TKÁNĚ POJIVA OBECNÁ CHARAKTERISTIKA MEZIBUNĚČNÁ HMOTA TVORBA A SLOŽENÍ CHRUPAVKA STAVBA A FUNKCE
TKÁNĚ 1 TKÁŇ = soubor buněk stejného stupně diferenciace, obdobného tvaru a funkce tkáně nejsou uniformní, ale v každé můžeme rozlišit různé typy podle charakteru buněk, mezibuněčné hmoty a jejich vzájemného vztahu V lidském organismu rozeznáváme 4 základní typy tkání: epithely tkáň epithelovou pojiva tkáň pojivovou svalovinu tkáň svalovou tkáň nervovou
TKÁNĚ 2 1. EPITHELY tkáň epithelová polyedrické polarisované buňky spojené všemi typy buněčných spojení na sebe těsně naléhají a tvoří souvislé listy / tělesa, minimum mezibuněčné hmoty a mezibuněčného prostoru od ostatních tkání se isolují basální membránou (není výlučně typická pro epithely) široká škála funkcí (krycí, sekreční, absorpční, respirační,.) mnohotvárná tkáň, klasifikace podle stavby i podle funkce 2. POJIVA - tkáň pojivová většinu objemu pojiv tvoří mezibuněčná hmota, buňky nemusí být vzájemně spojeny mezibuněčnými spojeními většinou mechanická a výplňová funkce mnohotvárná tkáň, klasifikace převážně podle stavby a uspořádání mezibuněčné hmoty
EPITHELY
POJIVA
1. EPITHELY tkáň epithelová 2. POJIVA - tkáň pojivová TKÁNĚ 3 3. TKÁŇ SVALOVÁ svalovina protáhlé základní stavební jednotky (buňky a vlákna) jsou schopné se kontrahovat zajišťuje motilitu celého těla, orgánů a krve 3 základní typy kosterní, hladká a srdeční 4. TKÁŇ NERVOVÁ buňky s dlouhými výběžky vzájemně funkčně propojené generují, přijímají, vedou a zpracovávají nervový vzruch (elektrochemický proces) dvojí populace buněk vlastní nervové a podpůrné isolována od ostatních tkání, má vlastní vnitřní prostředí (mozkomíšní mok)
příčně pruhovaný kosterní PODÉLNĚ SVALOVINA MYOKARD příčně pruhovaný kosterní PŘÍČNĚ HLADKÝ SVAL
TKÁŇ NERVOVÁ
POJIVOVÉ TKÁNĚ vazivo, chrupavka, kost, zubní dentin buňky + mezibuněčná hmota fibrilární složka amorfní hmota fibrilární proteiny - kolagen I, II. III - elastin, fibrillin proteoglykany - glykosaminoglykany strukturní glykoproteiny
Buňky pojiva - mesenchymový původ 1. Vazivo: Fixní (usedlé): tvoří mezib. hmotu, diferencují se in situ fibroblasty / fibrocyty myofibroblasty retikulární buňky tukové buňky ( lipoblasty / adipocyty) (pigmentové buňky melanocyty z neuroektodermu) Volné (bloudivé): BUŇKY POJIV 1 makrofágy (histiocyty) heparinocyty (žírné buňky) plazmatické buňky (plasmocyty) leukocyty (lymfocyty, eosinofily, basofily) 2. Chrupavka: chondrocyty / chondroblasty 3. Kost: osteocyty / osteoblasty 4. Dentin: Odontoblasty
BUŇKY POJIV 2 Diferenciace pojivových buněk k z mesenchymu
FIBROBLASTY GER kolagenní fibrily FIBROCYT
Fibroblasty produkce mezibuněčné hmoty vaziva (protáhlé buňky, basofilní cytoplasma, bohatě vytvořené GER, rozvinutý Golgiho komplex, četné mitochondrie) kolagenní fibrily Mikrofotografie: Sbírka ÚHIEM Elektronogram: Wheater s Functional Histology, 2000
MELANOCYTY pigmentové buňky (neuroektodermový původ)
MAKROFÁGY - vysoká schopnost fagocytosy Jsou konečnou fází životního cyklu monocytů - opouštějí cirkulaci a migrují do vaziva, kde se stávají tkáňovými makrofágy (zvětšování buňky, aktivace proteosyntesy, rozvoj Golgiho komplexu, tvorba lysosomů, cytoskeletu - mikrotubuly, mikrofilamenta). Díky pohyblivosti a fagocytární schopnosti představují důležitou obrannou složku organismu a jsou součástí mononukleárního fagocytového systému (MFS). Makrofágy se uplatňují při místní obraně a při imunitních reakcích ve spojení s lymfocyty.
HEPARINOCYTY V řídkém kolagenním vazivu kůže,ve sliznici trávicí trubice, dýchacích cest, ve vazivu okolo cév. Granula - heparin, histamin, neutrální proteázy, eosinofilní chemotaktický faktor - jsou metachromatická, barví se alciánovou modří a jsou PAS positivní. Buněčná membrána obsahuje receptory pro IgE. Navázání alergenu na IgE spouští alergickou reakci. toluidinová modř alciánová modř, jádrová červeň
PLASMATICKÉ BUŇKY plasmocyty GER - produkce imunoglobulinů (nejsou vylučovány jako sekreční granula) funkční fáze B-lymfocytu
lymfocyt lymfocyt LEUKOCYTY neutrofil eosinofil basofil
BUŇKY POJIV 3 Chondrocyty chondroblasty: oválné, bez výběžků, leží isolovaně v matrix, nebo v tzv. isogenetických skupinách (ale i tam jsou oddělené vrstvou matrix) velmi světlá cytoplasma, malé tmavé jádro, málo organel Osteoblasty osteocyty: oválné, velké, zalité do matrix, malá tmavá jádra, světlá cytoplasma dlouhé výběžky spolu komunikují, Odontoblasty velké, oválné, uložené v několika řadách v matrix zubní dřeně (mimo dentin!) jeden dlouhý výběžek probíhá dentinem v dentinovém kanálku vzájemně nekomunikují
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 1 Prostor mezi buňkami pojiv vyplňuje, kromě tkáňového moku (intersticiální tekutiny), (základní) mezibuněčná hmota extracelulární matrix ECM, matrix ECM produkují, obnovují a obhospodařují pojivové buňky ECM tvoří dvě základní složky : amorfní a vláknitá; v lidských tkáních rozeznáváme tři typy vláken: kolagenní fibrily a vlákna elastická vlákna retikulární vlákna
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 2 Amorfní složka mezibuněčné hmoty Viskosní, bezbarvá, průsvitná hmota s vysokým obsahem vody, vyplňuje prostory mezi buňkami a vlákny/fibrilami, ve SM se jeví jako amorfní je plastická a poddajná díky pevně vázané vodě může být tuhá a odolávat tlaku Je složena především z glykosaminoglykanů (GAG) proteoglykanů (PG) strukturních (multiadhesivních) glykoproteinů Vedle vlastních součástí obsahuje i látky vyměňované mezi buňkami a krevním oběhem.
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 3 Amorfní složka mezibuněčné hmoty GLYKOSAMINOGLYKANY (kyselé mukopolysacharidy) Polymery složené z disacharidových jednotek (až 150), které tvoří hexosamin (N-acetylglukosamin, N-acetylgalaktosamin) a uronová kyselina (glukuronová, iduronová) každý dimer nese 1 3 negativní náboje tvoří dlouhé lineární řetězce jsou většinou sulfonované a kovalentně navázané na lineární protein vážou na sebe velké množství (nestlačitelné) vody prakticky všudypřítomné (směsi), 4 základní typy : chondroitinsulfát CS, objeven v matrix chrupavky dermatansulfát DS, objeven v dermis heparansuslfát HS, objeven v játrech keratansulfát KS, objeven v rohovce
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 4 Amorfní složka mezibuněčné hmoty PROTEOGLYKANY tvoří je lineární proteinové jádro a GAG (sacharidová složka převažuje) GAG jsou kolmo navázané k podélné ose proteinu (kovalentní vazby pomocí specifických trisacharidových komplexů). Vyskytují se v amorfní hmotě všech pojivových tkání. Prostorové uspořádání, hydratace a negativní náboj PG ovlivňuje difúzi látek ve tkáni. Hlavními GAG molekuly PG jsou: Chondroitin 4- a chondroitin 6-sulfát: chrupavky, kosti, rohovky, aorta Dermatan sulfát: kožní vazivo, šlacha, aort, srdeční chlopně Keratan sulfát : rohovka (typ I) a chrupavka (typ II) Heparan sulfát: lamina basalis (heparan sulfát PG) 23
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 5 Amorfní složka mezibuněčné hmoty KYSELINA HYALURONOVÁ (hyaluronan) Nesulfonovaný GAG, není navázaná na protein molekula hyaluronanu je velmi dlouhá (250 50.000 disacharidových jednotek), sbalená může mít Ø až 0,5 µm) je schopná vázat velký objem vody (turgor, kloubní mazivo). podmiňuje řidší konzistenci vaziva, v hyalinní chrupavce umožňuje vznik PG agregátů (proteinová jádra PG připojuje na kyselinu hyaluronovou vazebný protein). Hojně zastoupena: rosolovité vazivo, sklivec, synoviální (kloubní) tekutina.
PROTEOGLYKANY
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 6 Amorfní složka mezibuněčné hmoty Strukturní (multiadhesivní) glykoproteiny Multifunkční molekuly, stabilizují mezibuněčnou hmotu pojiv a připojují povrch buněk k složkám mezibuněčné hmoty Fibronektin: produkt fibroblastů a epithelií, prostřednictvím integrinu se váže na povrch buněk, reguluje adhezi a migraci buněk; váže mj. integriny, heparan sulfát PG, kolageny, fibrin, heparin Laminin: mj. v lamina basalis (produkt epithelií a endothelií); vazební místa pro integriny a komponenty lamina basalis Tenascin: význam v embryogenese (migrace buněk), při hojení ran; vazebná místa pro fibronektin, heparin, integriny, růstové faktory Entactin/nidogen: v lamina basalis, váže laminin ke kolagenu, vazebná místa fibronektin
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 6 Vláknitá složka mezibuněčné hmoty Je možné ji přímo pozorovat v mikroskopu každý typ vláken propůjčuje pojivu jiné mechanické vlastnosti (odolnost vůči tahu, elasticitu, schopnost vázat buněčnou složku, apod.) vlákna jsou buď homogenní elastická, nebo heterogenní svazky fibril propojených vazebnými proteiny kolagenní a retikulární ve tvrdých pojivech (chrupavka, kost, dentin) jsou až na výjimky pouze kolagenní fibrily a případně elastická vlákna
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 7 Vláknitá složka mezibuněčné hmoty KOLAGENNÍ VLÁKNA svazky fibril, Ø 2 20 mµ, délka i desítky cm fibrily mohou přebíhat z jednoho vlákna do jiného odolná vůči tahu (víc než konstrukční ocel) varem ve vodě se mění v bezstrukturní klih (želatinu), proto kolagenní (klihodárná), štělí je proteasy ve tkáních probíhají vlnitě, rovně jen při zatížení, podle mechanického zatížení tkáně barví se kyselými barvivy přehledných barvení
KOLAGENNÍ FIBRILY jsou stejně dlouhé jako celé vlákno, Ø 15 130 nm; nad 25 nm jeví příčné žíhání o periodě 64 nm sestávají z molekul kolagenu tvořených vždy trojicí peptidových α- řetězců kolagenů je známo nejméně 28 typů, nejčastěji se vyskytují typy I, II, III, V a XI, které tvoří fibrily některé typy (IX, XII) asociují s fibrilami typ IV je součástí basálních membrán ostatní mají různé, většino asociační, funkc e Synthesa probíhá v ger a GK (tropokolagen), v mezibuněčném prostoru se odštěpí registrační peptidy (kolagen); kolagenové trojšroubovice se zřetězí na fibrilu o ¼ se překrývají; tak vzniká žíhání fibril
a Ross, Pawlina: Histology, 2003 RP RP Intracelulární pochody: synthesa prokolagenu 1. Příjem aminokyselin (prolin, lysin aj.) endocytosou 2. Tvorba mrna (pro každý řetězec) 3. Syntesa alfa řetězců polypeptidů (s registračními peptidy na koncích = RP) na ribosomech GER s následující segregací do cisteren. V cisternách GER probíhá postranslační modifikace polypeptidového řetězce a odštěpení signální sekvence 4. Hydroxylace prolinu a lysinu (peptidyl prolin a peptidyl lysin hydroxylasy) 5. Glykosylace hydroxylysinu (navázání glykosylgalaktosy a galaktosy) 6. Uspořádání alfa řetězců v trojšroubovici (tvorba molekuly prokolagenu). Registrační peptidy zajišťují uspořádání polypeptidů v trojšroubovici a brání předčasné polymeraci prokolagenu Transport do Golgiho komplexu (6a) 30
a RP RP Intracelulární pochody: synthesa prokolagenu 7. Zabalení prokolagenu (G.k.) do sekrečních vesikul 8. Transport vesikul k plasmatické membráně zajišťují mikrotubuly a aktinová filamenta 9. Exocytosa prokolagenu Extracelulární pochody 7. Odštěpením registračních peptidů (prokolagen peptidasy) vzniká TROPOKOLAGEN 8. POLYMERACE (agregace) tropokolagenu (typ I, II a III) v kolagenní fibrily. Strukturu fibril stabilisují vzniklé příčné kovalentní vazby mezi molekulami tropokolagenu (lysyl oxidasa) Ross, Pawlina: Histology, 2003 31
Fibrilogenese Fibrily vznikají longitudinální agregací kolagenových molekul (tropokolagenová molekula je dlouhá 300nm, její průměr je 1,5 nm), při polymeraci vytvářejí kolagenové molekuly mezi sebou příčné kovalentní vazby.
Kolagenní vlákna (HE) Kolagenní vlákna (zelený trichrom světlá zeleň) Kolagenní fibrily (TEM) Kolagenní vlákna (anilinová modř) A-1 33
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 8 Vláknitá složka mezibuněčné hmoty ELASTICKÁ VLÁKNA homogenní, silně světlolomné Ø 0,5-4 mµ, délka v cm, silně se větví, ve velkém množství nažloutlá (ligg. flava) ultrastrukturálně ze dvou složek amorfního elastinu a fibrillinu varem se nemění, rozkládají se pouze elastasou (pankreas) barví pouze zvláštními barvivy na elastiku mohou tvořit husté pleteně elastické membrány jsou pružná v tahu (až na 2,5 původní délky) tvoří je fibroblasty, chondroblasty elastické chrupavky, buňky hladkého svalstva
ELASTICKÁ VLÁKNA vazivo, elastická chrupavka Elastin je synthetisován v ger a secernován jako rozpustný tropoelastin tropoelastinové molekuly se spontánně k sobě přikládají v síti fibrillinových mikrofibril (secernovaných stejnými buňkami) ve fibrillinové síti se tropoelastinové molekuly orientují a pak je kovalentní vazby zesíťují na nerozpustný elastin fibrillinové mikrofibrily se mohou vyskytovat i nezávisle na elastinu (závěsný aparát čočky, basální membrány, aj.) elastická vlákna se barví speciálními metodami (AF, AT, resorcin - fuchsin), jsou ale silně světlolomná a mohou být patrná i při přehledných barveních (moho se přibarvovat kyselými barvivy)
Kolagenní vazivo (SM, orcein) elastická vlákna kolagenní vlákna Elastická vlákna TEM, M=mikrofibrily, E=elastin Schéma interakce elastinových molekul Schéma ultrastruktury elastického vlákna elastin kovalentní vazby mezi mol. elastinu 36
MEZIBUNĚČNÁ HMOTA 9 Vláknitá složka mezibuněčné hmoty RETIKULÁRNÍ VLÁKNA svazečky velmi slabých fibril kolagenu III(Ø 20 45 nm), Ø < 1 mµ, délka v mm / cm na fibrily jsou asociovány glykoproteiny (fibronektin aj.) proto se barví pouze zvláštními metodami (PAS, impreg.) jsou uspořádána síťovitě ( reticulum = síťka) ve tkáních se připojují k buněčným výběžkům, tvoří sítě kolem svalových buněk a vláken, jsou součástí basálních membrán, apod. hrají spíše podpůrnou funkci
basální membrány LEDVINA - impregnace JÁTRA - impregnace HLADKÉ SVALSTVO - PAS reakce PŘÍČNĚ PRUHOVANÉ SVALSTVO impreg.
TYPY VAZIVOVÉ TKÁNĚ MESENCHYM embryonální tkáň, ROSOLOVITÉ VAZIVO výjimečný typ, v placentě a pupečníku, u dospělého pouze v zubní dřeni a oční duhovce RETIKULÁRNÍ VAZIVO KOLAGENNÍ VAZIVO řídké a tuhé (uspořádané a neuspořádané) ELASTICKÉ VAZIVO (VAZY) septum nuchae, žluté vazy TUKOVÉ VAZIVO (TUKOVÁ TKÁŇ) hnědé a bílé
MESENCHYM - odvozený převážně od mesodermu; diferenciace pojiv, hladké svaloviny, krevních a lymfatických cév; podílí se na vývoji krevních elementů v mesoblastovém období hemopoesy
ROSOLOVITÉ VAZIVO velké množství amorfní hmoty (kys. hyaluronová), fibroblasty, jemná kolagenní vlákna, retikulární vlákna Pupečník Whartonův rosol Choriové klky alciánová modř, jádrová červeň
RETIKULÁRNÍ VAZIVO retikulární buňky retikulární vlákna retikulární vazivo sleziny - impregnace schema stavby retikulárního vaziva 42
RETIKULÁRNÍ VAZIVO stroma kostní dřeně, sleziny, lymfatické uzliny; hvězdicové buňky a retikulární vlákna (tvořená kolagenem III - jsou argyrofilní a PAS-positivní). Retikulární vlákna rovněž tvoří sítě v jiných orgánech a tkáních (játra, žlázy, okolo tukových buněk, lamina reticularis bazální membrány)
basální membrány LEDVINA - impregnace JÁTRA - impregnace HLADKÉ SVALSTVO - PAS reakce PŘÍČNĚ PRUHOVANÉ SVALSTVO impreg.
KOLAGENNÍ VAZIVO Podle množství a uspořádání kolagenních vláken: A) Řídké kolagenní vazivo nejpočetnější zastoupení buněk, mírně viskózní amorfní hmota, nepravidelně uspořádaná kolagenní vlákna Nejčastější výskyt Funkce - podpůrná tvoří výplně v orgánech (inersticiální vazivo) prostředí pro látkovou výměnu mezi krví a buňkami (vazivová složka sliznic) účast bludivých buněk při obranných reakcích organismu B) Husté kolagenní vazivo - převažují silná kolagenní vlákna, výrazně méně amorfní hmoty, fibrocyty Vyskytuje se jako 1) plsťovité (neuspořádané) - kožní vazivo, obaly orgánů, skléra (bělima) oka, aponeurosy 2) uspořádané - šlacha, ligamenta, fibrosní blány, lamelové vazivo (rohovka oka)
ŘÍDKÉ KOLAGENNÍ VAZIVO HUSTÉ KOLAGENNÍ VAZIVO elastická vlákna kolagenní vlákna
Husté kolagenní vazivo plsťovité - neuspořádané
ŠLACHA husté kolagenní vazivo (uspořádané) Kolagenní vlákna paralelně uspořádaná do svazků; mezi vlákny malé množství amorfní hmoty; protáhlé fibrocyty - křídlovité buňky (výběžky fibrocytů mají tenké výběžky, které jako křídla vstupují mezi vlákna patrné na příčném řezu). Typický a zákonitý zvlněný průběh vláken. Povrch šlachy vazivové pouzdro (peritendineum externum), jednotlivé svazky vláken obaluje peritendineum internum řídké vazivo, které rovněž vyplňuje prostory mezi svazky a obsahuje cévy a nervy.
ELASTICKÉ VAZIVO U člověka vzácné tzv. žluté vazy (ligg. flava), např. septum nuchae a vazy okolo obratlů stavba prakticky stejná jako u kolagenního vaziva, ale ve vazivové složce výrazně dominují elastická vlákna v paralelně probíhajících snopcích; snopce odděluje řídké vazivo s minimem vláken ve srovnání s kolagenním vazivrm je buněčná složka chudší (výrazně omezené jsou bloudivé buňky)
ELASTICKÉ VAZIVO ORCEIN
jádro jádro TUKOVÁ TKÁŇ tukové vazivo Bílé tukové vazivo - (barva závisí na množství karotenů) - zásobárna energie - funkce tepelného izolátoru - mechanická opora pro některé orgány Univakuolární adipocyty obsahují jednu velkou tukovou kapénku. Tkáň tvoří neúplné lalůčky oddělenéřídkým kolagenním vazivem cévy, nervy. Mezi buňkami je síť retikulárních vláken, která spojuje tukové buňky mezi sebou
jádro uprostřed Hnědé tukové vazivo (červenohnědá barva) Multivakuolární adipocyty - v buňkách více malých tukových kapének, - četné mitochondrie Buňky schopné měnit skladovanou chemickou energii na teplo jádro uprostřed V prvních měsících života je hnědá tuková tkáň zdrojem tepla a chrání novorozence před prochladnutím
Univakuolární adipocyty Multivakuokulární adipocyty
CHRUPAVKA 1 Tuhá a pružná, odolná proti tlaku a tahu (tuhost je dána vazbou vody na proteoglykany bezcévná, výživa difusí z perichondria nebo ze synoviální tekutiny (kloubní), neregeneruje buňky chondroblasty / chondrocyty chondroklasty bez vzájemných kontaktů nerovnoměrně v ECM často v isogenetických skupinách mezibuněčná hmota ECM amorfní složka hyaluronany, proteoglykany, GAG aggrekan (chondroitin- : keratansulfát 100 : 40) fibrilární složka kolagenní fibrily (kolagen I a II), výjimečně i vlákna (kol. I) elastická vlákna (elastin and fibrilin)
CHRUPAVKA 2 Formy chrupavky : hyalinní nejčastější, žebra, nosní přepážka, larynx, trachea a bronchy, kloubní chrupavky, primární skelet,. homogenní ECM kolagenní fibrily (typ II) jsou maskovány amorfní složkou elastická mimořádně ohebná a pružná, epiglottis, chřípí, ušní boltec, v ECM pleteně elastických vláken s příměsí kolag. fibril (typ II) vazivová meziobratlové ploténky, symphysis ossium pubium, disci et menisci articulares,. velmi málo (osamocených) buněk v ECM částečně maskované snopce silných kolag. vláken (typ I) chybí typické perichondrium
Perichondrium : vazivový obal chrupavky CHRUPAVKA 3 vnější vrstva fibrosní (stratum fibrosum) pevný obal tuhé kolagenní vazivo, absorbuje mechanické vlivy (ohyb) vnitřní vrstva bohatá na cévy a buňky s velkým podílem nediferencovaných buněk, vyživuje chrupavku a umožňuje růst aposicí (stratum chondrogenicum) Růst chrupavky : intususcepcí, intersticiální : chondrocyty se dělí a produkují ECM, která je od sebe odděluje produkce ECM postupně klesá, proto vznikají isogenetické skupiny aposicí nediferencované buňky v perichondriu se diferencují v chondroblasty, produkují ECM Přidají další vrstvičku původně oploštělé buňky se zaoblují a vytvoří isogenetické skupiny
mesenchym DIFERENCIACE HYALINNÍ CHRUPAVKY proliferace mesenchymu chondroblasty hodně ECM chondrocyty isogenetické skupiny
RŮST CHRUPAVKY aposicí z perichondria intususcepcí (intersticiálním růstem)
chondroblasty HYALINNÍ CHRUPAVKA protáhlé až oválné, slabě basofilní plasma, světlé jádro jednotlivě pod perichondriem produkují ECM mohou se dělit chondrocyty oválné, zaobleně polyedrické, velmi světlá cytoplasma, malé tmavé jádro v cytoplasmě glykogenová granula a ojediněle tukové kapénky v hlubších vrstvách sdružené do isogenetických skupin vzhledem k možnému svraštění při zpracování tkáně často budí dojem, že jsou oddělené od ECM zpravidla se nedělí
ECM HYALINNÍ CHRUPAVKA makroskopicky : bílá barva, sklovitý homogenní vzhled basofilní díky GAG, PG (Aggrecan) a HA basofilie okolo buněk / isogenetických skupin výraznější pericelulární dvorce / teritoria v isogenetické skupině jen slabé vrstvy mezi bb., méně basofilní kolagenní fibrily (typ II) v sítích zahuštěných ve dvorcích (spolu s filamenty kolagenu VI) - a řidších v interteritoriálních prostorech interteritoriální matrix tvoří většinu hmoty hylainní chrupavky chondrocyty + pericelulární matrix = chondron tuhá, pružná, oholává tlaku, při násilném ohybu se lasturově láme
perichondrální fibroblast PERICHONDRIUM chondroblast CHRUPAVKA interteritoriální matrix chondrocyt teritoriální matrix toluidinová modř AZAN PAS
HYALINNÍ CHRUPAVKA - HE
HYALINNÍ CHRUPAVKA ZELENÝ TRICHROM POLARISAČNÍ MIKROSKOP - HE
Mezibuněčná hmota hyalinní chrupavky: PG agregáty složené z monomerů PG připojených ke kyselině hyaluronové. Navázání kolagenních fibril k GAG zajišťují molekuly kolagenu typu IX (fialové šipky) Ross, Pawlina: Histology, 2003 (typ II) PG monomer (složený z proteinového jádra -modře a GAG -černě) navázaný pomocí vazebného proteinu (červeně) k hyaluronové kyselině Aggrecan PG hyalinní chrupavky, obsahuje keratan a chondroitin sulfát 64
ORGANISACE ECM HYALINNÍ CHRUPAVKY
ELASTICKÁ CHRUPAVKA velmi ohebná a pružná v tlaku i ohybu stavba obdobná chrupavce hyalinní buňky: méně výrazné isogenetické skupiny spíše jednotlivě v ECM ECM: menší rozdíl mezi dvorci a interteritoriální ECM pleteně tenkých elastických vláken zahuštěné v teritoriích vyzařují do perichondria
ELASTICKÁ CHRUPAVKA orcein, hematoxylin orcein HE
ELASTICKÁ CHRUPAVKA ORCEIN ALDEHYD-FUCHSIN
CHRUPAVKA VAZIVOVÁ přechod mezi tuhým neuspořádaným kolagenním vazivem a chrupavkou velmi odolná vůči tlaku, tahu a ohybu buňky velmi řídce roztroušeny v ECM převážně jednotlivě nebo v malých isogenetických skupinách nebo v řetízcích ECM : svazky silných kolagenních vláken jsou pravidelně uspořádané amorfní hmota vlákna jen částečně maskuje (nelze zaostřit)
VAZIVOVÁ CHRUPAVKA HE
AZAN VAZIVOVÁ CHRUPAVKA