Fotosyntéza III. Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74

Transkript

1 Fotosyntéza III faktory ovlivňující fotosyntézu transport asimilátů floémem - vkládání a vykládání do/z floému další využití produktů primární fáze fotosyntézy Přednáška Fyziologie rostlin MB130P74 Katedra experimentální biologie rostlin, Z. Lhotáková

2 Faktory ovlivňující fotosyntézu vnitřní genetická výbava C3, C4, CAM uložení průduchů, velikost a pokryv listů typ a kapacita sinků fotosyntetická kapacita listu = rychlost čisté fotosyntézy při saturační ozářenosti normální koncentraci CO 2 a O 2 optimální teplotě dostatečném zásobení rostliny vodou a vysoké vzdušné vlhkosti hodnoty jsou až v rozmezí dvou řádů (0,6 až 40 µmol CO 2.m -2.s -1 ) vývojové stadium plochy listových čepelí, diferenciace mezofylu aktuální stav vnější světlo teplota dostupnost CO 2 vody minerálních látek produkty primární fáze fotosyntézy množství vytvořených asimilátů

3 Světlo základní zdroj energie solární konstanta 1368 J.m -2.s -1 relativní hustota toku fotonů vztažená na jednotkový interval vlnové délky efekt ozónu záření dopadající na povrch Země 43% solární konstanty záření dopadající na povrch atmosféry efekt vodní páry a CO 2 FAR 400 až 700 nm vlnová délka nm

4 Světlo základní zdroj energie hustota toku fotonů fotosynteticky aktivního záření = PPFD photosyntetic photon flux density vztahuje se na jednotkovou plochu listu a na jednotku času µmol fotonů m -1. s -1

5 Světlo základní zdroj energie nad porostem v podrostu

6 Světlo základní zdroj energie rostlina světelné podmínky na stanovišti monitoruje a přizpůsobuje se jim fotomorfogeneze (dočkáte se...) fotosenzory pro kvalitu světla - fytochromy, kryptochromy, fototropin přizpůsobení ontogenetické (např. velikost listů, síla kutikuly, uspořádání mezofylu) velikost listové čepele určuje množství záření, které na ni dopadá struktura kutikuly a epidermis určují množství záření, které do listu vstoupí krystaly vosku amorfní vosky kutin buněčná stěna

7 uspořádáni mezofylu listů z různých podmínek v jedné koruně buku list z obvodu koruny z jižní strany stromu na volném prostranství se silnou kutikulou a vysokou vrstvou palisádového parenchymu list ze střední části koruny téhož stromu, na jaře plně ozářený, v průběhu sezóny zastíněný listy uprostřed koruny téhož stromu (Fagus crenata) Terashima et al. 2006

8 a jak vypadá totéž u smrku...

9 Světlomilné x stínomilné rostliny

10 jaké jsou vnitřní světelné podmínky v listu? list jako past na světlo Obrázky: Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. Sinauer Ass., Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2010 (upraveno) při průchodu listem se záření kvalitativně i kvantitativně mění klesá modré a červené relativně stoupá zelené a FR absolutně stoupá IR

11 přizpůsobení modulační (aktuální, přechodné) např. postavení listů k dopadajícímu záření heliotropizmus vadnutí rozmístění chloroplastů tma střední ozářenost vysoká ozářenost okřehek

12 vliv ozářenosti na rychlost fotosyntézy rychlost čisté fotosyntézy příjem CO 2 výdej CO 2 0 světelný kompenzační bod stoupající ozářenost (µmol.m -2.s -1 ) dýchání saturační bod fotoinhibice fotoinhibice dynamická chronická...to už známe z minula

13 dostupnost CO2 a záření limitují rychlost fotosyntézy

14 voda výrazný vliv na velikost průduchové štěrbiny vstup CO 2 vadnutí postavení listů voda je medium pro transport asimilátů voda přímý účastník primární fáze fotosyntézy asimilace CO 2 (hydrolýza nestálého meziproduktu C6) voda transpirace ovlivňuje teplotu listu

15 teplota jednotlivé druhy rostlin mají pro fotosyntézu specifická teplotní optima teplota aktivita enzymů vysoké teploty jsou často následek vysoké ozářenosti vysoká teplota vysoká transpirace nedostatek vody teplota rychlost difúze CO 2 ve fázi plynné i vodné teplota rozpustnost CO 2 a O 2 ve vodě rozpustnost CO 2 klesá rychleji než rozpustnost O 2 zvýšení fotorespirace kyslík negativní vliv O 2 - fotorespirace, kyslíkové radikály

16 minerální látky N, P, Mg, S, Fe Mn, Cu K množství vytvořených asimilátů

17 Veličiny charakterizující fotosyntézu fotosyntéza celková = hrubá = P G fotosyntéza čistá = P N P G = P N + P D + P L (z. angl. gross) (z. angl. net) D - respirace; L - fotorespirace rychlost čisté fotosyntézy : hmotnost vzniklých asimilátů (g; kg) množství spotřebovaného CO 2 (mol; litr) množství uvolněného O 2 (mol; litr) vztažené na jednotkovou plochu listu (m 2 ) na jednotku času (s) rychlost čisté fotosyntézy 0 = kompenzovaný stav kompenzační koncentrace CO 2 kompenzační ozářenost = kompenzační světelný bod

18 rychlost fotosyntézy během dne se mění oblačnost množství fixovaného CO 2 oblačné ráno h účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2, J.mol -1

19 Jaká je účinnost fotosyntézy? účinnost fotosyntézy výkon / příkon glukóza = 2, J.mol -1...záleží, co bereme jako příkon celkové množství energie dopadající na list...i méně než 1% energie fotosynteticky aktivního záření...kolem 5% Maximální účinnost záření v modré oblasti PAR se udává kolem 20%, účinnost v oblasti červené kolem 30%, neboť v modré oblasti se více energie mění v teplo. Pavlová 2005 Taiz and Zeiger, 2002

20 Převzato z přednášky L. Fišera, MB130P14

21 Nejdůležit ležitější sacharidové asimiláty, jejich transport od zdroje do sinku a jejich další osud v rostlině sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek

22 sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek

23 sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek monosacharidy: monooxopolyhydroxysloučeniny triózy glyceraldehyd-3-p monosacharidy Calvinova cyklu biosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu Trióza-fostáty (Glyceraldehyd-3-fosfát, Dihydroxyacenton-fosfát) primární produkty fotosyntézy / Calvinova cyklu vznik v chloroplastu potřeba poslat je dál!! intenzita transportu trióza-fosfátů záleží na jejich koncentraci a koncentraci Pi

24 Transport sacharidů: 1) z chloroplastu, 2) z buňky Den Noc škrob škrob trioza-fosfáty trioza-fosfáty SACHAROZA SACHAROZA hexozafosfáty hexozafosfáty transport do cytosolu SACHAROZA

25 DEN: transport trióza-p z chloroplastu do cytosolu Trioza-fosfát translokátor chloroplastové membrány ANTIPORT současný transport - proti sobě Pi a trióza-p

26 Rozdělování sacharidů chloroplast/cytoplasma (škrob/sacharóza) Priorita: udržení konstantního toku asimilátů po rostlině Hlavní signál: konc. Pi / trióza-p v cytoplasmě trióza-p translokátor (antiport) syntéza sacharózy = potřeba trióza-p

27 Zabudování trióza-p (GA3P a DHAP) glukoneogeneze (metabolismus sacharózy a škrobu) škrob v plastidech sacharóza v cytosolu Ve dne: kontinuální syntéza a export sacharózy do nefotosyntetizujících pletiv, nasyntetizovaný škrob se hromadí v chloroplastu (tzv. asimilační škrob) den noc V noci: zastavena asimilace, degradace škrobu pro zachování exportu sacharózy - z chloroplastu se transportují produkty štěpení škrobu: maltóza a glukóza Taiz a Zeiger 2006

28 sacharóza disacharid nejrozšířenější transportní forma sacharidů sacharóza-p-syntáza fruktóza-6-p + UDP-glukóza sacharóza-6-p + UDP sacharóza-p-fosfatáza sacharóza-6-p sacharóza + Pi vazba α1 β2 glukóza a fruktóza spojeny svými redukujícími skupinami funkce transportní forma sacharidů (zdroj sink) zásobní

29 monosacharidy - hexózy floém redukující sacharidy reaktivní, volná aldehydická nebo ketonická skupina náchylná k redukci - náchylné k neenzymatickým reakcím s proteiny - proto nejsou vhodné jako transportní formy

30 transportní formy sacharidů neredukující cukry Sacharóza disacharid = fruktóza + glukóza Sacharidy rafinózové řady: rafinóza, stachyóza, verbaskóza vždy obsahují +1 molekulu galaktózy rafinóza sacharóza verbaskóza stachyóza galaktóza galaktóza galaktóza glukóza fruktóza

31 škrob asimilační (transientní) - v plastidech fotosyntetizujících orgánů zásobní - v plastidech nefotosyntetizujících orgánů asimilační škrob v jehlici smrku zásobní škrob v hlíze bramboru amyloplasty jako statolity v kořenové čepičce kukuřice

32 polysacharidy - zásobní škrob = polymer α-d-glukózy APD-glukózapyrofosforyláza glukóza-1-p + ATP ADP-glukóza + PPi ADP-glukóza + (α-d-glukosyl) n škrobsyntáza (α-d-glukosyl) n+1 + ADP syntéza probíhá v plastidech chloroplasty amyloplasty velikost a tvar škrobových zrn jsou druhově specifické zbožíznalství endosperm obilnin pšenice, ječmen, žito, oves, rýže, kukuřice, proso, čirok hlízy brambor, maniok, batát, jam dřeň stonku cykasy, palmy Canna indica

33 škrob α(1 6) α(1 4), amylóza vazbaα(1 4) molekula tvoří šroubovici amylopektin vazba α(1 4) a α(1 6) větvení řetězce struktura škrobu (poměr amylózy a amylopektinu) ovlivňuje jeho vlastnosti a průmyslové využití

34 amyloplast v zárodečném vaku soji (Glycine max) škrobová zrna Solanum tuberosum Phaseolus vulgaris amyloplasty jako statolity v kořenové čepičce Zea mays

35 odbourávání škrobu hydrolytické - α-amyláza dextriny β-amylázy maltóza α-glukosidáza (maltáza) glukóza fosforolytické - škrobfosforyláza štěpí škrob od neredukujícího konce vzniká glukóza-1-p D-enzymy (debranching enzymes) štěpí vazby 1 6

36 další důležité sacharidy - jejich osud v rostlině sacharidy = energie + řetězce uhlíku pro syntézu dalších látek 3C triózy glyceraldehyd-3-p monosacharidy Calvinova cyklu biosyntéza karotenoidů (IPP) fytolu, plastochinonu dihydroxyaceton-p 3-P-glycerol lipidy (plastid i cytosol) 4C tetrózy erytróza-4-p kyselina šikimová fosfoenolpyruvát kyselina chorizmová aminace tryptofan tyrozin fenylalanin (aromatické aminokyseliny)

37 další důležité sacharidy - jejich osud v rostlině 5C pentózy vznik - Calvinův cyklus - pentózový cyklus v plastidu i cytosolu dekarboxylace hexóz ribulóza-1,5-p 2 ribóza nukleotidy a RNA deoxyribóza DNA xylóza hemicelulózy arabinóza pektiny 6C hexózy vznik z trióz, štěpením škrobu nebo sacharózy fruktóza fruktany glukóza celulóza, škrob, kalóza hemicelulózy galaktóza transportní oligosacharidy glykolipidy (membrány thylakoidu)

38 schéma metabolizmu sacharidů Pavlová 2005, skriptum

39 polysacharidy strukturní buněčná stěna celulóza polymer β-d-glukózy vazba β1 4 mikrofibrily (20 až 60 molekul celulózy; prům. 36; 2000 až molekul β-d-glukózy) celulózasyntáza, syn. terminální komplex (geny CelS) Taiz l., Zieger E.: Plant Physiology. Sinauer Ass., Inc., Publishsrs, Sunderland, Massachusetts, 2002 (upraveno)

40 celulóza vazba β1 4 opakující se jednotka vodíková vazba mezi molekulami celulózy vodíková vazba uvnitř molekuly celulózy

41

42 TRANSPORT ASIMILÁTŮ FLOÉMEM

43 transport asimilátů zdroj sink transportují se neredukující osmoticky aktivní sacharidy sacharóza rafinóza, verbaskóza, stachyóza manitol, sorbitol (cukerné alkoholy) floém rychlost 0,3 až 1,5 m.h -1 tok: 1-15 g. h -1. m -1 (plocha sítkových elementů) (z angl. sink = dřez, umyvadlo, výlevka, žumpa, vyčerpanost) ;-)

44 Složení floémové šťávy složka Koncentrace mg/ml cukry aminokyseliny 5,2 organické kyseliny 2,0-3,2 proteiny 1,45-2,2 draslík 2,3-4,4 chloridy 0,355-0,675 fosfáty 0,350-0,550 hořčík 0,109-0,122 + fytohormony a jiné signální molekuly! převzato z přednášky Dr. Kulicha a Dr. Žárského

45 Složení floémové šťávy - cukry sacharóza: výhradně nebo převážně (např. brambor, tabák, Arabidopsis s malým množstvím rafinózy) sacharóza spolu s cukerným alkoholem - manitol, sorbitol, volemitol; často ve srovnatelných množstvích se sacharózou (Apium graveolens, Prunus cerasus, Plantago major, rod Primula) RFO s malým množstvím sacharózy: (např. Cucurbita pepo, Alonsoa meridionalis) RFO s cukerným alkoholem a malým množstvím sacharózy: (např. Olea europeaea) Hexózy s malým množstvím sacharózy (převážně příslušníci čeledí Ranunculaceae, Papaveraceae) RFO = oligosacharidy rafinozové řady převzato z přednášky Dr. Kulicha a Dr. Žárského

46 Co je zdroj a co je sink? rostlina ve vegetativní fázi status ZDROJ / SINK se může dynamicky měnit např. v závislosti na ontogenezi rostliny (vegetativní / generativní fáze) Změna zdroj sink během vývoje bramboru sink sink zdroj sink zdroj sink zdroj sink žádné morfologické změny, ale změny v genové expresi, proteinovém spektru, enzymatických aktivitách převzato od doc. Lipavské

47 Radioaktivní značení asimilátů odhaluje sink

48 Propojení mezi zdrojem a sinkem je ovlivněno mnoha faktory blízkost vývojové stádium vzájemné propojení - orthostychie - celá síť floému je velice plastická a to i díky výskytu anastomóz vzájemných propojení sítkovic. převzato z přednášky Dr. Kulicha a Dr. Žárského

49 Vodivé elementy floému floém sítkové elementy s póry, buňky průvodní, floémový parenchym sítková deska buňka floémového parenchymu sítkové buňky r. nahosemenné sítkové články r. krytosemenné tvoří řadu sítkovici buňka průvodní článek sítkovice buňka floémového parenchymu buňka průvodní články sítkovic mají: miktoplazmu, kterávznikne smísením vakuoly a cytoplasmy hladké ER modifikované plastidy a mitochondrie chybí cytoskelet, Golgi, ribozomy p-protein(od phloem protein) vláknitýprotein umístněnýu plasmatické membrány, který se spolu s kalózouúčastníuzavíránípoškozených článků sítkovic

50 floém sítkové elementy s póry, buňky průvodní, floémový parenchym sítková deska buňka floémového parenchymu P protein článek sítkovice buňka floémového parenchymu sítkové buňky r. nahosemenné sítkové články r. krytosemenné tvoří řadu sítkovici póry mají fylogenetický i ontogenetický původ v plazmodezmech póry se sdružují v sítkovém políčku buňka průvodní buňka průvodní pór sítkové desky buňky průvodní

51 sítkové buňky články sítkovic sítková políčka po celém povrchu buněk plní strukturní i transportní funkci sítková políčka vyplněná hladkým ER nemají P protein někdy mají jádro µM póry větší než sítková políčka, umístněné obzvláštěna styčných plochách sítkových elementů. Tvoří tzv. sítkové desky póry sítkových desek jsou zcela otevřené pro strukturní funkci jsou příliš málo pevné µm

52

53 sítkové elementy jsou s buňkami průvodními propojeny četnými plazmodezmy sítkové články s buňkami průvodními tvoří funkční komplex Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

54 uzavírání sítkových elementů po poranění 1 minuta po poranění 4 minuty po poranění Plant Cell, Vol. 10, 35-50,

55 POHYB LÁTEK FLOÉMEM Určující faktor - přísun a odbyt sacharidů rychlost transportu floémem je mnohem větší než rychlost difúze...rychlost difúze 1 m za 32 hodin...trochu nepoužitelné ve floému - hromadný tok Mechanismus hnací silou je tlakový gradient daný rozdílem vodních potenciálů ve zdroji a v sinku (Münchova teorie Ernst Münch, 1930)!nezávislost na energii (energ. nároky transport do a z floému (phloem (un)loading)!závislost na transpiračním toku xylémem nedostatek vody zastavení transportu sacharidů

56 vodní potenciál a jeho složky: Ψ s potenciál osmotický (množství rozpuštěných látek ) Ψ p potenciál tlakový (turgor buněk) Ψ g potenciál gravitační (výška nad povrchem) Ψ W = Ψ s + Ψ p + Ψ g + sacharóza Ψ p = Ψ W -Ψ s -Ψ g Ψ s = -0,2 MPa Ψ p = 0,2 MPa Ψ W = 0,2-0,2= 0,0 MPa Ψ s = 0MPa Ψ p = 0MPa Ψ W = 0 + 0= 0MPa Ψ s = -0,2 MPa Ψ p = 0MPa Ψ W = 0-0,2= -0,2 MPa

57 hromadný hromadný tok POHYB POHYB LÁTEK LÁTEK FLOÉMEM FLOÉMEM hromadný tok cévní elementy xylému transpirační proud H 2 O Aktivní vkládání asimilátů do sítkových elementů floému snižuje vodní potenciál, vstupuje voda = vysoký turgorový tlak Tlakovým gradientem poháněný hromadný tok vody a v ní rozpuštěných asimilátů ze zdroje do sinku Aktivní vykládání asimilátů do zvyšuje vodní potenciál, voda vystupuje z buněk = nízký turgorový tlak sítkové elementy floému sacharóza průvodní buňka zdrojová buňka sacharóza Sacharidy jsou ve zdroji aktivně vkládány do komplexu průvodní sítková buňka sinková buňka V sinku jsou sacharidy z foému aktivně odebírány Převzato Nobel 1991 v Taiz and Zeiger

58 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING)

59 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU (PHLOEM LOADING) transport na krátkou vzdálenost (vždy přes pár buněk k nejbližší žilce v listu transport sacharidů z mezofylových buněk do komplexu průvodní sítková buňka koncentrace sacharidů! vstup sacharidů do floému 1) APOPLASTEM 2) SYMPLASTEM co to je symplast a apoplast? jedle

60 Základní průvodní buňky mají vyvinuté chloroplasty propojení s mezofylovými buňkami jen velmi málo plazmodezmy apoplastický transport cukrů

61 Transferové buňky podobajíse buňkám základním, majívšak mnoho invaginací, kterými zvyšujísvůj povrch a styčnou plochu s ostatními buňkami (kromě článku sítkovice). Transport je tedy apoplastický. Mohou vznikat i v xylémovem parenchymu

62 Zprostředkovatelské buňky slabě vyvinuté chloroplasty, hodně malých vakuol, hodně plasmodesmů i s ostatními buňkami. Transport probíhá symplasticky

63 VKLÁDÁNÍ LÁTEK DO FLOÉMU listová žilka APOPLASTICKÁ CESTA plasmodesma AKTIVNÍ VKLÁDÁNÍ průvodní buňky články sítkovic SYMPLASTICKÁ CESTA buňka floémového parenchymu buňka pochvy cévního svazku mezofyová buňka plazmatická membrána buňky pochev cévních svazků jsou i u rostlin C3...třeba parenchymatické

64 komplex uzavřený apoplastická cesta TRANSFEROVÉ BKY. Arabidopsis SYMPORT sacharóza + proton!!! transportér ATPáza SUC2 Sacharózový transportér

65 Při apoplastickém vkládání do floému mají průvodní buňky sítkového článku charakter buňky transferové buněčná stěna a přiléhající plazmalema transferových buněk tvoří četné výrůstky (vychlípeniny, invaginace; angl. ingrowths), tím se zvětšuje kontaktní plocha apoplastu a protoplastu a zvyšuje se kapacita transportu látek mezi apoplastem a symplastem vychlípeniny zvětšující transportní plochu transferová buňka ve floému mléče (Sonchus) Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

66 komplex uzavřený apoplastická cesta normální průvodní buňky ATPáza Sacharózový transportér transportér SUT1 Solanum, Nicotiana

67 komplex uzavřený apoplastická cesta normální průvodní buňky ATPáza Sacharózový transportér

68 komplex otevřený symplastická cesta polymerová past polymer trapping častější u stromů, keřů a lián

69 komplex otevřený symplastická cesta polymerová past

70 komplex otevřený symplastická cesta polymerová past

71 komplex otevřený symplastická cesta polymerová past

72 převzato z přednášky Dr. Kulicha a Dr. Žárského

73 smíšený typ obsahuje oba typy komplexů asi u 10% čeledí např. Rhododendron, Gossypium, Ricinus 1/ Apoplastické vkládání: (možnost regulace (sacharózové a hexózové transportéry, enzymy štěpící sacharózu sacharóza syntáza, invertáza, převážně skladovací sinky) 2/ Symplastické vkládání: (malá možnost řízení, rychlý růst sinkových pletiv udržení gradientu osmotického potenciálu (přestup přes tonoplast), převážně metabolické sinky) asimiláty vystupují z floému symplastem nebo apoplastem dle typu sinku symplast transport do meristémů a zásobních pletiv s tvorbou polymerů

74 VYKLÁDÁNÍ VYKLÁDÁNÍ VYKLÁDÁNÍ LÁTEK LÁTEK LÁTEK Z Z FLOÉMU FLOÉMU FLOÉMU Symplastickou cestou Apoplastickou cestou

75 Apoplastické vykládání floemu je typické pro vyvíjející se embrya Symplastické vykládání floemu samé o sobě není energeticky náročné. Apoplastické vykládání: cukry musí překonat 2, někdy i 3 membránové bariéry J Exp Bot September; 59(12):

76 Další využití produktů primární fáze fotosyntézy syntéza mastných kyselin a membránových lipidů asimilace síry z SO 2-4 asimilace dusíku redukce NO 2- na NH + 4

77 škrob z Tesco brambory Děkuji za pozornost