MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Agronomická fakulta

Transkript

1 MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat GENETIKA PIGMENTACE U KONÍ Bakalářská práce Brno 2006 Vedoucí bakalářské práce: prof. Ing. Josef Dvořák, CSc. Vypracovala: Pavla Chalupová

2

3 Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Genetika pigmentace u koní vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Brně, dne... Podpis...

4 Poděkování Ráda bych poděkovala vedoucímu práce prof. Ing. Josefu Dvořákovi, CSc. a konzultantce Ing. Monice Burócziové za odborné vedení, poskytnuté konzultace a pomoc při získávání podkladů k bakalářské práci. Za cenné rady a připomínky chci poděkovat Ing. Kateřině Svobodové a doc. Ing. Ivě Jiskrové, Ph.D. Děkuji všem, kteří mi poskytli fotografie.

5 Souhrn Cílem této bakalářské práce bylo vyhledat a zpracovat dostupné zdroje na téma genetika pigmentace u koní. Existuje spousta barev a vzorů. Snažila jsem se zmínit téměř všechny barvy alespoň v základním nástinu. Použité termíny zbarvení jsou propojeny s genetikou, což usnadňuje nejen identifikaci jednice, ale i chovatelský záměr. Mým úkolem bylo zjistit jak geny ve vzájemné interakci ovlivňují konečný fenotyp zvířete. Genů, které způsobují zbarvení u koní, je mnoho a stále se objevují další. U některých barev a vzorů doposud není jejich genetické založení objasněno. Klíčová slova: genetika, koně, barva, identifikace Summary The target of this bachelor work was to search and compile available sources about genetics horse coat color (US; i.e. colour GB). There are many possibilities colors and patterns in horses, so I tried to mention nearly all horse coat colors and patterns in a basic view. Used terms are connected with genetics, which helps with identification of individuals and breeding purposes, too. My task was to learn, how the genes in mutual interaction influence final phenotype of the animal. There are many genes, that cause horse coat color, constantly new appear. The genetics is not known for some colors and patterns yet. Keywords: genetics, horses, color, identification

6 Obsah 1 Úvod Význam pigmentace u koní Seznam pojmů Pigmentace a identifikace barvy koně Geny a zbarvení Základní barvy Gen E (extension) Gen A (agouti) Ředěné barvy Gen C (color) Gen D (dilution/dun) Gen Z (silver dapple) Flaxen Gen Ch (champagne) Nově objevená ředění barvy Barlink faktor Pearl Mushroom Bílá srst a její kombinace se srstí pigmentovanou Gen G (gray) Gen R (roan) Gen Rb (rabicano) Gen W (white) Gen T (tobiano) Gen Fr (frame overo) Gen Sb (sabino) Gen Spl (splash white) Gen Lp (leopard complex) Modifikátory lokálního odstínu Sooty (smutty) Mealy (pangare) Neobvyklé vzory a odznaky Bend Or spots Eclipsovy skvrny Birdcatcher spots Brindle Lacing Odznaky na hlavě a končetinách Závěr Použitá literatura... 44

7 Seznam obrázků V textu Obr. 1 black (hannoverský kůň) Obr. 2 brown (holštýnský kůň) Obr. 3 bay (český teplokrevník) Obr. 4 chestnut (anglický plnokrevník) Obr. 5 buckskin (quarter horse) Obr. 6 palomino (český teplokrevník) Obr. 7 cremello Obr. 8 perlino (quarter horse) Obr. 9 black dun/grullo (quarter horse) Obr. 10 gray (anglický plnokrevník) Obr. 11 bay roan (oldenburský/fríský kůň) Obr. 12 white (velšský pony) Obr. 13 bay tobiano (mongolský kůň) Obr. 14 black frame overo (shetlandský pony) Obr. 15 bay sabino (arabský plnokrevník) Obr. 16 chestnut splash white (missourský klusák) V příloze Obr. 17 tobiappaloosa (miniature horse) Obr. 18 leopard (shetlandský pony) Obr. 19 snowflake Obr. 20 varnish roan (norický kůň) Obr. 21 flaxen sorrel (hafling) Obr. 22 silver bay (americký horský kůň) Obr. 23 black roan (miniature horse) Obr. 24 amber champagne (quarter horse) Obr. 25 gold champagne (quarter horse) Obr. 26 úhoří pruh a zebrování končetin Obr. 27 gold cream; ivory (quarter horse) Obr. 28 silver buckskin (mongolský kůň) Obr. 29 sooty buckskin a hříbě cremello Obr. 30 Birdcatcher spots (arabský plnokrevník) Obr. 31 bay rabicano (holandský teplokrevník) Obr. 32 seal brown (český teplokrevník) Obr. 33 mealy bay dun (Převalského kůň) Obr. 34 dunskin (quarter horse) Obr. 35 dunalino (quarter horse) Obr. 36 Bend Or spots/eclipsovy skvrny Obr. 37 skvrnité genitálie zbarvení appaloosa Obr. 38 odznaky na hlavě Obr. 39 odznaky na končetinách

8 Seznam tabulek V textu Tab. 1 Křížení dvou heterozygotních koní black (Ee) Tab. 2 Křížení heterozygotního koně bay (EeAa) a homozygotního chestnut (eeaa) Tab. 3 Křížení buckskina genotypu EeAACC cr a palomina eeaacc cr V příloze Tab. 4 Fenotypový popis pigmentových vzorů srsti koní Tab. 5 Křížení koní základních barev Tab. 6 Křížení koní základních barev s koňmi s cream alelou (alelami) Tab. 7 Křížení koní s cream alelou (alelami) Tab. 8 Křížení koní s cream alelou (alelami) Seznam zkratek DOPA = 3,4 dihydroxyphenylalanin k. = kůň kl. = klusák pln. = plnokrevník p. = pony QH = quarter horse shetland. = shetlandský spl. wh. = splash white tepl. = teplokrevník zb. = zbarvení

9 9 1. Úvod 1.1. Význam pigmentace u koní Zbarvení srsti je velmi důležitým faktorem, který poskytuje ochranu před dravci a pomáhá zvířeti v přírodě přežít. Stepní zvířata mají srst zbarvenou nejčastěji plavě, polární bíle a jedinci žijící v horách tmavošedě. Stejně tak původní divocí koně vykazovali nenápadnou barvu srsti. Dnes bychom takové koně označili jako dun/plavák (např. Převalského kůň jediný žijící druh divokého koně). Až postupující domestikace s sebou přinesla jedince výraznějšího zbarvení, kteří se stali předmětem zájmu chovatelů. Jednalo se o náhodné mutace. Velmi důležitou funkcí pigmentu je ochrana před UV zářením. Pigmentovaná kůže je celkově odolnější, nejen proti UV záření, ale také mechanicky a chemicky. Světlá rohovina kopyt je měkčí a více se drolí. Světlá srst distální části končetin naznačuje vyšší náchylnost k podlomům. Cílem práce je shrnout současné poznatky genetiky zbarvení u koní v interakci s přesnou identifikací zvířete. Důležitost genetiky zbarvení je občas podceňována. Přitom jsou známy případy, kdy má genotyp zbarvení jedince neblahé následky. Například gen Fr (frame overo) způsobuje v homozygotně dominantním stavu (FrFr) 100% úhyn hříbat. U některých barev se předpokládá vyšší výskyt některých onemocnění. Barva hříběte může být také první indicií chybné parentity. V současnosti existuje mnoho plemen, která byla selektována na určitou barvu a u nichž je konkrétní zbarvení plemenným znakem a zpravidla i podmínkou pro zápis do plemenné knihy. Z mnoha plemen můžeme jmenovat například starokladrubského vraníka a bělouše, fríského koně (vraník) a clevelandského hnědáka a haflinga (světlohřívý ryzák). Dnes je zbarvení koně jedním z hlavních znaků selekce. Oblíbenost barev zvířat rovněž podléhá módě a vkusu. Cílem mnoha chovatelů je tedy odchov atraktivně zbarvených hříbat, u nichž se předpokládá vyšší prodejní cena. Předpověď barvy hříběte je odvěkým chovatelským snem. Zde plní genetika nezastupitelnou úlohu.

10 Seznam pojmů Albinismus Nedostatek barviva (melaninu) v kůži, vlasech, očích a v dalších tkáních v různém rozsahu (částečný úplný) (KÁBRT a KÁBRT., 1988). Alela Jedna z různých forem genu nebo sekvence DNA, která může existovat na jednom lokusu lišící se v DNA sekvenci a ovlivňující funkčnost jednoho produktu (RNA nebo proteinu). Různé alely téhož genu podmiňují rozdílný projev téhož znaku. Alely se nacházejí v lokusech homologických chromozomů. Při mióze se alely jednoho genu rozcházejí do různých gamet (pohlavních buněk), ale při mitóze se složení alel jednoho genu nemění (URBAN et al., 2001). Atavismus Znaky a vlastnosti vzdálených předků, které se znovu objeví u potomků (KRAUS et al., 2005). Dominantní Jedna alela maskuje projev jiné téhož genu pro jednu vlastnost (URBAN et al., 2001). Epistáze Interakce, kdy jeden gen potlačuje expresi druhého genu (URBAN et al., 2001). Fenotyp Soubor charakteristických a fyziologických znaků a vlastností organismu. Fenotyp je vnější projev celé genetické informace organismu na jehož vytváření se ve větší či menší míře podílí vliv vnějšího prostředí (pozitivně či negativně) (URBAN et al., 2001). Gen Základní fyzikální a funkční jednotka dědičnosti, která nese genetickou informaci z jedné generace do další. Je to segment DNA složený z transkribovatelné oblasti a regulační sekvence, která umožňuje transkripci. Kóduje primární strukturu buď funkční molekuly translačního produktu (polypeptid, protein) nebo funkční molekuly produktu transkripce (trna, rrna) (URBAN et al., 2001). Genotyp Genetická konstituce jedince nebo více specifičtěji, konkrétní sestava alel na konkrétním lokusu či více lokusech (URBAN et al., 2001).

11 11 Heritabilita Dědivost. Poměr variance podmíněné genotypem z celkové fenotypové variance. Míra dědivosti se vyjadřuje koeficientem heritability (h 2 ) (URBAN et al., 2001). Heterozygotní Mající dvě různé alely pro jednu konkrétní vlastnost na obou homologních chromozomech (jednu alelu dominantní a jednu recesivní Aa) (URBAN et al., 2001). Homozygotní Mající dvě identické alely pro jednu konkrétní vlastnost na obou chromozomech (buď dominantní AA nebo recesivní aa) (URBAN et al., 2001). Kvalitativní znak Znak, o kterém můžeme říci, zda je či není vyjádřen; v populaci se projevuje diskontinuitní variabilitou a vykazuje mendelistickou dědičnost (URBAN et al., 2001). Letální Smrtelný, smrtící (KRAUS et al., 2005). Leucismus Bílé zbarvení zvířat, při němž je pigment v kůží, nikoli však v srsti (KRAUS et al., 2005). Neúplná dominance Dvě různé alely způsobují smíšení efektu, aby zajistily genotyp, který se liší od obou homozygotů (URBAN et al., 2001). Pigmentace Zbarvení pokožky, sliznic, ochlupení aj. (KRAUS et al., 2005). Recesivita Recesivní alela má odlišný fenotypový projev u homozygota (tzn. recesivního homozygota) a heterozygota. Tato alela je podřízená alele dominantní a u heterozygotů se její vliv na daný znak neprojeví. Projevuje se pouze v homozygotním postavení (URBAN et al., 2001).

12 12 2. Pigmentace a identifikace barvy koně Standardní klasifikace je nezbytná z důvodu propojování nepatrných rozdílů mezi barvami některých koní. Prvním důležitým detailem pro porozumění identifikaci koňských barev je skutečnost, že původní barvy koní se mohou vyskytovat nezávisle na jakémkoli typu skvrnitosti, kterou kůň může mít. Bílé chlupy jsou důsledkem nepřítomnosti pigmentových zrn. Mnoho lidí se mylně domnívá, že různé barvy jsou přidávány k bílému koni a bílé oblasti jen barvu nedostaly. Tento chybný názor předpokládá, že základní barva koně je bílá. Skutečnost je opačná. Bílá překrývá oblasti geneticky předurčené pro určitou barvu (SPONENBERG, 1996). Nejdůležitějším pigmentem kožní barvy u savců je melanin. Objevuje se v podobě pigmentových zrn v chlupech, kůži, duhovce a některých vnitřních orgánech. Vyskytuje se ve dvou různých formách, jimiž jsou velká oválná zrna eumelaninu (černá a hnědá) a menší kulatá zrna phaeomelaninu (červená a žlutá) (BOWLING, 1996). Základní složkou při syntéze melaninových pigmentů je aminokyselina tyrozin, klíčovým enzymem nezbytným pro syntézu kožních pigmentů je tyrozináza. Výsledné zbarvení kůže a srsti je dáno přítomností, poměrem a rozmístěním pigmentových granulí. Oba pigmenty jsou tvořené v melanocytech, ale phaeomelanin se liší svým obsahem síry a nižší schopností rozpouštění v alkáliích. Prvním krokem tvorby je oxidace tyrozinu na 3,4-dihydroxyphenylalanin (DOPA) prostřednictvím měď obsahujícího enzymu tyrozinázy. Tato reakce je pomalá. Poněkud ji zrychluje DOPA působící jako katalyzátor. Druhým krokem je dehydrogenace DOPA katalyzovaná tyrozinázou. Ta je podstatně rychlejší. Vzniká dopachinon. V tomto stadiu se phaeomelanin biosynteticky odděluje od eumelaninu. Phaeomelanin se tvoří interakcí dopachinonu se síru obsahující aminokyselinou cysteinem (JIRÁSKOVÁ, 2001). Podle genotypu jedince produkují melanocyty buď oba pigmenty nebo pouze phaeomelanin. Černý pigment se pak nachází v kůži i srsti, pouze v kůži nebo chybí úplně. Rozlišit v praxi hnědý phaeomelanin od hnědého eumelaninu může být velmi obtížné. I když kůň černý pigment má, nemusí to nezbytně znamenat, že bude mít černou srst. Některé geny mohou pigment změnit nebo překrýt. Všechna zbarvení jsou tedy založena na dvou barvách černé a červené (black a chestnut/sorrel/red).

13 13 Pigmentace srsti je kvalitativní znak, což znamená, že jej nemůžeme vyjádřit číselnou hodnotou (kvantitativně). Na řízení pigmentace se podílí mnoho genů (multigenní epistáze). Barva je podstatným faktorem při identifikaci koně, proto je důležitá jednotnost a přesnost názvů a popisů jednotlivých zbarvení. Pigmentace je charakterizována ve čtyřech hlavních oblastech: 1. Popis barev na základě eumelaninu a phaeomelaninu 2. Distribuce eumelaninu a phaeomelaninu 3. Změna intenzity pigmentování 4. Bílé skvrny (JAKUBEC, 1998a). Všichni koně mají schopnost produkovat pigment na celém těle. Tato schopnost je u některých koní změněna (případně pouze na části koně) a pak je barevná srst nahrazována bílou (zčásti nebo zcela). Při identifikaci proto musíme nejdříve rozpoznat základní barvu koně. Bílé skvrny či odznaky popisujeme až pak. U zcela bílých koní může být určení základní barvy nemožné. Většinu zbarvení koní pojmenováváme kombinací barvy trupu a okrajů těla (hříva, ocas a distální část končetin). Správné určení barvy těchto krajin je často klíčové pro identifikaci konkrétního zbarvení. Někdy může černá hříva a ocas zesvětlat působením slunečního záření dohněda. V těchto případech je nejpřesnějším ukazatelem barvy distální část končetin. Existují další důvody špatné identifikace okrajů těla a následně i konečného zbarvení. U hříbat a u koní s rozsáhlými bílými odznaky. Mnohá hříbata mají velmi světlé okraje, přestože je v dospělosti budou mít černé. Ačkoli zkušenosti chovatelů mohou obvykle barvu koně předpovědět z barevné charakteristiky hříběte, výjimky jsou četné a předpověď je nezřídka chybná. Problémy při rozpoznání barvy jsou často způsobeny ročním obdobím, věkem zvířete nebo přemístěním do rozdílných klimatických podmínek. Na jaře, po vylínání jsou obvykle koně tmavší. Slunce, vítr a déšť se podílejí na vyblednutí barvy. Někteří koně jsou vůči těmto vlivům odolní. Zvíře může často změnit odstín barvy kvůli úrovni výživy. Koně zdraví, dobře krmení a v dobré kondici mívají tmavší odstín. Další překážkou správné identifikace je skutečnost, že každá barva se vyskytuje v mnoha odstínech od světlých po tmavé. Proto můžeme vždy najít koně, kteří jsou na hranici dvou vymezených barev (SPONENBERG, 1996).

14 14 Dva koně s tímtéž slovním popisem nemusejí být stejného genotypu. Klisna na obrázku č. 29 (viz příloha) se může jevit jako tmavě hnědá (brown), ale ve skutečnosti se jedná o sooty buckskin (CC cr ), neboť dala hříbě cremello (C cr C cr ). Nezřídka se chybné zařazení barvy koně objevuje v plemenné knize, což s sebou přináší problémy při určování genotypu jedince a jeho potomků. Mnozí koně zbarvení perlino byli dříve zapsáni jako palomina atd. Pro většinu zbarvení u koní platí, že při pohledu na zvíře nemůžeme říci, zda je pro určitý gen homozygotní či nikoli (Coat Color Genetics: Positive Horse Identification). Způsob popisu barev koní v anglickém jazyce závisí na skutečnosti, zda byl kůň popsán ve Velké Británii nebo v Americe, kde se do názvů barev mísí mnohé španělské názvy, mnohdy má vliv i zeměpisná poloha ve stejném státě (MATOUŠEK, 1999b). Anglické (americké) názvy zbarvení jsou přesnější, než české a více korelují s genotypem jedince, proto budu v práci přednostně používat těchto pojmů. Například pro označení buckskin a dun je v češtině souhrnný výraz plavák. Každé je přitom způsobeno jiným genem a rovněž fenotyp je rozdílný. Některá zbarvení nemají český ekvivalent vůbec (např. perlino). V následujícím přehledu jsou uvedeny některé barvy a vzory koní se stručným popisem. Podrobněji se jim budu věnovat v kapitole Geny a zbarvení. Další fotografie barev, vzorů a odznaků budou uvedeny samostatně v příloze. Je-li známo plemeno koně, je uvedeno. U všech barev a vzorů se mohou vyskytovat bílé odznaky hlavy a končetin. Pro některá zbarvení jsou typické modré ( rybí ) oči. Tento znak se však může výjimečně objevit i u ostatních barev.

15 15 BLACK (VRANÍK) Barva trupu, nohou, hřívy i ocasu je černá. Kůže i oči jsou tmavé. Vlivem slunce může mít barva některých jedinců světlejší odstín (faded black). Tito koně se rodí světlejší a do černého odstínu přelínají. Koně sytě černé barvy s modravým nádechem (jet black) se rodí černí a vlivem slunce jejich barva nebledne. Obr. 1 black (hannoverský kůň) BROWN DARK BAY (TMAVÝ HNĚDÁK) Barva trupu je tmavohnědá až černá. Nohy, hříva i ocas jsou černé. Kůže i oči jsou tmavé. Někteří jedinci jsou velmi tmaví a bývají často zaměňováni za vraníky. Tyto koně poznáme díky světlejším slabinám, krajině huby a břicha. Obr. 2 brown (holštýnský kůň) BAY (HNĚDÁK) Barva trupu má různé odstíny hnědé a červenohnědé. Hříva, ocas a distální části končetin (obvykle od zápěstí a hlezna) jsou černé. Kůže i oči jsou tmavé. Obr. 3 bay (český teplokrevník) CHESTNUT/SORREL (RYZÁK) Trup má různé odstíny červené, rezavé. Někteří velmi tmaví jedinci mohou připomínat black. Hříva, ocas a končetiny mají stejnou barvu jako trup nebo světlejší. Kůže i oči jsou tmavé. Obr. 4 chestnut (anglický plnokrevník)

16 16 BUCKSKIN (PLAVÁK) Trup je světlý, zlatavý, často podobný barvě jelenice (buckskin). Hříva, ocas a distální části končetin jsou černé. Kůže i oči jsou tmavé. Obr. 5 buckskin (quarter horse) PALOMINO (IZABELA ŽLUŤÁK) Trup je zlatožlutý až krémový. Hříva a ocas jsou světlejší než trup bílé až krémové. Kůže i oči jsou tmavé. Obr. 6 palomino (český teplokrevník) CREMELLO Trup je žlutavý, krémový, slonovinový. Někdy téměř bílý. Hříva i ocas jsou stejné barvy. Kůže je růžová. Oči modré. Případné odznaky jsou velmi těžce rozpoznatelné. Obr. 7 cremello PERLINO Trup je žlutavý, krémový až bílý. Hříva a ocas jsou tmavší rezavé nebo rezavohnědé barvy. Kůže je růžová, oči modré. Obr. 8 perlino (quarter horse)

17 17 DUN (PLAVÁK) Trup má jednolitě ředěnou barvu v závislosti na základním zbarvení koně (šedá, žlutohnědá, světle červená atd.). Odstín hřívy, ocasu a distální části končetin je rovněž závislý na původní barvě (viz dále). Kůže i oči jsou tmavé. Typické jsou primitivní odznaky (úhoří pruh, zebrování nohou, oslí kříž atd.). Obr. 9 black dun/grullo (quarter horse) GRAY (VYBĚLUJÍCÍ BĚLOUŠ) Hříbata se rodí v jakékoli barvě a postupně vybělují. Trup dospělého koně je bílý. Mohou se objevit groše nebo malé barevné tečky. Postupně vyběluje i hříva, ocas a distální části končetin. Kůže i oči jsou tmavé. Obr. 10 gray (anglický plnokrevník) ROAN Barva trupu je směsí barevných a bílých chlupů v různém rozsahu. Hříva, ocas, distální části končetin a hlava zůstávají pigmentované. Kůže i oči jsou tmavé. Obr. 11 bay roan (oldenburský/fríský k.) WHITE Barva trupu je bílá. Hříva, ocas a distální část končetin jsou bílé. Kůže je růžová, oči tmavé. Obr. 12 white (velšský pony)

18 18 TOBIANO Bílá barva obvykle přechází ve vertikálním vzoru přes hřbet. Končetiny jsou bílé, hlava pigmentovaná. Barevná srst se nachází ve slabinách. Oči jsou tmavé. Obr. 13 bay tobiano (mongolský kůň) FRAME OVERO Bílé skvrny horizontálního uspořádání obvykle nepřecházejí přes hřbet. Nohy jsou barevné. Bílé odznaky na hlavě jsou různého rozsahu. Oči velmi často modré. Obr. 14 black frame overo (shetland. p.) SABINO Bílé odznaky na hlavě a končetinách různého rozsahu. Alespoň jedna končetina s bílým odznakem. Bílé skvrny mohou pokračovat přes břicho směrem vzhůru. Okraje skvrn jsou prokvetlé. Oči nejčastěji tmavé. Obr. 15 bay sabino (arabský pln.) SPLASH WHITE Bílé odznaky na hlavě a končetinách různého rozsahu. Alespoň jedna končetina s bílým odznakem. Bílé skvrny mohou pokračovat přes břicho směrem vzhůru. Obvykle je kaudální část zádě bílá (včetně ocasu). Okraje skvrn jsou jasné, ostré. Oči nejčastěji modré. Obr. 16 chestnut spl. wh. (missourský kl.)

19 19 3. Geny a zbarvení Kůň má v každé buňce (jaderné) 64 chromozomů 32 párů. Každý chromozom obsahuje jednu molekulu DNA. Gen je úsek DNA, který kóduje určitý znak. Tedy i pro barvu existují geny, které ve vzájemné interakci ovlivňují konečný fenotyp jedince Základní barvy Gen E (extension) Gen byl nazván extension ( rozšíření ), protože dominantní alela E je zodpovědná za rozšíření - produkci eumelaninu. Je-li přítomen eumelanin, překrývá phaeomelanin, takže kůň je černý (v případě absence jakýchkoli modifikujících genů). V homozygotně recesivní formě (ee) bude kůň mít phaeomelanotickou srst. Jeho základním zbarvením tedy bude chestnut/sorrel. Každý kůň má základní barvu srsti černou nebo červenou bez ohledu na konečný fenotypový projev. Pozn.: Pomlčka v genotypu naznačuje možnou přítomnost jak dominantní, tak i recesivní alely. Black (vraník) Kůň bude mít genotyp EEaa nebo Eeaa (gen A musí být v homozygotně recesivní formě, aby kůň mohl být black). Zbarvení black (viz str. 15, obr. 1) se objevuje u většiny plemen, i když je vzácnější než chestnut/sorrel a bay. Black je považován za jedinou barvu u fríských koní (zřídka se může objevit i chestnut/sorrel) a starokladrubských vraníků. U některých plemen byla černá barva selekcí odstraněna například u haflinga. Jak již bylo zmíněno, černí koně se dělí na vybledávající sluncem (faded black) a vzácnější nevybledávající (jet black) (Horse Colors). V současné době není známo, který genetický mechanizmus tento jev způsobuje. Jednou z teorií, která byla nezvratně vyvrácena je, že vybledávající koně mají genotyp Ee a nevybledávající EE. Nyní, když existuje test pro E gen, byla spousta vybledávajících černých koní identifikována jako EE, takže tato teorie nemůže být odpovědí (KOSTELNIK, ).

20 20 Křížíme-li dva koně barvy black, výsledné hříbě může být black nebo chestnut/sorrel. Pokud budou oba černí rodiče heterozygotní pro extension (Ee), máme 75% pravděpodobnost na zisk černého hříběte (EE; Ee; Ee). Zbylých 25 % bude chestnut/sorrel (ee). Tab. 1 Křížení dvou heterozygotních koní black (Ee) rodiče black Eeaa black Eeaa gamety Ea Ea Ea EEaa black Eeaa black ea EEaa black eeaa chestnut Narodí-li se po černě pigmentovaném hřebci 5 hříbat s černým pigmentem (žádný red), je tento kůň s 97% pravděpodobností homozygotní EE. Se vzrůstajícím počtem potomků roste i jistota homozygotnosti. Máme-li 10 černě pigmentovaných hříbat, pravděpodobnost vzrůstá na 99,9 %. Fenotypově černý kůň může také překvapit potomkem palomino nebo buckskin (CC cr ). Takový kůň musí mít alelu C cr (pokud ji nemá druhý rodič) a jedná se o zbarvení smokey black (viz dále). Hnědé hříbě bude důkazem záměny koně zbarvení brown (tmavý hnědák) za black. V současné době existuje na zjištění červeného faktoru test, pomocí něhož může chovatel určit, zda je kůň pro gen E homozygotní (EE) nebo heterozygotní (Ee). Testuje se přítomnost recesivní alely. Tato informace může být velmi užitečná pro chovatele černých koní. Dominantně homozygotní black bude dávat při křížení s toutéž barvou černá hříbata se 100% jistotou. Chestnut/sorrel (ryzák) Někteří lidé nazývají jasné a světlé odstíny sorrel šťovík (viz příloha, obr. 21) a tmavší chestnut kaštan (obr. 4). Často také záleží na konkrétním plemeni a asociaci. Chovatelé plemene quarter horse používají termín sorrel pro jasné a světle zbarvené koně, zatímco chovatelé arabských plnokrevníků používají termín chestnut pro všechny odstíny. S pojmem sorrel se velmi často můžeme setkat i ve spojitosti s rezavými koňmi se světlou hřívou (flaxen mane). Mnozí, ve snaze vyhnout se zmatkům, používají pro všechny ryzáky termín red (červený).

21 21 Chestnuti jsou tmavší a v některých případech skoro černí. Jediný způsob jak odlišit takové koně od vraníků nebo tmavých hnědáků je měděný lesk na nohách. Koně sorrel jsou světlejší a jasně rezaví, občas připomínají palomino (LEČÍKOVÁ, 2005c). Genotyp chestnut/sorrel je eeaa; eeaa nebo eeaa pomineme-li další možné alely genu A. Pro chovatele je chestnut/sorrel snadno dosažitelnou barvou. Výsledkem křížení dvou takových koní bude vždy chestnut/sorrel. Dále budu pro zjednodušení používat především termínu chestnut (pouze pro flaxen koně sorrel) Gen A (agouti) Dominantní alela A omezuje rozšíření černé barvy na hřívu, ocas a distální část končetin. Kůň je tedy bay (viz str. 15, obr. 3) nebo brown (viz str. 15, obr. 2). Gen byl pojmenován po jihoamerickém hlodavci s černě pruhovanou srstí. U myší je známé působení genu na produkci molekul, které regulují tvorbu eumelaninu proti syntéze phaeomelaninu, buď během fáze růstu chlupů (černožluté pruhování) nebo prostorově (černé chlupy na hřbetu, ale ne na břichu). Předpokládalo se, že jednotné rozdělení černé srsti u vraníků ve srovnání s omezením černé barvy na okraje těla u koní bay je způsobeno stejným genem, jako agouti u hlodavců. Na molekulární úrovni se tato hypotéza doposud neprokázala (BOWLING, 1996). Pravděpodobně existuje několik dalších alel (3 až 4) tohoto genu. V pořadí snižování dominance to jsou : A +, A, A t a a. Alela A + je zodpovědná za divoké zbarvení koní, které se podobá ochrannému zbarvení většiny divokých zvířat tak, jak je tomu u koně Převalského. V tomto případě jde o světle hnědou barvu. Ostatní tři alely modifikují černou barvu tímto způsobem: - alela A omezuje výskyt černé barvy na hřívu, ocas a spodní část končetin. - alela A t, v genotypech A t A t a A t a, neomezuje černou barvu tak jako alela A. Dochází však k zesvětlení černé barvy na tmavě hnědou, která je mnohdy zaměňována za černou barvu. Světlejší odstíny vykazují tmavě hnědou barvu zejména za lopatkou a ve slabinách. - Alela a v homozygotní konstelaci je zodpovědná za černou barvu na celém těle jedinců. Jedinci jsou úplně černí (JAKUBEC, 1998c). Obdobně se vyjadřuje i Janette Gower (2000).

22 22 Někteří specifikují barvu Převalských koní jako příklad alely A +, ale fotografie ukazují, že se ve skutečnosti jedná o dun. Není vyloučeno, že mají alelu A + i dun. Je možné, že tento gen byl nejběžnější barvou pro všechny koně, ale z moderní populace byl téměř zcela odstraněn. Alela A t by měla být dominantní k a a recesivní k ostatním alelám a měla by způsobovat zbarvení seal brown (viz příloha, obr. 32). Nyní se předpokládá, že rozličné alely agouti mají vliv pouze na eumelanin srsti. Proto by neměly mít žádný viditelný efekt na koně chestnut, protože tito jedinci nemají v srsti černý pigment, který by mohl být ovlivněn. Někteří se domnívají, že různé alely agouti mohou mít vliv na odstín rezavých koní, ale v současné době není žádný důkaz pro jednu nebo druhou teorii. Jediná studie, kterou vytvořili vědci, kteří izolovali alelu a ukázala, že není žádný statisticky průkazný rozdíl v odstínu chestnut koně genotypu AA, Aa nebo aa. V současné době je k dispozici test prokazující alelu a. Tento test prozradí, zda má kůň jednu, dvě nebo žádnou alelu a. Avšak pokud se skutečně vyskytují více než dvě agouti alely, test je rozlišit nedokáže. V praxi to znamená, že nemůžeme rozlišit bay a brown (KOSTELNIK, ). Bay (hnědák) Barva bay je způsobena dvěma různými geny A a E. Přítomnost alely E způsobuje tvorbu eumelaninu v srsti a alela A omezuje černou barvu na části těla (hříva, ocas a distální části končetin). Genotyp koně tedy bude E-,A-. Podle odstínu jedince se označují dalšími přívlastky např. mahogany bay (mahagonový). Hříbata mají obvykle krémově zbarvenou srst na nohou. Když hříbě přelíná, na nohou se objeví černá barva. Brown (tmavý hnědák) Barva je patrně způsobena alelou A t. Genotyp koně tedy bude E-A t a nebo E-A t A t. Koně odstínu seal ( tuleň ) brown jsou velmi tmaví, snadno zaměnitelní za barvu black. Krajiny huby, břicha a slabin jsou světlejší. Tab. 2 Křížení heterozygotního koně bay (EeAa) a homozygotního chestnut (eeaa) rodiče bay EeAa gamety EA Ea Ae ea chestnut eeaa ea EeAa bay Eeaa black eeaa chestnut eeaa chestnut

23 Ředěné barvy Gen C (color) V souvislosti s tímto genem se objevují rozdílné názory na výskyt albinismu u koní. Téměř všichni savci mají gen C, který v homozygotním stavu (cc) způsobuje nepřítomnost pigmentu v kůži, srsti a očích. Tito jedinci vykazují červené zbarvení očí, růžové zbarvení kůže a bílé (albinotické) zbarvení srsti. Tento gen nebyl zjištěn u koní. Různé geny jsou zodpovědné za bílé anebo téměř bílé zbarvení koní, avšak ani jeden z těchto genů nezpůsobuje pravé albinotické zbarvení (JAKUBEC, 1998b). Albín má žlutou srst na nepigmentované kůži. Žíně jsou téměř bílé. Oči bývají často nepigmentované, modré nebo červené. Koně s takovýma očima byli nazýváni kakerláci. Pro nedostatek pigmentu v sítnici a duhovce jsou světloplaší (DUŠEK et al., 1999). V současné době převládá názor, který předpokládá, že u koní se albinismus nevyskytuje. Koně s nepřítomností pigmentu v kůži a srsti a s modrýma očima se označují jako pseudoalbíni. Modrá barva oka naznačuje přítomnost pigmentu. Albíni nemají pigment vůbec a barva duhovky je dána barvou krve, která oko zásobuje je tedy červená. Pozn.: Někdy jsou bílé odznaky a skvrny označovány jako parciální albinismus. Gen C vykazuje neúplnou dominanci, což znamená, že heterozygotní jedinec se fenotypově liší od obou homozygotů. Dvě různé alely způsobují smíšení efektu. U koní jsou známy dvě alaly tohoto genu, C a C cr (cream). Plně pigmentovaný kůň má genotyp CC. Heterozygot CC cr má červený pigment ředěný na žlutou, ale černý pigment ovlivněn není. Geneticky černý kůň (E-aa) může nést ředící alelu bez toho, že by se projevila, neboť CC cr má vliv pouze na červený pigment. V homozygotním stavu (C cr C cr ) je kompletně ředěna jakákoli barva na velmi světle krémovou (případně s rezavým nádechem). Kůže je růžová, oči modré. Cream alela (C cr ) se vyskytuje u mnoha plemen, např. paso fino, morgan, tennesseeský mimochodník, quarter horse. Výjimečně se objeví v populaci anglického plnokrevníka. V České republice je známé plemeno Kinských koní, pro něž je typická barva palomino. Je třeba si uvědomit, že nelze mít chov, v němž by byli všichni jedinci palomino (C cr je neúplně dominantní). Proto i u koní Kinských najdeme kromě jedinců s ředěnou barvou srsti (palomino a buckskin) také jedince chestnut a bay a to přibližně v poměru 1:1. Alela cream se pravděpodobně nevyskytuje u arabského plnokrevníka. Někteří velmi světlí koně sorrel se světlou hřívou však mohou palomino připomínat.

24 24 Barvy s jednou alelou C cr Buckskin (plavák) Buckskin (viz str. 16, obr. 5) je vlastně bay ředěný jednou alelou C cr. Kůň má trup zlatavý, žlutý. Hříva, ocas a distální části končetin jsou černé. Může se objevit několik světlejších žíní v ocasu či hřívě (snowcap sněhová čepice ). Špičky uší jsou černé (stejně jako u barvy bay). Často je zaměňován za zbarvení dun, ale na rozdíl od něj, buckskin nemá pravý úhoří pruh, ani jiné primitivní znaky. Buckskin může mít tmavé stínování hřbetu, které může připomínat úhoří pruh. Tento znak však nikdy nebude jasně ohraničený a ostrý. Může se objevit grošování, skvrny na nohou nebo tmavší maska. Genotyp: E-,A-,CC cr Palomino (izabela/žluťák) Red s jednou alelou C cr (viz str. 16, obr. 6). Trup bude světlý, různých odstínů. Nejobvyklejší je zlatavá, písková barva. Nejsvětlejší palomina jsou krémová, ale kůže vždy bude tmavá. Hříva a ocas jsou nejčastěji bílé, někdy tmavší, krémové. Palomina se rodí velmi světlá. Kůže je obvykle růžová, ale s postupujícím věkem hříběte tmavne. Při křížení dvou palomin máme 50% pravděpodobnost na zisk palomina, 25 % bude chestnut a zbylých 25 % cremello. Genotyp: ee,aa(a-),cc cr Smokey black Black s jednou alelou C cr. Černý kůň tuto alelu přenáší skrytě, neboť nemá červený pigment, ne němž by se účinek ředění projevil. Někteří jedinci mohou vykazovat slabé známky světlé barvy. Koně smokey black mohou dávat žluté potomstvo. Genotyp: E-,aa,CC cr Barvy se dvěma alelami C cr (C cr C cr ) Jedná se o pseudoalbinismus. Koně těchto barev byli dlouho na okraji zájmu chovatelů, protože nemohli být často registrováni a jako domnělí albíni byli vyřazováni z chovu. Dnes se situace obrátila a tito smetanoví koně jsou žádanými barvami kolbišť a genetickým pokladem chovatelů. Mohou dávat požadovanou barvu se 100% jistotou (LEČÍKOVÁ, 2005c).

25 25 Mnozí chovatelé uvádějí, že koně vyhledávají stín a nejspíš mají i zhoršený zrak. Cremella a perlina jsou fotosensitivní, patrně nevidí jako ostatní koně. Téměř, jako by byli krátkozrací (REINHEIMER, 2006). Perlino Je vlastně dvakrát zesvětlený bay alelou C cr (kůň získal alelu C cr od obou rodičů). Trup perlina je krémový, ocas a hříva jsou tmavší, zrzavé (viz str. 16, obr. 8). Genotyp: E-,A-,C cr C cr Cremello Dvakrát zesvětlený red alelou C cr. Cremello (viz str. 16, obr. 7) je celý světlý, krémový, včetně hřívy a ocasu. Kůže je růžová, oči modré. Připustí-li hřebec cremello klisnu chestnut (nebo opačně), výsledkem bude vždy palomino. Genotyp: ee,aa(a-),c cr C cr Smokey cream Dvakrát zesvětlený black alelou C cr. Srst těla, hřívy a ocasu je světlá, s rezavým či červeným nádechem. Kůže je růžová, oči modré. Genotyp: E-,aa,C cr C cr Tab. 3 Křížení buckskina genotypu EeAACC cr a palomina eeaacc cr rodiče buckskin EeAACC cr gamety EAC eac EAC cr eac cr palomino eeaacc cr eac eac eac cr EeAACC bay EeAaCC bay EeAACC cr buckskin eeaacc chestnut eeaacc chestnut eeaacc cr palomino EeAACC cr buckskin EeAaCC cr buckskin EeAAC cr C cr perlino eeaacc cr palomino eeaacc cr palomino eeaac cr C cr cremello eac cr EeAaCC cr buckskin eeaacc cr palomino EeAaC cr C cr perlino eeaac cr C cr cremello

26 Gen D (dilution/dun) Gen D vykazuje úplnou dominanci. Dominantní alela D ředí nejen phaeomelanin (jako alela C cr ), ale také eumelanin a je zodpovědná za zbarvení typu dun ( šedohnědý ). Červená barva těla je ředěna na růžově-červenou, žlutě-červenou nebo žlutou. Černá barva je ředěna na šedou. Hříva, ocas a distální části končetin mají tendenci zachovávat základní barvu. Dun je nazýván barvou divokého typu. Typické jsou pro něj primitivní znaky (atavismus): úhoří pruh na hřbetě, oslí kříž (tmavý, nejasně ohraničený širší pruh na plecích) a zebrování nohou. U některých koní se objevují obrysy a mřížování na uchu, pavoučí síť na čele a tmavá maska. Úhoří pruh (viz příloha, obr. 26) musí být u zbarvení dun vždy přítomen (na rozdíl od ostatních znaků dun) a musí mít jasné, ostré okraje, ačkoli u velmi tmavých nebo naopak velmi světlých koní může být hůře rozpoznatelný. Úhoří pruh dun by neměl být zaměňován s jemnějším pruhem, způsobeným krycím zbarvením zvířat. Mnoho hříbat se rodí s úhořím pruhem (případně dalšími primitivními znaky), které obvykle zmizí, nebo budou méně viditelné, když hříbě přelíná. Tyto koně nepovažujeme za dun. Jedná se o maskování podobné skvrnitosti u kolouchů, které s věkem vybledne. Pravé hříbě dun musí mít takto zbarveného alespoň jednoho rodiče. Zbarvení typu dun najdeme u mnoha plemen, jmenujme například miniature horse a quarter horse. Plemena fjordský kůň a sorraia jsou výlučně dun; u arabského a anglického plnokrevníka se alela D nevyskytuje vůbec (Color Information, 2003). Podle základní barvy, na niž D působí rozlišujeme několik možných typů dun. Dominantní alela D může být přítomná spolu s jakoukoli alelou (alelami) jiného genu (genů). Například zbarvení dunalino (viz příloha, obr. 35) je projevem D alely na palominu. Takový kůň bude mít genotyp: ee,aa(a-),cc cr,d-. Obdobně dunskin (viz příloha, obr. 34) je projevem D alely na buckskinovi. Genotyp: E-,A-, CC cr,d-. Bay dun Velmi častá forma dun (viz příloha, obr. 33) a také nejčastěji zaměňovaná za buckskina. Může mít rozličné odstíny. Barva těla je světle žlutá, až hnědavá. Může se pohybovat od krémově žluté, po téměř hnědou. Úhoří pruh je tmavohnědý. Světlí koně mívají bílou kštici a část hřívy a ocasu. Oproti buckskinovi je barva více vybledlá,

27 27 tlumená, ne tak zlatá. Zebrování nohou začíná obvykle černou barvou od zápěstního a hlezenního kloubu a směrem nahoru hnědne. Další odznaky dun nemusejí být přítomné. Genotyp: E-,A-,D- Chestnut (red) dun Při tomto ředění alela ovlivňuje phaeomelanin a tvoří světle červenou nebo oranžovou barvu, často až meruňkového odstínu. Úhoří pruh je červený nebo červenohnědý. Hříva a ocas jsou obvykle velmi světlé, žlutavé. U velmi světlých koní bílé. Hříbata mohou mít bílá kopyta, která však věkem ztmavnou. Genotyp: ee,aa(a-),d- Black dun grullo Alela D zde ovlivňuje eumelanin a mění barvu trupu na barvu břidlice, břidlicověhnědou až šedivou (viz str. 17, obr. 9). Každý chlup na trupu je zbarvený (nejedná se o směs tmavých a světlých chlupů jako u roan). Hříva, ocas a distální části končetin jsou obvykle černé. Hlava je tmavá. Stejně jako u ostatních koní dun jsou přítomny primitivní znaky. Genotyp: E-,aa,D Gen Z (silver dapple) Gen Z (někdy také S silver) vykazuje jednoduchou dominanci. Dominantní alela Z ovlivňuje pouze eumelanin a ředí barvu hřívy a ocasu na bílou, se stříbrným nádechem nebo tmavší barvu (podle základního odstínu koně). Chestnut nemá černý pigment, proto ho silver dapple nebude ovlivňovat. Takový kůň může nést dominantní alelu Z, aniž by se fenotypově projevila. Mírně může zesvětlit i odstín trupu (u black). Název silver dapple může být matoucí, protože ne všichni koně, ovlivněni tímto genem musí být grošovaní (dapple) a ne všichni mají hřívu a ocas stříbřité barvy (silver). Hříva a ocas mohou věkem tmavnout. Alela Z se velmi často nachází například u plemen: americký horský kůň, shetlandský pony, islandský pony (Color Information, 2003).

28 28 Silver bay: Hříva a ocas jsou nejčastěji světlé až bílé, výjimečně břidlicové. Černá barva končetin ředěna v různých stupních, od světle kouřové, po tmavě břidlicovou, phaeomelanotický trup zůstává nezměněn (viz příloha, obr. 22). Genotyp: E-,A-,Z- Silver black: Odstín trupu se pohybuje od světle šedé, po velmi tmavou. Může se objevit jednolitá čokoládová barva, která bude zahrnovat i ocas a hřívu. Nejtmavším odstínem silver black je tmavě čokoládová barva trupu s hřívou a ocasem od špinavě břidlicové, po stříbřitě bílou. Může se objevit grošování. Genotyp: E-,aa,Z- Je samozřejmě možná kombinace genů, která může činit problémy při identifikaci koně. Například silver buckskin (viz příloha, obr. 28) se může velmi podobat palominu. Distální část končetin a okraje uší však budou mít tmavší odstín. Genotyp: E-,A-,C cr,z Flaxen Je modifikátor, který ovlivňuje barvu hřívy a ocasu na krémovou až bílou barvu. Bohužel dosud není přesně známo, jak flaxen ( plavovlasý ) pracuje. Existuje teorie, že je flaxen recesivní a ovlivňuje pouze červený pigment. Je-li to pravda, gen by byl přenášen generacemi na chestnut i black koních, aniž by se projevil. Flaxen neovlivňuje ocas a hřívu stejnou měrou. Je možné, že hříva nebo ocas zesvětlá, zatímco druhé ne. Protože není známo, jak je flaxen kontrolován, není známo, kolik plemen má tento gen (geny). Plemena tennesseeský mimochodník, quarter horse, anglický plnokrevník, shetlandský pony a miniature horse flaxen mají. Hafling je výlučně flaxen sorrel (viz příloha, obr. 21) (Color Information, 2003). V minulosti se věřilo, že flaxen je recesivní gen. Avšak toto nemůže být argumentem, protože dva koně flaxen sorrel ne vždy dají hříbě s flaxen (KOSTELNIK, ).

29 Gen Ch (champagne) Gen Ch je úplně dominantní. Alela Ch ředí barvu těla, kůže a očí. Alela ředí phaeomelanin i eumelanin. Červený pigment je ředěn na zlatou; černý na světle čokoládovou. Hříbata se rodí obvykle (ale ne vždy) tmavá, barvy black, bay nebo chestnut s růžovou kůží a přelínají na světlejší. Hříbata mají modré oči, které se postupně mění od světle jantarové, případně zelenavé na oříškově hnědý odstín (ne vždy). Kolem jednoho roku věku koně s Ch alelou mají kůži pihovatou nebo s malými tmavými skvrnami. Mnoho koní má kovový odlesk. Platí však, že ne všichni koně s champagne ( šampaňským ) genem budou tento odlesk mít, stejně tak je možné, že se odlesk objeví u recesivního homozygota (chch). Amber champagne Amber ( jantarový ) champagne je bay s alespoň jednou alelou Ch (viz příloha, obr. 24). Vzhledem je podobný buckskinovi zlatým trupem a tmavými okraji (hříva, ocas, distální části končetin), avšak na rozdíl od buckskina jsou okraje hnědavé, ne černé. Později mohou vypadat téměř jako palomino. Genotyp: E-,A-,Ch- Gold champagne Chestnut s alespoň jednou alelou Ch (viz příloha, obr. 25) Gold champagne vypadá obdobně jako palomino se zlatým trupem, bílou hřívou a ocasem (mnozí budou mít hřívu a ocas zlatou). Od palomina jej rozlišíme pomocí růžové kůže. Genotyp: ee,aa(a-),ch- Přidá-li se ke zbarvení gold jedna alela C cr genotyp: ee,aa(a-),c cr,ch-, výsledkem bude zbarvení ivory (viz příloha, obr. 27) alela Ch zesiluje účinek ředění C cr. Classic champagne Black s minimálně jednou alelou Ch. Obvykle vypadá obdobně jako grullo ovšem bez primitivních znaků. Většinou má světlejší odstín a postrádá kontrast mezi tmavou hlavou a černými okraji těla. Obvykle je více hnědavý, než grullo. Kůže je opět růžová. Genotyp: E-,aa,Ch-

30 30 Seal brown champagne Seal brown s minimálně jedou alelou Ch. Je obvykle velmi těžké rozlišit tuto barvu od amber nebo classic. Záleží na odstínu. Obecně lze říci, že se rodí jako hříbě amber a když dospějí, vypadají jako classic. Od classic jej můžeme odlišit testem agouti. Classic bude vždy aa, zatímco seal brown champagne bude mít pouze jednu nebo žádnou alelu a. Genotyp: E-,A t a(a t A t ),Ch Nově objevená ředění barvy Barlink faktor Barlink faktor je pravděpodobně novým genem ředícím barvu srsti. Několik koní bylo chybně popsáno jako champagne. Všichni tito koně jsou příbuzní paint horse hřebce Barlink Macho Man chestnut, splash white, frame overo. Zdá se, že gen je neúplně dominantní, podobně jako cream gen a také může jeho účinek zvyšovat (obdobně jako při interakci C cr s genem Ch). Jedna alela Barlink faktoru ředí pouze barvu kůže. Kůň základní barvy chestnut bude mít růžové skvrny na tmavé kůži. Kůň homozygotní pro Barlink faktor má ředěnou barvu kůže na téměř růžovou a středně ředěný odstín srsti. V interakci s cream genem způsobuje dvojité ředění srsti, kůže a očí. Tato kombinace vytváří barvy pseudo-cremello, pseudo-smokey cream a na buckskinovi patrně pseudo-perlino (SHEPARD, 2006) Pearl Zbarvení pearl ( perlový ) se objevilo v souvislosti se dvěma andaluskými koňmi: Hřebcem Bravio bay a klisnou Chica - liver ( játrový ) chestnut (KOSTELNIK, 2006). Zdá se, že se jedná o recesivní gen, který reaguje s cream genem a projevuje se i v homozygotní formě. Jedna alela genu nemá žádný efekt, dvě způsobují zbarvení podobné barvám palomino či bucksin. Jedna kopie pearl s jedním cream genem způsobuje barvu pseudocremello a pseudoperlino (HALE, 2004).

31 Mushroom Tato barva se objevila u shetlandských poníků. V současnosti není dobře zdokumentována. Fenotypově jsou koně podobní k silver dapple. Někteří mushroom ( houba ) poníci jsou výsledkem křížení black/black, což vylučuje silver dapple (dominantní alelu Z nemůže nést black skrytě). Další jedinci jsou narozeni ze spojení chestnut/chestnut, která by neměla nikdy produkovat koně s černým pigmentem jako u silver dapple (HALE, 2004) Bílá srst a její kombinace se srstí pigmentovanou Gen G (gray) Dominantní alela G postupně překrývá pigment základní barvy. Má schopnost maskovat ostatní alely je k nim tedy epistatická (s výjimkou white viz dále). Gray (vybělující bělouš) Hříbata se rodí v dospělé verzi jakékoli barvy (záleží na genotypu) a věkem postupně vybělují. Například hříbata bay gg se obvykle narodí se světlými končetinami, které později přelínají do černé. Hříbě bay G-, které vybělí se narodí nejčastěji s končetinami černými. Kůže bude pigmentovaná a oči tmavé. Jedná se o leucismus. Tento proces je obdobný vybělování vlasů v humánní populaci, avšak u koní je mnohem rychlejší. První indicií změny barvy na gray budou obvykle bílé oblasti okolo očí ( brýle ). Rychlost vybělování je velmi různá, dostatek bílých chlupů pro správnou identifikaci se nejčastěji objeví, jakmile hříbě přelíná. Mladí koně mívají šedavý nádech (dáno směsí bílých a pigmentovaných chlupů), později se přidává grošování (viz str. 17, obr. 10). Skvrny (groše) jsou uprostřed světlé a na okrajích pigmentované. Tento jev je důsledkem větvení vlásečnic a tudíž nerovnoměrného prokrvování. Na okrajích grošů je síť vlásečnic nejhustší, probíhá intenzivní tkáňová oxidace a vytváří se více pigmentu než v centrální oblasti groše. Starší koně jsou bílí, často s drobnými červenými či černými tečkami na srsti. Někteří koně gray jsou velmi světlí již ve věku 6 měsíců, zatímco ostatní mnoho let nevykazují známky vybělování. Vybělování hříběte může začít dokonce už v děloze. Hlava je světlejší, než zbytek těla.

32 32 Obecně se zatím předpokládá, že homozygotní gray (GG) vyběluje rychleji než heterozygotní (Gg). Jisté je jen to, že homozygotní koně gray existují a dávají bělouše ve 100 % případů. Heterozygotní forma má úspěšnost 50 % (LEČÍKOVÁ, 2005e). Depigmentace chlupů začíná od jejich špičky a pokračuje k bazální části, kde se pigment udržuje nejdéle. Nejdříve se ztrácejí pigmentová zrna uložená v kůře a dřeni a drobné vakuoly vzniklé po zrnech se vyplňují vzduchem. Pak mizí pigment difúzně rozpuštěný (KOŽELUHA et al., 1965). Během života kůže vybělujících běloušů tmavne v přímé úměře, jak chlupy vybělují, někdy dochází ke tvorbě pigmentových nádorů (melanomů)(matoušek, 1999a). Melanomy převažují u gray koní spíše než u barevných. Zduření (otoky) se nejčastěji nacházejí na hlavě či kořeni ocasu, ale mohou napadnout jakýkoli orgán. Přibližně 95 % melanomů je benigních. Jsou-li maligní, mohou zapříčinit dysfunkci orgánů a vést k úmrtí (BOWLING, 1996). Zbarvení gray se vyskytuje téměř u každého plemene. U některých však byla dominantní alela selekcí odstraněna. Například u fríského koně, haflinga nebo clevelandského hnědáka. Velmi častý výskyt gray je u arabských plnokrevníků a andaluských koní Gen R (roan) Vzor roan ( prokvetlý ) je způsoben dominantní alelou R (někdy také značena Rn). Znakem koní roan je směs pigmentovaných a bílých chlupů na trupu. Nejčastěji se prokvetlá srst nachází na zádi a břichu. Takto může být ovlivněna jakákoli barva, avšak vzor je nejsnáze rozpoznatelný na zvířatech tmavých. Projev může být maskován alelou G nebo skvrnitostí. Bílé chlupy bývají nerovnoměrně rozloženy. Často mohou být jedinci zaměňováni za gray. Oproti nim se však rodí již v barvě roan, hlava a končetiny jsou vždy tmavé (s výjimkou bílých odznaků). Roan velmi často mění barvu podle ročního období (v zimě tmavší), ale nezávisle na odstínu trupu, okraje těla zůstávají barevné. Někteří roan mohou věkem tmavnout (gray vždy naopak). Panují rozdílné názory ohledně letálního efektu u dominantních homozygotů: Dlouho se věřilo, že v homozygotním stavu je roan letální, se všemi RR embryi resorbovanými v časné březosti (obvykle dříve, než chovatel zjistil, že klisna zabřezla).

33 33 Tato teorie je založena na dvou faktech: zaprvé se zatím nenašel žádný jednotný chov roan (všichni jedinci roan), ačkoli jsou chovy (plemena), kde je roan poměrně častý. Zadruhé byl dělán pokus, ve kterém byli spolu kříženi dva koně roan a výsledný poměr byl 2:1 ve prospěch roan, místo předpokládaného poměru 3:1. Vznikla tedy teorie, že je RR letální. Tento argument však nebyl geneticky prokázán, neboť gen doposud nebyl izolován. V posledních letech bylo prohlášeno několik hřebců QH za homozygotní RR. Počet potomků od neprokvetlých klisen nebyl dostatečně vysoký, aby mohl jejich homozygotnost prokázat (KOSTELNIK, ). Velmi ojediněle se vyskytují koně barvy roan v homozygotní formě, ale několik koní s genetickou kombinací RR skutečně existuje (LEČÍKOVÁ, 2005e). Zatím není známá studie dokumentující letální efekt, související s homozygoty roan. Předcházející názory předpokládaly, že homozygotní kůň pro roan není životaschopný a je nepřítomný v populaci. Existují chovatelé, tvrdící, že mají homozygotního roana (REINHEIMER, 2006). Koně roan rozlišujeme podle základního zbarvení: Black (blue) roan (viz příloha, obr. 23) základní barva je black Genotyp: E-,aa,R- Bay roan (viz str. 17, obr. 11) roan na základu bay Genotyp: E-,A-,R- Chestnut (red) roan roan na základu chestnut Genotyp: ee,aa(a-),r Gen Rb (rabicano) Vzor rabicano (viz příloha, obr. 31) je způsoben dominantní alelou Rb. Fenotypově je rabicano podobné roan. Bílé chlupy se však nacházejí především ve slabinách a u kořene ocasu. Bílé oblasti často pronikají na břicho a hrudník, kde tvoří typické vertikální pruhování.

34 Gen W (white) Existence tohoto genu je nejasná a názory autorů se rozcházejí. Alela W vykazuje úplnou dominanci na w a způsobuje bílou barvu srsti. Hříbata se rodí úplně bílá a mají pigmentované oči. Kůže je růžová a oči jsou zpravidla tmavohnědé (viz str. 17, obr. 12). Alela W podmiňuje bílou barvu u heterozygotních jedinců (Ww). U dominantních homozygotů (WW) dochází k 100% embryonální mortalitě (JAKUBEC, 1998c). Studie rodokmenu koní white ukazují, že při křížení bílých koní byla produkována jednobarevná i bílá hříbata. Poměr bílých hříbat k barevným se přibližuje poměru 2:1, což naznačuje gen s letálním efektem v homozygotním stavu (WW), než předpokládaný poměr 3:1 (kdyby byli všichni potomci stejně životaschopní). Tmavoocí bílí koně se mohou zřídka objevit jako potomci jednobarevných rodičů. Takoví koně mají obvykle při narození pigmentovanou srst uší, hřívy a hřbetu, ale pigment může věkem vymizet. Bílí koně z tmavých rodičů předávají bílou dominantně. Jejich potomek může být bílý nebo tmavý. Jedním vysvětlením bílého koně po barevných rodičích může být mutace genu. Vzor u některých potomků může být ukázkou genetického návratu v některých melanocytech zpět k normálnímu stavu (BOWLING, 1996). V minulosti se předpokládalo, že zbarvení white je způsobeno W genem. Myslelo se, že je dominantní a letální v homozygotně dominantním stavu, stejně jako gen R. Mnoho takových koní nemá ani jednoho rodiče white, tak jak by bylo v případě dominantní alely. Se současným výzkumem ukazujícím stále přesvědčivěji, že všichni white koně mají zřejmě původ ve standardně zbarvených rodičích a ve skutečnosti jsou bílá sabina. Stará teorie dominantní bílé alely byla z velké části odmítnuta, vzhledem k tomu, že žádná evidence doposud neprokázala, že opravdu existuje. White je epistatická ke všem ostatním genům barvy srsti (KOSTELNIK ). Hříbata této barvy se rodí bílá, s tmavýma očima a růžovou pokožkou. Jsou-li např. plemene paint horse, barevné skvrny ani odznaky nejsou vůbec viditelné (oproti zbarvení cremello nebo perlino, kde viditelné jsou). Tato barva je velice vzácná navzdory tomu, že gen W je vůči všem ostatním barvám dominantní. Stačí tedy, aby hříbě zdědilo jedinou kopii tohoto genu a bude bílé. Zákony dědičnosti barev jsou pro genetiky u těchto koní stále záhadou. Je doloženo, že dva barevní koně dali takto bílé hříbě. Vědci proto došli k závěru,že alely typu W mají velkou schopnost mutace z recesivní formy na dominantní.