Systémová neurobiologie zrakového poznávání a jeho poruch I. Parvo a Magno systém, vizuální agnozie předmětů, cerebrální achromatopsie, prosopagnozie Systemic Neurobiology of Visual Cognition and its Disorders I. Parvo and Magno System, Visual Object Agnosia, Cerebral Achromatopsia, Prosopagnosia František Koukolík Oddělení patologie, Thomayerova nemocnice v Praze - Krči SOUHRN První část přehledného článku o systémové neurobiologii lidského zrakového vnímání a poznávání popisuje architekturu a činnost zrakového Parvo a Magno systému, vizuální agnozii předmětů, cerebrální achromatopsii a prosopagnozii. Klíčová slova: kognitivní neurověda, Parvo a Magno systém, vizuální agnozie předmětů, cerebrální achromatopsie, prosopagnozie SUMMARY This first part of the review of system neurobiology of human visual cognition and its disorders treats architecture and function of visual Parvo and Magno systems, visual object agnosia, cerebral achromatopsy and prosopagnosia. Key words: cognitive neuroscience, Parvo and Magno systems, visual object agnosia, cerebral achromatopsy, prosopagnosia Systémová neurobiologie lidských kognitivních a nekognitivních funkcí se zabývá funkčními systémy mozku v prostorovém rozmezí přibližně 1-100 mm a v časovém rozmezí od desítek milisekund po roky (Churchland a Sejnowski, 1988). Příkladem funkčního systému mozku je zrakové vnímání a poznávání (Mesulam, 1990). Rozsáhlé spektrum metod přineslo v posledních letech převratné poznatky. S ohledem na rozsah přehledu lze uvést jen část z těch, které můžeme považovat za klíčové.
Parvocelulární a magnocelulární systém Základní zapojení sítnice - corpus geniculatum laterale - V1 (Brodmanova area 17, obr. 1) mají makakové homologní s lidmi. Barvení, které prozrazuje přítomnost cytochromoxidázy, prokázalo, že ve druhé a třetí vrstvě, slaběji v páté a šesté vrstvě V1 makaků jsou asi 0,2 mm velké ovoidní skupiny neuronů, v nichž je barvení pozitivní. Skupiny se označují anglickým slovem blob (doslovně skvrnka). Vzájemně jsou vzdálené asi 0,5 mm. Skupiny neuronů mezi nimi se označují interblob. V oblasti V2 prozrazuje stejné barvení široké (thick) a úzké (thin) proužky, mezi nimi jsou proužky světlé (pale), které se nebarví. Citlivost neuronů na různé druhy zrakových podnětů se v oblastech blob, interblob, v širokých, úzkých a bledých proužcích odlišuje. Funkční architektura lidské V1 je stejná jako u makaků. Ve V2 (přibližně Brodmanova area 18) nejsou proužky v barvení na cytochromoxidázu zdaleka tak patrné jako u makaka, nicméně uspořádání do analogických proužků prokazují barvení další. Obrázek 1: Cytoarchitektonická mapa korových polí lidského mozku, kterou roku 1909 vydal Korbinian Brodman, je do jisté míry fikce. Přesné hranice se dají zjistit pouze v primárních senzorických korových oblastech. Rozsah polí je individuální, odlišuje se na straně levé a pravé. Tradiční označení zrakových polí rozlišuje primární vizuální kůru (Brodmanova area, BA 17), asociační zrakové pole jsou BA 18, 19. Současné mapování rozlišilo u makaků dvaatřicet zrakových korových polí s více než třemi sty vzájemných spojů. U lidí jich rozlišilo mapování funkčními metodami dosud deset. Označují se v analogii s korovými poli makaků V1 (totožná s BA 17), V2 (přibližně totožná s BA 18), V3, V3A (do jisté míry totožné s BA 18), V4, V5, další korová pole číselné
označení nemají. Rozsah funkčně mapovaných polí je individuální. Pole V3 obkružuje pole V2. Pole V4 je součástí kůry gyrus fusiformis,může být součástí BA 19 a 37. Pole V5 je na zevní ploše hemisféry, na hranicích týlního a temenního laloku, může být součástí BA 19 a 37 na zevní straně. Funkční mapování u lidí dosud nebylo korelováno cytoarchitektonicky. Systém Magno začíná podle některých autorů u velkých neboli M buněk, jež jsou ve dvou ventrálních vrstvách corpus geniculatum laterale (CGL), systém Parvo začíná u malých neboli P neuronů, které jsou v jeho čtyřech vrstvách dorzálních. Jiní autoři mají zato, že je rozlišení možné již od úrovně M a P neuronů sítnice. Systémy Magno a Parvo mají odlišnou architekturu i funkční vlastnosti (Livingston a Hubel, 1988). Magno systém je vysoce citlivý na světelné kontrasty, v čase rozlišuje rychle. Prostorově rozlišuje málo. Rozdíly vlnových délek světla (barvy) nerozlišuje. Dobře rozlišuje pohyby, včetně pohybů zdánlivých a prostorovou hloubku. Podílí se tedy na stereopsi, binokulární rivalitě, odhadu prostorové vzdálenosti (hloubky) z pohybu, rozlišování stínů, obrysů, perspektivy, iluzorních hranic a odlišování obrazu od pozadí. Hlavní intrakortikální projekční oblastí Magno systému je kůra zadních částí temenních laloků. Proto se mu také říká dorzální proud, okcipitoparietální dráha (dorsal stream). Metaforicky řečeno, odpovídá Magno systém na zrakovou otázku KDE (kde se něco děje, kde to je?). Parvo systém má dvě větve: 1. větev Parvo - interblob je citlivá na rozdíly vlnové délky světla (barvy) s vysokou prostorovou rozlišovací schopností. Její citlivost na kontrast je nízká, v čase rozlišuje pomalu. Tato větev se podílí na rozlišování tvaru předmětů a jejich prostorové orientace. 2. větev Parvo (snad spolu s částí Magno) - blob systém je stejně jako větev předchozí citlivá na rozdíly vlnové délky světla. V čase rozlišuje pomalu. Na rozdíl od předešlé větve má malou prostorovou rozlišovací schopnost, je vysoce citlivá na kontrast a rozlišuje barvy. Hlavní intrakortikální projekční oblastí Parvo systému je kůra na hranicích týlních a spánkových laloků, proto se mu také říká ventrální proud (ventral stream), také okcipitotemporální dráha. Parvo systém jako celek odpovídá, opět metaforicky řečeno, na otázku CO (co to je?). Magno a Parvo systémy spolupracují (obr. 2). Obrázek 2: Hlavní směřování dorzálního (okcipitoparietálního) a ventrálního (okcipitotemporálního) směru zrakové informace. Dorzální směr odpovídá Magno systému, ventrální Parvo systému. Jde o zjednodušení a analogii s makaky. Oba systémy spolupracují.
Současné mapování lidské zrakové kůry prováděné pozitronovou emisní tomogafií a funkční magnetickou rezonancí rozlišilo u lidí více než deset korových oblastí. U makaka jich je dosud známo dvaatřicet (Tootell et al., 1996; DeYoe et al., 1996; Tootell et al., 1997; Tootell et al., 1998, 1998a). Kromě toho dokládá, že Magno a Parvo systém lidí s jejich hlavními cílovými projekcemi je téměř homologní s týmiž systémy makaků (Merigan et al., 1997). V současnosti se zrakové korové oblasti lidského mozku začínají označovat stejně jako homologní oblasti makaka, a to V1 (odpovídá Brodmanově aree 17), V2 (přibližně Brodmanova area 18), další korové oblasti se odlišují od tradičního Brodmanova mapování. V současné době má nejvyšší označení oblast V5 (též MT od middle temporal). Vyšší zrakové korové oblasti číselné označení zatím nemají. Rozsah jednotlivých oblastí je vysoce individuální, u téhož jedince se odlišuje na straně levé a pravé. Určuje se funkční magnetickou rezonancí, jejíž programy dokáží vymezenou oblast počítačově rozbalit do plochy a zbavit distorze. V porovnání s makaky byly přes veškeré podobnosti zjištěny odlišnosti: lidská korová oblast V3A odpovídá více na pohyb v zorném poli, lidská V3 podstatně méně, u makaků je tomu obráceně (obr. 3, 4; Tootell et al., 1997). Obrázek 3: Pohled na mediální stranu pravé hemisféry. P precuneus, C cuneus, SC sulcus calcarinus, 1 gyrus lingualis, 2 gyrus fusiformis, PH gyrus parahippocampalis. Poznámka: Nový anatomický název gyrus lingualis a gyrus fusiformis je gyrus occipitotemporalis medialis a lateralis, nicméně v písemnictví zobrazovacích metod se tvrdošíjně zachovávají názvy staré. V sulcus calcarinus a okolí je Brodmanova area 17 neboli V1, na kterou navazují v cuneu, precuneu, gyrus lingualis, fusiformis a zadní části parahipokampálního závitu navazují další vyšší neboli extrastriatové zrakové korové oblasti V2, V3, V3A, V4. Jejich rozsah je individuální, viz obr. 4.
Obrázek 4: Schematické zakreslení rozsahu zrakových korových oblastí v týlních lalocích vnitřní plochy levé a pravé hemisféry v obrazu zjištěném funkční magnetickou rezonancí. Funkční mapu počítačový program rozloží do plochy, takže se znázorní i oblasti skryté v rýhách mezi závity. Vizuální agnozie (předmětů) Lissauer (1890) rozdělil vizuální agnozii na aperceptivní a asociativní. Aperceptivní agnozie je podmíněna poškozením integrace jednotlivých složek zrakového podnětu. Zraková kůra sice rozlišuje základní složky zrakového podnětu, například pohyby, barvy, prostorovu hloubku, ale není s to je integrovat. Druhý typ vizuální agnozie integraci poškozenu nemá. Předpokládá se, že porucha poznávání je zde důsledkem poruchy vazby integrovaného podnětu s jeho významem. Pacienti s touto agnozií kupříkladu nějaký předmět zrakově nepoznávají, jsou ho však schopni podle předlohy nebo zpaměti nakreslit. Pacienti s vizuální aperceptivní agnozií mohou mít zachované základní zrakové funkce. Charakteristické jsou jejich těžké obtíže při rozlišování jednoduchých čárových kreseb, zatímco jednoduché geometrické tvary, například čtverec nebo obdélník, ale i barvy mohou rozlišovat dobře. Rozlišování se však zhoršuje úměrně tomu, jak podnět nabývá na složitosti, například mají-li rozlišit mezi větším počtem vzájemně podobných objektů, z nichž jen některé jsou cílem rozlišování. Pacienti mívají dále obtíže s rozlišováním písmen a psaných slov a se zrakovou představivostí, například s úkoly vyžadujícími mentální rotaci předmětu. Barevné obrázky i skutečné předměty tito nemocní poznávají i pojmenovávají lépe než černobílé obrázky nebo kresby zmíněných předmětů. Zrakové představy tvarů, písmen i předmětů mohou být u těchto lidí přesnější než je jejich schopnost stejné objekty zrakově poznat (Grossman et al., 1997). Vyšetřování většího počtu lidí stižených vizuální asociativní agnozií otevřelo podobně jako v případě prosopagnozie několik základních otázek: 1. Je tato agnozie důsledkem vždy oboustranného poškození kůry na hranici týlních a spánkových laloků vnitřní plochy hemisfér nebo k jejímu vzniku postačuje levostranné postižení? 2. Která korová oblast je kritickým úzkým profilem informačního chodu? 3. Je tato agnozie důsledkem ložiskového korového poškození nebo je důsledkem diskonekce čili vzájemného odpojení klíčových korových oblastí? Feinberg et al. (1994) vyšetřili tři pacienty, kteří v důsledku jednostranného infarktu řečově dominantní hemisféry na hranicích týlní a spánkové kůry přestali zrakově rozlišovat předměty a tištěná slova, tváře
však rozlišovali. Kromě toho vyhledali další čtyři pacienty se stejným ložiskovým nálezem v mozku ověřeným výpočetní tomografií. Společným znakem všech sedmi případů bylo rozsáhlé poškození gyrus lingualis, fusiformis a parahippocampalis, tedy týlní a spánkové kůry vnitřní plochy levé hemisféry (obr. 5). Kromě korových oblastí (v dnešní terminologii pravděpodobně oblastí V2, V3 a V4) byla postižena vlákna fasciculus longitudinalis inferior. Ke vzniku asociativní vizuální agnozie je tedy nutnou i postačující podmínkou poškození tří jmenovaných korových závitů. Obrázek 5: Společným znakem vizuální agnozie předmětů je poškození gyrus lingualis, fusiformis a zadní části gyrus parahippocampalis obvykle levé hemisféry. Nejčastější příčinou jsou cévní mozkové příhody v povodí a. cerebri posterior. Pro obtíže s přesným odlišováním aperceptivní a asociativní agnozie svědčí klinické zkušenosti. Někteří nemocní mají příznaky spadající do obou skupin (De Renzi a Lucchelli, 1993). Jiní pacienti mají některé příznaky spadající do obou skupin a kromě toho příznaky zvláštní, což podnítilo vznik pojmu integrativní zraková agnozie (Riddoch a Humphrey, 1987; Hirayama et al., 1995). Například Suzuki et al. (1997) popsali 63 let starého muže postiženého několika infarkty pravostranného g. lingualis a g. fusiformis, které zasahovaly přilehlou bílou hmotu a zadní část parahipokampálního závitu. Na straně levé byly postiženy stejné závity. Důsledkem byla oboustranná hemianopsie pro horní polovinu zrakového pole a asociativní vizuální agnozie. Tvary předmětů zrakově pacient rozlišoval. Předloženou jednoduchou kresbu předmětu pacient okopíruje, znázorněný předmět však nepoznává. Kresby, písmena a fotografie, které nepoznává, je schopen v porovnání s několika předlohami identifikovat. Předměty, které nepoznává zrakově, slušně poznává taktilně. Pojmenovat slovně popisovaný předmět dokáže. Ovocné plody i automobily umí nakreslit zpaměti. Pro diagnózu asociativní vizuální agnozie svědčí pacientova schopnost okopírovat i porovnat zrakově předváděné předměty, které nepoznává. Jeho kopírování je však neúplné, provádí je pomalu a po částech, což svědčí pro obtíže s vytvářením celku z jednotlivých znaků. To se považuje za příznak aperceptivní agnozie.
Cerebrální achromatopsie Cerebrální achromatopsie je syndrom, při němž postižený člověk v důsledku poškození mozkové kůry ztratí schopnost vidět barvy (Zeki, 1990). Ztráta vidění barev může být částečná nebo úplná, někdy ji doprovázejí další zrakové poruchy. Povaha cerebrální achromatopsie je odlišná od barvosleposti (daltonizmu), to je abnormita čípků sítnice. Cerebrální achromatopsii je nutné odlišit od (1) agnozie barev, při níž pacienti barvy vidí, ale nepoznávají, (2) anomie barev, při níž pacienti barvy vidí, ale nedokáží je pojmenovat, (3) dyschromatopsie, při nichž pacienti barvy zaměňují, pletou se jim. Achromatopsii může doprovázet výpad zorného pole (skotom), často ji doprovází prosopagnozie, alexie, vizuální agnozie pro předměty a topografická agnozie. Společným znakem všech anatomicky ověřených případů cerebrální achromatopsie je poškození gyrus lingualis a gyrus fusiformis. Vyšetřování barevného vnímání a poznávání zdravých lidí zobrazovacími metodami obvykle užívá podněty, jimž se říká mondriany, podle malíře Pieta Mondriana. Mondriany jsou geometricky uspořádané, rozčleněné různobarevné abstraktní plochy, například soubor různobarevných pravoúhelníků. V běžném životě se však setkáváme s barvami, které jsou vlastností nějakého předmětu, často jej pomáhají určit. Rozlišení barev v podnětu tvořeném různobarevnými abstraktními pravoúhelníky je méně náročné než barevné rozlišování užité k identifikaci předmětu nebo akce. Jednou z nejzajímavějších vlastností zrakových částí mozku je v tomto ohledu skutečnost, že povrchu různých předmětů přisuzujeme stálou barvu bez ohledu na druh osvětlení (colour constancy). Například trávu vidíme v létě zelenou za svítání, v prudkém poledním slunci i dlouho při soumraku. Bez této schopnosti by rozlišování barev ztratilo svůj biologický význam. Mechanizmus této činnosti je znám málo, podílí se na něm aktivita oblastí V1, V2 a V4. Výpočetní teorie (ve smyslu neurocomputational modelu, Courtney et al., 1995), která barevnou stálost modeluje neuronální sítí, nebere v úvahu paměť, učení ani úsudek. Přitom význam paměti při rozhodování o barvách zdůrazňoval už roku 1877 Hering a Helmholtz upozorňoval na blíže neurčené nevědomé usuzování dokonce roku 1867 (cit. Zeki a Marini, 1998). Jestliže dosavadní práce doložily zpracování barev Parvo systémem (čípky sítnice - malé gangliové buňky sítnic - parvocelulární vrstvy corpus geniculatum laterale - V1 - V2 - V4), jaká je při zpracovávání barev činnost dalších oblastí mozku? Zeki a Marini (1998) k řešení této otázky užili funkční magnetickou rezonanci. Zdravým lidem promítali různé předměty, které byly přirozeně a nepřirozeně zbarvené i jejich černobílé kopie, stejně jako abstraktní barevné plochy, mondriany. Zjistili, že jak přirozeně, tak nepřirozeně barevné předměty aktivují systém V1-V4. Aktivita systému se při pozorování jakkoli barevných předmětů poněkud odlišovala od jeho aktivity při rozlišování mondrianů. Přirozeně barevné předměty navíc aktivují přední části gyrus fusiformis. Nepřirozeně barevné předměty nadto aktivují zevní neboli dorzolaterální části kůry čelních laloků. Z analýzy kovariance aktivit různých částí kůry při zátěži barevnými podněty plyne při uvážení výsledků předchozích studií, že lidský mozek zpracovává barevné podněty ve třech stupních: První stupeň charakterizuje zvýšená aktivita V1 a patrně i V2. Zde se registruje přítomnost a intenzita barevných složek podnětu a odlišují se různé vlnové délky světla, které dopadlo na sítnici. Druhý stupeň probíhá ve V4 (obr. 6). Oblast zřejmě řeší problém konstantnosti barev bez ohledu na učení, paměť a usuzování. Třetí stupeň se zabývá barvami předmětů, spočívá na činnosti dolních částí spánkové kůry a kůry čelní (Zeki a Marini, 1998).
Obrázek 6: Přibližná poloha V4, úzkého pofilu korového zpracování vlnové délky světla. V4 je součástí kůry gyrus fusiformis. Prosopagnozie Prosopagnozie je porucha poznávání známých tváří, která je důsledkem poškození mozku. Pacienti přitom poznávají, že se o tvář jedná, přestože v zrcadle nepoznají ani tvář vlastní. Klasické studie, které vyšetřovaly námahu mozku při poznávání a rozlišování lidských tváří u zdravých jedinců pomocí pozitronové emisní tomogafie, zopakovali Clark et al. (1996) funkční magnetickou rezonancí. Prokázali, že se při těchto úlohách namáhá kůra spodních a vnitřních částí týlních a spánkových laloků, počínaje sulcus occipitalis inferior k sulcus occipitotemporalis lateralis, včetně gyrus fusiformis. Kromě toho byla zjištěna proměnlivá míra námahy kůry v okolí sulcus intraparietalis. K poklesu aktivity měřené poklesem úrovně signálu došlo při řešení těchto úloh v oblasti gyrus angularis a v zadní cingulární kůře. Prosopagnozii může způsobit poškození dvou odlišných míst přechodu týlní a spánkové kůry. Clarke et al. (1997) popsali dva prosopagnostické pacienty. Oba nemocní přestali poznávat tváře, které znali. První pacient nadto přestával poznávat obrázky rostlin a ryb a byl stižen cerebrální achromatopsií. Druhý pacient přestal kromě známých tváří poznávat obrázky hor. Oba nemocní měli oboustranně symetricky poškozenou kůru na hranicích týlních a spánkových laloků. Poškození mozkové kůry obou pacientů se však po převedení do Talairachových souřadnic téměř nepřekrývalo. Porovnání tohoto anatomického nálezu s místy, kde se při rozlišování tváří namáhá mozková kůra zdravých jedinců, zjistilo paradox: poškození korových oblastí, které se u zdravých lidí namáhají při určování pohlaví pozorované tváře a při určování totožnosti tváře porovnáním z několika možností, zanechalo tyto schopnosti u pacientů nedotčené. A naopak: poškození korových oblastí, které se při určování totožnosti tváře u lidí zdravých nijak zvlášť nenamáhaly, u pacientů souvisí s prosopagnozií. Schopnost poznat jednou spatřenou lidskou tvář je u zdravých lidí mimořádná. Výkon podstatně klesá, mají-li být poznány tváře, které jsou v dlouhé ose otočeny o 180, jsou tedy vzhůru nohama. Prosopagnostičtí pacienti poznávají tváře, jejichž identitu mají zjistit mezi několika předloženými možnostmi (matching), v této invertované poloze lépe než lidé zdraví. Farah et al. (1995) z toho vyvozují, že lidé jsou nositeli modulu specificky určeného pro rozlišování lidských tváří v obvyklé poloze. Funkční systém (neurokognitivní síť velkého rozsahu, Stuss a Benson, 1985; Rummelhart a McClelland, 1986; Mesulam 1990, 1998), jenž je specializovaný na poznávání tváří, k poznávání jiných objektů podle těchto
autorů zřejmě užíván není. Přestože jsou známi prosopagnostičtí pacienti, kteří zrakově poznávají předměty, které nejsou tváře, a pacienti s vizuální agnozií pro předměty, kteří naopak poznávají tváře (z neuropsychologického hlediska tedy dvojí disociace), existují proti uvedenému názoru námitky (Tovée, 1998). Nový experiment, jenž měl rozhodnout, přinesl smíšené výsledky. Předvádění invertovaných tváří aktivuje korové oblasti, které odpovídají na ne-tvářové předměty, v tomto případě na domy. Na druhé straně předvádění invertovaných obrázků domů stejným způsobem korovou oblast rozlišující tváře neaktivuje. Invertované tváře tvářovou korovou oblast aktivují jen málo, stejně jako málo aktivují svou korovou oblast invertované domy. Z toho plyne, že neschopnost systému, jenž rozlišuje tváře, rozlišit tvář invertovanou, zvýší aktivitu ne-tvářového zrakového systému pro předměty. Zraková kůra tedy invertovanou tvář zpracovává jako ne-tvářový objekt (Haxby et al., 1999; Aguirre, 1999). Rozlišování tváří u prosopagnostických pacientů ovlivňuje množství informace, které pacient má o jedinci, jemuž tvář patří. Například prosopagnostický pacient R.J. při běžném instruování nepoznával tváře, které se měl naučit. Poznávání se zlepšilo, jakmile se v průběhu úkolu dozvěděl další, hlubší informace, například osobní vlastnosti člověka, jemuž tvář patří. Zlepšené poznání pozorované tváře se však týkalo jen konkrétního prohlíženého zobrazení tváře, o níž R.J. získal další informace. Zobecnit je na další vyobrazení stejné tváře nedokázal (Polster a Rapcsak, 1996). U některých prosopagnostických nemocných byla doložena disociace mezi poznáváním tváře, které si pacienti uvědomují, a poznáváním tváře, které si neuvědomují (overt and covert recognition, Sergent a Poncet, 1990). Neuropsychologický experiment prokázal, že pacient P.H., za předpokladu vynucené volby mezi dvěma možnostmi, tváře, automobily a květiny, jejichž poznání si neuvědomuje, poznává nevědomě (De Haan et al., 1991). Stává se, že prosopagnostičtí pacienti poznávají tváře, které znali do svého onemocnění, ale nové tváře, které spatřili až poté, co onemocněli, nepoznávají. Pacienta s tímto typem prosopagnozie, čerstvým infarktem v oblasti týlní a spánkové kůry spodní plochy pravé mozkové hemisféry, jenž neměl vizuální ani topografickou agnozii, popsali Toghi a kol. (1994). Nemocný po odeznění akutních příznaků znovu nabyl schopnost poznávat tváře, které znal, ale tváře lidí, které prvně spatřil až po své cévní mozkové příhodě, identifikovat schopen nebyl. Z tohoto pozorování lze soudit, že některé případy prosopagnozie mohou souviset s paměťovou poruchou - neschopností uložit reprezentaci pozorované tváře do dlouhodobé neverbální paměti, případně neschopností porovnat pozorovanou tvář s reprezentací, která je v dlouhodobé neverbální paměti uložená. Pokusy doložily, že informace o tvářích, bez ohledu na to, zda je lidé znali nebo neznali, zpracovává kůra gyrus fusiformis oboustranně a gyrus lingualis na straně levé. Sémantické informace (známá vs. neznámá tvář, známé vs. neznámé jméno) zpracovává neurokognitivní síť počínající temporálním pólem a končící korovou oblastí na hranici temenního a spánkového laloku levé hemisféry. Přední část středního spánkového závitu se ve svém zevním úseku aktivuje nejvíce při zpracovávání známých tváří, o něco méně při zpracovávání známých jmen a nejméně při zpracovávání běžných pojmenování. Poznámka: Článek je stručný obsah první části kapitoly o zrakovém poznávání a agnózii z autorovy připravované knihy Základy systémové neurobiologie lidského chování a jeho poruch. MUDr. František Koukolík, DrSc. Oddělení patologie Thomayerova nemocnice Vídeňská 800 140 59 Praha 4 Literatura Aguirre GK. Face recognition turned upside down. Neuron 1999;22:5-6. Clark VP, Keil K, Maisog JM, Courtney S, Ungerleider LG, Haxby JV. Functional magnetic resonance imaging of human visual cortex during face matching: a comparison with positron emission tomography. Neuroimage 1996;4:1-15. Clarke S, Lindeman A, Maeder P, Borruat FX, Assal G. Face recognition and postero-inferior hemispheric lesions. Neuropsychologia 1997;35:1555-1563.
Courtney SM, Finkel LH, Buschbaum G. Network simulations of retinal and cortical contributions of color constancy. Vision Res 1995;35:413-434. De Haan EHF, Young AW, Newcombe F. Covert and overt recognition in prosopagnosia. Brain 1991;114:2575-2591. De Renzi E, Luchelli F. The fuzzy boundaries of apperceptive agnosia. Cortex 1993;29:187-215. DeYoe EA, Carman GJ, Bandettini P, Glickman S, Wieser J, Cox R, Miller D, Neitz J. Mapping striate and extrastriate visual areas in human cerebral cortex. Proc Natl Acad Sci USA 1996;93:2382-2386. Farah MJ, Wilson KD, Drain HM, Tanaka JR. The inverted face inversion effect in prosopagnosia: evidence for mandatory, face-specific perceptual mechanisms. Vision Res 1995;35:2089-2093. Feinberg TE, Schindler RJ, Ochoa E, Kwan PC, Farah MJ. Asociative visual agnosia and alexia without prosopagnosia. Cortex 1994;30:395-411. Grossman M, Galetta S, D Esposito M. Object recognition difficulty in visual apperceptive agnosia. Brain Cogn 1997;33:306-342. Haxby JV, Ungerleider LG, Clark VP, Schouten JL, Hoffman EA, Martin A. The effect of face inversion on activity in human neural systems for face and object perception. Neuron 1999;22:189-199. Hirayama K, Iwasaki S, Yamamoto T, Suzuki K, Kodama N. A case of integrative visual agnosia. Rinsho Shinkeigaku 1995;35:781-787. Churchland PS, Sejnowski TJ. Perspectives on cognitive neuroscience. Science 1988;242:741-745. Livingston M, Hubel D. Segregation of form, color, movement, and depth: anatomy, physiology, and perception. Science 1998;240:740-749. Lissauer H. Ein Fall von Seelenblindheit nebst einem Beitrage zur Theorie derselben. Archiv Psychiat Nervenkrankheiten 1890;21:222-270. Merigan W, Freeman A, Meyers SP. Paralell processing streams in human visual cortex. Neuroreport 1997;8:3985-3991. Mesulam M-M. Large-scale neurocognitive networks and distributed processing for attention, language, and memory. (Review). Ann Neurol 1990;28:597-613. Mesulam M-M. Large-scale neurocognitive networks and distributed processing for attention, language, and memory. (Review). Ann Neurol 1990;28:597-613. Mesulam M-M. From sensation to cognition. Review article. Brain 1998;121:1013-1052. Polster MR, Rapcsak SZ. Representation in learning new faces: evidence form prosopagnosia. J Int Neuropsychol Soc 1996;2:240-248. Riddoch MJ, Humphreys GW. A case of integrative visual agnosia. Brain 1987;110:1431-1462. Rummelhart DE, McClelland LJ, eds. Parallel distributed processing. Vol. I. MIT Press, 1986; 4-44. Sergent J, Poncet M. From covert to overt recognition of faces in prosopagnostic patient. Brain 1990;113:989-1004. Stuss DT, Benson DF. The Frontal Lobes. New York: Raven Press, 1986.
Suzuki K, Nomura H, Yamadori A, Nakasato N, Takase S. Associative visual agnosia for objects, pictures, faces and letters with altitudinal hemianopsia. Rinsho Shinkeigaku 1997;37:31-36. Toghi H, Watanabe K, Takahashi H, Yonezawa H, Hatano K, Sasaki T. Prosopagnosia without topographic agnosia and object agnosia with a lesion confined to the right occipitotemporal region. J Neurol 1994;241:470-474. Tootell RBH, Dale AM, Sereno MI, Malach R. New images from human visual cortex. Trends Neurosci 1996;19:481-489. Tootell RBH, Mendola JD, Hadjikhani NK, Ledden PJ, Liu AK, Reppas JB, Sereno MI, Dale AM. Functional analysis of V3A and related areas in human visual cortex. J Neurosci 1997;17:7060-7078. Tootell RBH, Hadjikhani NK, Vanduffel W, Liu AK, Mendola JD, Sereno MI, Dale AM. Functional analysis of primary visual cortex (V1) in humans. Proc Natl Acad Sci USA 1998;95:811-817. Tootell RBH, Mendola JD, Hadjikhani NK, Liu AK, Sereno MI, Dale, AM. The representation of the ipsilateral visual field in human cerebral cortex. Proc Natl Acad Sci USA 1998a;95:818-824. Tovée MJ. Is face processing special? Neuron 1998;21:1239-1242. Zeki S. A century of cerebral achromatopsia. Brain 1990;113:1721-1777. Zeki S, Marini L. Three cortical stages of colour processing in the human brain. Brain 1998;121:1669-1685.