VZÁJEMNÉ VZTAHY PATOGENNÍCH HUB KOLONIZUJÍCÍCH ASIMILAČNÍ ORGÁNY PINUS SYLVESTRIS L.

VZÁJEMNÉ VZTAHY PATOGENNÍCH HUB KOLONIZUJÍCÍCH ASIMILAČNÍ ORGÁNY PINUS SYLVESTRIS L. Jiří BÍLÝ Česká zemědělská univerzit v Prze, Fkult lesnická dřevřská, Kmýcká 1176, CZ 165 21 Prh 6 Suchdol, e-mil: ilyjiri@fld.czu.cz BÍLY, J.: Interspecific reltions of pthogenic fungi colonizing Pinus sylvestris L. ssimiltory orgns. Lesn. Čs. Forestry Journl, 54(1):29 46, 2008, 8 fig., t. 2, ref. 25. Originl pper. ISSN 0323 10468 Within yers 2004 2006, Pinus sylvestris needle smples were tken from top litter lyer in 55 forest stnds in re of South Bohemin Region. Presence of fructificting pthogenic fungi, ggression intensity nd frequency of species collective occurrence comintions on collected needles were oserved. Species ggression intensity etween collective nd seprte occurrence on pine needle ws compre nd oth forest stnd ge nd microhitt influence were lso considered. Key words: Lophodermium pinstri, Lophodermium seditiosum, Cyclneusm minus, Sclerophom pityophil, Pinus sylvestris, needle, competition, succession, fructifiction, ggression intensity Vzorky jehlic Pinus sylvestris yly oderány z vrchní vrstvy opdu v 55 porostech orovice lesní v olsti Jihočeského krje v odoí 2004 2006. Sledován yl přítomnost fruktifikce ptogenních druhů hu, intenzit npdení jehlic četnost různých komincí společného výskytu druhů n sledovných jehlicích. Byl porovnán intenzit npdení jehlic jednotlivými druhy hu při jejich společném individuálním výskytu n jehlici, zváženo možné ovlivnění výsledků stářím porostu mikrohittem. Klíčová slov: Lophodermium pinstri, Lophodermium seditiosum, Cyclneusm minus, Sclerophom pityophil, Pinus sylvestris, jehlice, konkurence, sukcese, fruktifikce, intenzit npdení 1. Úvod Jk uvádí HUDSON (1968), jehlice orovic předstvují vysoce selektivní sustrát, který je kolonizován specifickým okruhem hu. Mnohé druhy jsou n tento sustrát přímo specilizovné neo lespoň n jiných sustrátech vzácné. Během sukcese houového společenstv se n živé následně rozkládjící se jehlici postupně vystřídá několik druhů hu, z nichž mnohé se mohou vyvíjet i součsně (vn MAANEN & GOURBIERE 2000). Dle SWIFTA (1976, cit. GOURBIERE kol. 2001) je v podsttě kždá jehlice smosttnou unikátní potrvní jednotkou s individuálním houovým společenstvem. Przitické druhy, npř. Lophodermium sp., přechází po odumření jehlice do fáze sprotrofní (BUTIN & ZYCHA 1973) neo jsou vytlčeny druhy sprotrofními. Sprotrofové po ochuzení sustrátu (pokles poměru C:N) postupně ztrácí konkurenceschopnost jsou nkonec vytlčeny druhy mykorhizními (LINDAHL kol. 2007). GOURBIERE kol. (2001) zmiňuje dv zákldní vzthy mezi houovými kolonizátory jehlic interferenční kompetici sukcesi. Populční hustot kždého druhu n jehlici, respektive intenzit npdení jehlice dným druhem, může ýt vyjádřen proporcionálně velikostí kolonizovné plochy (LEHMANN & HUDSON 1977, vn MAANEN kol. 2000). Intenzit npdení jehlice jednotlivými druhy hu při jejich součsné koexistenci může ýt ovlivněn konkurenceschopností vlstních druhů, vlstnostmi sustrátu podmínkmi prostředí. Jk uvádí LEHMANN & HUDSON (1977), n vývoj houových společenstev má neznedtelný vliv i do opdu jehlic, jejich předchozí vývoj, stáří, osh živin vnitřní struktur. Sledováním vzthů mezi houmi (konkurence, sukcese) n jedné jehlici v závislosti n klimtickém grdientu se věnovl npř. GOURBIERE kol. (2000). Nejvýznmnějšími houovými ptogeny jehličí orovice lesní (P. sylvestris) jsou druhy Lophodermium pinstri (Schrd.) Chevll. (1826), L. seditiosum Minter, Stley & Millr (1978), původci choroy nzývné sypvk orová, při které dochází k předčsnému ndměrnému opdu jehlic (JANČAŘÍK 1995), která v ČR kždoročně poškozuje szenice mldé porosty n stovkách ž tisících hektrů porostní plochy (PEŠKOVÁ & SOUKUP 2007). Tto práce je proto 29

změřen n sledování vzthů mezi druhy rodu Lophodermium dlšími druhy, které tké fruktifikují n jehlicích ve svrchní vrstvě hrnky krátce po jejich opdu. Poznání vzthů mezi těmito druhy může přispět ke zdokonlení ochrny proti choroám similčních orgánů orovic. 2. Mteriál, metodik Mteriál pro nlýzu (opdlé jehlice) yl oderán v letech 2004 2006 z 55 porostů Pinus sylvestris n území Jihočeského krje. V severní části území se zkoumné porosty nchází v přírodní lesní olsti (PLO) 10 Středočeská phorktin (loklity Písek, Milevsko, Olešná), v ndmořských výškách do 550 m n. m. Klimtické poměry v této olsti reprezentuje s velkou převhou mírně suchý klimtický okrsek, převážně s mírnou zimou. Průměrná roční teplot se pohyuje mezi 7,0 7,5 C, průměrné roční srážky mezi 539 656 mm. Směrem n jih nvzuje PLO 15 Jihočeské pánve, konkrétně Třeoňská pánev (loklity Sudoměřice u Bechyně, Borkovická lt, Veselí nd Lužnicí, Třeoň, Stráž nd Nežárkou, Krdšov Řečice, Chlum u Třeoně, Široké lto, Červené lto). Vyznčuje se plochým reliéfem převážně n třetihorních sedimentech s výskytem ršelinišť, hlvně v severozápdní části Třeoňské pánve. Klimticky náleží do okrsku mírně teplého, mírně vlhkého phorktinného. Průměrná roční teplot je n Třeoňsku 6,8 ž 7,8 C. Celá olst je přitom inverzní loklitou s očsnými rekordními mrzy. Průměrné roční srážky doshují i přes 600 mm. Většin loklit se ncházel do 450 m n. m. V jižní části zájmového území se porosty ncházely v PLO 12 Předhoří Šumvy Novohrdských hor (loklit Nové Hrdy, Mlonty) s kopcovitým reliéfem, spdjící do klimtického okrsku mírně teplého, mírně vlhkého ž vlhkého, vrchovinného. Průměrná roční teplot se pohyuje mezi 5,8 7,2 C, roční úhrn srážek zde doshuje si 570 ž 730 mm. Loklity se zde ncházely ve výškách nd 550 m n.m. Zstoupení orovice lesní v těchto PLO činí cc 25 30 %. 50 % porostů se ncházelo v ndmořských výškách od 380 do 450 m n. m., 40 % mezi 450 550 m n. m. 10 % mezi 550 750 m n. m. Stáří porostů se pohyovlo od 2 do 100 let, přičemž porostů do 10 let ylo 75 % 5 % strších 50 let. V kždém porostu yl oderán vzorek 100 jehlic z povrchu hrnky, yl proveden identifikce ptogenních hu fruktifikujících n serném jehličí, stnoven jejich četnost výskytu v porostu intenzit npdení jehlice těmito druhy. Zznmenány yly všechny komince společného výskytu druhů n jedné jehlici stnoven četnost těchto vze. V přípdě komincí dvou druhů yl spočítán podmíněná prvděpodonost společného výskytu. Prvděpodonost výskytu druhu A, z podmínky, že se n stejné jehlici vyskytuje zároveň druh B, se vypočítá dle vzorce: P( A B) n( B) P( A/ B), P( B) P( B) N Dále yl porovnán intenzit npdení jehlice dnými druhy v přípdě jejich společného individuálního výskytu. Četnost výskytu kždého druhu ptogen yl stnoven n zákldě počtu jehlic, n kterých se dný druh vyskytovl sám i ve společnosti druhů jiných. Intenzit npdení yl hodnocen stupni 1 5 (stupeň 5 znmená nejvyšší intenzitu npdení) podle rozshu npdení plochy jehlice neo podle počtu plodnic n jehlici. Hodnot kždého stupně odpovídl npdení 20 % povrchu jehlice. V přípdě přítomnosti perfektních či imperfektních plodnic yl empiricky stnoven jejich počet n 1 cm délky jehlice odpovídjící nejvyšší intenzitě npdení následně proporcionálně rozdělen do pěti stupňů. Pro druhy o rozměrech plodnice cc 0,5 1 mm odpovídl stupni intenzity č. 5 počet 5 více plodnic n 1 cm délky jehlice, u druhů s menšími plodnicemi yly počty plodnic v kždém stupni intenzity npdení vyšší, to úměrně k jejich velikosti. Pro možnost posouzení vlivu ndmořské výšky stnoviště n vývoj hu n opdlém jehličí četnost různých komincí fruktifikujících druhů n jedné jehlici yly rozlišovány 2 výškové skupiny: 380 450 451 550 m n. m. V přípdě druhů, u nichž yl k dispozici dosttek dt z vyšších ndmořských výšek ylo provedeno srovnání výšek 380 550 551 750 m n. m. Dále 30

yly rozlišovány 2 skupiny porostů dle stáří 1. do 10 let (nezpojené porosty), 2. nd 10 let (zpojené porosty). Pro sttistické vyhodnocení nměřených dt yl použit nlýz rozptylu (ANOVA) post-hoc LSD test, sttistická význmnost rozdílů četností výskytu intenzit npdení u jednotlivých druhů při společném individuálním výskytu yl stnoven n hldině význmnosti α = 0,05. Dt splňovl podmínku normlity, jejich trnsformce neyl nutná. Pro posouzení vlivu ndmořské výšky yl použit dvouvýěrový T-test n hldině význmnosti α = 0,05. Dt yl vyhodnocen v progrmech Sttistic, verze 7 (SttSoft CZ) MS Excel. 3. Výsledky 3.1. Zznmenné druhy Nejčstěji zznmennými fruktifikujícími druhy n opdlém jehličí Pinus sylvestris ve svrchní vrstvě hrnky yly Lophodermium pinstri (Schrd.) Chevll. (1826), L. seditiosum Minter, Stley & Millr (1978), Cyclnesum minus (Butin) DiCosmo, Peredo & Minter (1983) Sclerophom pityophil (Cord) Höhn. (1909). Tyto druhy se n jehlicích vyskytovly smosttně i společně v různých komincích nejčstěji dvou z uvedených druhů. Druhy rodu Lophodermium se n jedné jehlici vyskytovly i spolu s druhy Crumenulopsis sp., Leptothyrium sp. Phomopsis sp., v přítomnosti druhu Lophodermium pinstri yl dále zznmenán i výskyt druhů Anthostomell pedemontn Ferrris & Scc. (1902), Cyclneusm niveum (Pers.) DiCosmo, Peredo & Minter (1983), Gloeosporium sp., Mycospherell pini Rostr. (1957), Pestloti sp., Phom sp., Phyllostict sp., Rhizospher sp., Spheropsis spine (Fr.) Dyko & B. Sutton (1980) Strsseri genicult (Berk. & Broome) Höhn. (1919). Druh Cyclneusm minus yl zznmenán i s druhy Leptothyrium sp., Pestloti sp., Phomopsis sp. Rhizospher sp., druh Sclerophom pityophil s druhy Crumenulopsis sp., Phom sp. Sphcelom sp.. 3.2. Četnost komincí společného výskytu druhů Největší četnost yl zznmenán v přípdě součsného výskytu druhů Lophodermium pinstri Cyclneusm minus. N loklitách, kde yly tyto druhy zznmenány, činil četnost výskytu jehlic součsně npdených oěm druhy téměř 14 %. Četnost osttních komincí nepřesáhl 5 %. Nejčstěji se vyskytující komince společného výskytu druhů jsou osženy v tulce 1. 31

Tulk 1. Četnost výskytu komincí druhů (v porostech, kde se vyskytovly všechny zúčstněné druhy) Tle.1. Numer of the occurrence of species comintions (in the stnds where ll species were growing) Komince 1) Četnost 2) (%) Sm. odch. 3) Lp+Ls 2,51 2,16 Lp+Cm 13,71 13,11 Ls+Cm 4,21 3,68 Lp+Ls+Cm 1,67 1,25 Lp+Ph 1,92 2,47 Lp+Sp 0,49 0,81 Ls+Sp 0,84 1,57 Ls+Le 0,97 1,78 Cm+Sp 0,41 1,00 Cm+Le 0,34 0,78 Zkrtky Arevitions: Lp Lophodermium pinstri, Ls L. seditiosum, Cm Cyclneusm minus, Sp Sclerophom pityophil, Le Leptothyrium sp., Ph Phomopsis sp. 1) Comintion, 2) Frequency, 3) Stndrd devition 3.3. Podmíněná prvděpodonost společného výskytu Podmíněné prvděpodonosti společného výskytu druhů (viz or. 1) jsou pro nejčstější komince druhů zprcovány v tulce 2. Vyskytuje li se n jehlici druh Lophodermium pinstri, je prvděpodonost součsného výskytu druhu Cyclneusm minus více jk 30 % druhu L. seditiosum cc 10 %, prvděpodonost výskytu osttních druhů je nízká, cc do 5 %. Při výskytu druhu L. seditiosum je prvděpodonost součsného výskytu druhů C. minus, L. pinstri Leptothyrium sp. cc 20 %, prvděpodonost výskytu osttních druhů nepřevyšuje 5 %. Při výskytu druhu Cyclneusm minus je prvděpodonost součsného výskytu druhu L. pinstri ž 70 %, L. seditiosum ž 25 %, druhů Sclerophom pityophil Leptothyrium sp. ž 10 %. S druhem Sclerophom pityophil se součsně vyskytovl druh L. pinstri s prvděpodoností 70 %, druhy L. seditiosum C. minus s prvděpodoností cc 60 %. Při výskytu druhu Phomopsis sp. se součsně vyskytovl druh L. pinstri s prvděpodoností ž 90 %. Při výskytu druhu Leptothyrium sp. se součsně vyskytovl druh L. seditiosum s prvděpodoností ž 80 % druh C. minus s prvděpodoností cc 25 %. 32

1,0 Podmíněná prvděpodonost Součsný efekt: F(5, 294)=11,295, p=,00000 Písmen oznčují homogenní skupiny dle Scheffého testu, lf = 0,05 Vertikální sloupce oznčují 0,95 intervly spolehlivosti Podmíněná prvděpodonost 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 d c c d c d c d Lp+Ls Lp+Cm Ls+Cm Lp+Sp Ls+Sp Cm+Sp komince Podmíněná prvděpodonost Součsný efekt: F(2, 54)=2,8723, p=,06525 Písmen oznčují homogenní skupiny dle Scheffého testu, lf = 0,05 Vertikální sloupce oznčují 0,95 intervly spolehlivosti Podmíněná prvděpodonost 1,00 0,75 0,50 0,25 0,00 Lp+Ph Ls+Le Cm+Le komince Or. 1. Podmíněné prvděpodonosti součsného výskytu více druhů Fig. 1. Conditioned proilities of current occurrence of severl species. Legend Legend: prvděpodonost podmíněná 1. druhem ve dvojici proility conditioned y the first species in pir, prvděpodonost podmíněná 2. druhem proility conditioned y the 2 nd species Zkrtky Arevitions: Lp Lophodermium pinstri, Ls L. seditiosum, Cm Cyclneusm minus, Sp Sclerophom pityophil, Le Leptothyrium sp., Ph Phomopsis sp. 1) Conditioned proility, 2) Current effect, 3) Letters indicte homogenous groups ccording to Scheffe test, lph = 0.05, 4) Verticl columns indicte 0.95 intervls of reliility 33

Tulk 2. Podmíněná prvděpodonost společného výskytu více druhů Tle 2. Conditioned proility of common occurrence of severl species Komince 1) P Sm. odch. 2) Lp+Ls/Lp 0,10 0,11 Lp+Ls/Ls 0,19 0,27 Lp+Cm/Lp 0,33 0,25 Lp+Cm/Cm 0,70 0,28 Ls+Cm/Ls 0,22 0,24 Ls+Cm/Cm 0,25 0,18 Lp+Ph/Lp 0,05 0,05 Lp+Ph/Ph 0,88 0,22 Lp+Sp/Lp 0,02 0,01 Lp+Sp/Sp 0,71 0,33 Ls+Sp/Ls 0,04 0,04 Ls+Sp/Sp 0,62 0,39 Ls+Le/Ls 0,18 0,27 Ls+Le/Le 0,80 0,81 Cm+Sp/Cm 0,11 0,11 Cm+Sp/Sp 0,60 0,33 Cm+Le/Cm 0,13 0,10 Cm+Le/Le 0,26 0,18 Zkrtky Arevitions: Lp Lophodermium pinstri, Ls L. seditiosum, Cm Cyclneusm minus, Sp Sclerophom pityophil, Le Leptothyrium sp., Ph Phomopsis sp. 1) Comintion, 2) Stndrd devition Lophodermium pinstri, L. seditiosum, Cyclneusm minus, Sclerophom pityophil Součsný efekt: F(6, 281)=6,3907 p=,000000 Písmen oznčují homogenní skupiny dle LSD testu, lf = 0,05 Vertikální sloupce oznčují 0,95 intervly spolehlivosti 5 intenzit npdení 4 3 2 1 c d cd c de c c de cd e c d c de c d c 0 c d skupin L. pinstri L. seditiosum C. minus S. pityophil Or. 2. Součsný výskyt 3 ptogenů n jedné jehlici 34

3.4. Intenzit npdení jehlice při společném výskytu druhů Ovlivnění intenzity npdení jehlice konkrétními ptogeny jejich společným výskytem ylo nlyzováno u druhů Lophodermium pinstri, L. seditiosum, Cyclneusm minus Sclerophom pityophil. Pro osttní zznmenné druhy neyl pro tuto nlýzu dosttek dt. Ovlivnění intenzity npdení při součsném výskytu 3 druhů n jedné jehlici znázorňuje orázek 2. Ve většině přípdů došlo při součsném výskytu druhů v porovnání s individuálním výskytem ke snížení intenzity npdení. Pouze v přípdě L. seditiosum yl zznmenán při součsném výskytu s druhy Cyclneusm minus Sclerophom pityophil vyšší intenzit npdení než při individuálním výskytu. Sttisticky význmný rozdíl (ANOVA, LSD-test, hldin význmnosti α = 0,05) v intenzitě npdení oproti smosttnému výskytu druhu n jehlici yl zjištěn pouze v přípdě druhu L. pinstri v konkurenci s druhy L. seditiosum C. minus. ) součsný výskyt Lophodermium pinstri, L. seditiosum Cyclneusm minus ) součsný výskyt L. pinstri, C. minus Sclerophom pityophil c) součsný výskyt L. seditiosum, C. minus S. pityophil d) smosttný výskyt jednotlivých druhů Součsný výskyt druhů L. pinstri L. seditiosum (viz or. 3) vede ke snížení intenzity výskytu oou druhů, rozdíl v porovnání s intenzitou při individuálním výskytu oou druhů je sttisticky význmný (ANOVA, Scheffého test, hldin význmnosti α = 0,05). 5 Lophodermium pinstri + Lophodermium seditiosum Součsný efekt: F(1, 158)=,78665, p=,37646 Písmen oznčují homogenní skupiny dle Scheffého testu, lf = 0,05 Vertikální sloupce oznčují 0,95 intervly spolehlivosti 4 intenzit npdení 3 c 2 1 smotné spolu L. pinstri L. seditiosum Or. 3. Společný výskyt Lophodermium pinstri L. seditiosum Fig. 3. Common occurrence of Lophodermium pinstri nd L. seditiosum. V přípdě druhů Lophodermium pinstri Cyclneusm minus neyl zjištěn sttisticky význmný rozdíl v intenzitě npdení mezi individuálním společným výskytem oou druhů, při společném výskytu dochází pouze k mírnému snížení intenzity (viz or. 4). 35

5 Lophodermium pinstri + Cyclneusm minus Součsný efekt: F(1, 249)=,40938, p=,52287 Písmen oznčují homogenní skupiny dle Scheffého testu, lf = 0,05 Vertikální sloupce oznčují 0,95 intervly spolehlivosti 4 intenzit npdení 3 2 1 smotné spolu C. minus L. pinstri Or. 4. Společný výskyt Lophodermium pinstri Cyclneusm minus Fig. 4. Common occurrence of Lophodermium pinstri nd Cyclneusm minus. 4,0 Lophodermium pinstri + Sclerophom pityophil Součsný efekt: F(1, 128)=2,4625, p=,11906 Písmen oznčují homogenní skupiny dle Scheffého testu, lf = 0,05 Vertikální sloupce oznčují 0,95 intervly spolehlivosti 3,5 intenzit npdení 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 smotné spolu L. pinstri S. pityophil Or. 5. Společný výskyt Lophodermium pinstri Sclerophom pityophil Fig. 5. Common occurrence of Lophodermium pinstri nd Sclerophom pityophil. 36

Podoně v přípdě společného výskytu druhů Lophodermium pinstri Sclerophom pityophil (viz or. 5) není v porovnání s individuálním výskytem rozdíl sttisticky význmný, intenzit npdení je u druhu L. pinstri při společném výskytu dosti snížen, v přípdě druhu S. pityophil se výrzně nemění. Při společném výskytu druhů Lophodermium seditiosum Cyclneusm minus (viz or. 6) dochází v porovnání s individuálním výskytem k mírnému poklesu intenzity npdení u druhu C. minus. Sttisticky význmný rozdíl neyl zznmenán. V přípdě společného výskytu druhů Lophodermium seditiosum Sclerophom pityophil (viz or. 7) došlo k mírnému poklesu v intenzitě npdení u oou druhů, výrzněji u S. pityophil. Rozdíl v intenzitě npdení při společném individuálním výskytu oou druhů i mezi druhy (společný výskyt) neyl sttisticky význmný. V přípdě koexistence druhů Cyclneusm minus Sclerophom pityophil (viz or. 8) yl zznmenán pokles intenzity npdení u druhu C. minus zároveň vzrůst u druhu S. pityophil. Rozdíl vůči individuálnímu výskytu neyl sttisticky význmný, význmný rozdíl v intenzitě npdení yl zznmenán mezi oěm druhy při společném výskytu. 5 Lophodermium seditiosum + Cyclneusm minus Součsný efekt: F(1, 169)=1,6348, p=,20279 Písmen oznčují homogenní skupiny dle Scheffého testu, lf = 0,05 Vertikální sloupce oznčují 0,95 intervly spolehlivosti 4 intenzit npdení 3 2 c c 1 0 smotné spolu C. minus L. seditiosum Or. 6. Společný výskyt Lophodermium seditiosum Cyclneusm minus Fig. 6. Common occurrence of Lophodermium seditiosum nd Cyclneusm minus. 37

5 Lophodermium seditiosum + Sclerophom pityophil Součsný efekt: F(1, 114)=,39228, p=,53236 Písmen oznčují homogenní skupiny dle Scheffého testu, lf = 0,05 Vertikální sloupce oznčují 0,95 intervly spolehlivosti 4 intenzit npdení 3 2 1 0 smotné spolu L. seditiosum S. pityophil Or. 7. Společný výskyt Lophodermium seditiosum Sclerophom pityophil Fig. 7. Common occurrence of Lophodermium seditiosum nd Sclerophom pityophil. 5 Cyclneusm minus + Sclerophom pityophil Součsný efekt: F(1, 115)=3,3024, p=,07178 Písmen oznčují homogenní skupiny dle LSD testu, lf = 0,05 Vertikální sloupce oznčují 0,95 intervly spolehlivosti 4 intenzit npdení 3 2 1 0 smotné spolu C. minus S. pityophil Or. 8. Společný výskyt Cyclneusm minus Sclerophom pityophil Fig. 8. Common occurrence of Cyclneusm minus nd Sclerophom pityophil. 29

3.5. Vliv ndmořské výšky stáří porostu Vliv ndmořské výšky stáří porostu n četnost výskytu hu ylo možné sledovt pouze v přípdě komincí druhů Lophodermium pinstri, L. seditiosum Cyclneusm minus. V osttních přípdech neyl pro provedení nlýzy dosttek dt. U všech sledovných komincí yl zznmenán nižší četnost ve vyšších ndmořských výškách. Sttisticky význmný rozdíl yl všk n hldině význmnosti α = 0,05 zznmenán pouze v přípdě komince druhů Lophodermium pinstri Cyclneusm minus. Výrzný pokles četnosti této komince je zpříčiněn poklesem četnosti smotného druhu C. minus, který je ve větším výškovém rozpětí již tké sttisticky význmný. U většiny sledovných komincí yl zznmenán vyšší četnost v porostech do stáří 10 let. Sttisticky význmný rozdíl mezi věkovými skupinmi yl zznmenán jen v přípdě komince L. seditiosum C. minus. Výjimkou yl pouze komince druhů L. pinstri C. minus, kde yl nopk mnohem vyšší četnost výskytu zznmenán v porostech strších 10 let, rozdíl všk sttisticky význmný neyl. Četnost komincí druhů v jednotlivých věkových skupinách koresponduje s četností druhů při jejich individuálním výskytu. Druh L. pinstri se smosttně vyskytovl s vyšší četností v porostech strších, kdežto L. seditiosum nopk v porostech do 10 let. V přípdě druhu C. minus yl výskyt v oou věkových skupinách vyrovnný. Tulk 3. Srovnání četnosti výskytu druhů v závislosti n ndmořské výšce Tle 3. Comprison of the frequency of the occurrence of species in dependence on the ltitud Druhy 1) 351 450 m n. m. 451 550 m n. m. x σ x σ T t Lp+Ls+Cm 0,680 1,048 0,458 1,258 0,690 2,447 Lp+Ls 1,560 2,515 0,917 1,730 1,042 2,101 Lp+Cm 20,120 13,883 12,333 12,378 2,034 2,014 Ls+Cm 3,680 3,997 2,667 3,848 0,890 2,040 Lp 36,456 21,805 46,223 27,399 1,359 2,017 Ls 33,262 26,008 33,998 26,419 0,089 2,024 Cm 24,827 12,186 19,429 14,922 1,366 2,015 Lp 41,144 25,127 63,510 21,832 2,180 2,447 Cm 22,236 13,834 6,890 3,274 6,258 2,035 Lp+Cm 16,306 13,731 4,833 2,544 4,983 2,015 Zkrtky Arevitions: Lp Lophodermium pinstri, Ls L. seditiosum, Cm Cyclneusm minus. x průměrná četnost výskytu (%), σ směrodtná odchylk Stndrd devition, T > t rozdíl je stt. význmný Tulk 4. Srovnání četnosti výskytu druhů v závislosti n stáří porostu Tle 4. Comprison of the frequency of the occurrence of species in dependence on Druhy 1) < 10 let 2) >10 let 2) x σ x σ T t Lp+Ls+Cm 0,537 1,128 0,429 1,050 0,316 2,064 Lp+Ls 1,341 2,102 0,714 2,050 0,952 2,069 Lp+Cm 12,878 10,771 21,429 17,851 1,634 2,120 Ls+Cm 3,439 4,150 1,071 2,017 2,745 2,013 Lp 35,496 23,030 67,674 16,819 5,439 2,042 Ls 37,600 26,124 8,521 12,980 4,489 2,014 Cm 20,926 13,034 19,590 16,347 0,269 2,101 Zkrtky Arevitions: Lp Lophodermium pinstri, Ls L. seditiosum, Cm Cyclneusm minus. x průměrná četnost výskytu (%), σ směrodtná odchylk, T > t rozdíl je stt. význmný 30

4. Diskuse Pro nlýzu vzthů ve společenstvu hu n orovém jehličí v odoí vývoje druhů rodu Lophodermium yly odeírány vzorky jehlic ze svrchní vrstvy hrnky (horizont L). Tvor chrkteristických znků využitelných k okulární kvntifikci populční hustoty druhů rodu Lophodermium proíhá totiž většinou ž n odumřelých suchých jehlicích příčné linie pyknidy se čsto tvoří ještě před opdem jehlic, hysterotheci ž po jejich opdu (ŠRŮTKA 1998, ŠVECOVÁ 1994, MINTER 1981) Prvotní symptomy spojené s postupným odumíráním hostitelských pletiv, žloutnutí mrmorování jehlic, nejsou druhově specifické (KOWALSKI 1982, PŘÍHODA 1954). Strší jehlice z horizontu F1 neyly použity vývoj hysterothecií může sice vlivem nepříznivých podmínek trvt i dv roky (PŘÍHODA 1956), dle Černého (1976) je mycelium živé schopné tvořit hysterotheci ještě po třech půl letech, MINTER MILLAR (1980) dokonce zznmenl u druhu L. pinstri druhou sporulci. Nejčstěji je všk vývoj jednoletý (ŠVECOVÁ 1994). Jk uvádí LINDAHL kol. (2007), druhy rodu Lophodermium jsou n opdlém jehličí rzy nhrzeny jinými houmi v reltivně čsné fázi dekompozice. Dle MINTERA MILLARA (1980) se druhy rodu Lophodermium n jehlici po senescenci přítomného L. pinstri už znovu neojevily. Byť je uváděn i rozdíl v odoí sporulce oou druhů (MINTER & MILLAR 1980), odoí jejich fruktifkce se překrývá v doě oděru vzorků (tj. červen červenec) yly dle očekávání pozorovány o sledovné druhy. N jedné jehlici se s druhy rodu Lophodermium nejčstěji vyskytovly druhy Cyclneusm minus, Sclerophom pityophil, Phomopsis sp. Leptothyrium sp. Cyclneusm minus je původcem tzv. mrmorovitosti jehlic orovic, především n Pinus nigr tříjehličkových orovicích půsoí i jko silný ptogen způsouje předčsný opd jehlic (JANKOVSKÝ 2003, KOWALSKI 1988). Sclerophom pityophil je zmiňován coy slý sekundární ptogen sprofyt npdjící oslené neo hynoucí jehličí orovic v důsledku vnějších iotických i iotických vlivů (KARLMAN 1986, ČERNÝ 1976). Některé druhy rodu Phomopsis jsou prziti i sprofyti orových jehlic. Koukol (2002) v literární excerpci zmiňuje npř. druh Phomopsis conorum Died, který v Německu n jehlicích rodu Pinus zznmenl GROVE (1935). Z rodu Leptothyrium cituje druh Leptothyrium pinstri P. Krst. zznmenný n území ČR n spdlém jehličí P. sylvestris BUBÁKEM kol. (1912). Vysoký podíl jehlic, osídlených komincí některých z těchto druhů, koresponduje s vysokou četností výskytu těchto druhů. Ve většině přípdů zznmenných komincí se jednlo o společný výskyt dvou ž tří druhů, mximální zjištěný počet yl 5 různých druhů n jedné jehlici. Společný výskyt druhů Lophodermium pinstri L. seditiosum nejen n jedné loklitě, jedinci, le i jehlici dokládá ŠVECOVÁ (1994), výskyt druhu Cyclneusm minus s uvedenými druhy rodu Lophodermium n jedné jehlici zmiňuje JANKOVSKÝ (2003). KOWALSKI (1982) konsttuje, že sypvk je výsledkem součsného půsoení společenstv několik hu, z nichž nejčstěji z npdených jehlic izolovl právě druhy rodu Lophodermium, C. minus S. pityophil. Nízká četnost výskytu osttních zznmenných druhů jejich komincí může ýt známkou jejich příslušnosti k následujícímu sukcesnímu stádiu houového společenstv n jehlici. Npř. GOURBIERE (2001) konsttuje vzth sukcese mezi Lophodermium pinstri druhem Vetricicldium trifidum, který se hojně vyskytuje v F1 horizontu, ztímco v L horizontu, zejmén fruktifikuje li n jehlici už L. pinstri, jen ojediněle. O druhy rodu Lophodermium se projevují jko konkurenčně silné primární ptogeny. Vyskytovly se nezávisle n přítomnosti jiných druhů četnost přípdů jejich společného výskytu s osttními druhy n jehlici yl nízká. Výjimkou yl pouze vzth L. pinstri s druhem C. minus, se kterým yl ncházen poměrně čsto. Při společném výskytu s jinými druhy yly druhy rodu Lophodermium dominntní ve většině přípdů yl silněji snížen intenzit npdení jehlic konkurenčním druhem. Tento stv je v souldu s prcí MINTERA 31

MILLARA (1980), kteří zznmenli postupné nhrzení druhu L. pinstri n jehlici jinými houmi, z nichž žádná neyl v doě vývoje L. pinstri dominntním sukcesorem. I společný výskyt druhů L. pinstri L. seditiosum neyl příliš čstý zároveň výskyt jednoho druhu neyl podmíněn výskytem druhého. Tto skutečnost odpovídá tvrzení ŠVECOVÉ (1995), že kždý druh preferuje jiné podmínky prostředí. Tké MINTER MILLAR (1980) ncházel o druhy n jedné jehlici spíš ojediněle. Uvádí, že kždý druh přeferuje jehlice jiného typu: druh L. pinstri senescentní sekundární jehlice, kdežto druh L. seditiosum spíš jehlice primární, le i sekundární zejmén n mldých jedincích. KOWALSKI (1982) při výzkumu v polských orových porostech ve věku 3 11 let přesto zznmenávl o druhy nejčstěji n jehlicích opdlých ve stáří 2,5 roku. Při společném výskytu yl intenzit npdení hostitele oěm druhy význmně snížen, druh L. pinstri pouze mírně převládl. Z uvedených vzthů se lze domnívt, že o druhy jsou nvzájem nezávislými primárními przity, ve vzájemném vzthu silnými poměrně vyrovnnými konkurenty. JANČAŘÍK (1999) nopk pokládá druh L. seditiosum v porovnání s L. pinstri z mnohem gresivnější. Nesledovl všk vzájemné vzthy oou druhů, le škody vyvolné kždým z nich n lesních porostech. KOWALSKI (1982) dokonce přisuzuje druhu L. pinstri v ptogenním procesu sekundární roli, u druhu L. seditiosum nopk potvrzuje vysokou ptogenitu. Přípdný výskyt druhu C. minus součsně s oěm druhy rodu Lophodermium uvedené vzthy neovlivnil, pouze intenzit npdení hostitele druhem C. minus yl v tomto přípdě nižší, než když se vyskytovl pouze s jedním z druhů rodu Lophodermium. U druhu Cyclneusm minus yl zznmenán silná vz n druh L. pinstri. Vzájemná komince těchto druhů yl výrzně nejčstější ncházenou komincí druhů n jedné jehlici. Zároveň prvděpodonost, že se při výskytu druhu C. minus vyskytuje i druh L. pinstri yl ž 70 %. Při jejich součsném výskytu yl intenzit npdení hostitele oěm druhy snížen jen neptrně, což může ýt odrzem vzájemné koexistence ez výrzné konkurence oou druhů. GOURBIERE kol. (2001) klsifikovl vzth mezi oěm druhy jko interferenční kompetici, která dovoluje oěm druhům koexistovt n jedné jehlici, niž y došlo k eliminci některého z nich. Vzájemné koexistenci nhrává i pozorovná skutečnost, že v přípdě společného výskytu druhů L. pinstri, C. minus S. pityophil neylo snížení intenzity L. pinstri tk velké jko v přípdě, kdy se vyskytovl pouze s druhem S. pityophil. KOWALSKI (1982) konsttuje, že druh C. minus může ýt pokládán i z primárního przit, upozorňuje, že n jehlicích nesoucích hysterotheci tohoto druhu se teprve postupně ojevovly známky přítomnosti L. pinstri, které vytvářelo hysterotheci ž po opdu jehlic. Dále je prvděpodoné, že o druhy preferují podoný typ jehlic. Minter MILLAR (1980) předpokládjí, že druh L. pinstri kolonizuje především senescentní jehlice. Toto potvrzuje KOWALSKI (1982) doložením nejčstějšího výskytu tohoto druhu n jehlicích strých 2,5 roku. Druh C. minus yl tké hojně zznmenán i n senescentních jehlicích, přítomnost oou druhů je pk dále uváděn n jehlicích předčsně odumírjících kvůli iotickým vlivům (KOWALSKI 1982, 1988). Vzájemný vzth druhů L. pinstri C. minus in vitro sledovli OSORIO RACK (1980). Konsttují, že mezi oěm druhy dochází nejspíš pouze k prostorové konkurenci. S druhem L. seditiosum tento druh silnou vzu nevytvářel, podmíněná prvděpodonost výskytu yl výrzně nižší smotná četnost těchto dvojic neyl vysoká. Intenzit druhu L. seditiosum yl společným výskytem snížen jen neptrně, intenzit npdení druhem C. minus všk yl větší než v přípdě společného výskytu s druhem L. pinstri, což může signlizovt vyšší konkurenční ktivitu vůči druhu L. seditiosum. KOWALSKI (1988) zmiňuje hojný výskyt oou druhů n jehlicích odumřelých kvůli nedosttku světl. Prvděpodonost výskytu C. minus podmíněná součsným výskytem dlších druhů yl nízká, stejně tk i četnost přípdů jejich společného výskytu. Druh C. minus se tedy zdá ýt konkurenčně 32

slším primárním ptogenem s kldnou vzou n druh L. pinstri či spíše s preferencí stejných ekologických podmínek. Druh Sclerophom pityophil se jeví spíš jko konkurenčně silný sekundární ptogen. Podle KOWALSKÉHO (1982) může ýt tento druh i przitem primárním, v porostech Pinus sylvestris do stáří 10 let zznmenl tento druh nejčstěji n jednoletých jehlicích. Podmíněná prvděpodonost výskytu tohoto druhu ve společnosti druhů L. pinstri, L. seditiosum C. minus yl vysoká. V přípdě těchto druhů neyl nopk jejich výskyt výskytem druhu S. pityophil výrzně podmíněn. Z toho lze usuzovt, že druh S. pityophil kolonizuje jehličí většinou ž po té, co je npdeno některým z uvedených ptogenů. Tento trend potvrzuje npř. KARLMAN (1986). KOWALSKI (1988) zmiňuje přítomnost všech čtyř druhů n jehlicích odumírjících kvůli nedosttku světl. Při společném výskytu s výše uvedenými druhy se druh S. pityophil projevovl poměrně gresivně snižovl intenzitu npdení jehlice konkurenčními druhy, při výskytu s druhem L. pinstri dokonce omezil jeho intenzitu n jehlici, niž y yl zntelně snížen jeho vlstní. V přípdě společného výskytu s druhem C. minus druh S. pityophil omezovl intenzitu konkurent, součsně yl jeho intenzit mírně zvýšen, druh n jehlici čsto i dominovl. Je možné, že konkurenční prostředí v přípdě slších ptogenů fruktifikci druhu S. pityophil povzuzuje. Dnou situci lze všk interpretovt i tk, že druh S. pityophil yl v tkových přípdech primárním ptogenem (viz KOWALSKI 1982), dlší druhy odumírjící jehlice kolonizovly sekundárně. Uvedené rozdíly v intenzitě npdení hostitele všk neyly n hldině význmnosti α = 0,05 sttisticky význmné. Výpočet podmíněné prvděpodonosti dále odkryl silnou vzu druhu Phomopsis sp. n přítomnost L. pinstri druhu Leptothyrium sp. n L. seditiosum, yť četnost přípdů společného výskytu yl nízká. Druhy Phomopsis sp. Leptothyrium sp. se prvděpodoně silněji projeví n jehlicích již infikovných primárními ptogeny. Sledovné porosty se ncházely v rozpětí ndmořských výšek 380 750 m n. m., přičemž 80 % z nich v rozpětí 400 500 m n. m. Ptrný pokles četnosti komincí druhů s rostoucí ndmořskou výškou neyl ve většině přípdů sttisticky průkzný. Předchozí výzkum v ČR (BÍLÝ 2005) ukázl, že výškový rozdíl 100 m se n výskytu fruktifikci druhů rodu Lophodermium význmně neprojeví. Dle GOURBIERA kol. (2001, 2003) činil rozdíl ve fruktifikci Lophodermium pinstri v rozpětí ndmořských výšek 400 800 m cc 10 % (30 % z součsné přítomnosti Cyclneusm minus) rozdíl v kolonizci jehlic cc 30 % (ž 50 % s C. minus). Zznmenný sttisticky význmný pokles četnosti komince L. pinstri C. minus s rostoucí ndmořskou výškou je v rozporu s pozorováním GOURBIERA (2001). Ten nopk zznmenl nárůst četnosti společného výskytu oou druhů s rostoucí ndmořskou výškou, kdy v nízkých ndmořských výškách o druhy nejčstěji fruktifikovly smosttně ve vyšších výškách o druhy koexistovly, přičemž oszovly n jedné jehlici různá teritori oddělená příčnými liniemi L. pinstri. Zjištěný pokles četnosti komince všk koresponduje s pozorovnou klesjící četností druhu C. minus s rostoucí ndmořskou výškou. Četnost komincí ve věkových skupinách odpovídl četnosti zúčstněných druhů. Sttisticky prokázná vyšší četnost komince druhů L. seditiosum C. minus v porostech do 10 let odpovídá vyšší četnosti druhu L. seditiosum v této věkové skupině. Preferenci mldších porostů tímto druhem potvrzují MINTER MILLAR (1980). V přípdě komince druhů L. pinstri C. minus yl nopk vyšší četnost pozorován v porostech strších, což opět koresponduje s pozorovnou vyšší četností druhu L. pinstri v porostech nd 10 let. MINTER MILLAR (1980) zznmenli výrzně vyšší četnost tohoto druhu n senescentních jehlicích ve 40 letém porostu Pinus sylvestris v porovnání s porosty do věku 10 let. Četnost druhu C. minus se v oou věkových skupinách nelišil, zřejmě v důsledku převhy porostů mldších 50 let ve skupině porostů nd 10 let. KOWALSKI (1988) totiž uvádí ž 10 vyšší četnost výskytu C. minus v porostech Pinus sylvestris strých 3 11 let v porovnání s porosty strých 80 let. 33

KOWALSKI (1982, 1988) uvádí, že přítomnost určitých druhů n jehlicích ovlivňuje kromě stáří porostu i stáří jehlice pozice jehlice v koruně. Druhy L. pinstri, L. seditiosum C. minus izolovl hlvně ze spodní části koruny, z čehož lze předpokládt jejich vysokou četnost hlvně v mldých nezpojených porostech. Vzhledem k oděru jehlic přímo z hrnky neylo možné vliv těchto fktorů zhodnotit. 5. Závěr Druhy rodu Lophodermium se n jedné jehlici ěžně vyskytují společně, i v doprovodu dlších druhů nejčstěji Cyclneusm minus, Sclerophom pityophill méně čsto Leptothyrium sp. Phomopsis sp. Četnost výskytu jejich komincí s jinými druhy yl v 1 roce po opdu jehlic velmi nízká. Druhy Lophodermium pinstri L. seditiosum se n zákldě vzájemných konkurenčních vzthů i vzthů s osttními druhy projevovly jko silné primární ptogeny, Cyclneusm minus jko slý primární ptogen Sclerophom pityophil jko silný sekundární ptogen. Nejtěsnější vzth yl zznmenán mezi druhy L. pinstri C. minus, prvděpodoně zpříčiněný stejnými ekologickými nároky oou druhů. Četnost výskytu druhu C. minus i komince druhů L. pinstri C. minus yl prokztelně vyšší v ndmořských výškách 380 550 než ve výškách 551 750 m n. m. Četnost výskytu druhu L. seditiosum i komince druhů L. seditiosum C. minus je prokztelně vyšší v porostech do 10 let, v přípdě L. pinstri nd 10 let. Litertur 1. BÍLÝ J., 2005: Biologie rozšíření druhů rodu Lophodermium n Táorsku. Lesnická práce, 2005, vol. 84, no.4. 2. BUBÁK F. & KABÁT J. E., 1912: Mykologische Beiträge. Hedwigi, Dresden, 1912, vol. 52, p. 340 363. 3. BUTIN H., ZYCHA H., 1973: Forstpthologie für studium und Prxis. Georg Thieme Verlg, Stuttgrt, 1973, 177 s., ISBN 3-13-494501-0. 4. ČERNÝ A. 1976: Lesnická fytoptologie. Prh, SZN, 1976. 5. GOURBIERE F., DEBOUZIE D., 2003: Locl vritions in microfungl popultions on Pinus sylvestris needles. Mycologicl-Reserch, 2003, vol. 107(10): 1 221 1 230. 6. GOURBIERE F., Vn MAANEN A., DEBOUZIE D., 2001: Associtions etween three fungi on pine needles nd their vrition long climtic grdient. Mycologicl-Reserch, 2001, vol. 105, no. 9, p. 1 101 1 109. 7. GROVE W. B., 1935: British stem nd lef fungi (Coelomycetes). Vol. I. Cmridge, 1935, 488 p. 8. HUDSON H.J., 1968: The ecology of fungi on plnt remins ove the soil. New Phytologist, 1968, vol. 67, p. 837 874. 9. JANČAŘÍK V., 1995: Ochrn proti sypvce orové. Lesnická práce, 1995, vol. 74, no. 6, p. 11 12. 10. JANČAŘÍK V., 1999: Součsná prolemtik sypvky orové. Lesnická práce, 1999, vol. 78, no. 6, 22 p. 11. JANKOVSKÝ L., 2003: Cyclneusm sp. Lesnická práce, 2003, vol. 82, no. 5. 12. KARLMAN M., 1986: Dmge to Pinus contort in northern Sweden with specil emphsis on pthogens. Studi Forestli Suecic, 1986, no. 176, ISBN 91-576-2824-6. 13. KOWALSKI T., 1982: Fungi infecting Pinus sylvestris needles of vrious ges. Europen journl of Forest Pthology, 1982, vol. 12, p. 182 190. 14. KOWALSKI T., 1988: Cyclneusm (Nemcyclus) minus n Pinus sylvestris in Polen. Europen Journl of Forest Pthology, 1988, vol. 18, p. 176 183. 15. LEHMANN P. F., HUDSON H. J., 1977: The fungl succession on norml nd ure-treted pine needles. Trns. Br. mycol. Soc., Cmridge, 1977, vol. 68, p. 221 228. 16. LINDAHL B.D., IHRMARK K., BOBERG J., TRUMBORE S.E., HOGBERG P., STENLID J., FINLAY R.D., 2007: Sptil seprtion of litter decompozition nd mycorrhizl nitrogen uptke in orel forest. New Phytologist, 2007, vol. 173, p. 611 620. 17. MINTER D. W., MILLAR C. S., 1980: Ecology nd iology of tree Lophodermium species on secondry needles of Pinus sylvestris. Eur. J. For. Pth, 1980, vol. 10, p. 169 181. 18. 34

MINTER D. W., 1981: Lophodermium in Pines. Mycologicl ppers, 1981, vol. 147, p. 1 54. 19. OSORIO M., RACK K., 1980: Beochtungen üer Wechselwirkungen dreier Ndelpilze der Kiefer in vitro. In Europen Journl of Forest Pthology, 1980, vol. 10, p. 242 252. 20. PEŠKOVÁ V., SOUKUP F., 2007: Houové choroy. In KNÍŽEK M. (ed.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 2006 jejich očekávný stv v roce 2007. Zprvodj ochrny les. Supplementum, VÚLHM Jíloviště-Strndy, 2007, p. 42 48. 21. PŘÍHODA A., 1956: Choroy lesních školek mlzin. Prh: SNTL, 1956. 22. SWIFT M.J., 1976: Species diversity nd the structure of microil communities in terestril hitts. In ANDERSON J.M., MACFADYEN A. (eds.): The role of Aqutic nd Terrestril Orgnisms in Decomposition Processes. Blckwell Scientific Pulictions, Oxford, 1976, p. 185 222. 23. ŠRŮTKA P., 1998: Sypvk orová. Příloh. Lesnická práce, 1998, vol. 77, no. 6. 24. VAN MAANEN A., DEBOUZIE D., GOURBIERE F., 2000: Distriution of three fungi colonising fllen Pinus sylvestris needles long ltitudinl trnsects. Mycologicl Reserch, 2000, vol. 104, no. 9, p. 1 133 1 138. 25. VAN MAANEN A., GOURBIERE F., 2000: Blnce etween coloniztion nd fructifiction in fungl dynmics control: cse study of Lophodermium pinstri on Pinus sylvestris needles. Mycologicl Reserch, 2000, vol. 104, no. 5, p. 587 594. Summry On individul pine needles, oth Lophodermium pinstri nd L. seditiosum currently occurred together or lso very often with species Cyclneusm minus, Sclerophom pityophill, Leptothyrium sp. Phomopsis sp. On litter needles one yer fter fll, mny more comintions with Lophodermium species were present, ut very scrce. According to their ecologicl reltions in oserved fungl society, oth Lophodermium species were expressed s strong primry prsites, C. minus s wek primry prsite nd S. pityophil s strong secondry prsite. The closest interspecific reltion ws noted etween L. pinstri nd C. minus, proly ecuse of their identicl ecologicl demnds. Influence of forest stnd ltitude nd ge on species comintions is lso discussed. Trnslted y: uthor Revised y: Z. AL.ATTASOVÁ 35