UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE

Transkript

1 UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie Antipredační chování ťuhýka obecného (Lanius collurio) v hnízdním období Diplomová práce Martin Strnad 2004 Vedoucí diplomové práce: RNDr. Roman Fuchs, CSc.

2 Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně s použitím citované literatury. Martin Strnad

3 Poděkování Na tomto místě bych chtěl především poděkovat svému školiteli RNDr. Romanu Fuchsovi, CSc. pod jehož trpělivým vedením tato práce vznikla.

4 OBSAH Abstrakt...5 Abstract ÚVOD Mobbing Intenzita mobbingu a stáří mláďat Intenzita mobbingu a pohlaví rodičů Intenzita mobbbingu a nebezpečnost predátora Intenzita mobbingu a zkušenost mobujících ptáků Cíle práce Studovaný druh MATERIÁL A METODIKA Zkoumané lokality Materiál Uspořádání experimentu Způsob vyhodnocení videozáznamů Rozlišované reakce Statistické zpracování VÝSLEDKY Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu Modely s párem jako vysvětlující proměnnou Modely bez páru jako vysvětlující proměnnou Rozlišování mezi atrapami Počet útoků Počet náletů s fyzickým kontaktem Počet přeletů mimo atrapu Frekvence náletů s kontaktem Frekvence varování mezi útoky Rozdíly mezi samcem a samicí Počet útoků a počet náletů s kontaktem Frekvence náletů s kontaktem Frekvence varování mezi útoky Vztah mezi intenzitou útoků samců a samic Rozdíly v průběhu hnízdění Počet útoků Frekvence varování mezi útoky Vliv prostředí na sledované charakteristiky Počet útoků Frekvence varování mezi útoky Individuální variabilita Celková variabilita Variabilita vůči jednotlivým atrapám DISKUSE Faktory ovlivňující mobbing Rozdíly mezi atrapami Rozdíly mezi pohlavím Změny v průběhu hnízdění Vliv prostředí ZÁVĚR LITERATURA Fotografické přílohy (Martin Strnad)

5 Abstrakt Práce se zabývá zhodnocením variability v antipredačním chování ťuhýka obecného (Lanius collurio) při obraně hnízda vůči pěti výhradně ptačím predátorům, kteří se liší v míře ohrožení pro dospělé ptáky či jejich mláďata. Proto je pro rodiče velice důležité zvolit adekvátní strategii a formu obrany v dané situaci. Hlavní testované hypotézy byly následující: 1) Snaha zahnat predátora (frekvence) je přímo úměrná ohrožení potomků; 2) Míra podstoupeného rizika (intenzita v podobě náletů s kontaktem) je nepřímo úměrná nebezpečnosti predátora pro rodiče; 3) Samice investuje do hnízdění více než samec, proto by měly být její reakce méně intenzivní. Variabilitu hnízdní obrany nejvíce ovlivňuje individuální chování každého páru. Pokud se faktor páru nebral v potaz, pak byl bezesporu zcela nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím formu antipredačního chování typ atrapy. Intenzita aktivního mobbingu měřená počtem provedených útoků byla nejvyšší vůči poštolce. Za ní následují krahujec, kalous a sojka. Na straku a kontrolního holuba ťuhýci téměř vůbec neútočili. Z tohoto zjištění je patrné, že první hypotéza podle které by měla být nejvíce napadána sojka a nejméně krahujec neplatí. Podíl útoků s kontaktem (intenzita) byl nejvyšší u sojky, postupně klesal u poštolky a nejnižší byl u krahujce, který představuje největší hrozbu pro dospělé ptáky. Z těchto výsledků je patrné, že ťuhýci jsou schopni rozeznávat, jak dané skupiny predátorů, tak rozlišovat i uvnitř skupin (např. sojka x straka) a následně zvolit adekvátní typ antipredačního chování (aktivní nálety či pasivní varování). Pokud se rozhodnou pro aktivní mobbing, pak jeho intenzitu v podobě četnosti náletů s kontaktem ovlivňuje spíše míra nebezpečnosti predátora pro sebe sama, než míra nebezpečnosti predátora pro mláďata. Tyto výsledky podporují druhou hypotézu. Největším překvapením byla úplná absence útoků vůči strace. Ťuhýci volí v přítomnosti straky pasivní strategii pravděpodobně proto, že mají nižší šanci ji odehnat a snaží se neupozornit na přítomnost hnízda. Počet útoků samce a samice je 5

6 korelován, přičemž se frekvence mobbingu mezi pohlavím statisticky neliší. Výsledky ukázaly na důležitost rozlišování intenzity a frekvence při studiu antipredačního chování. klíčová slova: antipredační chování, mobbing, obrana hnízda, predátor, nebezpečnost, Lanius collurio 6

7 Abstract The aim of this study was to evaluate nest defence behaviour of the Redbacked Shrike (Lanius collurio) in response to five different predator mounts. These predators differ in the degree of potential threat they represent to defending birds and their eggs or nestlings in the nest. Thus, it is very demanding for parents to evaluate the situation properly and choose the best nest defence strategy. The following hypotheses were tested: 1) The frequency of mobbing behaviour (total number of attacks) is adjusted according to the apparent threat to the nest content, 2) The intensity of mobbing behaviour (total number of attacks with physical contact) is adjusted according to the threat perceived by the defending birds to themselves, 3) Female invests to breeding more than male, so its reaction should be less intense. The observed variability in mobbing behaviour was predominantly caused by behavior of each individual nesting pair. If the factor pair was omitted from analyses, the most important became the model type. The mobbing frequency, which was evaluated as a number of attacks per 20 minutes, was highest towards the Kestrel. Lower intensity was performed towards the Sparrowhawk in comparison to the Long-eared owl and the lowest intensity was observed towards the Jay. The Magpie and the Pigeon weren't almost attacked. This results doesn`t support the first hypothesis, which predicted the Jay being the most attacked species and the Sparrowhawk the least attacked one. The proportion of attacks with physical contact (mobbing intensity) was the highest towards the Jay and continuously decreased through the Kestrel to the Sparrowhawk, which is considered the most dangerous for adult birds. The main conclusion of this study is the proof that the Red-backed Shrikes are able to actively evaluate the potencial threat of different guilds of predators. They are also capable to discriminate within the guilds (e.g. the 7

8 Jay x the Magpie) and adjust the type of mobbing behaviour (active attacks or pasive vocalization). When shrikes decided to use active mobbing, they adjusted rather it's intensity with respect to potential predator threat to themselves, than with respect to predator threat to nestlings. These findings thus support the second hypothesis. The most confusing result we found was the absence of attacks towards the Magpie. We hypothetize that Shrikes chose an optimal passive antipredatory strategy toward the Magpie with the effort not to disclose the location of the nest. The mobbing frequency of male and female was correlated but the difference wasn`t statistically significant. These results showed the importance of distinguishing between intensity and frequency in this type of ethological studies. key words: antipredatory behaviour, mobbing, nest defence, predator, risk taking, Lanius collurio 8

9 1. ÚVOD 1. 1 Mobbing Antipredační chování je odezvou jedince, který se na základě vizuálního či akustického vjemu snaží uniknout nebo ubránit predátorovi (Krebs a Davies 1993). Toto chování se vyskytuje u převážné většiny živočichů. Snahou každého jedince je vyvarovat se co nejdéle střetu se svým predátorem, nebo v něm nepodlehnout. Přírodní výběr by měl zvýhodnit ty jedince, kteří nějakým způsoben snižují své riziko mortality a jsou schopni se před nepřítelem schovat nebo jiným způsobem omezit šanci podlehnutí v boji. V průběhu evoluce se udržuje situace, kdy je kořist vždy o krůček zpět za možnými predátory a snaží se je překvapit nějakou novinkou. Tato změna může být konstitučního rázu, přičemž dochází paralelně také k přizpůsobení nebo přebudování určitého vzorce chování. Jedním ze specifických vzorců chování uplatňovaným při reakci na známého, popřípadě jen domnělého (Hobson et al. 1988) predátora je tzv. mobbing neboli obtěžování. Toto chování je rozšířeno jak mezi obratlovci, tak mezi bezobratlými (např. Cocroft 2002). Mobbing obsahuje jednak složku aktivní, kdy se napadený jedinec nebo více jedinců shromáždí v blízkosti predátora. Jde-li o ptáky, obvykle kolem něho přeletují, přičemž může být i fyzicky napadán (Kruuk 1976). Jedinci zapojení do reakce se ale mohou projevovat jen pasivně. Ptáci specificky vokalizují popř. škubou ocasem nebo křídly (Curio 1975). Vznik a adaptivní význam mobbingu v rozličných podmínkách a za různých situací, kdy dochází ke střetu protichůdných zájmů mezi zúčastněnými jedinci, se pokouší vysvětlit několik více méně nevylučujících se hypotéz. 9

10 Jejich přehled podává se zvláštním zřetelem na ptáky (Curio 1978) 1 Utišení mláďat (vlastní funkcí mobbingu je varování) 2 Vytvoření sobeckého hejna (v hejnu klesá individuální riziko napadení) 3 Zmatení nepřítele (na hejno se obtížněji útočí) 4 Odehnání predátora z místa střetu (vlastně mobbing v užším slova smyslu) 5 Ptáci dají najevo, že o predátorovi vědí (odradí ho od útoku - založeno na momentu překvapení) 6 Varování ostatních (jako u utišení mláďat, ale altruistické povahy) 7 Přilákání silnějšího predátora 8 Kulturní přenos daného nepřítele (směřující hlavně mláďatům) 9 Kulturní přenos o místě střetu Z uvedených hypotéz je zřejmé, že mobbing může být vyvolán při různých příležitostech a v průběhu celého roku (např. Pavey a Smith 1998). Nejvíce je však studován v hnízdním období, kdy také dosahuje nejvyšších intenzit. U všech druhů zvířat s rodičovskou péčí se můžeme setkat s nějakou formou obrany jejich potomků proti predátorům. Aktivní mobbing jakožto rizikové chování však obnáší i případnou možnost zranění díky odvetným útokům napadeného predátora. Obrana potomků ve formě odvracení pozornosti nebo dokonce přímého ataku predátora může proto vést ke zranění nebo smrti rodičů (Curio a Regelmann 1985). Pokud se má mobbing v jakékoliv populaci udržet, musí nějakým způsobem zvyšovat fitness jedinců do této činnosti zapojených, pravděpodobně snížením šance predace potomků nebo svoji vlastní (Andersson et al.1980). 10

11 Obrana hnízda před predátory je považována za jednu z velmi důležitých složek rodičovských investic ptáků. Podoba výsledného chování je přitom ovlivňována mnoha faktory (typ predátora, interakce mezi pohlavími, kondice rodičů popř. mláďat, stáři mláďat), které jsou bránicí rodiče schopni začlenit do svého rozhodovacího schématu Intenzita mobbingu a stáří mláďat Jedním z hlavních faktorů, který by měl formovat podobu rodičovského chování během obrany hnízda je stáří. Bylo vysloveno několik hypotéz, které vysvětlují změnu intenzity obrany v průběhu hnízdění. Hypotéza odvozená od reprodukční hodnoty mláďat Základní hypotéza vysvětlující rozdílnou intenzitu obrany hnízda v průběhu hnízdění je odvozena od míry investice rodičů, která již byla daným mláďatům věnována. Predikuje vyšší míru obrany u rodičů bránících větší snůšku nebo starší mláďata, do nichž bylo investováno více reprodukčního úsilí (Andersson et al. 1980). Tato mláďata mají navíc větší šanci na úspěšné vyvedení. Hypotéza odvozená od zranitelnosti (vulnerability) mláďat Vysvětluje vzrůstající intenzitu obrany v průběhu hnízdění tím, že je hnízdo s většími mláďaty lépe nalezitelné pro predátory a tím i více zranitelné (Onnebrick a Curio 1991). 11

12 Hypotéza odvozená od nemožnosti opětovného zahnízdění Maximální intenzita obrany by měla být vyšší ke konci hnízdní sezony, protože odpadá možnost náhradního zahnízdění (Montgomerie a Weatherhead 1988) Hypotéza odvezená od přerušené rodičovské péče Intenzita obrany je určována ohrožením, které by mláďata podstoupila v důsledku přerušení rodičovské péče (inkubace, zahřívání mláďat, krmení). Rodiče by tedy měli podstoupit větší riziko při obraně mladších mláďat nebo mláďat v horší kondici, protože v těchto případech je zisk z péče rodičů větší (Dale et al. 1996). Na téma změn intenzity mobbingu v průběhu hnízdění vznikla řada experimentálních prací. Většina potvrzuje první z výše uvedených hypotéz o reprodukční hodnotě mláďat (Gotzman 1967, Andersson et al. 1980, East 1980, Greig-Smith 1980, Biermann a Robertson 1981, Shields 1984, Curio 1987, Breitwitsch 1988, Westmoreland 1989, Rytkönen et al. 1990, Martin a Horn 1993, Duckworth 1991, Galeotti et al. 2000). Byly však také publikovány práce, ve kterých vztah mezi intenzitou obrany a věkem snůšky potvrzen nebyl (Mc Lean 1985, Hobson 1988, Knight a Temple 1986, Tryjanowski a Godlawski 2004). 12

13 1. 3 Intenzita mobbingu a pohlaví rodičů Intenzita obrany nemusí být stejná u obou rodičů. Bylo navrženo několik hypotéz, které se pokoušejí rozdíly mezi pohlavími vysvětlit. Hypotéza odvozená od rozdílného přežívání rodičů Pokud je pravděpodobnost přežití rizika spojeného s mobbingem u jednoho pohlaví díky jeho nižší námaze při reprodukci vyšší, pak by toto pohlaví mělo více riskovat při obraně hnízda (Regelmann a Curio 1986). U většiny druhů pěvců více investuje samice, která by tedy měla útočit s nižší intenzitou. Opačný trend by ovšem měly přinášet rozdíly v přežívání do dalšího roku. Pokud u samice, která investuje do hnízdění více, klesá pravděpodobnost opakované reprodukce, měla by být na obraně mláďat zainteresována více než samec. Hypotéza odvozená od zpětné vazby (feedback) s hnízdem Tato hypotéza vysvětluje rozdíl míry obrany, podle četnosti interakcí s hnízdem. Pokud jen samice staví hnízdo a sama zahřívá vejce, měla by v počáteční fázi hnízdění bránit snůšku intenzivněji (Mc Lean a Rhodes 1992 v Pavel a Bureš 2001). Hypotéza odvozená od příbuzenské selekce (kin selection) Pro monogamní druhy s biparentální péčí platí, že rodiče jsou s potomky shodně příbuzní a měli by tak podstoupit při jejich obraně shodné riziko (Regelmann a Curio 1986). 13

14 Také na téma pohlavních rozdílů v intenzitě mobbingu vznikla řada experimentálních prací. Většina z nich zjistila, že samec brání hnízdo vůči predátorům intenzivněji než samice (Shields 1984, Brunton 1990, Buitron 1983, Curio et al. 1983, East 1981, Regelmann a Curio 1986, Knight a Temple 1988, Pettifor 1990, Pavel a Bureš 2001). Zřídka je v obraně samice aktivnější než samec (Hobson et al. 1988, Kleindorfer 1990, Martin a Horn 1993, Galeotti 2000) V několika studiích rozdíl v intenzitě obrany snůšky mezi pohlavími zjištěn nebyl (Greig-Smith 1980, Knight a Temple 1986, Hudson a Newborn 1990, Tryjanowski a Godlawski 2004) Intenzita mobbbingu a nebezpečnost predátora Dá se očekávat, že míra riskování během mobbingu bude záviset také na nebezpečnosti daného predátora. I tímto tématem se zabývá jedna hypotéza pokoušející se predikovat intenzitu mobbingu. Hypotéza odvozená z rizika pro rodiče Předpovídá, že rodičovské chování je určeno mírou rizika podlehnutí predátorovi, bez ohledu na reprodukční hodnotu a kondici potomků. Intenzita mobbingu by podle ní měla být nepřímo úměrná ohrožení mobbujících ptáků. Nelze přitom směšovat míru ohrožení ve smyslu toho, čemu má mobbing zabránit, a míru ohrožení mobbujícího ptáka (Dale 1996). Oproti předcházejícím tématům se rozdílům v reakcích na různé predátory dosud věnovalo poměrně málo prací a výsledky jsou dosti nejednoznačné. 14

15 Ve studii zabývající se obranou hnízd u vrabců domácích (Passer domesticus) (Reyer et al. 1998) nezjistili žádné rozdíly v reakcích na atrapy dvou pozemních predátorů (Martes foina a Mustela erminea). Z dalšího srovnání reakcí vlaštovek (Tachycineta bicolor) na rozdílné pozemní predátory (Mustela putorius a Elaphe absoleta) vyplývá, že samec se více zajímal a déle varoval na atrapu tchoře (Winkler 1992). Knight a Temple (1988) nezjistili u vlhovce (Agelaius phoeniceus) významný rozdíl v intenzitě varování na predátora dospělých ptáků (Buteo jamaicensis) a snůšek (Corvus brachyrhynchos). Ptáci se však přibližovali na nejkratší vzdálenost k predátorovi snůšek, zatímco nejdále se zdržovali od pozemního predátora jímž byl v tomto případě mýval (Procyon lotor). Obdobným způsobem rozlišoval mezi predátorem dospělců (Accipiter nisus), snůšek (Garrulus glandarius) a hnízdním parazitem (Cuculus canorus) rákosník obecný (Acrocephalus scirpaceus). Po celou dobu experimentu se ptáci zdržovali nejdále od atrapy krahujce. Nejagresivnější byla reakce na kukačku, intenzita reakce vůči sojce dosahovala středních hodnot (Duckworth 1991). Odlišné závěry však vyplývají z obdobné studie, kde u druhu (Carduelis tristis) žádný rozdíl mezi sojkou (Cyanocitta cristata) a poštolkou (Falco sparverius) nalezen nebyl (Knight a Temple 1986b). Přesné rozlišování nejen mezi řády ptáků (Accipiter nisus versus Strix aluco), ale i uvnitř řádu (Strix aluco versus Glaucidium perlatum) uvádí (Curio et al. 1983). Testovaným druhem v tomto případě byla sýkora koňadra (Parus major). 15

16 1. 5 Intenzita mobbingu a zkušenost mobbujících ptáků Knight a Temple (1986a) kritizují metodický postup opakovaného předkládání shodného stimulu danému páru. Domnívají se, že rodiče mohou být povzbuzeni z každého úspěšného odvrácení hrozby a následně pak zvyšují intenzitu obrany. Tato domněnka byla podpořena (Breitwisch 1988) pouze u samců během období inkubace vajec. U ťuhýka byla tato hypotéza testována, jako opakované přibližování se člověka k hnízdu, přičemž potvrzena nebyla (Tryjanowski a Godlawski 2004) Cíle práce Hlavním záměrem této práce bylo rozšířit naše znalosti o variabilitě reakcí vůči různým predátorům. Převážná většina studií, které se tímto tématem zaobíraly se omezila na porovnání, dvou, maximálně tří druhů potenciálních predátorů (Duckworth 1991, Knight a Temple 1988). V této práci bylo zahrnuto celkem pět druhů predátorů a jeden druh kontrolní. Testované predátory lze rozdělit do dvou skupin. Zástupci první (krahujec obecný (Accipiter nisus), poštolka obecná (Falco tinnunculus), kalous ušatý (Asio otus) ohrožují především dospělé jedince a/nebo vylétaná mláďata. Ve druhé jsou zařazeni ti, jejichž kořistí jsou buď vejce a/nebo mláďata v hnízdě (sojka, straka). Jako kontrola byl zvolen holub domácí (Columba livia domestica), který se testovaným predátorům blíží velikostí a částečně i zbarvením (krahujec). Rozdíly v nebezpečnosti existují i uvnitř skupin. Krahujec je specialistou na drobné ptáky, zatímco poštolka je loví jen příležitostně a u kalouse se v potravě vyskytují jen výjimečně (Kropil a Sládek 1990). Straka je specializovanějším predátorem hnízd než sojka (Roos a Pärt 2004). 16

17 Konkrétní cíle lze formulovat v několika hypotézách: Rozdíly mezi atrapami 1 Snaha zahnat predátora (intenzita mobbingu) je přímo úměrná míře ohrožení potomků 2 Míra riskování je nepřímo úměrná ohrožení rodičů Rozdíly mezi samcem a samicí 3 Samice investuje při hnízdění více než samec, její reakce by proto měly být méně intenzivní i méně riskantní než reakce samce Změny v průběhu hnízdění 4 V průběhu hnízdění se hodnota mláďat zvyšuje a měla by proto vzrůstat intenzita mobbingu i míra riskování Závislost na prostředí 5 S klesající velikostí hnízdního keře vzrůstá pravděpodobnost nalezení hnízda predátorem, intenzita mobbingu i míra riskování by se tedy měli zvyšovat. (tato hypotéza byla doplněna dodatečně, při plánování jsem s tímto parametrem nepočítal) 17

18 1. 7 Studovaný druh Jako modelovým druhem ke studiu antipredačního chování byl vybrán ťuhýk obecný (Lanius collurio). Ťuhýk obecný je tažným monogamním druhem, který k nám přilétá koncem dubna a počátkem května. Formování páru probíhá poměrně rychle a uskutečňuje se téměř výlučně v teritoriu samce, který také většinou přilétá na hnízdiště o několik dní dříve než samice (Lefranc a Worfolk 1997). Při obhajobě hnízdního okrsku je jako ostatní hmyzožraví ptáci vysoce agresivním vůči potenciálnímu narušiteli (Blancher a Robertson 1982). Samec je nejvíce agresivní a jeho hladina testosteronu v plasmě je nejvyšší na počátku hnízdního období, během stavby hnízda a v průběhu kladení vajec (Fornasari et al. 1992). Míra agrese má pravděpodobně souvislost s hlídáním samice (mate-guarding) během jejího fertilního období (Harris 2000). Přesto však nejsou mimopárové kopulace u tohoto druhu vzácností, pokud je abundance hnízdící populace dostatečně velká a teritoria samců se alespoň částečně překrývají (Fornasari et al. 1994). Ťuhýk obecný obývá otevřenou krajinu stepního charakteru s intenzivně neobdělávanými zemědělskými pozemky, ale i prosluněné okraje lesů. Nezbytnou součástí jeho habitatu jsou trnité křoviny popřípadě byliny, do kterých nejčastěji (až 46,6% případů) umisťuje svoje otevřené miskovité hnízdo. Těmito trnitými keři jsou růže šípková (Rosa canina), trnka (Prunus spinosa), hloch (Crataegus spp.) nebo ostružiník (Rubus spp.). Jako vhodné místo ke stavbě hnízda jsou s nižší četností také vybírány i ostatní listnaté a jehličnaté stromy jako např. šeřík obecný (Syringa vulgaris), vrba (Salix spp.), borovice (Pinus silvestris) nebo jedle (Picea abies) (Tryjanowski et al. 2000). Mnou sledovaná hnízda byla v převážné většině umístěna buď v růži šípkové - 11 hnízd, nebo v trnce 14 hnízd. Dvě hnízda byla umístěna v mladých výhoncích plané slivoně (Prunus spp.) 18

19 Místo ke stavbě hnízda vybírá samec, který také přináší většinu materiálu, přičemž hnízdo převážně buduje samice. Ťuhýci si staví ve většině případů viditelné a dobře přístupné hnízdo. Pouze 16% hnízd bylo dobře ukryto v porostu (Jakober a Stauber 2002), což umožňuje efektivní provádění experimentů tohoto typu. Doba hnízdní péče je dní během níž samice sama inkubuje vejce a zahřívá mladá mláďata. Samec však samici po tuto dobu krmí, přičemž mláďata jsou následně krmena oběma rodiči. Ptáci jsou často dobře viditelní, když sedí na vrcholu keře a jako sit and wait predátoři číhají na svoji kořist. Většinou právě samec upoutá více pozornosti než samice, díky své kontrastně bíle zbarvené hrudi díky své zvýšené ostražitosti při obhajobě teritoria. Nejčastějšími příčinami ztrát jsou u ťuhýka obecného nevhodné klimatické podmínky (Jakober a Stauber 2002) a predace. Její podíl dosahuje 46.2% (Tryjanowski et al. 2000) nebo dokonce 52% (Jakober a Stauber 2002). Chování ťuhýků čelících hrozbě predace hnízda bylo popsáno Gotzmanem (1967) a také je recentně diskutováno (Tryjanowski a Godlawski 2004). Jako hlavní predátoři jsou zmiňovány především sojka obecná, ale také straka obecná (Kuźniak 1991) a vrána (Corvus corone) (Jakober a Stauber 2002). Nezanedbatelný význam mají také drobní hlodavci, až 19% (Jakober a Stauber 2002). Predací je však ohrožen nejen obsah hnízda, ale i samotní dospělí ptáci. Mortalita dospělých ptáků během hnízdní sezóny je odhadována na 4-5% (Jakober a Stauber 1987 in Lefranc a Worfolk 1997). Největším rizikem pro dospělé ptáky a vylétlá mláďata jsou dravci popř. sovy. Na potravě specializovaného predátora drobných ptáků - (krahujce obecného z různých částí Střední Evropy se ťuhýk obecný podílí v průměru 1,2% (Glutz von Blotzheim et al in Lefranc a Worfolk 1997). 19

20 2. MATERIÁL A METODIKA 2. 1 Zkoumané lokality Výzkum probíhal v letech 2002, 2003 a 2004 od konce května do konce července. Většina pokusů proběhla v okolí obce Slapy nad Vltavou (49 48 s.š., v. d.). Sledované území se nachází na levém břehu řeky Vltavy. Na severu je ohraničeno obcí Štěchovice, jižní hranicí je vesnice Čím. Data byla získávána také v okolí obcí Velká Lečice a Krámy (obr. 2.1). V této části středního Povltaví nachází ťuhýk obecný hnízdní příležitosti na neobhospodařovaných polích a lukách s rozptýlenými křovinami. Hnízdí také v křovinatých remízcích mezi poli, ale často se spokojí i s jedinou příhodnou trnkou (Prunus sp.) uprostřed otevřeného prostoru. Hnízdní hustota je zde 1-2 páry na kilometr čtverečný. Nejčastěji pozorovaným predátorem na těchto lokalitách je sojka obecná (Garullus glandarius). Již ne tak běžný je druhý zástupce čeledi Corvidae straka obecná (Pica pica). V průběhu výzkumu byla však i ona zaznamenána v okolí většiny testovaných hnízd. Krahujec obecný (Accipiter nisus) lovící vrabce domácí (Passer domesticus) byl pozorován v bezprostřední blízkosti obce Přestavlky. Na jiné lokalitě vzdálené pět kilometrů jsem se stal svědkem úspěšného lovu krahujce na mláďě kosa černého (Turdus merula). Mnohem častěji pozorovaným dravcem byla poštolka obecná (Falco tinnunculus). Tohoto dravce potravně využívajícího převážně otevřené plochy, jsem pravidelně zaznamenával na většině studovaného území. Je ovšem otázkou nakolik jsou rozdíly v počtu pozorování důsledkem odlišné biologie obou druhů. Zástupce sov kalouse ušatého (Asio otus) jsem zaznamenal pouze na jedné lokalitě poblíž vesnice Krámy, což ale nic nevypovídá o jeho početnosti. 20

21 Obr. 2.1 Mapa studované oblasti ( s vyznačenou polohou hnízd (žluté kruhy rok 2002, červené čtverce - rok 2003, oranžové 5 úhelníky rok

22 Druhá oblast, kde studium antipredačního chování ťuhýka probíhalo se nachází na území velké Prahy. Je jí městská část Zadní Kopanina (50 0 s.š. a v.d.), která se nachází na okraji CHKO Český kras. Zde byla zpracována 4 hnízda. Dvě hnízda byla nalezena jihozápadně od obce, další na lokalitě Cikánka. V tomto prostředí jsou opět nejhojnějšími predátory sojka obecná a straka obecná. U druhého druhu se lze domnívat, že hnízdní hustota je zde v této příměstské části vyšší, než v zemědělské krajině středního Povltaví (Fuchs et. al. 2002). Z dalších testovaných predátorů zde byla pozorována pouze poštolka obecná. Obr. 2.2 Mapa pražské oblasti (žluté kruhy rok 2002, červené čtverce - rok 2003) 22

23 2. 2 Materiál Základní informace o provedených experimentech shrnují tabulky 2.1 a 2.2 Celkem bylo testováno 27 párů (hnízd), z toho 15 bylo předloženo všech 6 atrap. Tato disproporce je dána hlavně tím, že v roce 2002 (7 párů) nebyla používána atrapa holuba. Tab Přehled provedených experimentů (Kr-krahujec; Po-poštolka;Ka-kalous; So-sojka; St-straka; Ho-holub) lokalita číslo hnízda stáří snůšky prostředí pořadí atrapy datum Krámy 1 ml. 3 dny solitérní keř St,Po,Ka, So,Kr Čím 2 ml. 3 dny remízek So,Ka,Kr,St,Po Krámy 3 ml. 2 dny solitérní keř Kr,St,So,Ka,Po Z. Kopanina 4 ml. 1 den remízek Ka,Kr,So,St,Po Slapy 5 ml. 2 dny skup. keřů Ka,Po,So,St,Kr Slapy 6 ml. 7 dní remízek Po,So,St,Kr,Ka Z. Kopanina 7 ml. 8 dní solitérní keř Kr,So,Ka,St Slapy 8 ml. 11 dní remízek Ka,Po,St,Kr,So Slapy 9 ml. 9 dní solitérní keř So,St,Ka,Kr,Po Krámy 10 vejce remízek Kr,Ka,So Čím 11 ml. 7 dní skup. keřů Ka,St,So,Po,Kr Čím 12 vejce solitérní keř So,St,Ka,Po,Kr Krámy 13 ml. 2 dny skup. keřů Po,Ka,So,Kr,Ho,St Buš 14 ml. 14 dní skup. keřů Kr,So,Po,Ka,St,Ho Slapy 15 ml. 13 dní solitérní keř Po,Ka,So,Kr,Ho,St Slapy 16 vejce remízek Kr,So,Po,Ka,St,Ho Slapy 17 ml. 2 dny skup. keřů So,St,Kr,Po,Ka,Ho Čím 18 ml. 11 dní solitérní keř Po,So,Ho,Ka,St,Kr Z. Kopanina 19 vejce solitérní keř So,Kr,Po,Ho Porostliny 20 ml. 9 dní remízek Po,Ho,St,Ka,So,Kr Z.Kopanina 21 ml. 10 dní skup. keřů Ka,St,Ho,Po,So,Kr Štěchovice 22 ml. 1 den remízek Ho,St,Kr,Ka,So,Po V. Lečice 23 ml. 2 dny remízek Ka,So,St,Kr,Po,Ho Štěchovice 24 ml. 8 dní remízek Kr,St,Ka,Po,Ho,So V. Lečice 25 ml. 9 dní remízek St,Ho,Kr,Po,So,Ka Čím 26 ml. 10 dní remízek So,Po,Ka,St,Kr,Ho Slapy 27 ml. 5 dní skup. keřů Po,St,Ka,Ho,Kr,So Tab Počet provedených experimentů hnízdní sezóna počet experimentů celkem experimentů

24 2. 3 Uspořádání experimentu Vlastní experiment sestával z postupných prezentací pěti vycpanin predátorů a jedné kontroly v těsné blízkosti hnízda testovaného páru ťuhýka obecného. Průběh pokusu byl zaznamenáván VHS-C videokamerou Panasonic NV- RZ10 fixně umístěnou na stativu a jeho průběh byl v průběhu snímání komentován pro snadnější orientaci v pořízeném záznamu při jeho následném vyhodnocování. Délka experimentu byla stanovena na 20 minut od projevení zájmu o atrapu. Pokud pár neprojevil zájem 20 minut, byl pokus ukončen. Hlavním cílem tohoto uspořádání byla minimalizace negativních důsledků přerušené rodičovské péče o mláďata popř. vejce ponechaná v hnízdě. Vzdálenost kamery od hnízda byla zvolena s ohledem na konfiguraci terénu vždy tak, aby testovaní jedinci byli co nejméně rušeni přítomností experimentátora. Po umístění videokamery do vzdálenosti metrů, byly na 1,5 metrů vysoké kovové tyči v blízkosti hnízda umístěna atrapa. Během přibližování se k hnízdu a následné instalaci v blízkosti hnízda, byla atrapa překryta neprůhlednou tkaninou. Tímto způsobem bylo zabráněno případné předčasné reakci a omezena možnost vzniku asociace mezi ní a člověkem, kterého lze také označit za predátora. Vzdálenost atrapy od hnízda činila 1 metr, přičemž ji nebylo s ohledem na umístění hnízda v porostu možné ve všech případech striktně dodržet. Atrapa byla nicméně vždy upevněna co nejblíže u okraje hnízdního keře a její vzdálenost od hnízda nikdy nepřekročila 3 metry. Jednotlivé atrapy byly vystavovány v náhodném pořadí na shodném místě vždy tak, aby jejich pohled směřoval směrem k hnízdu. Časová prodleva mezi následnými pokusy byla nejméně 1 hodina. Pro usnadnění odhadu vzdáleností, byla na okolní vegetaci provedena ve vzdálenosti 2 metrů drobná změna (připevněno stéblo, větvička apod.) 24

25 2. 4 Způsob vyhodnocení videozáznamů Pořízený záznam byl vyhodnocen pomocí videorekordéru. Bylo nutné opakované prohlížení sekvencí tak, aby bylo možné zaznamenat přesný typ a dobu trvání jednotlivých sledovaných prvků agresivního chování daných jedinců. Pro každý dílčí pokus byla zaznamenávána veškerá jednotlivá usednutí testovaných ptáků a jejich vzdálenost od atrapy. Horizontální i vertikální vzdálenost od atrapy byla udávána v počtech atrap odečtených pomocí měřítka na obrazovce a následně přepočtena na metry Rozlišované reakce chování: Při zpracování videozáznamu byly rozlišovány následující prvky 1) sedí (Sledovaný jedinec sedí na viditelném místě v blízkosti (až do 50 m od atrapy) 2) zmizel (Sledovaný jedinec se ukryl v porostu nebo odletěl) 3) přelet mimo atrapu 4) přelet nad atrapou (Sledovaný jedinec nad atrapou viditelně nesnižuje výšku letu. Do této kategorie byly také zahrnuty situace, kdy jedinec sedící nad atrapou přeletoval na jiné místo, a dále, když při přeletu z jednoho místa na druhé zvyšoval nad atrapou výšku letu.) 5) nálet bez fyzického kontaktu (Sledovaný jedinec na atrapou viditelně snižuje výšku letu) 6) nálet s fyzickým kontaktem (Sledovaný jedinec atakuje při průletu atrapu, eventuelně na ni po určitou dobu sedí) 25

26 U všech sledovaných prvků chování bylo dále zjišťováno zda příslušný jedinec vydává varovné hlasy typické pro mobbing či nikoliv. Z výše uvedených prvků chování byly vyhodnoceny následující charakteristiky použité při statistickém zpracování: 2) Počet útoků (přeletů nad atrapou a náletů) 3) Počet náletů s kontaktem 4) Intervaly mezi jednotlivými útoky (v sekundách) 5) Výskyt náletů při útocích (přelet nad atrapou 0 x nálet 1) 6) Výskyt fyzických ataků při náletech (bez fyzického kontaktu 0 x s fyzickým kontaktem 1) 7) Výška průletů nad atrapou (v metrech) 8) Vzdálenosti ptáků od atrapy (před a po útoku) 9) Výskyt varování při útocích (ne 0, ano 1) 10) Výskyt varování mezi útoky (ne 0, ano 1) 11) Počet přeletů mimo atrapu 11) Latence první reakce (ve vteřinách od exponování atrapy) 26

27 2. 6 Statistické zpracování Faktory, které ovlivňují výskyt a intenzitu mobbingu (kap. 3.1), byly analyzovány pomocí zobecněných lineárních modelů (GLM) v programu S+. Modely byly optimalizovány pomocí metody forward selection. Další informace o jednotlivých modelech a přehled testovaných proměnných jsou uvedeny ve Výsledcích (kap. 3.) K těmto analýzám byla užita data, která byla získána od všech 27 hnízd. Další statistická hodnocení již pracovala pouze s daty získanými od 15 párů, kterým bylo prezentováno všech 6 atrap. Protože se mi nepodařilo použité charakteristiky mobbingu normalizovat, musel jsem pracovat s neparametrickými statistickými metodami. Proměnné: počet útoků; počet náletů s kontaktem a počet přeletů mimo atrapu byly testovány Wilcoxonovým párovým testem (rozlišování mezi atrapami, rozdíly mezi samcem a samicí) a Kruskal-Wallisovým testem (změny v průběhu hnízdění, vliv prostředí). Proměnné: výskyt fyzických kontaktů při náletech a výskyt varování mezi útoky byly testovány čtyřpolními tabulkami (rozlišování mezi atrapami, rozdíly mezi samcem a samicí) respektive kontingenčním testem (změny v průběhu hnízdění, vliv prostředí). Korelace intenzity útoků samce a samice v rámci páru byla testována Spearmanovým korelačním koeficientem. Všechny analýzy byly provedeny v programu Statistica 6.0. Při opakovaných testech byla použita Bonferroniho korekce. Individuální variabilita chování jednotlivých testovaných párů byla popsána nepřímou ordinační analýzou (PCA) pomocí programu CANOCO. 27

28 3. VÝSLEDKY 3. 1 Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu Testován byl vliv následujících faktorů: 1) atrapa 2) pohlaví 3) stáří mláďat (vejce, mláďata ve stáří do 5 dnů, 6-10 dnů, nad 10 dnů) 4) vejce/mláďata (jako alternativa k předchozímu faktoru) 5) prostředí (malý keř do 5 m, velký keř nad 5 m, pásová zeleň) 6) pár (jako měřítko individuální variability mobbingu) 7) doba od první reakce (jen u charakteristik s více hodnotami pro jednotlivý pokus) 8) start/přistání (jen u vzdálenosti od atrapy). Jako charakteristiky mobbingu byly vybrány: 1) latence první reakce 2) počet útoků (přeletů nad atrapou a náletů) 3) délka intervalu mezi jednotlivými útoky 4) zda byl útok přeletem nad atrapou (0) nebo náletem (1) 5) zda nebyl (0) nebo byl (1) nálet zakončen fyzickým kontaktem 6) výška průletu nad atrapou během útoku 7) vzdálenost od atrapy (před a po útoku) 8) zda ptáci při útoku varovali (ne 0, ano 1) 9) zda sedící ptáci varovali (ne 0, ano 1) 10) počet přeletů mimo atrapu 28

29 První tři charakteristiky měly zachytit především intenzitu aktivního mobbingu, další čtyři míru podstoupeného rizika a poslední tři míru vzrušení testovaných ptáků Modely s párem jako vysvětlující proměnnou Nejlepší model pro latenci první reakce popisuje tab 3.1. Na rozdíl od všech ostatních tuto charakteristiku neovlivňuje ani atrapa ani pár. Největší vliv na ni má prostředí, za ním následuje stáří mláďat a pohlaví. Tab. 3.1 Faktory ovlivňující latenci první reakce (GLM, forward selection, family gaussian), DF stupně volnosti, F - hodnoty testové statistiky, p - dosažená hladina významnosti. FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) prostředí stáří mláďat pohlaví Nejlepší modely pro ostatní sledované charakteristiky popisuje tab a); 3. 2 b) Ve všech jsou jako nejvýznamnější vysvětlující proměnné obsaženy pár a atrapa. Atrapa přitom vystupuje na prvém místě pouze u počtu útoků a u povahy náletů (s/bez fyzického kontaktu). Nejmenším dílem vysvětlené variability přispívá atrapa naopak u vzdálenost startu a přistání (při útoku). Druhou, atrapou nejhůře vysvětlenou charakteristikou je frekvence varování při útoku. Z dalších vysvětlujících proměnných se v modelech častěji uplatňuje již jen pohlaví. Tento faktor do nich není zahrnut pouze u výšky útoků nad atrapou a u frekvence varování mezi útoky. Příspěvek pohlaví k vysvětlené variabilitě, je ale vždy řádově menší než příspěvek páru a atrapy. 29

30 Pouze výjimečně se v modelech uplatňují další vysvětlující proměnné - doba od první reakce (vysvětlovaná proměnná délka intervalu mezi útoky) a start/cíl (vysvětlovaná proměnná vzdálenost startu a přistání (při útoku). Vysvětlená variabilita je v obou případech velmi nízká. Tab. 3.2a Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (GLM, forward selection, family: gaussian 2,6, binomial 3,4,7,8, poisson 1,5,9, s párem jako vysvětlující proměnnou) DF stupně volnosti, F - hodnoty testové statistiky, p - dosažená hladina významnosti. 1) počet útoků FAKTOR DF F p vysvětlená variabilita (%) atrapa pár pohlaví ) intervaly mezi útoky FAKTOR DF F p vysvětlená variabilita (%) pár atrapa doba od počátku pokusu pohlaví ) přelet/nálet FAKTOR DF F p vysvětlená variabilita (%) pár atrapa pohlaví ) nálet s/bez kontaktu FAKTOR DF F p vysvětlená variabilita (%) atrapa pár pohlaví ) výška útoku nad atrapou FAKTOR DF F p vysvětlená variabilita (%) pár atrapa ) vzdál. startu a přistání FAKTOR DF F p vysvětlená variabilita (%) pár start/cíl atrapa pohlaví

31 Tab. 3.2b Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (pokračování) 7) frekvence varování při útoku FAKTOR DF F p vysvětlená variabilita (%) pár atrapa pohlaví ) frekvence varování mezi útoky FAKTOR DF F p vysvětlená variabilita (%) pár atrapa ) počet přeletů mimo atrapu FAKTOR DF F p vysvětlená variabilita (%) pár atrapa pohlaví

32 Modely bez páru jako vysvětlující proměnnou Nejlepší modely popisuje tab a); 3. 3 b). Ve většině z nich vystupuje jako nejvýznamnější vysvětlující proměnná atrapa. Neplatí to pouze pro povahu útoků (přelet/nálet), vzdálenost startu a přistání (při útoku) a počet přeletů mimo atrapu. V případě druhé z uvedených charakteristik se atrapa dokonce umísťuje až na čtvrtém místě. Téměř ve všech modelech se dále uplatňují vysvětlující proměnné prostředí a stáří snůšky. Prvá z nich chybí pouze u počtu přeletů mimo atrapu, druhá také u frekvence varování při útoku. Jak prostředí tak i stáří snůšky jsou v mnou použitém uspořádání experimentů součástí individuální variability. Proto se neuplatnily v nejlepších modelech s párem jako vysvětlující proměnnou. Jejich společný podíl na vysvětlené variabilitě je ve srovnání s párem nejvýše třetinový. Prostředí obvykle přispívá poněkud více než stáří mláďat, výjimkami jsou počet útoků a výška útoků nad atrapu. Jako nejvýznamnější faktor vystupuje v modelech popisujících povahu útoků (přelet/nálet) a vzdálenost startu a přistání (při útoku) Z ostatních vysvětlujících proměnných se v modelech opakovaně uplatňuje již jen pohlaví. Setkáme se s ním u počtu útoků, povahy náletů (s/bez fyzického kontaktu), vzdálenosti startu a přistání (při útoku) a počtu přeletů mimo atrapu. Jen v případě poslední z uvedených charakteristik však vystupuje jako významný faktor. Pro úplnost, v modelu pro vzdálenost startu a přistání (při útoku) se uplatňuje vysvětlující proměnná start/cíl a v modelu pro počet přeletů mimo atrapu nahrazuje vysvětlující proměnná vejce/mláďata proměnnou stáří mláďat. 32

33 Tab. 3.3a Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (GLM, forward selection, family: gaussian 2,6, binomial 3,4,7,8, poisson 1,5,9, bez páru jako vysvětlující proměnné) DF stupně volnosti, F - hodnoty testové statistiky, p - dosažená hladina významnosti. 1) počet útoků FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) atrapa stáří mláďat prostředí pohlaví ) intervaly mezi útoky FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) atrapa prostředí stáří mláďat ) přelet/nálet FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) prostředí atrapa stáří snůšky ) nálet s/bez kontaktu FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) atrapa prostředí stáří mláďat pohlaví ) výška útoku nad atrapou FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) atrapa stáří mláďat prostředí ) vzdálenost startu a přistání FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) prostředí stáří mláďat start/cíl atrapa pohlaví

34 Tab. 3.3b Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (pokračování) 7) frekvence varování při útoku FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) atrapa prostředí ) frekvence varování mezi útoky FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) atrapa prostředí stáří mláďat ) počet přeletů mimo atrapu FAKTOR DF F P vysvětlená variabilita (%) pohlaví atrapa vejce/mláďata

35 3. 2 Rozlišování mezi atrapami Počet útoků Variabilitu v počtu útoků na jednotlivé atrapy znázorňuje obr. 3.1 Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3.4 Statistická analýza rozděluje atrapy do tří skupin. Prvá zahrnuje jen poštolku, na kterou ťuhýci útočí s největší intenzitou. Průměrná intenzita útoků charakterizuje krahujce, kalouse a sojku. Na straku a holuba ťuhýci prakticky neútočí. Rozložení počtu útoků je u všech atrap prvé a druhé skupiny více či méně asymetrické. S vysokou intenzitou útočí vždy menšina ptáků. Ve druhé skupině je tento jev nejnápadnější u krahujce, na opačném pólu stojí sojka. Ve stejném pořadí také stoupá střední hodnota počtu útoků, která se u sojky blíží poštolce. Ve třetí skupině útočí poněkud více ptáků na holuba než na straku. 35

36 počet útoků (nálety a přelety nad atrapou) KR PO KA SO ST HO atrapa Obr. 3.1 Počet útoků na jednotlivé atrapy Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers Tab. 3.4 Statistická průkaznost rozdílů v počtu útoků na jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 30; hodnoty testové statistiky Z leží nad úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,003333) poštolka krahujec kalous sojka straka Holub poštolka krahujec kalous sojka straka holub

37 Počet náletů s fyzickým kontaktem Variabilitu v počtu náletů s fyzickým kontaktem na jednotlivé atrapy znázorňuje obr Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab Výsledky statistické analýzy jsou obdobné jako u počtu všech útoků. Sojka se však nachází v přechodném postavení mezi poštolkou na jedné a krahujcem respektive kalousem na straně druhé. Průkazně se neliší od žádného z těchto druhů. Rozložení počtu náletů s kontaktem je ještě více asymetrické než rozložení počtu všech útoků. U krahujce a kalouse útočí tímto způsobem méně než polovina ptáků. Nejméně asymetrické je rozložení počtu náletů s kontaktem opět u sojky, kterou charakterizuje i nejvyšší střední hodnota. Na straku nebyl nálet s kontaktem zaznamenán, na holuba pouze u jediného ptáka. 37

38 nálet s kontaktem KR PO KA SO ST HO atrapa Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers Obr. 3.2 Počet náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy Tab. 3.5 Statistická průkaznost rozdílů v počtu náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 30; hodnoty testové statistiky Z leží nad úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,003333). Poštolka krahujec kalous sojka straka holub poštolka krahujec kalous sojka straka holub

39 Počet přeletů mimo atrapu Variabilitu v počtu přeletů mimo atrapu znázorňuje obr Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab Výsledky statistické analýzy vyčleňují jednoznačně pouze straku. Ťuhýci jsou v její přítomnosti pohybově méně aktivní než v přítomnosti ostatních atrap. Pro holuba, který vyvolává také jen nízkou aktivitu, platí tento rozdíl alespoň na indikativní hladině významnosti. Pohybová aktivita v přítomnosti holuba je signifikantně nižší již jen při srovnání s poštolkou, u krahujce rozdíl překračuje zpřísněnou hladinu statistické významnosti. Stejně tak výsledek při porovnání poštolky a sojky naznačuje blízkost průkaznému rozdílu mezi oběma atrapami. Poslední indikativní rozdíl nalezneme mezi poštolkou a sojkou. 39

40 přelety mimo atrapu KR PO KA SO ST HO atrapa Obr. 3.3 Počet přeletů mimo u jednotlivých atrap Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers Tab. 3.6 Statistická průkaznost rozdílů v počtu přeletů mimo jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 30; hodnoty testové statistiky Z leží nad úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,003333) poštolka krahujec kalous sojka straka holub poštolka krahujec kalous sojka straka holub

41 Frekvence náletů s kontaktem Variabilitu frekvence náletů s kontaktem znázorňuje obr Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3.7 Výsledky statistické analýzy jednoznačně vyčleňují pouze sojku. Útoky na ni jsou zakončeny fyzickým kontaktem téměř s dvojnásobnou frekvencí než u ostatních atrap. Po sojce se jako druhá v pořadí umisťuje poštolka. Rozdíly mezi ní a zbývajícími dvěma atrapami jsou však průkazné již jen na indikativní úrovni. 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% nálet s kontaktem nálet bez kontaktu krahujec poštolka kalous sojka n=374 n=846 n=295 n=326 Obr. 3.4 Podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů na jednotlivé atrapy Tab. 3.7 Statistická průkaznost rozdílů v poměru náletů s kontaktem a bez kontaktu na jednotlivé atrapy (čtyřpolní tabulka: hodnoty testové statistiky χ 2 leží nad úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,008333) poštolka krahujec kalous sojka poštolka krahujec kalous sojka

42 Frekvence varování mezi útoky Variabilitu frekvence varování znázorňuje obr Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab Po zahrnutí rozdílů na indikativní hladině průkaznosti vytvářejí testované atrapy celkem čtyři oddělené skupiny. Na kalouse ťuhýci varují při sezení nejintenzivněji, přičemž se průkazně liší od všech ostatních atrap. Následují poštolka a krahujec, kteří se mezi sebou neliší ani na indikativní hladině průkaznosti. Třetí, méně jednoznačně vymezenou skupinu tvoří straka se sojkou. S nejnižší frekvencí varují ťuhýci na holuba. 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% sedí varuje sedí nevaruje krahujec poštolka kalous sojka straka holub n=836 n=1664 n=778 n=699 n=164 n=287 atrapa Obr. 3.5 Frekvence varování mezi útoky na jednotlivé atrapy 42

43 Tab Statistická průkaznost rozdílů ve frekvenci varování mezi útoky na jednotlivé atrapy (Kontingenční tabulka: hodnoty testové statistiky χ 2 leží nad úhlopříčkou dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce p=0,003333) poštolka krahujec kalous sojka straka holub poštolka krahujec kalous sojka straka holub Rozdíly mezi samcem a samicí Počet útoků a počet náletů s kontaktem Variabilitu mezi samcem a samicí v počtu útoků a náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy znázorňují obr a obr Statistickou průkaznost rozdílů shrnují tab a tab Samice útočí na všechny atrapy s menší intenzitou než samci, rozdíly však obvykle nejsou statisticky průkazné. Jedinou výjimkou je počet útoků na krahujce. Z obrázků je zřejmé, že intenzivně útočící jedinci jsou v menšině nejen mezi samicemi ale i mezi samci. Nejméně polovina všech ptáků neprovedla na žádnou atrapu více než 15 útoků. 43

44 160 počet útoků KR-samec KR-samice PO-samec PO-samice KA-samec KA-samice SO-samec SO-samice ST-samec Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers ST-samice HO-samec HO-samice Obr. 3.6 Počet útoků samců a samic na jednotlivé atrapy Tab. 3.9 Statistická průkaznost rozdílů mezi samci a samicemi v počtu útoků na jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 15; Z hodnoty testové statistiky; p - dosažené hladiny významnosti, Bonferroniho korekce p=0.0125) ATRAPA Z p krahujec poštolka kalous sojka

45 počet náletů s kontaktem Median 25%-75% Non-Outlier Range Outliers KR-samec PO-samec KA-samec SO-samec KR-samice PO-samice KA-samice SO-samice Obr. 3.7 Počet náletů s kontaktem samců a samic na jednotlivé atrapy Tab Statistická průkaznost rozdílů mezi samci a samicemi v počtu náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 15; Z hodnoty testové statistiky; p - dosažené hladiny významnosti; Bonferroniho korekce p=0.0125) ATRAPA Z p krahujec poštolka kalous sojka