším rozborem EKG křivky se zabývat nebudeme, to je náplní jiných přednášek a cvičení. Zvídavější z vás mohou pro pohled na různé fyziologické i patologické EKG záznamy zabrousit např. na a zkusit si znich leccos vyčíst a odvodit sami. 6

7 Elektrokardiografické křivky EKG zdravého jedince význam jednotlivých částí záznamu srdeční revoluce viz učebnice fyziologie hyperkalémie akutní infarkt snímek 8 prezentace 6 Pro znázornění elektrické aktivity srdce je důležité vytvoření celoprostorového vjemu. Klasický záznam EKG, který se dívá prostorově na aktivitu srdečního svalu, se pořizuje 12 svody (3 končetinové, jeden referentní a 8 hrudních). V normálním kartézském systému souřadnic (náš 3D prostor) stačí k vyjádření prostorovému přitom jen osy tři toto je tedy v podstatě redundance dalších osmi lineárních nezávislých svodů. Proto vznikaly také tříkanálové orthogonální svodové systémy. Různé orthogonální svodové systémy rovněž vyjadřují prostorové vlastnosti elektrického pole kolem srdce (hrudníku); jde o zobrazení pomocí tři rovinných os. V této formě zobrazení se sice primárně ztrácí závislost časová, zato jde o znázornění geometricky velice názorné výsledkem jsou rovinné smyčky v různých osách těla/srdce (vpravo). I klasický 12svodový systém lze projikovat do třech os, za předpokladu, že srdce je homogenní dipól umístěný ve středu koule (vlevo). Tento systém svodů se ale hodí opravdu spíše k časovému než prostorovému popisu elektrické aktivity srdce. Největšího uplatnění a popularity z ortogonálních svodových systémů nalezl svodový systém dle Franka. Umístění jeho elektrod a jejich zapojení vidíte v prezentaci. Ze tří orthogonálních svodů je jen jeden tvořen běžným způsobem (snímáním rozdílu potenciálu krku a bránice). Každý z obou horizontálních signálů je tvořen napětími měřenými na elektrodách umístěných podél 7

8 horizontálního obvodu hrudníku. Podíly potenciálů jednotlivých elektrod na celkovém napětí svodu byly určeny empiricky měřením na elektrolytickém modelu hrudníku. snímky 9-11 prezentace 6 Signál EKG nám poskytuje základní informaci o elektrické činnosti srdce. K záznamu a popisu mechanické aktivity lze využít jiné metody; nicméně jsou známy a popsány korelace mezi elektrickými vlastnostmi srdce a jeho mechanickou funkcí. Elektrokardiografii lze specifikovat z hlediska doby získávání záznamu nebo např. z hlediska polohy elektrody vůči srdci. Krátkodobé klidové EKG je základní vyšetřovací metodou. Záznam se pořizuje ze všech standardních 12, příp. tří ortogonálních svodů o délce maximálně desítek sekund a je snímán z ležícího pacienta v klidu. V pořízeném záznamu je analyzována morfologie signálu v jednom reprezentativním srdečním cyklu (obvykle ve všech svodech). K analýze rytmu se zpravidla používá jeden svod - nejčastěji takový, který obecně nejlépe (nejvýrazněji) zobrazuje elektrickou aktivitu srdečních síní - to jsou buď svod II nebo V2. Elektrogram Hisova svazku (HBE) se pořizuje pomocí katetru zavedeného žilně a umístěného hrotem u pravé trojcípé chlopně. Záznamy pořízené ze srdeční tkáně se obecně označují jako elektrogramy. HBE se používá u pacientů se srdeční blokádou, u nichž je třeba sledovat děje v AV uzlu, Hisově svazku a Purkyňově systému vláken. Současně se pořizuje standardní EKG. Pomoci tohoto elektrogramu lze velmi přesně určit dobu vedení od SA k AV uzlu (u zdravého člověka 27 ms), dobu vedení AV uzlem (92 ms) a dobu potřebnou k převedení vzruchu Hisovým svazkem a raménky (43 ms). Podobně lze získat např. elektrogram sinusového uzlu (SNE). Zátěžová elektrokardiografie se používá zejména k detekci ischemických potíží. Časná stádia ischemické choroby srdeční mohou mít v klidovém elektrokardiografickém záznamu velice nevýrazný obraz. Naopak při fyzické zátěži je potřeba kyslíku v myokardu výrazně větší a nedostatečné prokrvení se projeví morfologickými změnami v úseku signálu mezi koncem komplexu QRS a vlnou T - tzv. segmentu ST. Vyšetření začíná analýzou klidového záznamu, na základě které lékař posoudí, zda je pacient schopen zátěžový test podstoupit. V případě, že ano, pak pacient podstoupí vyšetření při zátěži podle standardizovaných protokolů, zátěž je v pravidelných časových intervalech zvyšována o konstantní úroveň a ve snímaném záznamu se sleduje vývoj morfologie segmentů ST a srdeční frekvence. Test je ukončen v případě úplného absolvování testu, v případě, že tepová frekvence překročí mezní hranici závisející na věku vyšetřovaného pacienta, v případě výrazných morfologických změn segmentu ST nebo výskytu některých typů fatálních extrasystol (např. výskyt komorové extrasystoly na sestupné hraně vlny T), které mohou způsobit selhání srdeční činnosti. Monitorování neboli dlouhodobé sledování elektrické činnosti srdce jako jedné ze základních životních funkcí živého organismu se používá obvykle ve dvou režimech: pacient je napojen na lůžkový monitor (typicky pacienti v kritickém stavu na JIP či ARO, jde o tzv. bed-side monitoring); tento monitor sleduje kontinuálně kvalitu záznamu a hlásí náhlé změny sledovaných parametrů, jako srdeční frekvence, výskyt 8

9 extrasystoly a pod. Záznam se obvykle neukládá, nebo jen krátká sekvence okolo výskytu potíží. holterovské monitory se používají pro dlouhodobé (zpravidla na dobu 24 hodin) záznamy pořizované z 1-2 EKG svodů. Cílem analýzy tohoto záznamu s redukcí dat je vyhledat v záznamu srdeční cykly s odlišným časováním a/nebo morfologií a určit eventuální patologii. Analýza záznamu trvá cca 10 min (analýza ve zrychleném režimu s částečnou redukcí dat) a je zčásti interaktivní. Na obrázku vidíte příklad dlouhodobého záznamu srdečního rytmu a jeho analýzy u zdravého člověka. Jícnová elektrokardiografie je mírně invazivní způsob získání záznamu srdeční činnosti. Prvně ji provedl roku 1906 německý fyziolog Cremer. Provádí se pomocí katetrů s elektrodou, která je po polknutí udržována v příslušné poloze pomocí vodičů, vedoucích k záznamovému zařízení. Tohoto zavěšení lze využít pro vyhledání optimální polohy elektrody pomocí sledování velikostí vln P a R v záznamu. Lze pomocí ní diagnostikovat síňové tachykardie nebo posoudit rychlost vedení a poruchy funkce sinusového uzlu. Lze při ní i přímo stimulovat síně. Pacient musí být při vyšetření nalačno. snímky prezentace 6 vícesvodové systémy v břišních elektrodách je velikost FEKG µv, mateřského EKG 0,5-1 mv, kmitočtový rozsah do 150 Hz Fetální elektrokardiogram (FEKG) je grafická závislost rozdílu elektrických potenciálů snímaných zpravidla z povrchu břicha matky, které vznikají jako důsledek šíření elektrického vzruchu svalovou tkání srdečních síní a komor plodu. Poprvé je provedl Cremer roku Způsob záznamu může být přímý jedna (referenční) elektroda je umístěna na hlavičce dítěte (analog unipolární končetinového svodového systému); poskytuje kvalitní signály, ale vzhledem k invazivnímu charakteru možnost zavlečení infekce (využití v době porodu); obyčejně velké kolísání izoelektrické linie (filtrací vzniká deformace segmentu ST a snížení kmitů QRS); malý signál nepřímý pouze elektrody na povrchu těla matky; umístění elektrod podle Bergvelda - viz obrázek. Pokud jsou elektrody umístěny pouze na povrchu břicha matky (Bergveld), bývá tato konfigurace označována také jako tzv. kite configuration (angl. kite papírový drak). Lze při ní zaznamenat různé signály mezi různými páry elektrod. 9

10 Zpravidla se pořizuje současný záznam EKG křivky matky a plodu. Maximální amplituda EKG křivky plodu je nanejvýš třetinová oproti maximální amplitudě QRS komplexu matky, navíc je signál plodu často zašpiněn šumem záznamového zařízení. FEKG je následně ze záznamu odfiltrováno pomocí různých typů filtrů a matematických operací. Na obrázku vlevo vidíte (i) smíšený záznam EKG plodu a matky, (ii) EKG matky se srdeční frekvencí 72 úderů za minutu, (iii) odfiltrovaný šum znečišťující signál plodu a (iv) FEKG o frekvenci 156 úderů za minutu. snímek 14 prezentace 6 Na předchozím snímku jsme se dotkli nutnosti filtrace elektrokardiografických záznamů. EKG záznam je ovlivněn různými parazitními signály, které lze obecně rozdělit na úzko- a širokopásmové. Za úzkopásmové rušení je považován např. drift (pomalé kolísání, např. nárůst, viz. obrázek vpravo) isoelektrické linie nebo síťové rušení, které závisí i na zeměpisné poloze (různé frekvence v el. síti např. v USA, Japonsku a Evropě). Drift může být způsoben např. pomalými elektrochemickými ději na rozhraní elektroda-pokožka pacienta a mívá charakter náhodných fluktuací nebo nárůstu. Úzkopásmové rušení způsobené dýcháním pacienta má repetiční charakter. Oba tyto typy rušení nepřesahují frekvenci 0,8 Hz. Širokým frekvenčním spektrem se projevují myopotenciály, rychlé změny isoelektrické linie a impulzní rušení. Myopotenciály jsou signály generované aktivitou kosterních svalů při spontánních pohybech při vyšetření nebo častěji při cíleně vyvolané svalové činnosti při zátěžových vyšetřeních. Signály mají víceméně náhodný charakter, frekvenčně se běžně nachází v pásmu od 35 Hz do 5 khz, případně i výše. Podobně mohou zasahovat shora až k 20 Hz. To znamená, že se myopotenciály frekvenčně prolínají se signálem EKG a pro jejich odstranění je třeba hledat jiné formy zpracování než frekvenční filtrace. Rychlé změny isoelektrické linie jsou vyvolány špatným kontaktem snímací elektrody s pokožkou při pohybech pacienta (časté při snímání EKG kojenců a malých dětí nebo ve veterinární medicíně). Frekvenčně zasahuje zdola do spektra signálu EKG do 15 Hz, ojediněle i do kmitočtu 20 Hz. 10

11 Impulsní rušení se v běžné elektrokardiografické praxi příliš nevyskytuje. Je vyvoláno technickými artefakty v blízkosti silových elektrických rozvodů či zařízení (spínání elektrických motorů) nebo indukováním komunikačních signálů. Rušení tohoto typu většinou nejde úspěšně účinně odstranit, při detekci takového typu rušení nelze než prohlásit kvalitu signálu za nedostatečnou pro další analýzu. K filtracím se používají nejrůznější algoritmy (typy filtrů), jeden z příkladů máte v prezentaci. Tohle samozřejmě nemusíte umět já to v podstatě neznám taky ;-) snímek 15 prezentace 6 Připomeňte si otce EEG pana Bergera: v textu k prezentaci 1, strana 8 zaslouží si to... Jen pro zajímavost, v letech opublikoval Berger 20 prací s tématikou EEG a všechny měly stejný název: O lidském elektroencefalogramu ( Űber das Elektroenkephalogram des Menschen ). Elektroencefalogram (EEG) je (grafická) reprezentace časové závislosti rozdílu elektrických potenciálů, snímaných z elektrod umístěných zpravidla na povrchu hlavy (skalpu), výjimečně přímo z kůry mozkové (elektrokortikogram), které vznikají jako důsledek spontánní elektrické aktivity mozku. EEG umožňuje hodnotit různé formy poškození mozku, onemocnění epilepsií případně další poruchy centrální nervové soustavy. Podle legislativy v mnoha zemích se záznam EEG používá k definici mozkové smrti. Hans Berger (21.V VI.1941) Berger původně vsouval stříbrné drátky elektrody pod skalp pacientů, a to jeden zepředu a jeden zezadu. Později vynalezl plošné elektrody, které přivazoval k hlavě objektu pružnou bandáží. K prvním záznamům používal Lippmamnnův kapilární galvanometr, ale výsledky nebyly dobré přešel ke galvanometru strunnému a později k doucívkovému galvanometru Siemens. Výsledný záznam o délce trvání až 3 sekundy byl fotografován asistentem. Po Hansi Bergerovi byly pojmenovány alfa vlny EEG. Dnes je záznam pořizován pomocí povrchových elektrod připojených na diferenciální zesilovač (zesílení signálu krát). Amplituda EEG vln je cca 100 µv při povrchovém měření a asi 1-2 mv při záznamech pořizovaných z povrchu mozku. Nejvyužívanější je rozmístění elektrod dle Jaspese. Provádí se buď srovnání potenciálů dvou bodů na kůži lebky (bipolární záznam) nebo srovnání potenciálu naměřeného v nějakém místě na lebce oproti referenční elektrodě umístěné např. na kořeni nosu nebo na ušním lalůčku (unipolární záznam). První záznam EEG Bergerem z roku (1924) 1929 Bipolární (vlevo) záznam zobrazuje rozdíl potenciálů mezi dvěma elektrodami, v záznamu unipolárním (vpravo) je potenciál na jediné elektrodě porovnáván vůči elektrodě nulové nebo vůči zprůměrovanému potenciálu ze všech elektrod. Amplituda EEG záznamu je asi 100 µv, pokud je pořizován na skalpu, a zhruba 1-2 mv, je-li pořizován na povrchu mozku. Frekvenční rozmezí je 1Hz - cca 50 Hz. Tvar vlny závisí na pozici elektrody. 11

12 snímek 16 prezentace 6 V klinické elektroencefalografii existuje několik typů rozložení svodů na povrchu hlavy pacienta svodových systémů. Nejužívanější je asi tzv. systém 10/20, který zavedl do praxe roku 1957 (1958) J.H. Jasper. Systém 10/20 je založen na vztahu mezi pozicemi elektrod a pod nimi ležící mozkovou kůrou. Pozice jednotlivých elektrod jsou definovány podle poměru 10/20% mezi kořenem nosu a mezi ušními lalůčky. Lokalizace elektrod je tedy dána rozdělením perimetru hlavy na 10% a 20% úseky. Prvním referenčním bodem je tzv. nasion, nacházející se na kořeni nosu v úrovni očí, a druhým je inion, umístěný na bázi lebky. Identifikace elektrod je založena na označení písmenem F (frontální), F p (frontopolární), T (temporální), C (centrální), P (parietální) a O (occipitální) a zpravidla číslem sudá čísla (2, 4, 6, 8) označují pozice nad pravou hemisférou, lichá čísla (1, 3, 5, 7) nad levou hemisférou, (čím menší hodnota, tím blíže ke středu). Písmeno z označuje elektrody v centrální linii. Americká elektroencefalografická společnost používá také v praxi 10% elektrodový systém, v němž mají čtyři elektrody odlišné označení oproti systému 10/20. Jsou to elektrody T 7, T 8, P 7 a P 8 (obrázek vpravo). Pro standardní záznamy evokovaných potenciálů se v klinických testech používá tzv. Queen Square systém svodů a existují ještě mnohé další. EEG naráží na určité limity. Povrchové elektrody nejsou dost citlivé na to, aby zaznamenaly jedinou elektrickou signalizační jednotku mozku, tedy akční potenciál. Neodliší také, zda jde o signál vyvolaný excitačním, inhibičním nebo jinak modulačním neuropřenašečem. EEG vlastně zaznamenává synchronní aktivitu neuronů, které sumárně produkují větší napěťovou změnu, než jakou by bylo pálení jednoho neuronu. EEG je navíc omezeno anatomií hlavy a špatnou vodivostí kostí lebky. Čím blíže jsou elektrody umístěny u sebe, tím menší je oblast jejich maximální senzitivity. Proud tekoucí mezi dvěma velmi blízko umístěnými elektrodami se šíří dál kůží, čímž klesá citlivost elektrod vůči oblasti mozku, nad kterou jsou umístěny, a roste jejich šum. Pro srovnání si prohlédněte rozložení proudových hustot (plné tenké modrá čáry) a isosensitvních linií na modelu dvou elektrod umístěných od sebe v úhlech 20 (vlevo) a 120 (na další stránce). Jen pro vaše lehké zděšení, proudovou i hustotu spojenou s neuronální aktivací a měřitelnou na povrchu hlavy či mozku lze vypočítat pomocí rovnice 12

13 Tato rovnice počítá s hlavou jako s prostorovým konečným nehomogenním vodičem. Při EEG navíc nevidíme pozorovanou tkáň a její jednotlivé struktury, takže korelace právě fungující struktura/pozorovaný záznam je do značné míry empirická. EEG proto bývá doprovázeno funkčními zobrazovacími technikami jako je např. funkční magnetická resonance (functional magnetic resonance imaging, fmri) či PET (pozitronová emisní tomografie). Mezi další pomocné metodiky patří např. EEG mapování či magnetoencefalografie (MEG). snímek 17 prezentace 6 Běžné frekvenční spektrum EEG se pohybuje mezi 1-50 Hz. proudové hustoty pro elektrody v úhlu 120 Pozorovaná aktivita může být z hlediska frekvence záznamu či jeho částí rytmická buď monomorfní (dominantní frekvence) či polymorfní (více frekvenčních složek), a nebo arytmická (sled vln) nebo se mohou vyskytovat v záznamu ojedinělé útvary: - lambda vlna (trvání do cca 100 ms, výskyt v okcipitální krajině) - hrot (trvání do max. 80 ms) - komplex hrot-vlna (vlna pomalá, trvání ms) - komplexy mnohačetných hrotů a pomalých vln Při analýze spontánního nezáchvatového EEG se analyzují zejména tyto aktivity (příklad záznamu v prezentaci vpravo dole): A) aktivita bez výrazných časových změn normální spontánní aktivita při bdění a v klidu, alfa a beta rytmy, kontinuální pomalé rytmy, polymorfní pomalá aktivita...) B) aktivita s pomalými změnami v čase spánková aktivita, aktivita při změnách polohy, aktivita v komatu, aktivita při hyperventilaci...) C) aktivita intermitentního typu (přerušovaná) sigma aktivita, µ aktivita, přerušované pomalé rytmy 13

14 snímky prezentace 6 Následuje stručný přehled základních elektroencefalografických rytmů. Nebudu po vás chtít víc, než je na snímcích v prezentaci, proto je sem jen vkládám bez dalšího textu. V rámečku je modře vždy příklad jednosekundového záznamu dané vlny. Alfa vlny Alfa vlny jsou elektromagnetické oscilace s frekvencí 8-12 (13) Hz. Jejich zdrojem je synchronní a (co do fáze) koherentní elektrická aktivita velkých skupin neuronů mozku. Nazývají se také Bergerovy vlny. Podle zastoupení v záznamu se rozlišuje dominantní, subdominantní, smíšený a řídký alfa rytmus. Je to nevýraznější rytmus u zdravého dospělého člověka v klidu. - velikost signálu µv, trvání jednotlivých vln ms - u 85% zdravých osob ve věku let je frekvence 9,5-10,5 Hz - vyšší kmitočet je normální, pokles pod 8 Hz je patologický V oblastech motorického kortexu lze detekovat mí (mju:) vlny podobného tvaru jako jsou vlny alfa. Jejich typická frekvence je 7-11 Hz a velikost signálu pod 50 µv. Mají charakteristický arkádový nebo hřebenový tvar tvar písmene m či u. Zřejmě nemají podstatný patologický význam, častěji se ale vyskytuje u psychicky narušených jedinců. Jsou potlačeny pohybem nebo i jen úmyslem se pohnout. Alfa vlny jsou zaznamenávány zejména z okcipitálního laloku během relaxace, se zavřenýma očima, za vigility. Jsou potlačeny otevřením očí, duševní činností, při ospalosti a spánku. Pravděpodobně reprezentují aktivitu zrakové kůry během její nečinnosti. Osoby od narození slepé nemají alfa rytmus. Beta vlny Beta vlny jsou elektromagnetické oscilace s frekvencí Hz, někdy Hz. Jsou nejvýraznější nad frontálními laloky mozku. Mají symetrický výskyt. Jsou spojeny s aktivací CNS, typické při soustředění na vnější podněty, při duševní činnosti a při afektech. Rytmické vlny beta s dominantními skupinami frekvencí jsou spojeny s různými patologickými stavy či drogovým abusem. - velikost signálu do 20 (30) µv, - trvání jednotlivých vln ms 14

15 Gama vlny Gama vlny jsou elektromagnetické oscilace s frekvencí (70) Hz nejvyšší frekvenční z EEG. Jsou velmi výrazné ve strukturách s vrstevnatým uspořádáním (neokortex, tektum, čichové bulby), ve kterých vznikají synchronizované rytmy i v případě, že je zbytek EEG desynchronizován. Vyskytují se zejména precentrálně a frontálně. - velikost signálu 2-10 µv - úseky s konstantní frekvencí trvají obvykle ms a jsou odděleny intervaly ms nejde o kontinuální rytmus. Gama vlny jsou přítomny během tzv. nízkonapěťové rychlé neokortikální aktivity (low voltage fast neocortical activity, LVFA), která se objevuje během procesu probouzení a během REM spánku. Jsou spojeny s vyšší mentální aktivitou, s procesy percepce, s řešením problémů. Delta vlny Delta vlny jsou elektromagnetické oscilace s frekvencí 0,5-4,0 Hz. U dospělého člověka se vyskytují jen za patologických stavů (poškození mozku, koma, ev. IV. stádium spánku), u dětí do 4 měsíců jsou v normě. U dětí v prepubertě se mohou vyskytovat ojediněle osamocené delta vlny s amplitudou µv, v kombinaci s alfa rytmem. Obecně platí (u lidí odrostlých kojeneckému věku), že čím vyšší amplituda delta vln a čí užší rozsah frekvence, tím je patologie výraznější. - velikost signálu (400) µv 15

16 Theta vlny Theta vlny jsou elektromagnetické oscilace s frekvencí 5-7 (8) Hz, zřídka rytmické. Jsou to typické vlny zrajícího dětského mozku. U dospělého jedince se zaznamenává běžně v hippokampu a septální oblasti, povrchově se ale projevuje minimálně, v pozdních fázích telencefalického spánku či v při některých formách tvorby krátkodobé paměťové stopy. Jsou zřejmě projevem toho, že hippokampus je online, připraven na příchozí signály. Při pokusech na hlodavcích se theta rytmus výrazně projevoval při učení se vybavování si krátkodobé paměťové stopy, je asi asociován s tzv. LTP (long-term potentiation). Elektrofyziologická nebo farmakologická stimulace hippokampu navozuje vznik theta vln. Procesu se zřejmě účastní cholinergní synapse. Normální je výskyt theta rytmu v centrální, temporální a parietální oblasti, s amplitudou do 15 µv. - velikost signálu do 150 µv - patologický stav: je-li theta vlna alespoň 2x vyšší naž alfa nebo je-li vyšší než 30 µv, za současné absence alfa rytmu -theta (stejně jako delta) stoupá u psychotestů s otevřenýma očima Sigma vlny Sigma vlny jsou elektromagnetické oscilace s frekvencí okolo 14 Hz. Vyskytují se ve frontální a frotocentrální oblasti ve formě tzv. spánkových vřeten (III. spánkové stadium). - velikost signálu do µv Senzorimotorické vlny Senzorimotorické vlny jsou elektromagnetické oscilace s frekvencí Hz. Jsou spojeny s inhibicí motorické aktivity. Mohou mít (snad časem) využití u pacientů s AD, epilepsií či autismem vzrůst senzorimotorických vln při neužívání končetin by se mohl uplatnit při ovládání ev. i předmětů pomocí biofeedbacku. snímek 24 prezentace 6... představuje souhrnný grafický pohled na alfa, beta, delta a theta vlny 16

17 snímek 25 prezentace 6 EEG signál se výrazně mění podle stavu vědomí jedince. Se vrůstající aktivitou jedince roste dominantní frekvence záznamu a klesá amplituda. Při různých fázích spánku lze rovněž pozorovat specifické EEG projevy. N-REM spánek (spánek bez rychlých pohybů očí) je u dospělého zdravého jedince úvodní periodou spánku, do kterého přechází ze stavu bdění. Přechod z bdění do spánku se děje přes přechodná stadia. V rámci N-REM spánku lze rozlišit 4 fáze. Nejprve se snižuje úroveň bdělosti v senzorických i motorických systémech a zvyšuje se práh probouzení. Poklesá svalový tonus i reflexní vzrušivost, ale nedochází k jejich vymizení. Snižuje se krevní tlak a klesá srdeční frekvence, převažujícím vlivem parasympatiku se zužují zornice. Po této fázi následuje dřímota, povrchní a hluboký spánek. Během těchto postupujících fází N-REM spánku lze pozorovat typické projevy na EEG (obrázek vpravo; fáze N-REM spánku u zdravé dospělé ženy. Na EEG záznamu je patrný přechod od lehkého spánku do nejhlubšího stadia (fáze 4). Šipka označuje tzv. K-komplex, variabilní rytmus podmíněný v ospalosti různou stimulací, podtržená jsou spánková vřetena.) Objevují se spánková vřetena (sdružené vlny se vzrůstající a klesající amplitudou a frekvencí Hz), posléze frekvence EEG vln klesá, spánková vřetena mizí a amplituda vln roste do oblasti theta (frekvence 5-7 Hz, amplituda µv) a následně pomalého delta rytmu s frekvencí 0,5-4 a amplitudou µv. EEG záznam pořízený v REM fázi spánku silně připomíná EEG záznam pořízený u osob ve stavu ostražité bdělosti. Výskyt rychlých pohybů očí je zároveň spojen s dramatickým poklesem amplitudy vln na EEG záznamu. Desynchronizaci EEG záznamu a změnu amplitudy lze podobně jako při upadání do spánku pozorovat také při různých fázích anestézie. EEG záznam se mění od útlumové (sedační) fáze až po hlubokou narkózu podobně jako při upadání do spánku viz prezentace. snímek 26 prezentace 6 Z povrchu lebky lze snímat i tzv. evokované potenciály. Evokovaným potenciálem je zpravidla rozuměn potenciál generovaný činností různých struktur nervové soustavy (smyslové orgány, dostředivé a odstředivé nervy, centrální nervová soustava) stimulovaných různými, hlavně fyzikálními podněty (mechanickými, vizuálními, akustickými). Charakter průběhu evokovaného potenciálu (tvar, rychlost, velikost odezvy) závisí na typu a stavu vyšetřované části nervové soustavy a druhu stimulu. V případě zrakového systému se mezi evokované potenciály zahrnuje i ERG signál, příp. vizuálně evokované potenciály mozku (VEP). Mohou být stimulovány zábleskem nebo světelným podnětem se složitější strukturou (šachovnice či pruhy s různým kontrastem, reverzibilní šachovnice, posunující se šachovnice). Různá struktura vizuálních podnětů umožňuje analyzovat aktivitu různých podsystémů zrakové soustavy. Mezi evokované potenciály sluchového systému patří E CochG signál, akusticky evokované potenciály mozkového kmene (BSAEP - Brain Stem Auditory Evoked Potential), příp. akusticky evokované korové odpovědi. Jako akustické stimuly se obvykle 17

18 používají opakované tónové krátké impulsy o frekvenci 1, 2 nebo 4 khz a době trvání řádově ms. Protože jednotlivé evokované odpovědi jsou většinou velice malé a zanikají v šumu nebo spontánní elektrické aktivitě nervové soustavy, využívá se pro detekci evokovaných potenciálů opakované buzení s následným zprůměrováním zaznamenaných signálů, které zajišťuje potlačení signálových složek nevázaných na stimulační podnět. Na následujícím obrázku vidíte a) akusticky evokované potenciály mozkového kmene člověka pro různé intenzity stimulu; b) akusticky evokované potenciály mozkového kmene psa snímané z různých míst lebky; c) vizuálně evokované potenciály. snímek 27 prezentace 6 Kolem každého aktivního vodiče, jímž teče elektrický proud, vzniká magnetické pole. Stejně tak aktivní vzrušivá tkáň produkuje bioelektrické a biomagnetické signály. Tak jako je elektrická aktivita mozkové tkáně zdrojem signálů pro elektroencefalogram, je i zdrojem signálu pro tzv. magnetoenecefalogram. Zdrojem biomaganetických signálů běžně není magnetická látka, ale normální živá tkáň (s výjimkou např. signálů pocházejících např. z plic svářečů kontaminovaných magnetickými nečistotami nebo ze železe akumulovaného v játrech při některých nemocech). Magnetoencefalografie (MEG) je měření magnetických polí produkovaných elektrickou aktivitou mozku. Magnetické signály emitované mozkem se pohybují v řádu femtotesla (1 ft = T), takže je nezbytné velmi dobré magnetické stínění měřící místnosti, aby záznam nebyl ovlivněn magnetickým polem Země. MEG byla vyvinuta v na konci 60. resp. v 70. letech. Jako první uspěl v detekci magnetických alfa vln David Cohen roku MEG se užívá nejčastěji k detekci a lokalizaci epileptiformní aktivity u pacientů s epilepsií, nebo k lokalizaci kortikálních oblastí pacientů s mozkovými nádory při přípravě na chirurgický zákrok. Je to doplňková metoda k EEG a EEG mapování, fmri a PET, s velmi dobou rozlišovací časovou schopností (pod 1 ms). Sleduje vlastní aktivitu neuronů (x EEG) a její časové rozlišovací schopnosti jsou srovnatelné s intrakraniálními měřeními. 18

19 Signál vzniká díky tokům iontů (proudům) tekoucím do dendritů během synaptického přenosu a díky proudům v extracelulárním roztoku. Akční potenciály nevyvolávají měřitelné magnetické pole, neboť proudy spojené s AP tekou navzájem opačným směrem a magnetické pole vyruší. Naproti tomu dipól produkuje magnetické pole orientované podél osy jeho vektoru. Amplituda MEG signálu je nižší než 0.5 pt a jeho frekvenční rozmezí je podobné jako u EEG. Chabá vodivost lebečních kostí nemá na tvar magnetického pole mozku (oproti EEG) ale vliv, neboť isosensitivní linie MEG svodů jsou vzhledem k lebce tangenciální (tečné). Na obrázku vpravo vidíte záznamovou smyčku umístěnou nad vrcholkem kalvy a modelové isoplochy, ze kterých je možné snímat v závislosti na průměru smyčky. Měřící systém běžně využívá asi 300 kanálů umístěných kolem hlavy. Jeho typický šum je 5-7 ft. Celkové magnetické pole mozku má typicky ft; signály z jednotlivých neuronů leží pod hranicí šumu (magnetické pole jednoho proudového dipólu je příliš slabé, aby bylo změřeno přímo). Svodových systémů je podobně jako u EEG vícero, používají se např. systémy se 7, 24 či 124 svody umístěnými ve tvaru plástve ve sférické helmě, která se přiloží pacientovi k hlavě. Složením polí asi aktivních neuronů dostaneme pole o dostatečné, měřitelné intenzitě. Aby se magnetické pole jednotlivých proudových dipólů dalo sčítat, musí mít tyto dipóly stejnou orientaci. Takto jsou orientovány např. pyramidální buňky kortexu (jsou kolmé k povrchu kůry), ať už jsou v záhybech (sulcích), kde tvoří shluky paralelní k povrchu kůry, nebo mimo ně. Magnetické pole má vektorovou kvantitu (oproti skalárnímu poli elektrickému), takže většina MEG detektorů zaznamená jen jednu složku magnetického pole. Existují ovšem i detektory schopné zachytit všechny tři složky. K detekci magnetických polí při MEG se používají zařízení označovaná akronymem SQUID. Nejde o olihně, ale o extrémně citlivá zařízení (Superconducting Quantum Interference Devices) s vnitřním šumem v řádu 3 ft Hz ½. Citlivost těchto přístrojů byla relativně nedávno (2002) překonána novějšími zařízeními označovanými jako SERF (spin exchange relaxation-free) magnetometry, které ale zatím nejsou používány v lékařské praxi. SQUIDy jsou obvykle vyrobeny z olova (které ale musí být ve slitině s 10% zlata, protože olovo je s opakovanými změnami teploty nestabilní) nebo čistého niobia (Nb). Elektrody SQUIDů jsou sendvičovitě uspořádány (Nb/Pb+Au/Nb...) a chlazeny heliem na teplotu pod 4K, aby bylo dosaženo supravodivostních charakteristik. Existují i novější YBCO magnetometry, které pracují ve vyšších teplotách než 4K v podstatě SQUIDy, jejich elektrody jsou ze slitiny YBa 2 Cu 3 O 7-x ) a jsou chlazeny pouze kapalným dusíkem. Jejich výhodou je lacinost, ale mají vyšší šum než SQUIDy klasické. snímky 28 a 29 prezentace 6 Další pomocnou metodou k EEG, zaměřenou spíše na prostorovou než časovou lokalizaci EEG rytmů, je EEG topografie (EEG mapování). EEG mapování je zobrazovací technika, při níž se pomocí většího množství EEG elektrod získává prostorový obraz aktivity jednotlivých částí kortexu, promítnutý na povrch lebky. Vyhodnocení míry aktivity je grafické a škálované pomocí barevné stupnice, na níž obvykle chladné barvy (modrá, černá) značí místa s nízkou aktivitou a vice versa teplé barvy (žlutá, 19

20 červená) místa s aktivitou vysokou. Výsledkem je mapa rozložení dané aktivity, amplitudy a pod. Využití: epilepsie nádorová ložiska, arteriovenózní malformace nebo mrtvice podchycení neuropsychiatrických onemocnění jako schizofrenie, demence, hyperaktivita a deprese, atrofie mozku nebo poruchy pozornosti u dětí detekce infekčních onemocnění mozku (meningitidy) sledování detoxikačních příznaků po odebrání psychoaktivních látek Výzkum probíhá od 70. let (Harvard, New York University, NIH) srovnávací databáze normálních nálezů. Pracuje se na 3D-analýze, která by umožnila lokalizaci zdrojů EEG vln hlouběji v mozkové tkáni. V současnosti se na 3Dsimulace bioelektrických jevů používají zejména modely založené na kombinaci elektrických signálů s 3D obrazy z CT nebo MRI. EEG mapování vynalezl William Grey Walter, který byl roku 1936 schopen detekovat abnormální elektrickou aktivitu v oblastech mozku s tumorem a sníženou elektrickou aktivitu v tumoru vlastním. K vyhodnocení záznamů pořízených značným množstvím elektrod použil specifický triangulační algoritmus. Za účelem vytváření 2D map EEG aktivity povrchu mozku vynalezl Grey Walter roku 1957 tzv. toposkop. Toposkop sestával ze 22 katodických trubic (něco jako v TV), každá z nich byla spojena s párem elektrod připevněných na povrchu lebky. Toto bylo seskupeno do 2D tvaru tak, aby každá z trubic byla schopna detekovat intenzitu různých vln EEG v určité oblasti mozku. Trubice byly snímány seshora, takže bylo vidět spirály objevující se zároveň s určitým typem EEG rytmu v dané oblasti mozku. Od toposkopů jsme už trochu pokročili: v současnosti se na 3D-simulace bioelektrických jevů používají zejména modely založené na kombinaci elektrických signálů s 3D obrazy z CT nebo MRI. Na výpočty se používají modely pracující s celou hlavou (100%), hlava různě ořezaná nebo jen samotný mozek (60%). 100% 80% 70% 60% Simulované potenciály lokalizované do okcipitálního laloku na 100% a 60% modelu. Z Advanced 3D head models for the simulation of bioelectric phenomena, P. Inchingolo et al., Science and Supercomputing at Cineca Report

21 snímek 30 prezentace 6 Abychom se pohybovali i na ryze zvířecích modelech, přiblížíme si na závěr dnešní přednášky letem světem antenografii (AEG). Elektroantenografie (EAG) je technika, při níž jsou zaznamenávány průměrné výstupy z tykadla hmyzu jdoucí do jeho mozku jako reakce na určitý odorant. Je to jedna ze základních elektrofyziologických technik uzívaných při studiu čichových drah hmyzu. EAG vynalezl roku 1957 německý fyziolog Peter Schneider. Provádí se dvěma způsoby: 1. hmyzáčkovi se odstraní tykadlo, zavedou se do něj dvě elektrody a jako reakce na odorant se měří napětí mezi těmito elektrodami 2. živočich zůstane intaktní, do některé části jeho těla se vsune zemnící (nulová) elektroda) a další elektroda je připevněna na vrcholek tykadla. EAG se používá zejména při screeningu hmyzích feromonů. Pokud se pracuje s intaktním živým zvířetem, bývá umístěno do tunelu (dole), ve kterém je vystaveno vzdušnému proudění s obsahem studovaného odorantu (stimulus s trváním pod 0,5 s). Při AEG se používají klasické argentchloridové elektrody (drátky), tykadla jsou často vsávána do skleněných mikroelektrod (vpravo). Nedělitelným doplňkem AEG je chromatografie. AEG snad časem povede k vývoji nové třídy biosenzorů; už nyní se v rámci AEG bioelektronika zajímá o biokompatibilní povrchy pro polovodiče a elektrody, povrchy, které by byly schopny stabilizovat neuronálně-elektrické spojení. 21

22 Co si pamatovat z této přednášky kladně nabité povrchy jako zdroje proudu, záporné jako díry chování buňky jako dipólu při průchodu AP W. Einthoven a EKG v dnešní podobě oblasti použití analýzy signálu EKG EEG: H. Bereger, podstata EEG typy zaznamenávaných aktivit, základní druhy rytmů (vln) evokované potenciály MEG: princip, využití EEG mapování (topografie): princip, využití) 22