http://biomikro.vscht.cz/ Biologie I Chemické základy života
ZASTOUPENÍ PRVKŮ V PŘÍRODĚ Johnson R.: Biology, 5 th edition 1999; The McGraw-Hill Comp., Inc. významně zastoupeny v živé hmotě
BIOGENNÍ PRVKY dělení podle zastoupení INVARIABILNÍ makrobiogenní (> 1%) oligobiogenní (0,05 1 %) mikrobiogenní a stopové (< 0,05 %) VARIABILNÍ např. Si - rozsivky, přeslička Au - kukuřice Ag - houby
Prvek Atomové číslo Podíl v zemské kůře [%] Podíl v živé buňce [%] Biologický význam Kyslík 8 46,6 65 Součást vody, organických molekul a aniontů, vzdušný O 2 pro buněčnou respiraci Uhlík 12 0,03 18,5 Součást všech organických látek Vodík 1 0,14 9,5 Součást vody a organických látek, v buňce jako nositel elektronu při oxidačněredukčních reakcích Dusík 7 stopy 3,3 Součást všech aminokyselin a nukleotidů Vápník 20 3,6 1,5 Součást koster a zubů, ovlivňuje asociace a disociace proteinů, svalové kontrakce Fosfor 15 0,07 1,0 Součást nukleových kyselin a nukleotidů, fosfát je důležitý při přenosu energie Draslík 19 2,6 0,4 Hlavní positivní náboj uvnitř buňky Síra 16 0,03 0,3 Součást proteinů a modifikovaných sacharidů Sodík 11 2,8 0,2 Hlavní positivní náboj vně buňky Chlór 17 0,01 0,2 Hlavní negativní náboj vně buňky Hořčík 12 2,1 0,1 Součást proteinů účastnících se přenosu energie a informace v buňce Železo 26 5,0 0,05 Součást proteinů, účastní se přenosu O 2 v krvi a některých oxidačně-redukčních reakcí Fluór 9 0,07 0,01 Mangan 25 0,1 0,005 Komponenta řady enzymů Zinek 30 stopy 0,002 Komponenta řady enzymů Křemík 14 27,7 0,001 Bór 5 stopy 0,0007 Jód 53 stopy 0,0004 Součást thyroidního hormonu Měď 29 0,01 0,0002 Komponenta řady enzymů Hliník 13 6,5 stopy Vanad 23 0,01 stopy Chrom 24 0,01 stopy Kobalt 27 stopy stopy Součást vitaminu B 12 Selen 34 stopy stopy Součást atypické aminokyseliny selenocystein Molybden 42 stopy stopy Komponenta řady enzymů makrobiogenní oligobiogenní mikrobiogenní a stopové >1/3 zemské kůry 1/3 živé hmoty (nekovy)
Dnes: BIOGENNÍ PRVKY se vyskytují v živé hmotě ve formě iontů a sloučenin, které plní funkce: Stavební Informační, metabolické a regulační Provozní Zásobní Voda, voda, voda a pár dalších anorganických sloučenin Monosacharidy a polysacharidy Mastné kyseliny, lipidy a další nepolární látky Aminokyseliny, peptidy a proteiny Nukleotidy a nukleové kyseliny vždy se potěšíme strukturou a zhodnotíme fukce
Anorganické látky VODA život vznikal ve vodném prostředí voda vytváří kontinuální fázi v buňce, tkáni, pletivu je základním reakčním prostředím v buňce obsah vody odráží metabolickou aktivitu Obsah vody Mozek 80 % Kostra 25 % List 70 90 % Dřevo 30 60 % Semena 10 20 %
Anorganické látky VODA je výborným rozpouštědlem hydrofilních látek napomáhá organizovat nepolární molekuly účastní se řady reakcí a některé polární molekuly vytváří ve vodě kyseliny a zásady (plus a minus náboje) napomáhá udržovat stabilní teplotu organizmu
pro biologickou funkci vody je zásadní dipolární charakter molekuly vody Dipóly se přitahují a vytváří vodíkové můstky Obrázky z Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o. Agregáty (H 2 O) n, poločas rozpadu H-vazby 10-11 s
voda je výborným rozpouštědlem pro hydrofilní látky ionty polární látky Organické molekuly obsahující -OH, -NH 2, >CO, -CHO, -COOH, -CONH 2, -PO 3 2-, -SO 3 2-... Hydratační obal biomakromolekul koloidní roztoky nikoliv však pro nepolární (hydrofobní) molekuly Obrázky z Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
napomáhá organizovat nepolární molekuly nepolární molekuly jsou nuceny agregovat Hydrofobní interakce: síla 1: maximum vodíkových můstků = termodynamická výhoda pro vodu síla 2: van der Waalsovy síly mezi oscilujícími dipóly atomů nepolární molekuly
některé polární molekuly se ve vodě chovají jako kyseliny a zásady polymery pak mohou interagovat komplementárními náboji na svém povrchu (i) Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
voda napomáhá udržovat stabilní teplotu organizmu (i) teplo je pohyb Vodíkové můstky vysoká tepelná kapacita vysoké výparné teplo Adaptováno z Johnson R.: Biology, 5 th edition 1999; The McGraw-Hill Comp., Inc.
Anorganické látky ionty volné kationty (K +, Na +, Mg 2+, Ca 2+ ) volné anionty (HPO 4 2-, H 2 PO 4-, HCO 3- ) vázané na biopolymery strukturní funkce (Mg 2+, Zn 2+ ) katalytická funkce (Zn 2+, Cu 2+, Fe 2+, Mn 2+, Co 2+, Mo 2+ ) regulační funkce (Ca 2+ ) nerozpustné látky Součást ochraných a opěrných struktur uhličitan vápenatý exoskelet bezobratlých hydratovaný oxid křemičitý schránky rozsivek fosforečnan vápenatý kostra obratlovců
Organické látky v buňce asi 800 1000 různých malých organických molekul většina složitějších je zbudována nebo odvozena od asi 40 jednoduchých molekul Podíl na celkové hmotě buňky [%] Počet typů molekul v dané kategorii Voda 70 1 Anorganické ionty 1 20 Monosacharidy+prekursory 1 250 Mastné kyseliny, lipidy+prekursory 1 50 Aminokyseliny+ prekursory 0,4 100-5 monosacharidů - 6 mastných kyselin - glycerol - cholin - 20 a-aminokyselin - 2 purinové báze - 3 pyrimidinové - nikotinamid - kyselina octová Nukleotidy+ prekursory 0,4 100 Ostatní malé molekuly 0,2 ~ 300 Makromolekuly 26 ~ 3000
Organické látky Makromolekuly = polysacharidy, proteiny, nukleové kyseliny jsou zbudovány z monomerních jednotek - homopolymery - heteropolymery Lipidy biologické membrány, inkluze Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
organizace = spotřeba energie Makromolekuly (biopolymery) Komponenta Podíl v E. coli [%] Podíl v savčí buňce [%] Voda 70 70 Anorg. ionty 1 1 Metabolity 3 3 Proteiny 15 18 RNA 6 1,1 DNA 1 0,25 Fosfolipidy 2 3 Další lipidy - 2 Polysacharidy 2 2 Objem buňky 2 10-12 cm 3 4 10-9 cm 3 Poměrný objem 1 2000
Monosacharidy vznikají fotosyntézou z CO 2 a H 2 O (CH2O) n n = 3 - triosy 4 - tetrosy 5 - pentosy 6 - hexosy 7 - heptosy chemicky polyhydroxyaldehydy aldosy (-osa) polyhydroxyketony ketosy (-ulosa)
strukturní izomery diastereoizomery Monosacharidy strukturní (konstituční) izomery a diastereoizomery Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings C 3 H 6 O 3 C 5 H 10 O 5 C 6 H 12 O 6
Monosacharidy stereoizomery - enantiomery 1 CHO C 2 3 CH 2 OH glyceraldehyd CH 2 OH H OH OH 3 2 1 CHO C H (i) v přírodě převládá D- (+) 1 2 3 CHO CH 2 OH Fischerova projekce 1 2 3 CHO CH 2 OH L- (-) CHO CHO CH 2 OH O O CH 2 OH CH 2 OH CH 2 OH CH 2 OH CH 2 OH D-glukosa L-glukosa D-fruktosa L-fruktosa
Ve vodném prostředí vytváří monosacharidy cyklické molekuly (hemiacetalová vazba) Haworthova projekce
Monosacharidy konformační izomery - anomery a vzniká tak další asymetrický uhlík 2 možné konformace vzniklé OH skupiny: alfa nebo beta
Monosacharidy deriváty Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o. dále např. esterifikace OH skupiny: fosfátem (cukr-o-po 3 2- ) a sulfátem (cukr-o-so 3 2- )
Oligosacharidy 2 10 monosacharidových jednotek Polysacharidy glu-glu > 10 monosacharidových jednotek maltosa a1 4 O 6 CH 2 isomaltosa a1 6 Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o. kondenzační reakce glykosidová vazba celobiosa b1 4
Biologické funkce sacharidů sacharidy jsou pro řadu organizmů hlavním zdrojem energie a uhlíku pro syntézu buněčných složek (i) monosacharidy oligosacharidy polysacharidy hydrolýza glukosa glukosa-fosfát fruktosa-fosfát energie prekurzory
Biologické funkce sacharidů některé polysacharidy jsou rezervní formy energie a uhlíku...glu-glu... levotočivý helix a1 4 a1 6 škrob 20% 80% amylosa amylopektin rostlinné buňky - škrob živočišné buňky - glykogen - inulin cca 30 fruktosových jednotek vazba 2 b1 glykogen a1 4 a1 6 Adaptováno z Johnson R.: Biology, 5 th edition 1999; The McGraw-Hill Comp., Inc.
Biologické funkce sacharidů specifické polysacharidy jsou strukturní složky buněk, tkání a pletiv -hydroxyly často modifikovány nebo nahrazeny fčními skupinami (uronové kyseliny, glukosamin, N-acetylglukosamin, sulfonylace) celulosa (b1 4 poly-d-glukosa, 1 400 10 000 glu jednotek) pektiny (a1 4 poly-d-galaktouronová k., methylovaná část karboxylů) hemicelulosy (pentosy: D-xylosa, L-arabinosa hexosy: D-manosa, D-galaktosa uronové kyseliny) buněčná stěna rostlin:
Celulosa v buněčné stěně rostlin
Biologické funkce sacharidů specifické polysacharidy jsou strukturní složky buněk, tkání a pletiv chitin - exoskeleton bezobratlých, buněčná stěna hub (b1 4 poly-d-n-acetylglukosamin) murein - b. stěna bakterií (sacharidová část = derivát chitinu) glukan s vazbami b1 3 a b1 6 - b. stěna kvasinek glykosaminoglykany - matrice pojivových tkání živočichů (glukosamin a uronové kyseliny, vazby a1 4 a a1 3 acetylované a sulfonylované) } -negativní náboj hydratace, vazba iontů vznik vysoce elastických struktur -volné nebo kovalentně vázané na proteiny (i) heparin (i)
Biologické funkce sacharidů některé (poly)sacharidy jsou součástí složených biomolekul: glykolipidy glykoproteiny a proteoglykany nukleotidy
Mastné kyseliny v živé přírodě MK se sudým (4 26) počtem uhlíků poměrně nereaktivní hydrofobní řetězec reaktivní karboxyl nasycené MK - k. palmitová (C16) - k. stearová (C18) nenasycené MK - k. olejová (C18) pro savce esenciální (vitamin F) (C9=C10) - k. linolová (C18) (C9=C10, C12=C13) - k. linolenová (C18) (C9=C10, C12=C13, C15=C16) - k. arachidonová (C20) (C5=C6, C8=C9, C11=C12, C14=C15) Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Mastné kyseliny Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o. Lipidy : estery MK a alkoholů nebo jejich derivátů
Biologické funkce lipidů MK jsou rezervou a bohatým zdrojem energie i zdrojem uhlíku pro syntézu buněčných složek v organizmu jsou MK deponovány ve formě triacylglycerolů Živočišný tuk: nejčastěji estery s k. palmitovou k. stearovovou k. olejovou Rostlinný tuk: bohaté na nenasycené MK (i) glycerol energie triacylglycerol MK buněčné komponenty hydrolýza acetát
Biologické funkce lipidů Lipidy mají ochranou funkci živočišné tuky: - mechanická ochrana orgánů - termoizolační vrstva vosky: tuhé estery MK a monohydroxylových alkoholů hydrofobní vrstva bránící - ztrátám vody - smáčení - napadení mikroorganizmy živočišné alkoholy: C14 18 (srst, peří) rostlinné alkoholy: C26 30 (povrch listů a plodů)
Biologické funkce lipidů Lipidy jsou stavebními kameny biologických membrán Polární lipidy - hydrofobní uhlovodíkové řetězce - hydrofilní část: - fosfolipidy (fosfát + cholin, serin ethanolamin) - glykolipidy (D-glukosa, D-galaktosa) amfipatická povaha kontakt s vodou agregace nejhojnější jsou fosfolipidy Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
glycerol sfingosin fosfolipidy (kefaliny) glykolipid (i) fosfát MK fosfatidylseriny fosfatidylethanolaminy galaktocerebrosid Adaptováno z Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
steroidy Další nepolární látky v buňce další látky extrahovatelné do nepolárních rozpouštědel Cholesterol = prekursor: -žlučové kys. -pohl. Hormony -vitamin D Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o. terpeny (isoprenoidy) odvozeny od isoprenu - feromony -fytohormony -antibiotika -alkaloidy -toxiny -karotenoidy polyisoprenoidy - gutaperča (100 isoprenoidních jednotek) - kaučuk (10 000 isoprenoidních jednotek)
Aminokyseliny optické izomery ( známo více než 100) nejvýznamnější 20 a-l-aminokyselin Johnson R.: Biology, 5 th edition 1999; The McGraw-Hill Comp., Inc. Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Chemická různorodost AK je dána postranním řetězcem (i) Nepolární AK
Polární AK (i)
Aminokyseliny pro určitý organismus některé AK esenciální např. pro člověka: valin, leucin, isoleucin, fenylalanin, tryptofan, threoin, methionin a lysin v buňkách určitá hladina volných AK pool AK endogenní zdroje AK: -rozklad opotřebovaných proteinů -syntéza de novo exogenní zdroje AK: AK a proteiny potravy Volné AK: - především biosyntéza peptidů a proteinů - syntéza dusíkatých látek (např. puriny, pyrimidiny, nikotinamid) - odbourávání jako zdroje energie (při přebytku AK nebo nedostatku jiných zdrojů)
Peptidy a proteiny (hetero)polymery složené z AK spojených peptidovou vazbou: Peptidy až 100 AK zbytků řada peptidů vzniká biosyntézou bez proteosyntetického aparátu (D-AK a isopeptidové vazby glutathion, faloidin, peptidy v b. stěně bakterií) Proteiny >100 AK zbytků většina buněčných proteinů se sestává z 200 až 600 AK zbytků.
Prostorové uspořádání heteropolymery páteř proteinu (peptidu) AK zbytky (postranní řetězce; R) Peptid ze 100 aminokyselin: 20 100 možných kombinací R sterické zábrany bránící volné rotaci kolem vazeb v páteři Výsledná 3D struktura KONFORMACE je výsledkem především nekovalentních interakcí mezi atomy v proteinu Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998
Tři typy nekovalentních interakcí napomáhající sbalení proteinů do charakteristické konformace (i) iontová vazba vodíkový můstek van der Wallsova síla hydrofobní interakce konformace může být stabilizována vznikem kovalentních disulfidových můstků mezi zbyty cystenu: P-SH + HS-P P-S-S-P Obrázky adaptovány z Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Úrovně popisu struktury proteinů primární sekundární terciální kvarterní a-helix sekvence AK b-struktura konformace 1 proteinového řetězce spojení více proteinových řetězců Adaptováno z Johnson R.: Biology, 5 th edition 1999; The McGraw-Hill Comp., Inc.
Denaturace proteinu = změna konformace proteinu vlivem přerušení nekovalentních interakcí fyzikálními vlivy (teplota, ph, která vede ke ztrátě jeho funkčnosti (biologické aktivity) a tato změna může být vratná nebo nevratná.
Složené proteiny obsahují neaminokyselinovou složku vázanou na apoprotein i) nekovalentně (ligand) ii) kovalentní vazbou (prosthetická skupina) fosfoproteiny nukleoproteiny lipoproteiny glykoproteiny / proteoglykany chromoproteiny metaloproteiny
Tvar proteinů Globulární - protein sbalen do kompaktní struktury tvaru rotačního elipsoidu až koule často charkter micely hydrofobní core (jádro) hydrofilní povrch koloidní roztok Fibrilární - často svazky vzniklé vzájemným obtáčením helixů kolem sebe (superhelix) - často jsou sousední vlákna spojena kovalentní vazbou (disulfidovou P-S-S-P vazbou) nerozpustné, mechanicky odolné Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998
2 základní typy fibrilárních proteinů : kolagen např. v pojivech elastin Adaptováno z Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o. Další např. - a-keratiny (např. srst) zákl. jednotka superhelix ze 2 a-helixů - b-keratiny (např. fibroin - hedvábí) interagující b-struktury
Transmembránové proteiny - transmebránová část exponuje hydrofobní AK do kontaktu s hydrofobními řetězci membránových lipidů nejčastěji obsahují a-helix(y) b-struktury stočené do soudku (i) Obrázky z Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Hlavní biologické funkce proteinů a peptidů katalýza biochemických reakcí (enzymy, globulární) tvorba a přerušování kovalentních vazeb, oxidace, redukce, izomerace řada enzymů povahy složených bílkovin (ligand/kofaktor se spolupodílí na katalýze) transportní a skladovací funkce (globulární, transmembránové) rozvod malých molekul (O 2 - hemoglobin, myoglobin) specifické membránové přenašeče zásoba aminokyselin (ovoalbumin, kasein, gliadin, zein) skladování navázaných látek (Fe- ferritin) Podpůrná, strukturní a ochranná funkce (fibrilární) gelovitá extracelulární matrix kolageny (kůže, kosti, zuby, šlachy, chrupavky, cévní stěny) elastiny (stěny cév, ligamenta, méně šlachy a kůže) krevní sraženina (fibrin) srst (keratiny) cytoskelet (střední filamenta - proteiny podobné keratinům)
Hlavní biologické funkce proteinů a peptidů Pohyb a intracelulární transport (globulární, fibrilární) svalová kontrakce (proteinové komplexy aktinu a myosinu) pohyb buněk (vnitrobuněčné svaly - aktin a myosin/cytoskelet bičíky - tubulin/cytoskelet) pohyb objektů uvnitř buněk (chromosomy organely membránové váčky) tubulin a asociované } proteiny/cytoskelet Regulace (globulární, transmembránové) proteinové a peptidové hormony (insulin, vasopresin) regulátory genové exprese (DNA vazebné proteiny) řízené seskupování proteinových komplexů / epigenetická informace membránové receptory přenos signálu z vnějšího prostředí do buňky Obranná funkce (globulární) imunoglobuliny proteinové a peptidové toxiny
Nukleotidy Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Nukleotidy cukerná složka Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Nukleotidy fosfátová skupina Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Nukleotidy báze Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Biologické funkce některých nukleotidů nukleosidtrifosfáty jsou krátkodobými přenašeči energie ATP univerzální přenašeč ATP ADP + P AMP + PP nižší obsah energie než ATP - uvolněná energie pohání endogenní děje Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o. jiné nukleosidtrifosfáty používány ke specializovaným účelům např. GTP (pohání proteosyntézu, polymeraci tubulinu)
Biologické funkce některých nukleotidů nukleotidy aktivují molekuly v řadě biosyntéz váží se prostřednictvím fosfátu na hydroxyly sacharidů, glycerolu nebo karboxyly kyselin a vytvářejí reaktivní meziprodukty (i) nukleotidy jsou zdrojem fosfátu pro enzymové fosforylace především ATP specifické nukleotidy slouží jako signální molekuly především camp, také cgmp enzym adenylátcyklasa vytváří camp jako odezvu na extracelulární signál nebo hladinu metabolitů a camp slouží jako druhotný posel camp Adaptováno z Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Biologické funkce některých nukleotidů nukleotidy jsou součástí některých enzymů a účastní se katalýzy ligand kovalentně vázané (i) př. NAD + a NADP + dinukleotid tvořený adenosinem a nikotiamidovým nukleosidem spojené 2 fosfáty diesterovou vazbou kofaktor enzymů katalyzujících oxidačně-redukční reakce Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Biologické funkce některých nukleotidů Nukleové kyseliny deoxyribonukleotidy jsou stavebním kamenem DNA ribonukleotidy RNA nukleotidy jsou spojeny fosfodiesterovou vazbou mezi 5 a 3 hydroxyly (deoxy)ribos hydrofilní kostra cukr-fosfát udržující nukleové kyseliny ve formě koloidních roztoků toto uspořádání určuje polaritu řetězce nukleové kyseliny (5 3 ) Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
DNA A, T, G, C v buňkách nejčastěji ve formě pravotočivé dvojšroubovice: dva antiparalelní řetězce jsou spojeny vodíkovými můstky vznikajícími mezi komplementárními bázemi páry purinová-pyrimidinová konstantní vzdálnost cukr-fosfátové kostry (2 nm) 1 závit: 10 11 párů bazí výška 3,54 nm Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Párování bazí a struktura DNA (i) Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Biologická funkce DNA udržení a přenos genetické informace na potomstvo Genom soubor genetické informace určitého druhu převedení genetické informace do sekvencí RNA a proteinů za pomoci transkripčního a proteosyntetického aparátu strukturní gen oblast kódující protein další geny specializované molekuly RNA určité nepřepisované sekvence nesou informaci pro regulaci vlastního kopírování (počátek replikace) a regulaci přepisu genů (promotor, operátor )
RNA A, U, G, C nejčastěji jednořetězcové mohou ale tvořit intramolekulární vodíkové můstky mezi komplementárními úseky (mohou se tvořit i neobvyklé páry G-C) vodíkové můstky trna Adaptováno z Johnson R.: Biology, 5 th edition 1999; The McGraw-Hill Comp., Inc.
Biologické funkce RNA Především při expresi genů tj. transkripci / translaci přenos informace o aminokyselinové sekvenci (mrna) přenos aminokyselin a jejich přesné umístnění v primární struktuře nově syntetizovaného proteinu strukturní a katalytické funkce v nukleoproteinech (např. ribosom rrna, v jádře sestřih RNA snrna) regulace (např. tzv. antisense RNA) (i)
KOLOBĚH UHLÍKU
KOLOBĚH DUSÍKU
KOLOBĚH SÍRY
KOLOBĚH FOSFORU
(i) Porovnání kovalentní vazby a nekovalentních interakcí Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Prostorové uspořádání proteinů sekundární struktury v detailu (i) dva základní modely skládáný polypeptidového řetězce: a-helix b-struktura a-helix (šroubovice; pravotočivá u L-AK) 3,6 AK na 1 závit vodíkové můstky mezi N-H a C=O peptidové vazby Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Prostorové uspořádání proteinů sekundární struktury v detailu (i) b-struktura (skládaný list) vodíkové můstky mezi N-H a C=O sousedních řetězců 2 typy b-struktur: antiparalelní paralelní Obrázky z Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.
Proteinové domény (i) 50-350 AK nezávyslá konformace doména 1 doména 2 často doména spojena s určitou funkcí vznik fúzí genů Alberts a kol.: Základy buněčné biologie, 1998; Espero Publishing, s.r.o.