Průduchy regulace příjmu CO 2 Průduchy: regulace transpiračního proudu / výměny plynů transpiration photosynthesis eartamerica.com
Průduchy svěrací buňky - zavírání při ztrátě vody (poklesu turgoru) - otevírání zvýšení turgoru, zvětšování buněk Svěrací buňky: - ledvinovitý -činkovitý tvar (podpůrné buňky) obruče celulózových mikrofibril ztloustlá vnitřní stěna zvětšování objemu ohnutí buňky Změny objemu svěracích buněk - aktivními změnami osmotického tlaku hlavní osmotika: K +, Cl - /malát, sacharóza zavřený otevřený průduch
Mechanismus otevírání průduchů C CO 2 Během otevírání se zvětšuje objem svěracích buněk (SB) a mění se tvar jejich průřezu z oválného na kruhový. Signálem jsou podněty z vnějšího i vnitřního okolí SB. Sirichandra, C., Wasilewska, A., Vlad, F., Valon, C., and Leung, J. (2009a). The guard cell as a single-cell model towards understanding drought tolerance and abscisic acid action. J. Exp. Bot. 60: 1439-1463. by permission of Oxford University Press. Přidružené buňky průduchů - zvyšují účinnost (především u činkovitého typu) - inverzní osmotické chování
Příjem CO 2 průduchy je spojen s transpirací - pohyb vodní páry a CO 2 z a do listu, v mezibuněčných prostorech vyplněných vzduchem difúzí (včetně hraniční vrstvy vzduchu) Difúze: (Fickův zákon - rychlost difúze malých molekul) Tok (J) látky j difúzí: J j = -D j c j / x t = x 2 / D c j rozdíl koncentrace látky j x trasa difúze D j difúzní koeficient (vlastnosti částice a prostředí) rychlá jen na krátké vzdálenosti (= tenké listy) t čas x trasa difúze D j difúzní koeficient (mnohem nižší pro kapalné prostředí = trvá déle) Pro vzdálenosti uvnitř buňky (10 µm) voda! Průnik CO 2 do listu (1 mm) plyn! Pro vzdálenost mezi kořenem a listem (1 m): t = 0,1 s t = 0,024 s t = 10 9 s neboli 32 roky Rychlost difúze CO 2 v mezofylu ovlivněna: - polohou chloroplastů (u plasmalemy) - tloušťkou BS,
Anatomie listu = evoluční důsledek zákonů difúze Gossipium hirsutum, ADAX, ESEM Gossipium hirsutum, ABAX, ESEM List = tenká planparalelní deska o síle zpravidla 0,2-0,6 mm. Chloroplasty namačkány na vnější stěny buněk mezofylu. Příjem CO2 průduchy je spojen s transpirací - dráha difúze CO2 delší (až do plastidu, část cesty ve vodě!) - gradient rel. obsahu vodní páry zpravidla větší (RVV v listu, vně) průměrně 200-800 mol H2O na 1 mol CO2
Je asimilace CO 2 závislá na otevření průduchů (a tedy transpiraci)? Přivírání průduchů může, ale nemusí snižovat asimilaci CO 2 Přílišné otevření: fotosyntéza je limitována světlem A Přílišné zavření: g s Omezení asimilace CO 2 ideální stav:
Neinvazivní odhad účinnosti využití vody WUE (1/TK) Reprinted from McAusland, L., Davey, P.A., Kanwal, N., Baker, N.R. and Lawson, T. (2013). A novel system for spatial and temporal imaging of intrinsic plant water use efficiency. J. Exp. Bot.. 64: 4993-5007 by permission of the Society for Experimental Biology. Faktory ovlivňující difúzní tok CO 2 a transpiraci - otevřenost průduchů (řízená mnoha faktory!) - pohyb vzduchu (hraniční vrstva) - poloha a krytí průduchů - rozdíly koncentrací (RVV) vítr bezvětří
Transportní odpory difúze Předprůduchová dutina = evoluční vynález zvyšující odpor pro transpiraci více než odpor pro asimilaci CO 2 Příčný řez listem Ficus elastica. Detail spodní epidermis. Barveno gencianovou modří. Foto M. Šimková, 2003 20µm prodloužení obou dráh - krátké pro H 2 O a delší pro CO 2 o stejný kousek relativně více zpomalí difúzy vodní páry než CO 2
Předprůduchová dutina = evoluční vynález zvyšující odpor pro transpiraci více než odpor pro asimilaci CO 2 CO 2 r a r a r sa r sa r s r s H 2 O r i r i r c r c Relativní zvýšení odporu vyvolaná přidáním předprůduchové dutiny je vyšší u vody (a roste s odporem sa) Transportní odpory difúze Funkce trichomů na spodní straně listu?
Odpor hraniční vrstvy vzduchu Vnější faktory ovlivňující otevírání a zavírání průduchů světlo (PAR produkty fotos., modré světlo phototropiny, xanthofyly) dostupnost vody - v půdě (přímo + signalizace ABA = kys. abscisová) nadměrné ztráty vody v mezofylu (signalizace ABA) transpirace svěracích buněk (peristomatální transpirace) koncentrace CO 2 (HCO 3- ) - v mezofylu spotřeba Calvinovým c. (světlo) ABA protoplasty svěracích buněk (BS odstraněna)
Otevírání průduchů = růst osmotického potenciálu aktivace světlem - ATPáza tvoří H + gradient (H + ven) = zároveň polarizace membrány (transmembránový potenciál) Otevírání Zavírání - K + vstupuje do buňky po elektrickém gradientu (napěťově regulované kanály) + degradace škrobu na malát - vstup a/nebo tvorba aniontů: Cl - - H + symport, tvorba malátu ze škrobu (glukóza PEP (PEPc) OAA malát) - během dne K + nahrazen sacharózou (vlastní fotosyntézou / z mezofylu / ze škrobu) Zavírání průduchů regulace ABA! kys. abscisová - zvýšená tvorba v kořenech (i mezofylu) při nedostatku vody - změny v distribuci ABA v listu (při zvýšení ph xylémového roztoku) - ABA: zvýšení cytosolického Ca 2+ (pulzy) modulace [CO 2 ]! - vysoká [CO 2 HCO 3- ] aktivace výtokových A - kanálů
Toky iontů při zavírání průduchů (indukovaném ABA) ABA: - zvýšení Ca 2+ - zvýšení ph - Ca 2+ inhibuje aktivitu ATPázy a blokuje vstup K + - Ca 2+ otevírá A - kanály (rychlé, následně depolarizací i pomalé a K + ) - K + vystupuje ven po koncentračním gradientu - další snížení osm. potenciálu (syntéza škrobu ze sacharózy, malátu) = ztráta vody - snížení turgoru uzavření