SPECIES ATTRIBUTES IN ANALYSIS OF COMMUNITY ECOLOGY DATA

HOW TO ANALYSE RELATIONSHIP BETWEEN SAMPLE ATTRIBUTES AND SPECIES ATTRIBUTES VIA SPECIES COMPOSITION? species sample attributes samples L R 222 species attributes Q combining (L & Q) and relate to R - community-weighted mean approach combining (L & R) and relate to Q - species centroid approach relating R to Q via L - fourth-corner approach

THE FOURTH-CORNER PROBLEM (LEGENDRE ET AL. 1997) Fig. 1 from Dray & Legendre (2008)

Legendre & Legendre (2012) The fourth-corner problem: testing the significance

The fourth-corner problem Dray et al. (2014)

RLQ ordination analysis Dray et al. (2014)

COMMUNITY-WEIGHTED MEAN OF SPECIES ATTRIBUTES species weighted mean of species attr. sample attributes samples L s M = L s Q n M ~ R 228 m n = a np t p species attributes Q p=1 R... matrix of sample attributes (e.g. environmental variables) L... matrix of species composition (L s... standardized by sample totals) Q... matrix of species attributes (e.g. traits, species indicator values) M... matrix of weighted means of species attributes (e.g. CWM, meiv)

COMMUNITY-WEIGHTED MEAN OF SPECIES ATTRIBUTES Vegetation ecology: mean Ellenberg indicator values (e.g. for nutrients) mean species trait values (e.g. mean SLA) mean species specialization index (CMS, Clavero & Brotons 2010) mean plant height as estimation of stand biomass (Axmanová et al. 2012) 229 Limnology: diatom index (mean diatom indicator values weighted by species tolerances) Paleoecology: transfer functions for reconstruction of past environment from fossil diatom (or other organism type) records

weighted mean of SLA (herbs) 20 30 40 50 Community-weighted mean approach r 2 = 0.123, P < 0.001 20 40 60 80 cover of trees and shrubs [%] Vltava data, Zelený (unpubl.)

SLA [mm2/mg] 0 20 40 60 80 Weighted-mean vs fourth-corner approach FC: r = 0.151, n = 5506 WM: r = 0.427, n = 97 20 40 60 80 100 cover of canopy [%] Zelený (unpubl.)

3 2 6 6 5 2 ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev

ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) optima druhů rostlin na gradientu živin, vlhkosti, půdní reakce, kontinentality, teploty, světla a salinity (salinita se ve Střední Evropě nepoužívá) hodnoty na ordinální škále (1-9, případně 1-12 pro vlhkost) optima stanovená na základě terénních pozorování, v některých případech upřesněna experimentálně hodnoty tabelované původně pro Německo, ale používané i v okolních zemích, pro vzdálenější státy (Anglie, Itálie, Řecko) byly tyto hodnoty překalibrovány, jinde (Maďarsko, Švýcarsko) se používají alternativní hodnoty od jiných autorů (Borhidi, resp. Landolt) tabulky obsahují pouze údaje o druhových optimech, ne o šířkách druhové niky v případě, že nemám měřená data o proměnných prostředí, průměrné EIH nabízejí ekologicky intuitivní odhad stanovištních podmínek 233 David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev

Lawesson Systémy indikačních hodnot druhů cévnatých rostlin používané v Evropě Hill Ellenberg Landolt Frank & Klotz Zarzycki Didukh David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev Böhling 234 David Zelený: Use of mean Ellenberg inidicator values revisited (again)

David Zelený ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI EIV pro půdní reakci 1 2 3 Mycelis muralis 6 1 0 0 Moehringia trinervia 7 0 1 1 Mercurialis perennis 7 1 0 1 Lathyrus vernus 4 0 1 0 Myosotis sylvatica 7 1 1 0 Milium effusum 5 0 0 1 Melica nutans 3 1 1 0 Melampyrum pratense 2 0 1 1 Myosotis ramosissima 1 1 1 0 Lychnis viscaria 2 0 0 1 Melittis melissophyllum 3 0 1 0 Zpracování dat v ekologii společenstev 4.8 průměr 235

David Zelený ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI EIV pro půdní reakci 1 2 3 Mycelis muralis 6 1 0 0 Moehringia trinervia 7 0 1 1 Mercurialis perennis 7 1 0 1 Lathyrus vernus 4 0 1 0 Myosotis sylvatica 7 1 1 0 Milium effusum 5 0 0 1 Melica nutans 3 1 1 0 Melampyrum pratense 2 0 1 1 Myosotis ramosissima 1 1 1 0 Lychnis viscaria 2 0 0 1 Melittis melissophyllum 3 0 1 0 Zpracování dat v ekologii společenstev průměrná hodnota: 4.8 3.9 4.6 236

David Zelený VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH H. Ellenberg Empirická zkušenost s ekologií druhů průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty Data o druhovém složení průměrná EIH pro daný vegetační snímek obsahuje dvojí informaci: 1. ekologicky relevantní informaci o charakteru stanoviště, a to díky použití tabelovaných druhových EIH, které jsou založeny na empirických pozorování ekologických nároků druhů v terénu 2. informaci o podobnosti druhového složení daného snímku k ostatním snímkům v datovém souboru, která je v nich uložena díky způsobu, jak jsou průměrné EIH počítány Zpracování dat v ekologii společenstev 238

David Zelený VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH H. Ellenberg Empirická zkušenost s ekologií druhů průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty Data o druhovém složení díky způsobu jak jsou počítány, obsahují průměrné EIH informaci o podobnosti v druhovém složení mezi vegetačními snímky vegetační snímky s úplně stejným druhovým složením budou mít přesně stejné průměrné EIH pro měřené faktory toto ale neplatí malý rozdíl v druhovém složení mezi vegetačními snímky povede jen k malému rozdílu v jejich průměrných EIH Zpracování dat v ekologii společenstev 239

David Zelený VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH H. Ellenberg Empirická zkušenost s ekologií druhů průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty!! Data o druhovém složení problém nastává v okamžiku, kdy jsou průměrné EIH analyzovány současně s daty o druhovém složení, ze kterých jsou vypočteny Zpracování dat v ekologii společenstev 240

David Zelený VYTVOŘENÍ PRŮMĚRNÝCH EIH, KTERÉ NEOBSAHUJÍ EKOLOGICKOU INFORMACI průměrné reálné EIH pro půdní reakci: průměrné znáhodněné EIH pro půdní reakci: průměrné reálné EIH obsahují ekologicky relevantní informaci a informaci o podobnosti v druhovém složení Zpracování dat v ekologii společenstev průměrné znáhodněné EIH obsahují pouze informaci o podobnosti v druhovém složení (ekologicky relevantní informace byla zničena promícháním druhových EIH mezi druhy) 241

KORELACE PRŮMĚRNÝCH EIH SE SKÓRY SNÍMKŮ NA OSÁCH DCA průměrná EIH bude s velkou pravděpodobností signifikantně korelovaná s DCA, i když neobsahuje ekologickou informaci! David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev Počet signifikantních korelací mezí osami DCA a průměrnými znáhodněnými EIH (šedé sloupečky) nebo náhodnými čísly (bílé sloupečky) 1000 opakování 242

David Zelený PRŮMĚRNÉ EIH V NEPŘÍMÉ ORDINACI DCA1 DCA2 R 2 P orig P modif Světlo 0,477 0,879 0,600 < 0,001 0,004 Teplota 0,350 0,937 0,471 < 0,001 0,011 Kontinentalita 0,726 0,688 0,148 0,004 0,452 Vlhkost -0,925 0,381 0,897 < 0,001 < 0,001 Živiny -0,998 0,066 0,831 < 0,001 < 0,001 Půdní reakce -0,653 0,757 0,429 < 0,001 0,032 243 Zpracování dat v ekologii společenstev

průměrná Mean EIH Ellenberg pro reaction půdní reakci vysvětlená Explained variability variabilita [%] [%] měřené ph náhodná čísla průměrné reálné EIH průměrné znáhodnéné EIH náhodná čísla POROVNÁNÍ MĚŘENÉHO PŮDNÍHO PH A VYPOČTENÉ PRŮMĚRNÉ EIH PRO PŮDNÍ REAKCI VYSVĚTLUJÍCÍ PROMĚNNÉ V CCA 7 6 5 4 3 2 3.5 4.0 4.5 5.0 měřené ph Measured soil ph 5 4 3 2 1 0 real ph měřené ph Ellenberg reaction EIH pro půdní reakci Průměrná EIH pro půdní reakci vysvětlí víc variability než měřené ph, i když obě proměnné jsou spolu těsně korelované 244 David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev

PRŮMĚRNÉ ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY PRAVIDLA POUŽITÍ použití průměrných EIH v analýze spolu s jinými proměnnými vypočtenými z těchto dat může vést k závěrům, které jsou optimističtější, než by ve skutečnosti měly být pokud jsou k dispozici relevantní měřené faktory prostředí, není třeba používat zároveň i průměrné EIH jen proto, že je tak snadné je vypočíst průkaznost jejich vztahu s jinými proměnnými, které jsou odvozeny ze stejných druhových dat, by měla být testována modifikovaným permutačním testem, který bere v potaz skutečnost, že testované proměnné na sobě nejsou nezávislé průměrné EIH by neměly být bez dalšího statistického ošetření srovnávány s analogickými měřenými faktory prostředí, protože se oproti nim mohou neoprávněně jevit lepšími, než ve skutečnosti jsou (například tím, že jsou lépe korelované nebo častěji a více průkazné) 246 David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev

David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev MOPET: (ERKOVÝ) PROGRAM PRO VÝPOČET MODIFIKOVANÉHO PERMUTAČNÍHO TESTU 247 http://bit.ly/modified-permutation-test

David Zelený Zpracování dat v ekologii společenstev PŘÍKLADY NA POUŽÍTÍ PRŮMĚRNÝCH EIH Použití na floristická data z NP Podyjí ekologické gradienty v krajině (Chytrý et al. 1999, Preslia) 248

David Zelený Ekologická kalibrace vegetačních jednotek v přehledu Vegetace ČR (Chytrý [ed.] 2007) 249 Zpracování dat v ekologii společenstev