Vznik rozmanitosti životních strategií: Evoluce life-histories

Transkript

1 Vznik rozmanitosti životních strategií: Evoluce life-histories Eviota sigillata Oncorhynchus tshawytscha Diomedea exulans

2 Life-history znaky: - týkají se investice do ontogeneze, těla a reprodukce: způsob a rychlost růstu a vývoje věk při dospívání velikost při dospívání délka života investice do reparací věkově a velikostně závislá mortalita věkově a velikostně závislá investice do reprodukce velikost mláděte při narození/vylíhnutí počet mláďat ve snůšce či vrhu poměr pohlaví mláďat Základní koncepty evoluční omezení (constraints) trade-off optimalizace Zvířata se liší v life-history znacích, poněvadž omezení nastavují tradeoffs, v rámci nichž dochází k optimalizaci vlastností

3 Evoluční omezení, constraints historická (fylogenetická) geometrická (morfologická) ontogenetická fyzikální jiná Mločíci Plethodontidae velký genom zakládání končetinového pupenu velké buňky sítnice musí obsahovat hodně buněk život pod kůrou velké oči pouze 4 prsty mozek posunutý dozadu

4 Evoluční omezení, constraints, trade-off Trade-off (směna, handl): některé vlastnosti se vzájemně vylučují neexistuje univerzální zvíře, výhody v něčem znamenají nevýhody v něčem jiném mnoho vlastností morfologických a ekologických je pouze následkem jiných vlastností srst uši krk chobot nohy

5 Nephila Trade-off (handl, směna) A) - trade-off mezi dvěma znaky se zpravidla pozná podle jejich negativní korelace (A) - ta může být ale překrytá např. individuálními rozdíly v získávání zdrojů (B) B)

6 1 Počet přežívajících mláďat Pravděpodobnost přežití mláděte Optimalizace příklad velikosti snůšky (Lackova snůška) Velikost snůšky Produkce mláďat Počet snůšek Počet snůšek Produkce mláďat Náklady pro rodiče Dlouhodobé efekty u potomků Velikost hnízda Predace Špatné roky Inkubační kapacita Hledání hnízdního místa 3 Velikost snůšky Lackova předpověď neplatí 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) Velikost snůšky

7 Nejdůležitější reprodukční trade-offs reprodukce vs. přežívání rodiče současná reprodukce vs. budoucí reprodukce rodiče počet vs. velikost mláďat v rámci jedné snůšky současná reprodukce vs. růst a kondice rodiče

8 Nejdůležitější reprodukční trade-offs reprodukce x přežívání rodiče Rozmnožující se jedinci: větší aktivita a nápadnost pro predátory (hlavně) samice zatížené snůškou běhají pomaleji snížení investice do imunitního systému a jiných opravných mechanismů Zvířata, která se nemnoží, žijí déle (ale reprodukční kasta eusociálních živočichů!) semelparní Oncorhynchus, úhoři, hlavonožci, pavouci, samci u Antechinus větší investice do reprodukce výhodné při nízké šanci dalšího přežití dospělce nebo když je nutno maximalizovat investici do reprodukce iteroparní např. Salmo salar, většina amniot výhodné při stochastickém přežívání mláďat spolu s vysokou pravděpodobností přežití dospělce rozložení rizika

9 Nejdůležitější reprodukční trade-offs income breeders současná x budoucí reprodukce rodiče capital breeders energii získávají v době rozmnožování pro rozmnožování nutno vytvořit energetické zásoby kolibříci zvýšení metabolismu před rozmnožováním až na čtyřnásobek zmije tukové zásoby

10 Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky jedno mládě či vejce (velcí primáti, velryby, albatros ) až několik desítek či stovek milionů vajíček (jeseteři, velcí sumci) - velká mláďata lépe přežívají, z více mláďat aspoň nějaké přežije jde tedy o trade-off mezi počtem a přežíváním mláďat (viz Lackova snůška) - výsledek trade-off určují nejrůznější omezení velikosti vejce či mláděte

11 Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky Sphaerularia bombi Délka 5. bederního obratle (mm) Morfologické omezení velikost pánevního otvoru nebo objem těla samice Délka lebky

12 Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky Morfologické omezení velikost pánevního otvoru nebo objem těla samice Fyziologické omezení rychlost tvorby vajec, minimální velikost vejce Plazi: kolibřík 3 g (29 % hmotnosti těla) pštros 1600 g (2 % hmotnosti těla) hmotnost vejce = 0.28(hmotnost těla)0.73 minimální velikost vejce je dána, proto menší druhy mají míň vajec ve snůšce Hmotnost vajíčka/snůšky Ptáci: ISOMETRIE ALOMETRIE Hmotnost samice

13 Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky Morfologické omezení velikost pánevního otvoru nebo objem těla samice Fyziologické omezení např. rychlost tvorby vajec Fylogenetická omezení anamnia x amniota (ale vlastně fyziologické omezení)

14 Nejdůležitější reprodukční trade-offs počet x velikost mláďat v rámci snůšky Morfologické omezení velikost pánevního otvoru nebo objem těla samice Fyziologické omezení např. rychlost tvorby vajec Fylogenetická omezení anamnia x amniota (ale vlastně fyziologické omezení) Ekologické tlaky na minimální velikost mláděte někdy je třeba, aby mláďata byla rovnou velká Gloydius shedaoensis

15 Nejdůležitější reprodukční trade-offs růst x rozmnožení Větší zvířata mají zpravidla větší reprodukční úspěch v jedné reprodukční události (počet i kvalita potomstva) a mohou žít déle (víc repr. událostí), ale vyrůst dlouho trvá a umřít se dá v každém okamžiku kdy se vyplatí investovat do růstu a kdy do rozmnožování? (Někdy taky důležité, aby se mláďata vylíhla co nejdřív) Vipera berus Bimaturismus: polygynní zvířata vs. paví očka hmotnost těla dospívání růst rozmnožování věk OPTIMALIZACE CELOŽIVOTNÍHO REPRODUKČNÍHO ÚSPĚCHU

16 Růst x rozmnožení Nejjednodušší případ velikost Asezónní prostředí Nepřetržité rozmnožování Zanedbává stárnutí a opravy mortalita způsobená vnějšími faktory Živočichové jen rostou a nezmenšují se čas (věk)

17 Růst x rozmnožení velikost při poklesu mortality se zvýší optimální velikost při začátku rozmnožování čas/věk

18 Růst x rozmnožení Zavedení stárnutí velikost bez investice do oprav s investicí do oprav věk - Investice do oprav Odkládá stárnutí Ale zpomaluje růst a zmenšuje celkovou investici do reprodukce Měla by být optimalizovaná (méně investic do oprav za vysoké mortality způsobené vnějšími faktory).

19 Růst x rozmnožení Anuální živočichové v sezónním prostředí Nothobranchius furzeri velikost Furcifer labordi dospívání konec sezóny čas

20 Růst x rozmnožení velikost Při přežívání do další sezóny dospívání konec sezóny Délka této části závisí na očekávané pravděpodobnosti přežití zimy věk/čas

21 Růst x rozmnožení Víceletí bez stárnutí rok 1 rok 3 rok 4 velikost rok 2 w i n t e r asymptotický růst w i n t e r čas/věk w i n t e r w i n t e r období investice do reprodukce

22 Růst Ontogenetický vývin růst (zvětšování biomasy) diferenciace (změna morfologie a funkce buněk a tkání) Obě složky často spojeny, ale ne vždy (diferenciace bez růstu či s regresí velikosti, vývin hmyzu, altriciální vs. prekociální mláďata ptáků a savců) Pseudis paradoxa

23 Růst hmotnost (g) Sigmoida: zpomalení růstu s věkem maximální přírůstek v inflexním bodě přírůstek (g/den) čas (dny) čas (dny) Základní parametry růstové křivky: počáteční hmotnost asymptotická hmotnost růstová rychlost

24 Ukončený růst Neukončený růst savci, ptáci, většina dinosaurů, hmyz ryby, obojživelníci, plazi, korýši, měkkýši

25 Jak vyrůst do větší velikosti? - začít na jiné počáteční hodnotě růst delší dobu - zvýšit růstovou rychlost NÁKLADY větší velikost mláděte či vejce zpožděné dospívání, riziko mortality během prodloužené doby růstu vyžaduje zvýšit metabolismus, zvýšený příjem potravy

26 Determinanty rychlosti růstu: na velkém taxonomickém měřítku roste maximální růstová rychlost s hmotností3/4 záleží ale i na ostatních nákladech (aktivita - kopytníci, termoregulace altriciální mláďata ptáků ektotermní, asi proto rostou rychleji) růstová rychlost nebývá maximální, ale je optimalizovaná! Kompenzační růst

27 Determinanty rychlosti růstu: na velkém taxonomickém měřítku roste maximální růstová rychlost s hmotností3/4 záleží ale i na ostatních nákladech (aktivita - kopytníci, termoregulace altriciální mláďata ptáků ektotermní, asi proto rostou rychleji) růstová rychlost nebývá maximální, ale je optimalizovaná! Náklady vysoké rychlosti růstu vnější: riziko predace kvůli vyššímu příjmu potravy nebo nižší alokaci do antipredačních mechanismů vnitřní: vyšší náchylnost k nemocem a fyziologickým stresorům hůře diferencované orgány s jiným složením než při pomalém růstu vývojové vady (častěji asymetrie, polyploidní buňky )

28 Fenotypová plasticita - jeden genotyp může vytvářet různé fenotypy v různých podmínkách prostředí - fenotypová flexibilita - vratné změny v rámci jednoho jedince Diadema

29 Růst růst a diferenciace jsou dvě složky ontogenetického vývinu, které nemusí být vždy propojeny růstová křivka má zpravidla sigmoidální charakter, podobný u živočichů s ukončeným i neukončeným růstem parametry růstové křivky jsou optimalizovány s ohledem na vnější i vnitřní mortalitu a jsou fenotypově plastické

30 Stárnutí není univerzální (nezmar - nemá jasně vymezenou germinální linii) zvířata v přírodě umírají (kromě semelparních) zpravidla vlivem predace, infekce, hladu, zimy, úrazu ( extrinsic mortality ), tudíž ne stářím! Zpravidla se nedožijí věku, kdy se projeví stárnutí, výjimkou např. velcí savci, ptáci, želvy ( intrinsic mortality ). Stárnutí nemůže být adaptací.

31 Evoluční hypotézy stárnutí A) mutation pressure selekční stín B) pleiotropy antagonistické účinky mutací C) disposable soma trade-off mezi investicí do rozmnožování či nezbytných aktivit zvyšujících okamžité přežívání vs. do oprav (poškození se mohou hromadit a způsobit stárnutí); predikuje i zvýšenou odolnost déle žijících mutantů vůči stresu - dobře odpovídá rozdílům mezi slow a fast druhy

32 Nothobranchius furzeri Stárnutí je důsledkem snížení síly přírodního výběru ve vyšším věku živočichů Rychlost stárnutí odpovídá míře vnější mortality (pomalé u zvířat s nízkou mírou vnější mortality) Různá rychlost stárnutí pravděpodobně odrazem různého řešení trade-off mezi investicí do reprodukce a do oprav a udržování těla

33 Rodičovská péče a její důsledky Způsoby péče: hlídání či nošení snůšky či mláďat (hnízda ptáci; ryby, tlamovci; Pipa; Rheobatrachus; korýši - buchanky) zahřívání (savci, ptáci, krajty) krmení mláďat (přinášení potravy: ptáci; Dendrobates; vylučování sekretů holubi, savci, cichlidy) živorodost Typy péče: maternální, paternální, biparentální

34 Rodičovská péče a její důsledky Zisky: obrana mláďat před predátory či kanibalismem výhoda pro mláďata při kompetici o zdroje ochrana před nepříznivými vlivy okolí Náklady: snížení příjmu potravy (až anorexie u živorodých plazů) zvýšení mortality rodičů ztráta dalších příležitostí k rozmnožování (někdy naopak působením pohlavního výběru zvýšení těchto příležitostí) Důsledky pro životní strategii: snížená mortalita mláďat ( safe harbour ) zvětšení velikosti vajíček či mláďat snížení fekundity tlak na zvýšení fekundity může sekundárně vést ke vzniku altriciálních mláďat

35 Evoluce rodičovské péče rodičovská péče je zpravidla fylogeneticky velmi konzervativní (péče u všech savců, krokodýlů a ptáků - až na některé tabony a hnízdní parazity - chybí u všech želv ) ke vzniku zpravidla došlo pouze jednou u předka dané skupiny s rodičovskou péčí jsou třeba specifické preadaptace změny ve fyziologii a life-history u živočichů s rodičovskou péčí často zabraňují jejímu zaniknutí Živorodost extrémní forma rodičovské péče opakovaný, poměrně častý vznik u plazů vznik nezávisle více než 100-krát, zpravidla jako adaptace na chladné prostředí (nebo naopak preadaptace?), u kostnatých ryb vznik nejméně 10krát, u savců 1-2-krát) malá pravděpodobnost zániku

36 Evoluce rodičovské péče FYLOGENETICKÁ ANALÝZA

37 Evoluce rodičovské péče FYLOGENETICKÁ ANALÝZA

38 Vznik rodičovské péče u ptáků 99% biparentální paternální maternální biparentální paternální maternální biparentální pečovali dinosauři? ano, ale kdo?

39 Obr. str a 1575 Řešení: Rekonstrukcí historie vzniku rodičovské péče a jejími koreláty u skupiny s mnoha vzniky: paprskoploutvé ryby (asi 20% má péči)

40 vznik vznik paternální maternální péče zpravidla péče zpravidla u u ryb s teritoriálních vnitřním oplozením Vznik vždy jen u ryb třoucích se v páru, ne u třoucích se ve skupině Stará se to pohlaví, které je u mláďat později (a nemůže dezertovat)!

41 Evoluce rodičovské péče - trendy vnitřní oplození maternální péče (živorodost) teritorialita samců paternální péče prekociální mláďata altriciální mláďata živorodost maternální péče Změny jsou tak zásadní, že velmi znesnadňují zánik

42 Kovariance mezi life-history znaky: pomalé a rychlé životy life-history znaky souvisejí s hmotností, ale korelují spolu i po odfiltrování hmotnosti

43 Kovariance mezi life-history znaky: pomalé a rychlé životy life-history znaky souvisejí s hmotností, ale korelují spolu i po odfiltrování hmotnosti Ptáci: Hmotnost samice Pobyt v hnízdě Věk dospívání Hmotnost vejce Délka inkubace neg Přežívání dospělců Plodnost za rok neg Velikost snůšky

44 Kovariance mezi life-history znaky: pomalé a rychlé životy Variabilní, neprediktabilní prostředí malá konkurence v období růstu populace, pak neočekávatelné změny stochastická mortalita kvantita Prediktabilní prostředí konkurence o zdroje mladý jedinec má malou šanci dožít kvalita r-stratégové K-stratégové - dospívají rychle - žijí krátce - velká investice do reprodukce - hodně malých mláďat - dospívají pomalu - žijí dlouho - malá investice do reprodukce - málo velkých mláďat fast slow relativně nízká mortalita mláďat oproti mortalitě dospělců relativně vysoká mortalita mláďat oproti mortalitě dospělců

45 Kovariance mezi life-history znaky: pomalé a rychlé životy Odlišná populační dynamika druhů z fast a slow konců spektra FAST velikost populace odráží dobu od posledního propadu a rychlost růstu populace Parus major SLOW velikost populace odráží množství limitujícího zdroje Accipiter nisus

46 Shrnutí rozmanitost životních strategií je dána optimalizací trade-offs v rámci omezení, která jsou pro různá zvířata různá trade-offs je celá řada, týkají se investicí do aktuální vs. budoucí reprodukce, velikosti a počtu vajec/mláďat, jakož i jejich přežívání a přežívání dospělců důležitým rozhodnutím je kdy přestat růst a začít zdroje alokovat do množení life-history rozhodnutí modifikuje mortalita dospělců, a ta také stojí za základním gradientem life-histories tradičně se tento gradient spojoval s mírou prediktability, respektive proměnlivosti prostředí určující míru investice do kvality respektive kvantity potomstva (Krespektive r-strategie) dnes se za zásadní považuje poměr mortality mláďat a dospělců, který určuje slow (relativně nízká mortalita dospělců) a fast (naopak) strategii gradient slow-fast životních strategií je spojen s rozdíly v populační dynamice