Produkce půdního CO 2 na vybraných lokalitách Moravského krasu

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA Ústav geologických věd Produkce půdního CO 2 na vybraných lokalitách Moravského krasu Disertační práce Martin Blecha Školitel: doc. Ing. Jiří Faimon, Dr. BRNO, 2014

2 Martin Blecha, Masarykova univerzita,

3 Bibliografický záznam Autor: Název práce: Studijní program: Studijní obor: Školitel: Mgr. Martin Blecha Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav geologických věd Produkce půdního CO 2 na vybraných lokalitách Moravského krasu D-GE Geologie, doktorský studijní program GV Geologické vědy doc. Ing. Jiří Faimon, Dr. Akademický rok: 2013/2014 Počet stran: 152 Klíčová slova: Moravský kras, koncentrace CO 2, toky, produkce, půdy Bibliographic Entry Author: Title of Thesis: Degree program: Field of Study: Supervisor: Mgr. Martin Blecha Faculty of Science, Masaryk University Department of Geological Sciences Production of soil CO 2 at selected sites of the Moravian Karst D-GE Geology, doctoral degree program Geological Sciences doc. Ing. Jiří Faimon, Dr. Academic Year: 2013/2014 Number of Pages: 152 Keywords: Moravian Karst, CO 2 concentration, efflux, production, soil 3

4 Abstrakt Půdní CO 2 byl studován na vybraných lokalitách Moravského krasu (ČR) s rozdílnou vegetací (luční porosty, jehličnatý les, listnatý les, orná půda). Průměrné koncentrace CO 2 měřené přímo ve vzduchu půdních sond (vesměs až na bázi profilu, indikace CO 2 v hloubce ~ 10 cm) se v lesních půdách pohybovaly v rozmezí 500 až ppmv, v půdách závrtů s trvalým travnatým porostem byly zaznamenány koncentrace i vyšší (až ppmv). Maxima byla registrována v jarních/letních měsících (až 5000) a minima v podzimních/zimních (500 ppmv). Vliv hloubky půdní sondy na tyto střední koncentrace nebyl při dané metodice potvrzen. Typ vegetace se neprojevil jako příliš významný faktor, např. v půdách listnatého lesa byla zjištěna obdobná maxima jako v jehličnatém lese. Hrubá data vykazovala silné a statisticky významné korelace téměř mezi všemi proměnnými, i mezi těmi prostorově nesouvisejícími, zřejmě jako důsledek multikolinearity. Výjimkou byly dešťové srážky, které korelovaly méně přesvědčivě a nepotvrdily tak jejich předpokládaný vliv. Po eliminaci závislosti na teplotě koncentrace CO 2 v jednotlivých půdních sondách na daných místech pozitivně korelovaly, pouze na závrtu Společňák sporadicky. Výrazná maxima koncentrací CO 2 v letním období nezávislé na teplotě jsou zřejmě důsledkem změn v autotrofní respiraci v závislosti na období vegetačního cyklu. Kromě sezónních výkyvů vykazovaly půdní koncentrace i výrazné diurnální variace, při kterých koncentrace CO 2 kolísaly během jednoho dne v rozsahu 300 ppmv až 1600 ppmv, v závislosti na místě a ročním období. Nejnižší amplituda diurnálních variací byla zaznamenána v půdě pod lučním porostem na konci vegetačního klidu (300 ppmv) a nejvyšší v půdě v závrtu Společňák v letním období (až 1600 ppmv). Korelační analýza koncentrací půdního CO 2 a ostatních faktorů (intenzita slunečního záření, teplota vnější i vnitřní atmosféry, atmosférický tlak a rychlost větru) neurčila jednoznačně řídící proměnnou. Nezávisle na vegetačním pokryvu byly nalezeny silné negativní korelace (r ~ -0,67 až -0,82) mezi intenzitou slunečního záření a koncentracemi CO 2 s krátkým časovým zpožděním (0 až -2,43 h). Výjimkou byly anomální lokalita závrt Společňák a lokalita nad dómem Roztoka. Pozitivní korelace vykazovaly tyto proměnné (bez ohledu na vegetaci) až s velkým časovým posunem (- 8,75 až -14 h), avšak byly poměrně slabé (r ~ 0,30 až 0,52). Vliv atmosférického tlaku nebyl příliš přesvědčivý (pozitivní korelace r ~ 0,23 až 0,48 až při zpoždění CO 2-8,60 4

5 až -13,23 h). Efekt turbulentního proudění vzduchu na rozhraní půda/vnější atmosféra (vítr) na půdní koncentrace CO 2 by mohl být významný na několika lokalitách: koncentrace CO 2 významně negativně korelovala s rychlostí větru (r ~ -0,44 až -0,75) se zpožděním -0,25 až 1,0 h, přičemž silnější korelace byly zaznamenány na lučních lokalitách. Nezávisle na ročním období a vegetaci byly v půdních koncentracích CO 2 zjištěny vysokofrekvenční oscilace s periodou kmitu mezi 7 a 138 minutami. Amplituda oscilací variovala mezi 260 a 660 ppmv. Toky spojené s oscilacemi byly v rozmezí (0,22 0,65)x10-6 mol m -2 s -1 (pozitivní vstupní toky CO 2 do půdní sondy/vrtu) a (0,26 1,00)x10-6 mol m -2 s -1 (negativní výstupní toky CO 2 z vrtu). Výstupní toky jsou poněkud nižší, než běžné toky z půdy do atmosféry. To naznačuje, že pokles koncentrací v rámci jednoho kmitu by mohl být spojen s volnou difuzí CO 2 do atmosféry. Modelování tuto možnost potvrdilo: oscilace by mohly mít původ v přerušované produkci CO 2 (autotrofní respiraci) superponované na konstantní bazální tok (heterotrofní respirace). Alternativní vysvětlení, i když méně pravděpodobné, by mohlo spočívat v proměnlivých výstupních tocích modulovaných turbulencemi ve vnější atmosféře (větrem). Speciální studium ukázalo, že střední koncentrace CO 2 naměřené přímo v půdní atmosféře jsou ovlivněné průměrem vrtu do půdního profilu a že skutečné koncentrace jsou v půdních pórech vyšší, než ty v půdních vrtech. Byl navržen matematický model pro extrapolaci koncentrací CO 2, na nulový průměr půdního vrtu: c 0 CO 2 c CO2 b D 1 a D, kde c o CO2 znamená koncentraci CO 2 extrapolovanou na nulový průměr vrtu, c CO2 je stanovená koncentrace v půdní sondě, D je průměr [cm], a a b jsou parametry v cm -1, respektive v ppmv cm -1. Pro krasové půdy byly hodnoty a a b parametrů stanoveny jako -0,146 ± 0,012 (směrodatná odchylka) cm -1, respektive 262,0 ± 56,3 ppmv cm -1. Porovnání naměřených a korigovaných koncentrací v sondách o průměru např. 2 cm vykazují systematickou negativní chybu v rozmezí 22 až 31%. Tato chyba se zvyšuje až na 575% v případě, že se jedná o vrty s průměrem 7 cm. Tyto chyby jsou důsledkem ztrát CO 2 díky zvýšeným výstupním tokům z tělesa vrtu do atmosféry. Při měření v neporušeném půdním profilu se ukázalo, že s hloubkou koncentrace CO 2 spíše rostly. Patrné to bylo zejména v mělkých rendzinách lučních 5

6 porostů, kde byly identifikovány uniformní nárůsty koncentrací CO 2 až k bázi půdního profilu s extrémními koncentračními gradienty (přes 4000 ppmv na 1 dm). U středně hlubokých půd pod lesními porosty byl po počátečním nárůstu až 1200 ppmv na 1 dm hloubky zaznamenán opětovný pokles směrem k bázi profilu. Toto rozložení koncentrací CO 2 napříč půdním profilem je pravděpodobně důsledkem vysokého výstupního toku CO 2 ze svrchních subhorizontů do atmosféry a zároveň poklesem produkce ve větších hloubkách. V půdě závrtu nebyl překvapivě nalezen žádný vertikální gradient a koncentrace v celém profilu pohybovaly těsně nad úrovní stanovitelné v externí atmosféře. Důvodem mohla být i ventilace půdního prostoru s podzemními prostorami. Ve volném sloupci vzduchu vertikálních půdních vrtů byla prokázána stratifikace koncentrací CO 2 s gradientem ppmv na 1 dm hloubky vrtu v zimním období a 190 až 1000 ppmv/dm v jarním období. Nejvýraznější gradient byl zaznamenán na jaře v zemědělsky využívané půdě (pole). Tyto gradienty uvnitř vrtu lze interpretovat jako důsledek dynamiky protisměrných procesů: produkce CO 2 a výstupních toků difúzí do vnější atmosféry. Toky CO 2 z půd do venkovní atmosféry (efflux) vykazovaly na všech sledovaných lokalitách Moravského krasu podobnou sezónní závislost jako koncentrace půdního CO 2, tedy maxima během jarních/letních měsíců a minima v podzimních/zimních. Zvýšený efflux byl naměřen v listnatém lese (až kolem mol m -2 s -1 ), v jehličnatém lese a půdách pod lučními porosty dosahovala maxima v tocích CO 2 cca mol m -2 s -1. Naopak toky CO 2 z obdělávaného pole byly oproti ostatním lokalitám nižší (od do mol m -2 s -1 ). Minimální až nulové toky byly popsány v zimním období. Zásadní vliv na velikost výstupních toků měly dešťové srážky, které snižovaly propustnost půd. Vliv ventilace subterénních krasových podzemních prostor na koncentrace CO 2 v půdním profilu nebyl na lokalitě závrt Společňák specializovaným studiem přímo potvrzen. Přesto řada indicií (např. výsledky korelačních analýz) anomální charakter této lokality dosvědčuje. Výsledky této práce by měli přispět k lepšímu pochopení chování CO 2 v půdách krasových oblastí. 6

7 Abstract Soil CO 2 was studied at selected locations of the Moravian Karst (the Czech Republic) with different types of vegetation (grassland, coniferous forest, deciduous forest, tilled field). Average CO 2 concentrations measured directly in the drill-holes air (mostly except for the base of a soil profile, the CO 2 indication at depth of ~ 10 cm) in forest soils ranged between 500 and 5000 ppmv; a higher concentration (up to 10,000 ppmv) was recorded in soils of sinkholes with permanent grass vegetation. Maxima were recorded in spring/summer months (up to 5000 ppmv) and minima in autumn/winter (500 ppmv). The effect of the soil depth of the drill-hole on these moderate concentrations in a given methodology was not confirmed. The type of vegetation was not found as a very important factor; e.g., similar maxima were found in both deciduous and coniferous forest soils. Raw data showed strong and statistically significant correlations between almost all variables, even among those spatially unrelated, which are mostly a consequence of multicollinearity. A rainfall that correlated less convincingly was an exception. Thus, the anticipated impact of rain was not confirmed. After the elimination of the dependence on the temperature, the CO 2 concentration in individual soil drill-holes at specific locations positively correlated. Just sporadic correlations remained in the sinkhole Společňák. Significant maxima in a summer period independent on temperature might be due to changes in an autotrophic respiration in dependence on the period of their growth cycle. In addition to seasonal fluctuations, soil concentrations showed marked diurnal variations, in which CO 2 concentrations ranged between 300 ppmv to 1600 ppmv in one day, depending on a location and a season period. The lowest amplitude of diurnal variations was observed in the soil under meadow vegetation at the end of dormant period (300 ppmv) and the highest soil of the Společňák sinkhole in summer (up to 1600 ppmv). Correlation analysis of the soil CO 2 concentration and other factors (solar radiation, temperature of the external and internal atmosphere, the atmospheric pressure and wind speed) failed to determine positively driving variable. Independently on the vegetation cover, there were found strong negative correlations (r ~ to -0.82) between the intensity of solar radiation and CO 2 concentrations at a short time-lag (0 to hrs.). The exceptions were anomalous sites: the sinkhole 7

8 Společňák and a location above dome Roztoka. Positive correlations between these variables (regardless of vegetation type) were at a large time-lag (-8.75 to -14 hrs.), however, they were relatively weak (r ~ ). The effect of the atmospheric pressure was not convincing (a positive correlation r ~ 0.23 to 0.48 until the lag from to hrs.). The pressure-pumping effects on the soil CO 2 concentration at the interface of the soil/external atmosphere (wind) seemed to be important at several locations: the CO 2 concentration and wind speed correlated significantly negatively with a lag of to 1.0 hrs. (r ~ to -0.75). Stronger correlations were observed at meadow sites. High-frequency oscillations with a period of oscillation between 7 and 138 minutes were detected in soil CO 2 concentrations independently on the season and vegetation cover. The amplitude of oscillations varied between 260 and 660 ppmv. Fluxes associated with these oscillations were within the range of (0.22 to 0.65)x10-6 mol m -2 s -1 (the positive input fluxes of CO 2 to the drill-hole) and (0.26 to 1.00)x10-6 mol m -2 s -1 (the negative output fluxes of CO 2 from drill-hole). The output fluxes are somewhat lower than the common effluxes from the soil into the atmosphere. This suggests that the decrease of concentration at the oscillation peak could be connected with the free diffusion of CO 2 into the atmosphere. A modelling confirmed such possibility: oscillations might have originated in the intermittent production of CO 2 (autotrophic respiration superimposed on a constant basal flux by heterotrophic respiration) and by output diffusional efflux from soil into exterior. An alternative explanation, although less likely, could be in a constant production and varying output fluxes modulated by turbulence in the external atmosphere (wind). Special study showed that the CO 2 concentration measured directly in the soil atmosphere depends on the borehole diameter and the actual concentrations in soil pores are higher than those in the drill-hole. A mathematical model was designed to extrapolate the concentration of the CO 2 to the zero diameter of the soil drill-hole: c 0 CO 2 c CO2 b D 1 a D, where c o CO2 is the CO 2 concentration extrapolated to the zero drill-hole diameter in ppmv, c CO2 directly measured the CO 2 concentration in ppmv, and D is the drill-hole diameter in cm, a and b are parameters in cm 1 and ppmv cm 1, respectively. For karst soils, the parameters a and b values were determined as ± (standard 8

9 deviation) cm -1, respectively ± 56.3 ppmv cm -1. A comparison of measured and corrected concentrations in drill-holes with a diameter of 2 cm exhibited e.g., a systematic negative error in the range of 22 to 31%. This error increases up to 575 % if these are the drill-holes with a diameter of 7 cm. These errors are the result of CO 2 losses from the drill-hole body near surface into exterior. With increasing depth, CO 2 concentrations rather increased. Especially in shallow rendzic Leptosols (grasslands), CO 2 concentrations uniformly increase to the base of the soil profile with extreme concentration gradients (more than 4000 ppmv to 1 dm). In the medially deep soils extending under forests, there was observed a drop at depth of 1 dm towards the base of the soil profile after the initial increase to 1,200 ppmv. The distribution of CO 2 concentrations throughout the soil profile is probably a result of high output CO 2 fluxes from the upper subhorizonts into exterior and the decrease in production at greater depths. In the sinkhole soil, there was not surprisingly found a vertical gradient: the concentration throughout the profile was just slightly above the level in exterior. A subterranean ventilation of the soils with underground karst spaces could be the reason. In a free air column of vertical soil drillholes, there has been found a stratification of the CO 2 concentration with the gradient of ppmv in 1-dm depth of the drill-hole in winter and 190 to 1000 ppmv/dm in spring. The most significant gradient was observed in an agriculturally used land (field) in spring. These gradients within the borehole might be interpreted as a result of the dynamics of two opposite processes: the CO 2 production and the CO 2 efflux to the external atmosphere. At all locations of the Moravian Karst, CO 2 fluxes from soils to the external atmosphere (efflux) and the concentration of soil CO 2, showed a similar seasonal dependence, i.e., maxima during spring/summer months and minima during autumn/winter. Increased efflux was measured in deciduous forest soils (up to around mol m -2 s -1 ). In the coniferous forest and meadow soils, maxima in CO 2 fluxes reached up to mol m -2 s -1. In contrast, tilled field (arable land) showed relatively low levels of effluxes (from to mol m -2 s -1 ). Extremely low or even zero fluxes were described in winter. Major impact on the efflux size had a rainfall that reduced the permeability of soils. The effect of ventilation subterranean karst underground spaces on the concentration of CO 2 in the soil profile was not directly confirmed with specialized 9

10 study. Nevertheless, there were found a number of positive indices (such as results of the correlation analysis) that witness anomalous character of this area (sinkhole Společňák). The results of this study should contribute to a better understanding of the behavior of CO 2 in soils of karst areas. 10

11 Prohlašuji, že jsem disertační práci, která nese název Produkce půdního CO 2 na vybraných lokalitách Moravského krasu, vypracoval samostatně a veškerou použitou literaturu řádně citoval. Dále svým podpisem stvrzuji souhlas k veřejnému půjčování práce BRNO, červen 2014 Mgr. Martin Blecha 11

12 Poděkování Mé poděkování patří především mému školiteli doc. Ing. Jiřímu Faimonovi, Dr. za odborné vedení, cenné rady, za spolupráci na publikacích a zejména za jeho čas strávený při našich diskusích. Dále bych chtěl tímto poděkovat mému zaměstnavateli (VÚMOP, v.v.i.) za poskytnutou podporu, pracovníkům CHKO Moravský kras (předně RNDr. Antonínu Tůmovi) za vstřícné jednání a umožnění přístupu na chráněné území za účelem sběru dat pro tuto práci. Českému hydrometeorologickému ústavu za poskytnutí meteorologických dat ze stanice Protivanov. Ing. Janu Flekovi za letecké snímky Harbešské plošiny. Pavlu Kadlecovi za provedené analýzy neporušených půdních vzorků. Mgr. Marku Langovi (MU) a Ing. J. Hebelkovi ze Správy jeskyní Moravského krasu za poskytnutí mikroklimatických dat a prof. Ing. Miloši Bartákovi, CSc. z Ústavu experimentální biologie (MU) za udělené konzultace. A v neposlední řadě bych rád poděkoval mé rodině, bez jejíž podpory a tolerance bych tuto práci patrně nedokončil. 12

13 OBSAH ÚVOD SOUHRN LITERÁRNÍCH ÚDAJŮ Role CO 2 v krasových procesech Geochemie karbonátového systému Krasové půdy Půdní vzduch Zdroje CO 2 v půdách Dynamika půdního CO Faktory ovlivňující koncentrace CO 2 v půdách Vztah mezi CO 2 v půdách a jeskynních systémech Charakteristika zájmového území Geologické a geomorfologické poměry Hydrogeologické, hydrogeochemické a hydrologické poměry Klimatické poměry Pedologické poměry Vegetační poměry Antropogenní vlivy METODIKA Seznam experimentů Monitorovací místa Měřící technika a ostatní vybavení Metodický postup měření Pedologické charakteristiky Klasifikace hlavních půdních jednotek Pórovitost půdy Stratigrafie půdních profilů Zpracování dat Nástroje analýzy dat VÝSLEDKY A ANALÝZA DAT Koncentrace půdního CO Sezónní vlivy na koncentrace půdního CO Diurnální variace koncentrací půdního CO

14 3.1.3 Vysokofrekvenční oscilace v koncentracích půdního CO Závislost koncentrací CO 2 na šířce půdní sondy Závislost koncentrací CO 2 na hloubce Vliv ventilace subterénních prostor na koncentrace CO 2 v půdním profilu Toky CO 2 do vnější atmosféry DISKUSE VÝSLEDKŮ Koncentrace půdního CO Distribuce koncentrací CO 2 napříč půdním profilem Modifikace metodiky měření koncentrací CO Vliv srážek na koncentrace půdního CO Vliv lokálních parametrů na koncentrace půdního CO Sezónní variace v koncentracích půdního CO Diurnální variace v koncentracích půdního CO Vysokofrekvenční oscilace v koncentracích půdního CO Toky CO 2 do vnější atmosféry ZÁVĚR SEZNAM LITERATURY SEZNAM ZKRATEK PŘÍLOHY

15 ÚVOD Oxid uhličitý (CO 2 ) je plyn, kterému je v současnosti věnována značná pozornost v souvislosti se skleníkovým efektem, respektive s globální změnou klimatu. V důsledku tohoto, do jisté míry kontroverzního tématu, získal CO 2 u části veřejnosti negativní status. Přitom CO 2 aktivně vstupuje do celé řady (pro život často limitujících) biologických, biochemických, chemických a geologických procesů. Půdní CO 2 je důležitou komponentou v cyklu uhlíku jeho výstupní toky z půd (tzv. půdní respirace) jsou nejvýznamnějším atmosférickým donorem CO 2 ze všech terestrických systémů. Jeho globální toky z půd do atmosféry mohou dosahovat až 75 Gtun C rok -1. Například současné antropogenní emise jsou cca 8x nižší (~ 9,7 Gtun C rok -1 ). Informace o půdním CO 2 jsou často rozporné a to díky složitým vztahům mezi řídícími faktory jeho produkce. Role CO 2 je v karbonátových krasových systémech nezastupitelná: parciální tlaky CO 2 jsou řídící proměnou krasových procesů jako je (1) rozpouštění karbonátových hornin v epikrasu, (2) růst speleotém v jeskynních systémech, případně i jejich koroze. Významným zdrojem CO 2 v krasových systémech jsou půdy, ve kterých je CO 2 produkováno autotrofní a heterotrofní respirací organismů. Koncentrace CO 2 jsou v půdním vzduchu mnohonásobně vyšší (běžně v intervalu od 1000 do ppmv) než ve vnější atmosféře (399 ppmv) a vykazují sezónní i denní oscilace. Rekonstrukce parciálních tlaků CO 2 ze složení skapových vod však poskytují rozporné informace: relativně vyrovnané (bez oscilací) a extrémně vysoké hladiny CO 2 (až ppmv), tedy výrazně přesahující koncentrace přímo měřené v půdním profilu. Otázkou tedy je, zda není hlavní zdroj krasového CO 2 situován v hlubších pasážích krasového profilu (epikrasu, popř. vadózní zóně). Dynamika CO 2 v půdách závisí na celé řadě faktorů. Předpokládá se vliv teploty půdní atmosféry (dána intenzitou solárního záření), charakteru vegetačního pokryvu (typ, fotosyntéza, fenologických aspekty, hustoty/hloubky kořenového systému, množství/povaha organického detritu), obsahu vody v půdním profilu a úhrnů srážek, charakteru půdního profilu (typ a hloubka půd, textura, struktura, pórovitost), klimatických podmínek (turbulentní proudění vzduchu, výkyvy atmosférického tlaku) a různých antropogenních vlivů (např. intenzívní zemědělské činnosti). 15

16 Přes intenzívní výzkum jsou dynamika a mechanismus produkce CO 2 v půdách stále málo pochopeny. Cílem této práce bylo získání nových poznatků o produkci CO 2 v Moravském krasu v závislosti na typu půd a vnějších podmínkách, rozlišit přirozené a antropogenní aspekty modifikujících produkci CO 2 v půdách a přispět k lepšímu pochopení recentních procesů v krasových systémech. 16

17 1.0 SOUHRN LITERÁRNÍCH ÚDAJŮ 1.1 Role CO 2 v krasových procesech Karbonátové krasové systémy zahrnují 10,4% suchozemské plochy Země (Dürr et al., 2005) a role oxidu uhličitého je v nich nezastupitelná: parciální tlaky CO 2 jsou řídící proměnou krasových procesů jako je (1) rozpouštění karbonátových hornin v epikrasu (např. Stumm Morgan, 1996; Martinez White, 1999; Ford Williams, 2007), (2) růst kalcitových a aragonitových speleotém v jeskynních systémech (např. Dreybrodt, 1999; Fairchild et al., 2006a, 2006b), (3) případně i koroze speleotém (Sarbu Lascu, 1997, Faimon et al., 2006b) Geochemie karbonátového systému Karbonátový systém (modelový příklad viz obr. 1) je nejvýznamnějším acidobazickým systémem v přírodním prostředí významně ovlivňuje vlastnosti a složení přírodních vod. Obr. 1: Koncepce karbonátového systému na modelovém příkladu krasového území. Upraveno podle Fairchild et al. (2006a). 17

18 Systém, který je v rovnováze s atmosférou a pevnými karbonáty, má z hlediska ph mimořádné tlumivé vlastnosti, vytváří se tak stabilní a příznivé podmínky zejména pro živé organismy. V tomto právě spočívá jeho význam a nezastupitelná role v přírodních systémech (Zeman, 2002). Oxid uhličitý je nejvíce rozpustným plynem ze všech běžných atmosférických plynů, je až 64x rozpustnější než N 2 (Ford Williams, 2007). Atmosférické vody rozpouštějí plynný CO 2 podle Henryho zákona, viz rovnice (1.1): ( ) ( ) [ ( )] [ ( )] ( ) kde K H je Henryho konstanta rozpuštěného oxidu uhličitého ve vodě. CO 2(g) se bude ve vodě rozpouštět tak dlouho, dokud nebude dosaženo rovnováhy s CO 2(aq). Jeho aktivita v roztoku je řízena parciálním tlakem CO 2(g), který ve venkovní atmosféře odpovídá hodnotě: P CO2(g) ~ 10-3,5 (Stumm Morgan, 1996). Molekuly rozpuštěného CO 2 dále reagují s vodou za vzniku slabé kyseliny uhličité, H 2 CO 3 : ( ) [ ] [ ( )][ ] ( ) kde K K je rovnovážná konstanta tvorby kyseliny uhličité. V systému zůstává rozpuštěného CO 2 mnohonásobně více než vzniklé kyseliny uhličité. Analyticky je nelze od sebe odlišit, proto je obvyklé je formálně spojovat do jedné složky s označením H 2 CO * 3 : [ ] [ ( )] [ ] ( ) V závislosti na ph dochází k disociaci kyseliny uhličité do prvního (rovnice 1.4) a druhého (rovnice 1.5) stupně za uvolnění H + ionů. Ve vodném roztoku jsou pak přítomny kromě molekul oxidu uhličitého a kyseliny uhličité, také hydrogenuhličitanové a karbonátové iony: [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] [ ] ( ) ( ) 18

19 kde K 1 a K 2 jsou rovnovážné konstanty kyseliny uhličité do prvního a druhého stupně. Uvolněné H + iony způsobí, že roztok reaguje mírně kysele. Čisté srážkové vody jsou tedy mírně kyselé (ph ~ 5,6). Disociační procesy v roztoku jsou velmi rychlé a lze zjednodušeně předpokládat, že reaktanty a produkty okamžitě dosahují rovnováhy, na rozdíl od procesů na fázových rozhraních (srážení/rozpouštění karbonátů, rozpouštění/odplyňování plynného CO 2, viz dále). Srážkové vody vsakující se do půd se dostávají do kontaktu s mnohonásobně vyšší koncentrací CO 2 v půdách, přičemž dochází k dalšímu rozpouštění CO 2 a obohacování vod o karbonátové složky, tj. o kyselinu uhličitou a dalších složky z kaskády reakcí výše popsaných (Ford Williams, 2007). Důsledkem vyšších parciálních tlaků CO 2 se ph roztoků snižuje a roztoky jsou pak agresivnější ke karbonátům (zvyšuje se rozpustnost i rychlost rozpouštění karbonátů). Rozpouštění kalcitu lze vyjádřit rovnicí: [ ] [ ] ( ) kde K S je součin rozpustnosti. V krasových oblastech bývají svrchní části půdních profilů důsledkem těchto procesů silně odvápněny. Kalcit se rozpouští stechiometricky, tedy složky Ca 2+ a CO 2-3 se uvolňují do roztoku v poměru 1:1. Pro rozpuštění jednoho molu kalcitu je nutná spotřeba 1 molu plynného CO 2. Při běžných hodnotách ph ~ 7 až 8 v roztocích dominuje ion HCO - 3. Celkový proces rozpouštění kalcitu (rovnice 1.7) je sumou procesů 1.1 až 1.6: ( ) ( ) ( ) Krasové procesy bývají interpretovány na základě dvou krajních modelů: uzavřeného a otevřeného systému (např. Zeman, 2002). Otevřený karbonátový systém je možné definovat na kontaktu atmosféra/půda/epikras nebo v dobře ventilovaných jeskyních, kde jsou vody v kontaktu s plynným CO 2 a karbonáty. Právě půdy se chovají jako typický otevřený karbonátový systém. Proces je zde limitován dosažením rovnováhy všech zúčastněných složek. Lze předpokládat, že ve většině případů je zde dosažena rovnováha CO 2(g) -voda-karbonát. Ve druhém případě, tedy v uzavřeném karbonátovém systému (např. hluboko v epikrasu/vadózní zóně bez kontaktu s plynným CO 2 je proces řízen 19

20 reakcemi již rozpuštěného CO 2 s karbonáty do nasycení, bez možnosti dalšího doplnění/sycení plynným CO 2. Pro vody uzavřeného karbonátového systému jsou pak typické vyšší hodnoty ph a nižší koncentrace Ca 2+ a karbonátových složek. Chování celého systému je ovlivněno dalšími procesy, jako je mixováním různých typů vod, reakce na fázovém rozhraní nebo transport vody daným prostředím spojeným často se změnou podmínek (např. P CO2(g) ). Voda migrující půdami a epikrasem má zpravidla řádově vyšší parciální tlak (např. pro koncentraci CO 2 = ppmv je P CO2(aq) = 10-1,5 ), než ten v jeskynní atmosféře (zejména díky ventilaci), tudíž skapové vody v jeskyni na kontaktu voda/atmosféra odplyňují přebytečný rozpuštěný CO 2 (opačný proces k rovnici 1.1). Odplynění vede k nárůstu ph (spotřeba H + ), což vede k redistribuci karbonátových 2- iontů ve prospěch CO 3 ionů (viz rovnice 1.5) a růstu indexu nasycení. Pokud je splněn předpoklad přesycení krasové vody vůči kalcitu (saturační index SI > 0), bude se kalcit srážet ve formě sintrů (kalcitových speleotém), viz rovnice 1.8: ( ) přičemž obecně platí, že rychlost srážení je úměrná stupni přesycení krasové vody. V jeskynních systémech může docházet i k opačnému procesu, kdy se vodní pára sráží na stěnách jeskyně a vytváří se vodní film, ve kterém je voda nasycena vůči CO 2 v jeskynní atmosféře, avšak nenasycená vůči kalcitu. Atak této vody se může projevovat destrukcí povrchu vnějších stran speleotém (Faimon et al., 2004 a 2006b). Tento fenomén je označován jako kondenzační koroze (Sarbu Lascu, 1997). Role CO 2 v jeskynních systémech je především svázána s dynamikou a složením skapových vod. Skapové vody jsou nejen zdrojem složek pro růst (rozpouštění) jeskynních sintrů, kontrolují i vlhkost vzduchu a do značné míry i parciální tlaky CO 2 v jeskynní atmosféře, složení a koncentraci speleoaerosolů apod. Rychlost a geochemie skapů úzce souvisí s podmínkami na povrchu (srážky, teploty, vegetace, půdní CO 2, viz Faimon et al., 2000). Vzhledem k tomu, že speleotémy mohou být poměrně přesně datovány, mohou sloužit jako terestrický archiv cenných paleoenvironmentálních informací (Fairchild et al., 2006b a 2006c). Karbonátové horniny/systémy slouží mimo jiné jako rezervoár schopný vázat část atmosférického CO 2 (Liu Zhao, 2000; Emmerich, 2003). Např. Gombert (2002) 20

21 odhaduje, že při krasových procesech je v rámci globálního cyklu uhlíku spotřebováno cca 0,3 Gtun C rok -1. Wohlfahrt et al. (2008) dokonce uvádí, že aridní karbonátové oblasti jsou schopny se vyrovnat v absorpci CO 2 lesním či lučním porostům Krasové půdy Typickým půdním představitelem krasových půd jsou rendziny. Dále se v krasových oblastech často vyskytuje hnědozem, luvizem, kambizem a sporadicky např. fluvizem, pseudoglej, ranker a glej. A. Rendziny (obr. 2) jsou vždy vázány na karbonátové horniny dolomity nebo vápence a na členitý krasový reliéf (Tomášek, 2003). Jsou zachovány hlavně na svazích žlebů, kde neustálým odlamováním matečného karbonátového materiálu dochází k jejich obohacování a zmlazování, jsou tudíž výrazně skeletovité a minerálně bohaté. Vedle rendzin šedočerných odstínů vznikají vlivem humidního klimatu, vyplavováním vápence a humusu i chudší rendziny hnědých barev (Pelíšek, 1961). Aca tmavošedá jílovitohlinitá skeletovitá zemina, vápnitá, drobtovité struktury Cca 1 hrubě kamenitý rozpad silně vápnité horniny s výplní jílovitohlinité zeminy Cca 2 rozpukaná (zkrasovělá) silně vápnitá hornina Obr. 2 Rendzina na vápenci (Tomášek, 1995). Hlavním půdotvorným procesem je humifikace, méně se uplatňuje vnitropůdní zvětrávání. Eventuální tvorba kambického horizontu pak indikuje přechody ke kambisolům a luvisolům (Němeček et al., 2001). Původními porosty zde byly především doubravy, bučiny až reliktní bory (Tomášek, 2003). 21

22 B. Terrae calcis (paleopůdy, reliktní či fosilní půdy) jsou speciálním typem půd vyvinutých na karbonátových horninách, kde jsou díky členitému reliéfu krasového území zachovány až do současnosti. Tyto paleopůdy byly vnímány jako subtyp rendzin (Němeček et al., 2001), představují totiž závěrečný člen vývojové řady: karbonátová syrozem rendzina terra fusca terra rossa (Vopravil et al., 2009). V rámci současně platného taxonomického klasifikačního systému půd ČR jsou ale tyto paleopůdy řazeny již mezi hnědozemě (Němeček et al., 2011). Vzhledem k těmto klasifikačním změnám nebyly zařazeny do rendzin/hnědozemí, ale byl jim v této kapitole ponechán samostatný úsek. Obvykle se střídají s rendzinami a vyplňují zpravidla pukliny a klínovité trhliny vápenců, často hluboko pod povrchem. Mnohdy jsou druhotně splavené do mladších sedimentů. Jsou tedy i alochtonního původu (např. Šušteršič et al., 2009). Do skupiny Terrae calcis se obecně řadí terra rossa a terra fusca (obr. 3), dále pak braunlehm, rotlehm a ferretto. A šedohnědá jílovitohlinitá skeletovitá zemina výrazné drobně polyedrické struktury, soudržná Bv výrazně žlutookrová jílovitá skeletovitá zemina výrazné polyedrické struktury, tuhá D hrubě kamenitý rozpad matečné horniny M zkrasovělý povrch matečné horniny Obr. 3: Terra fusca na vápenci (Tomášek, 1995). Tvorba paleopůd je velmi pomalá (až tisíce let) a vyžadují pro svůj vývoj delší, klimaticky stejná období. Vznikaly v době teplého a vlhkého klimatu interglaciálů pod lesními porosty zvětráváním karbonátových hornin (Tomášek, 1995; Tomášek, 2003). Vyznačují se polyedrickou půdní strukturou, polygenetickým vývojem, mělkým horizontem A, nízkým obsahem organických látek v celém 22

23 profilu a specifickým zabarvením horizontu B, jenž ostře nasedá na karbonátový podklad. Vlivem vysokého podílu jílové frakce je sorpční kapacita poměrně vysoká. Svrchní část profilu je silně odvápněna a s tím často souvisí až kyselá půdní reakce. Nejvýznamnějším zástupcem fosilních půd je (1) terra fusca (viz obr. 3), která se formovala v mírně humidním klimatu a její poslední tvorba probíhala pravděpodobně v interglaciálu eem (Musil et al., 1993). Iluviální horizont je zbarven žlutookrově až rudohnědě hydroxidy železa. Dále pak (2) terra rossa, jenž je starší než terra fusca a pro svůj vznik vyžaduje výraznější klimatické podmínky tvořila se v semihumidním subtropickém klimatu. Vyznačuje se nepatrně vyvinutým humózním horizontem a nápadným, červeně až hnědočerveně zbarveným horizontem B. Paleopůdy, navzdory svému významu, stojí stále na okraji zájmu pedologů a mnohdy i mimo světové klasifikační systémy recentních půd (Šamonil, 2007). Terrae calcis mají ale mimořádný stratigrafický a paleografický význam, lze je totiž aplikovat např. při stratigrafii kvartéru a neogénu a pro rozlišení skalních povrchů (Musil et al., 1993). Např. Žigová (2011) jim přikládá takový význam, že je navrhuje vyčlenit v rámci současné taxonomie až na úroveň samostatných referenčních tříd. C. Ranker je půdním typem v počátečním stádiu vývoje. Spadá do referenční třídy Leptosolů, tedy jako rendziny a je jim velmi podobný, ale mateční substrát zde reprezentují především nekarbonátové horniny. D. Kambizemě jsou nejrozšířenější půdy ČR a většinou jsou vázány na členitý reliéf: svahy, vrcholy, hřbety apod. Jsou tak proto velmi mělké a skeletovité. Původní vegetací byly listnaté lesy (dubohabrové až horské bučiny). Pod humusovým horizontem leží hnědá až rezivě hnědá poloha, ve které probíhá intenzívní vnitropůdní zvětrávání. E. Hnědozemě vznikaly pod původními dubohabrovými lesy. Půdotvorným substrátem bývá nejčastěji spraš a sprašová hlína a půdotvorným procesem je illimerizace. U zemědělských půd mělký eluviální horizont díky orbě často zcela chybí (Tomášek, 2003) a luvický horizont přechází pozvolna u bezkarbonátových a ostře u karbonátových substrátů do matečního substrátu (Němeček et al., 2001). 23

24 F. Luvizemě vznikaly pod kyselými doubravami a bučinami a podobně jako hnědozemě náleží mezi luvisoly. Půdotvorným procesem je opět illimerizace, ale na rozdíl od hnědozemí je eluviální horizont mocný až několik decimetrů a jazykovitými záteky přechází do rezivohnědého, zrnitostně mnohem těžšího, iluviálního horizontu. Často se u nich vyskytuje oglejení a jsou velmi náchylné k vodní erozi (Vopravil et al., 2009). G. Pseudogleje se vyvinuly pod kyselými doubravami a bučinami. Jsou to půdy semihydromorfní, pro které je typické periodické převlhčení půdního profilu. Půdotvorným substrátem jsou spraše a sprašové hlíny a hlavním půdotvorným procesem pak oglejení, které často zasahuje až do matečného substrátu. Pro pseudogleje je typický výskyt mramorovaného horizontu, ve kterém se střídají vybělené partie s partiemi rezivými a hnědými jako důsledek mobilizace Fe a Mn za vzniku novotvarů (tzv. bročků) oxidačně-redukčními procesy. H. Fluvizemě jsou velmi mladé půdy, jelikož půdotvorný proces byl periodicky přerušován akumulační činností vodního toku při záplavách (Tomášek, 2003). Původními porosty byly lužní lesy a půdotvorným substrátem jsou výhradně nivní uloženiny, stratigrafie těchto půd je tedy poměrně jednoduchá. Pod nevýrazným humusovým horizontem leží přímo mateční substrát, tvořený naplaveným materiálem, jehož zrnitostní složení značně kolísá na rychlosti toku a na vzdálenosti od řečiště. Barva celého profilu je hnědá až šedohnědá. I. Glej zahrnuje půdy, pro které je charakteristické trvalé zamokření minimálně spodní částí půdního profilu a reduktomorfním glejovým diagnostickým horizontem G do 0,6 m pod minerálním povrchem půdy a zrašeliněným horizontem At nebo rašelinným horizontem T nejvýše 0,5 m mocným (Němeček et al., 2001). Hlavním půdotvorným procesem při vzniku je tedy glejový pochod, podle jeho intenzity mohou být půdy i silně zbahnělé, neprovzdušněné Půdní vzduch Složení půdního vzduchu kolísá v závislosti na klimatických podmínkách, na půdním typu a na hloubce půdního profilu, na druhu vegetačního pokryvu, na výšce hladiny podzemní vody, na teplotě a tlaku. Lze konstatovat, že součástí půdního vzduchu jsou takové plyny, které je možno identifikovat také ve vnější atmosféře, tedy 24

25 zejména O 2, N, CO 2 a dále pak NH 3, H 2 S, NO X, CH 4, H 2, SO 2, SO 3 (Jandák et al., 2007). Koncentrace O 2 je v půdách typicky nižší než v externí atmosféře a pohybuje se mezi až ppmv. Koncentrace půdního CO 2 jsou naopak mnohonásobně vyšší (běžně i kolem ppmv a více) než v přízemní části externí atmosféry (současný celosvětový průměr ~ 399 ppmv). Půdní plyny hrají významnou roli v půdotvorných procesech, ať už acidobazických nebo oxidačně-redukčních. Podobně dynamika půdního vzduchu má značný pedochemický a biologický význam: půdy jsou otevřeným systémem a dochází tak k neustálé výměně látek a energie s dalšími systémy, zejména s vnější atmosférou. To ovlivňuje i tepelné poměry v půdách (Němeček et al., 1990). Práce zabývajících se půdním CO 2 obecně jsou poměrně časté, ovšem studie zaměřené čistě na krasové půdy se objevují zřídka. Přesto, jak vyplývá z celé řady přímých měření, tak se koncentrace CO 2 ve svrchních částech krasových půd (~ cm pod povrchem) většinou pohybují v rozmezí 1000 až ppmv (Li et al., 2002; Spötl et al., 2005; Faimon Ličbinská, 2010; Sanchez Cañete et al., 2011, Faimon et al., 2012a, Plestenjak et al., 2012 a další). Přesto byly popsány pro tyto hloubky i mnohem výraznější maxima a to až ppmv (např. Fuyuan et al., 2003; Loisy et al., 2013) Zdroje CO 2 v půdách Pro krasové systémy a procesy v nich se odehrávající, jsou významným zdrojem CO 2 půdy. Za hlavní typ se zde pokládají biotické zdroje a za určitých podmínek i abiotický zdroj CO 2. Podle odhadů uvolňuje půdní edafon spolu s respirací rostlin do půdního prostředí řádově tuny CO 2 ha -1 rok -1 (např. Raich Schlesinger, 1992). BIOTICKÉ ZDROJE CO 2 V současnosti je nejucelenější a nejvíce respektovaná diverzifikace zdrojů CO 2 v půdách podle následujících autorů: Kuzyakov Larionova (2005), Kuzyakov (2006) a Kuzyakov Gavrichkova (2010), viz obr

26 Obr. 4: Zdroje CO 2 v půdách. Sestaveno podle Kuzyakov (2006) a Kuzyakov Gavrichkova (2010). Rozlišují dva základní typy zdrojů: (1) autotrofní respiraci kořenového systému rostlin (detaily viz dále v textu) a (2) heterotrofní mikrobiální respiraci, která je rozčleněna na 4 podskupiny: Rhizomikrobiální respirace představuje degradaci organické hmoty ze žijících rostlin. Mikrobiální respirace založená na degradaci odumřelých částí rostlin. Mikrobiální degradace SOM ( soil organic matter ), tedy rozklad organických látek nerostlinného původu, ovšem za přítomnosti kořenového systému. Kuzyakov (2006) zde zdůrazňuje tzv. priming effect, který je principiálně založen na dodání snadno rozložitelné organické hmoty do půd. To výrazně zvýší aktivitu mikroorganismů a dochází tak i k degradaci organiky, která by byla jinak velmi těžko rozložitelná. Biologicky jsou nejobtížněji rozložitelné rostlinné zbytky s vysokým obsahem ligninu a celulózy, tedy např. opad v jehličnatých lesích (Gaudinski et al., 2000). Kuc et al. (2004) uvažují o nesnadno degradovatelné organické hmotě jako o jednom z největších rezervoáru uhlíku v půdách. 26

27 Mikrobiální degradace SOM (bazální respirace) bez přítomnosti kořenového systému a nerozložených rostlinných zbytků. U kořenového systému rostlinného pokryvu je rychlost cyklu CO 2 ( turnover rate, tj. návrat molekuly CO 2 asimilované z externí atmosféry přes kořenový systém a půdu zpět) nejrychlejší, výrazně převyšuje rychlost přeměny bazální respirací. Respirace kořenového systému je považována za dominantní zdroj CO 2 v půdách a její podíl se pohybuje obvykle v řádu desítek procent, v závislosti na vnějších podmínkách, daném typu půd a vegetačním pokryvu. Hanson et al. (2000) v souhrnné studii, posuzující několik desítek prací na toto téma, uvádí podíl autotrofní respirace v intervalu od 10 do 90%. Přičemž lesní porosty mají ve většině případů podíl autotrofní respirace %, u ostatních je převážně podíl nižší. Současně platí, že se tento podíl snižuje v období vegetačního klidu (Rochette Flanagan, 1997). Autotrofní respirace je vázána na výskyt kořenového systému vegetačního pokryvu, kdy směrem k bázi půdního profilu klesá jeho hustota i vertikální dosah, což se odráží na samotné produkci CO 2. Nejzřetelnější je tento pokles u travního porostu mírného pásma (Jackson et al., 1996). Nejintenzivnější produkce CO 2 byla zjištěna v blízkosti kořenové špičky (Eshel Beeckman, 2013). Heterotrofní mikrobiální aktivita (především činnost organismů < 200 µm, tj. baktérií, hub a aktinomycetů) transformující organický C na CO 2, dominuje ve svrchních částech půdního profilu, tedy v O/A horizontech (Certini et al., 2003; Šantrůčková et al., 2010). Horizont nadložního humusu (O) tvořený částečně rozloženými rostlinnými relikty a opadem, je vyčleněn nad organominerální humusový horizont A, vyskytuje se ale prakticky jen u lesních půd (Vopravil et al., 2009). Podíl heterotrofní respirace na celkové produkci CO 2 je obecně nižší než u autotrofní respirace, přesto může dosahovat i několik desítek procent (Hanson et al., 2000; Kuzyakov, 2006). Snižuje se směrem k bázi půdního profilu s klesajícím zastoupením organického uhlíku, i když ten se v nezanedbatelném množství vykytuje i ve větších hloubkách (Jobbágy Jackson, 2000). Narůstající koncentrace CO 2 v půdním vzduchu mohou pozitivně ovlivňovat mikrobiální aktivitu (Šantrůčková et al., 2005). Na druhou stranu vysoké koncentrace CO 2 (okolo ppmv a více) již pak působí jako inhibitor respirace a může docházet i k úhynu aerobních mikroorganismů (Šantrůčková Šimek, 1997; Ford Williams, 2007). 27

28 Posledním biogenním zdrojem CO 2 v půdách je aktivita mesofauny a makrofauny (organismy > 200 µm, tj. drobní bezobratlí žížaly, mravenci, termiti, brouci a menší obratlovci), ta se ovšem podílí na produkci CO 2 maximálně v řádu několika procent (Ke et al., 2006). ABIOTICKÉ ZDROJE CO 2 Abiotický zdroj představuje CO 2 pocházející z rozpouštění karbonátových hornin především silnými kyselinami, viz rovnice 1.9 a 1.10 níže: ( ) ( ) Tento proces je podpořen cyklickým odpařováním půdních roztoků. Abiotický zdroj je většinou opomíjen, protože je v mírném klimatickém pásmu v porovnání s biotickými zdroji zanedbatelný. Např. Kuzyakov (2006) uvádí příspěvek z rozpouštění vápencových klastů k celkové půdní respiraci maximálně kolem 3-4 g C m -2 rok -1, zatímco biogenní podíl je např. u lesních porostů cca 650 g C m -2 rok -1 (Raich Schlesinger, 1992). Nicméně např. Li et al. (2002) upozorňují, že na lokalitách postižených kyselými atmosférickými depozicemi, může být tento zdroj CO 2 v půdách výrazný. Někteří autoři dokonce tvrdí, že v krasových půdách aridních a semiaridních oblastí však může podíl CO 2 abiotického původu díky odparu půdních roztoků dosahovat až desítky procent (Emmerich, 2003; Inglima et al., 2009; Serrano- Ortiz et al., 2009; Plestenjak et al., 2012). S existencí abiotického zdroje však někteří autoři polemizují (např. Kuzyakov, 2006). Modelování ukazuje, že aby P CO2 ve vodě převýšil běžný P CO2 ~ (a vody uvolnily plynný CO 2 ), musí být počáteční voda značně kyselá (ph < 3), (Faimon, nepublikovaná práce; Parkhurst Appelo, 1999). Navíc svrchní subhorizonty krasových půd sice vykazují mírně kyselé ph (~ 5 až 6), avšak směrem k bázi půdního profilu se ph zvyšuje (Žigová, 2011). V nedávné době se dále objevily hypotézy, že dalším možným abiotickým zdrojem oxidu uhličitého je CO 2 z podzemních krasových prostor (např. Kowalski et al. 2008, Were et al. 2010, Cuezva et al. 2011, Sanchez Cañete et al. 2011). Roland et al. (2013) naznačují, že dotace půd tímto oxidem uhličitým může probíhat i ve velmi krátkých časových intervalech. Jisté epizodní toky z těchto prostor lze připustit, vzhledem vysokým koncentracím v jednotkách objemových procent (Batiot-Guilhe et 28

29 al., 2007). Dominantní cesty transportu CO 2 se předpokládají podél tektonických predispozic (puklinami). Hnací silou je pravděpodobně proudění vzduchu (dané rozdílem hustot, snad i akcelerované turbulentními změnami ve venkovní atmosféře) a koncentrační gradienty. Je však poněkud sporné nazývat tento zdroj abiotickým Dynamika půdního CO 2 Základní metodou studia produkce a migračních mechanismů CO 2 v půdách a z půd, je stanovení aktuální koncentrace CO 2 v půdním vzduchu, což lze např. přímým měřením in-situ v půdních sondách/vrtech. KONCENTRACE CO 2 Aktuální koncentrace CO 2 v půdním vzduchu představují stacionární stav, kdy vstupy reprezentované produkcí CO 2 jsou vyrovnávány výstupními toky z půdy (efflux). Z toho vyplývá, že vysoké koncentrace CO 2 v půdním prostředí nemusí nutně znamenat vysokou produkci (Jassal et al., 2005), ale mohou být dosaženy nízkými výstupními toky (dané např. nízkou propustností půd). TOKY CO 2 Transportní mechanismy odpovědné za hmotové toky CO 2 v půdním profilu jsou trojí: (1) molekuly CO 2 samovolně difundují do všech směrů v závislosti na koncentračním gradientu, (2) rozpuštěný CO 2 je transportován vsakujícími se vodami směrem do podloží a (3) CO 2 je transportován v roztocích vázán na koloidní částice, zejména Fe-koloidů. Předpokládá se, že první a druhý mechanismus v půdním prostředí naprosto dominuje. Na základě této premise a analogie Fickova zákona je možné do jisté míry stanovit produkci v jednotlivých patrech půdního profilu (Davidson Trumbore, 1995; Risk et al., 2002). Výstupní toky CO 2 do externí atmosféry (efflux) kvantifikovala řada autorů, viz např. Suarez Šimůnek (1993), Šimůnek Suarez (1993), Jassal et al. (2005), Lewicki et al. (2010) a další. Výstupní toky řídí především koncentrace CO 2 ve svrchních subhorizontech půdního profilu. Např. Jassal et al. (2005) uvádí, že až 75 % výstupních toků má původ ve svrchních 20 cm půdního profilu. Na vysoký podíl 29

30 Hloubka půdy [cm] v řádu desítek procent upozorňuje i Nakadai et al. (2002) a další. Zimmermann et al. (2009) poukazuje na výrazný příspěvek horizontů nadložního humusu (cca 40 %). Důsledkem tohoto toku CO 2 ze svrchních částí půd do venkovní atmosféry je pak sekundárně vytvořený koncentrační gradient se znatelně vyššími koncentracemi CO 2 ve spodních patrech půdního profilu, viz obr. 5 (např. Amundson Davidson, 1990; Amundson et al., 1998; Hamada Tanaka, 2001; Li et al., 2002; Nakadai et al., 2002; Certini et al., 2003; Tang et al., 2003; Fierer et al., 2005; Albanito et al., 2009; Loisy et al., 2013). Půdní subhorizonty O/A pak navzdory vyšší produkci CO 2 nejsou schopny tyto výstupní toky vyrovnat. Bekele et al. (2007) se shoduje s výše uvedenými autory a dále zdůrazňuje, že mohou nastat takové půdní podmínky, kdy koncentrace CO 2 mohou opět od určité hloubky klesat (např. jako důsledek nižší produkce nebo vyšší propustností některých půdních vrstev). Odhaduje se, že přímé toky plynného CO 2 do krasového podloží (vadózní zóny) jsou zhruba o jeden až dva řády nižší než do vnější atmosféry, především díky výrazně nižší propustnosti, koncentračním gradientům a vyšší mocnosti vadózní zóny. Proto jsou údaje o výstupních tocích půdního CO 2 do externí atmosféry ( efflux, odtok či půdní respirace) důležité zejména pro karsology. Globální toky do podloží jsou tedy velmi nízké, např. Kessler Harvey (2001) uvádí kolem 0,2 Gtun C rok -1, což stěží představuje ani ne 1% celkových výstupních toků. Koncentrace CO 2 v půdní atmosféře [ppmv] Obr. 5: Vývoj koncentrací CO 2 v půdách směrem do hloubky. Upraveno podle Nakadai et al. (2002). VARIACE CO 2 V PŮDNÍ ATMOSFÉŘE Za normálních podmínek vykazují toky i koncentrace půdního CO 2 u většiny typů půd denní a sezónní variace (např. Rayment Jarvis, 2000; Yoshikawa 30

31 [mg CO2 m -3.s --1 ] Hasegawa, 2000; Hamada Tanaka, 2001; Frank et al., 2002; Risk et al., 2002; Jassal et al., 2005; Uvarov et al., 2006 a další). Sezónní variace lze pozorovat napříč půdním profilem (např. Fierer et al., 2005). V mírném klimatickém pásmu je nejvyšších hodnot v produkci CO 2 dosahováno během teplejších letních měsíců, což je dáno patrně synergetickým efektem autotrofní a heterotrofní respirace. Obecně pak koncentrace CO 2 zůstávají poměrně vysoké až do podzimu, kdy odumírají části rostlin a dochází k výraznému obohacení půd o organický materiál. Částečně se může stále uplatňovat i fotosyntéza, zejména u neopadavých jehličnanů. Co se týče variací půdního CO 2 během dne, tak např. Rayment Jarvis (2000), Shi et al. (2006), Pavelka et al. (2007) a Roland et al. (2013) určili nejvýraznější toky z půd do vnější atmosféry v časovém intervalu mezi 12 a 18 hodinou, s maximy okolo 15:00. Kuzyakov Gavrichkova (2010) udávají maxima okolo 18:00. Nakadai et al. (2002) dále doplňuje, že i amplituda diurnálních variací je sezónně proměnlivá. Flechard et al. (2007), Liu et al. (2007), Albanito et al. (2009), Ota Yamazawa (2010) a další stanovili maxima v koncentracích CO 2 v půdním profilu v podvečerních až nočních hodinách s ranními minimy. Směrem do hloubky půdního profilu může docházet ke smazání výrazných denních výkyvů v Produkce půdního CO2 Čas [h] produkci půdního CO 2 (Nakadai et al., 2002; Albanito et al., 2009), viz Obr. 6: Příklad diurnálních variací půdního CO 2 v různých úrovních půdního profilu. Upraveno podle Nakadai et al. (2002). obr. 6. Lze tedy předpokládat, že i během dne dochází ke změnám v produkci, ovšem výše uvedený časový horizont nelze brát pro deskripci dynamiky CO 2 jako univerzální, vše závisí na daných podmínkách (viz kapitola 1.1.6). VARIACE CO 2 V EXTERNÍ ATMOSFÉŘE K denním a sezónním variacím v koncentracích CO 2 nedochází pouze v půdách, ale i v externí atmosféře (Miyaoka et al., 2007) a podobně jako hluboko 31

32 v půdách dochází ke stírání denních výkyvů v koncentracích CO 2, tak i vyšší vrstvy atmosféry vykazují velmi čistou křivku bez amplitud (Dennig et al., 2003). Je velmi pravděpodobné, že sezónní i denní fluktuace v koncentracích CO 2 v půdách a v atmosféře spolu úzce souvisí. Např. Litschmann et al. (2011) uvádí, že během vegetačního období je amplituda koncentrací CO 2 během dne vyšší, přestože se absolutní hladina CO 2 v externí atmosféře snižuje, viz obr. 7. Nejvyšší koncentrace CO 2 v ovzduší byly zaznamenány během noci. Obr. 7: Denní a sezonní vývoj koncentrací CO 2 v externí atmosféře katastrální území Sloup v Moravském krasu. Litschmann et al. (2011). K analogickým výsledkům dospěl i Miyaoka et al. (2007), který dále uvádí, že v chladných měsících v období vegetačního klidu se denní koncentrace příliš nelišily a drobné fluktuace v koncentracích CO 2 byly způsobeny antropogenními emisemi a inverzním charakterem počasí. V letním období byly antropogenní vlivy zanedbatelné a dominoval půdní efflux. Litschmann et al. (2011) v Moravském krasu naopak přisuzují denní výkyvy CO 2 v zimních měsících respiraci jehličnanů, které zcela neutlumily aktivitu, protože nepředpokládá v CHKO žádné výrazné antropogenní vlivy. 32

33 1.1.6 Faktory ovlivňující koncentrace CO 2 v půdách Předpokládá se, že dynamiku CO 2 v půdách ovlivňuje řada faktorů, jako je teplota půdní atmosféry (dána intenzitou solárního záření), charakter vegetačního pokryvu (typ, fotosyntéza, fenologické aspekty, hustota/hloubka kořenového systému, množství/povaha organického detritu), obsah vody v půdním profilu a úhrny srážek, charakter půdního profilu (typ a hloubka půd, textura, struktura, pórovitost), mikroklimatické podmínky (turbulentní proudění vzduchu, výkyvy atmosférického tlaku) a různé antropogenní vlivy (např. intenzívní zemědělská činnost). Tyto faktory se uplatňují velmi často společně, vzájemně se ovlivňují, sčítají se nebo působí proti sobě. Mimoto mohou některé parametry selektivně či odlišným způsobem ovlivňovat autotrofní či heterotrofní respiraci. Stanovit v těchto procesech podíl jednotlivých faktorů je velmi komplikované a často bezvýsledné. K vymezení jednotlivých vztahů mezi sledovanými parametry může napomoci dlouhodobý monitoring a aplikace pokročilých statistických metod. TEPLOTA PŮDNÍ ATMOSFÉRY Řada autorů považuje teplotu půdní atmosféry za jeden z nejdůležitějších parametrů ovlivňující koncentrace CO 2 v půdách (např. Ouyang Zheng, 2000; Rayment Jarvis, 2000; Yoshikawa Hasegawa, 2000; Fang Moncrieff, 2001; Hamada Tanaka, 2001; Risk et al., 2002; Elberling, 2003; Uvarov et al., 2006 a další). Kuzyakov Gavrichkova (2010) ale vyslovili předpoklad, že teplota půdní atmosféry je pouze odrazem intenzity slunečního záření a že např. na diurnální variace nemá zásadní dopad (viz také např. Tang et al., 2005; Bahn et al., 2009 a další). A to vzhledem ke skutečnosti, že ve většině typů půd jsou změny teplot půdního vzduchu během jednoho dne nepříliš významné. Teplotní závislost se tedy spíše uplatňuje u sezónních výkyvů v dynamice půdního CO 2, kdy dlouhodobě vyšší teplota stimuluje biodegradační aktivitu organismů, tedy heterotrofní respiraci (Raich Schlesinger, 1992; Davidson Janssens, 2006). Podmínkou je ovšem dostatečně vysoký obsahu snadno degradovatelné organické hmoty (Davidson et al., 2006; Fischer Kuzyakov, 2010) a vyšší koncentrace O 2 (Skopp et al., 1990). Faktor teploty se navíc uplatňuje zejména ve svrchních vrstvách půdního profilu, kdy např. Nakadai et al. (2002), Shi et al. (2006) a Pavelka et al. (2007) 33

34 poukazují na to, že klíčová teplota pro stanovení závislosti (koncentrace CO 2 teplota) by se mohla nacházet v hloubce zhruba kolem 5 cm pod povrchem. VEGETAČNÍ POKRYV Vliv vegetačního pokryvu na koncentrace půdního CO 2 je velmi významný a lze jej rozdělit do dvou skupin: primární vliv, kterým vegetace řídí produkci půdního CO 2, je (1) produkce asimilátů v zelených částech (fotosyntéza) a (2) katabolické procesy kořenového systému. Sekundární vliv spočívá např. ve (1) snižování obsahu vody v půdním profilu v období růstu, potažmo ve změnách propustnosti půdy a v (2) produkci organického detritu v období vegetačního klidu, jako budoucího zdroje pro heterotrofní respiraci. Autotrofní respirace se zřejmě podílí jak na sezónních výkyvech, tak zejména na diurnálních variacích v koncentracích/produkci CO 2. Jako klíčová se zde projevuje fotosyntéza vegetačního pokryvu. Její vliv posuzovala řada autorů (např. Craine et al., 1999; Raich Tufekcioglu, 2000; Ekblad Högberg, 2001; Högberg et al., 2001; Tang et al., 2005; Baldocchi et al., 2006 a mnozí další) a bez výjimky ho vyzdvihují jako mimořádně významný. Např. Kuzyakov Cheng (2001) poukazují na to, že absence fotosyntézy měla za následek pokles v produkci CO 2 kořeny rostlin o 50 %. I přesto, že např. Rayment Jarvis (2000), Flechard et al. (2007) a další, diurnální variace v koncentracích CO 2 korelují se změnami teplot půdní atmosféry, tak v současné době sílí názor (např. Bahn et al., 2009; Paterson et al., 2009; Kuzyakov Gavrichkova, 2010), že je to právě fotosyntéza, která je klíčovým parametrem ovlivňující dynamiku půdního CO 2. Ostatně již DeForest et al. (2006) a Shi et al. (2006) zdůrazňovali vliv jednotlivých fenofází vegetačního pokryvu. Popsali významné korelace mezi výraznými výstupními toky/koncentracemi půdního CO 2 a maximálním poměrovým indexem listové plochy (obecně označovaný jako LAI, tzn. leaf area index ), teplota půdní atmosféry byla oproti těmto maximům zpožděna. Vysoké hodnoty LAI dobře odráží i vysokou hustotu kořenového systému. Hustý kořenový systém má totiž pozitivní vliv na koncentrace/produkci CO 2 v půdním profilu (Rees et al., 2005). Současně zde platí řada zpětných vazeb hustota a hloubka zakořenění je podmíněna: 1) kvalitativním charakterem půd (Němeček et al., 1990) 2) koncentrací CO 2 v externí atmosféře (King et al., 2001; Dilustro et al., 2002) 34

35 3) celkovou půdní pórovitostí (Vašků, 2008). Rozsah fotosyntézy je určen intenzitou solárního záření, teplotou a koncentrací CO 2 v externí atmosféře. Nejnižší koncentrace CO 2 a teplota vnější atmosféry, při níž může fotosyntéza proběhnout, je ~100 ppmv, respektive ~10 C. Při nárůstu teplot a koncentrace CO 2 ve vnější atmosféře se rychlost fotosyntetických procesů zvyšuje, až do mezní hranice (cca ppmv a 30 C), kdy se fotosyntéza zpomaluje, až ustane (Šebánek et al., 1983). Taktéž během diurnálního cyklu se rychlost fotosyntézy a množství vytvořených asimilátů v přirozených podmínkách mění, kdy v dopoledních hodinách rychlost fotosyntézy roste, než je kapacita fotosyntetického aparátu nasycena (světelný bod nasycení). V okamžiku, kdy se asimilace a respirace CO 2 vyrovná, nastává tzv. kompenzační světelný bod. Maximální rychlosti fotosyntetických procesů je tak dosaženo zpravidla kolem poledne a v odpoledních hodinách opět klesá. Během dne může také docházet v peroxizomech k tzv. fotorespiraci, procesu opačnému k fotosyntéze, při němž enzym rubisco fixuje kyslík a uvolňuje se % asimilovaného CO 2 (Hopkins Hüner, 2008). Fotosyntéza je dvojstupňový proces probíhající ve specializovaných organelách (chloroplastech). V primární fázi je světelná energie v intervalu nm absorbovaná fotosyntetickými pigmenty (chlorofyly, karotenoidy atd.), následuje fotolýza vody za uvolnění molekul O 2 jako odpadního produktu. Při sekundární fázi (Calvinův a Hatch-Slackův cyklus), která probíhá paralelně s primární fází, difunduje CO 2(g) z externí atmosféry skrz kutikulu do listových pletiv, kde je fixován enzymy fosfoenolem a následně rubiscem. Procesy fixace i asimilace, zahrnující karboxylaci fosfoenolpyruvátu, jsou poměrně rychlé, řádově sekundy až minuty (Taiz Zeiger, 2002). Kaskádou biochemických reakcí se poté redukuje CO 2 na monosacharid D- glukosu, následuje tvorba asimilátů zásobního (škrob) a transportního charakteru (sacharidy sacharóza, rafinóza, stachyóza, verbaskóza nebo sacharidové alkoholy sorbitol a manitol). Následný transport asimilátů floémem probíhá ve směru od zelených částí rostliny až k těm částem, které nejsou schopné fotosyntetických reakcí, zejména tedy ke kořenům. Doba tohoto transportu asimilátu floémem je limitována především výškou rostliny, charakterem vegetace (travní pokryv ~ minuty, vzrostlé stromy ~ hodiny až dny) a teplotou vnější atmosféry, kdy pod 10 C klesá transport až 5x (Plain 35

36 et al., 2009). Nejčastěji udávaná rychlost transportu se pohybuje v intervalu od 0,2 až 2 m h -1 (Ekblad Högberg, 2001). V rostlinném pletivu kořenového systému je poté pouze 8-52 % těchto asimilátů spotřebováno při metabolických procesech, jejichž produktem je CO 2 a který je uvolňován do půdního prostředí. Lambers Ribas-Carbo (2005) uvádí, že (1) respirace je opět velmi rychlým procesem a aktivita kořenového systému většiny rostlinných druhů víceméně kopíruje rychlost fotosyntetických procesů (nejvyšší respirační rychlosti je tak dosaženo kolem poledne) a dále že (2) intenzita respirace je silně závislá na množství asimilovaného dusíku. Čili posun mezi nastartováním procesů fotosyntézy a uvolněním CO 2 do půdního prostředí je limitován výrazně pouze rychlostí transportu asimilátů floémem. Řada autorů (Kuzyakov Gavrichkova, 2010; Balogh et al., 2011; Martin et al., 2012 a další) však posuzuje časové zpoždění mezi effluxem (tj. uvolněním CO 2 z půdního prostředí do externí atmosféry) a fotosyntézou. To je tak u travního porostu odhadováno v horizontu řádu hodin a u vzrostlých stromů v řádu dní, v závislosti zejména na délce kořenů, výšce, typu a stáří rostliny a na fyzikálně-chemických vlastnostech půd. Tento posun je výrazně prodloužen v pozdějších fázích fenologického cyklu (Epron et al., 2011) a závislosti na hloubce zakořenění (Stoy et al., 2007). Raich Schlesinger (1992) v souhrnné studii kvantifikují efflux z půd v návaznosti na typ vegetačního pokryvu (viz tab. 1). Tab. 1: Kvantifikace výstupních toků z půd v závislosti na typu vegetačního pokryvu. Typ vegetačního pokryvu Efflux [g C m -2 rok -1 ] Rezervoár C [kg m -1 ] Tundra 60 20,4 Boreální lesy ,6 Louky mírného pásma ,9 Jehličnaté lesy mírného pásma 681 Listnaté lesy mírného pásma ,4 Středozemní lesy a vřesoviště Orná půda 544 7,9 Pouštní křovinaté plochy 224 5,8 Tropické savany a louky 629 4,2 Tropický suchý les 673 Tropický vlhký les ,7 Severské bažiny a rašeliniště 94 Močály ,3 Toky CO 2 jsou vyjádřené v jednotkách gram uhlíku na metr za rok, podobně jsou kvantifikovány jednotlivé lokality jako rezervoáry C. Sestaveno podle Raich Schlesinger (1992). 36

37 Z tabulky 1 vyplývá, že nejvýraznější půdní respiraci i produkci lze stanovit u deštných pralesů a lesů mírného pásma s bohatým stromovým, keřovým i bylinným patrem. Naopak bažiny, močály a rašeliniště se vyznačovaly poměrně nízkým tokem CO 2 do okolního prostředí, ačkoliv působí jako největší rezervoáry organického uhlíku. OBSAH VODY V PŮDNÍM PROFILU Obsah vody v půdním profilu významným způsobem ovlivňuje (1) produkci CO 2 a (2) transport půdního CO 2. Pro samotnou produkci je voda limitující např. při absenci vody dochází k uzavírání průduchů v listech vegetace, což zabrání fixaci a asimilaci CO 2 a tím dojde k omezení nebo zastavení fotosyntetických procesů (Šebánek et al., 1983) a naopak zvýšený obsah vody může působit jako stimulant autotrofní a heterotrofní aktivity (viz např. obr. 8 a), zvláště po delším období sucha (Borken et al., 2003). Obr. 8: Vztah mezi koncentracemi a toky CO 2 v půdním profilu. Sezónní a diurnální variace. Koncentrace (a) po srážkách rostou, ale toky (b) vykazují výrazný pokles. Upraveno podle Jassal et al. (2004 a 2005). 37

38 Ve druhém případě může obsah vody v půdním profilu ovlivňovat propustnost půdy má vliv na tzv. efektivní porozitu (Daly et al., 2008; Maier et al., 2010). Pokud voda vyplní volné póry, sníží celkovou difuzivitu CO 2 v půdě. Difúzní koeficient CO 2 ve vodě je až o 4 řády nižší než ve vzduchu, tudíž se při přerušení vzdušné kontinuity v půdním prostředí (redukce objemu vzduchu v pórech na 10 % a méně) tato difúze takřka zastavuje (Kutílek, 1975 a 2004). To může snížit výstupní difúzní toky CO 2 z půdy (efflux). Na druhé straně to může vést k akumulaci CO 2 ve volných pórech a k nárůstu celkové koncentrace v půdách. Na tento dopad obsahu půdní vody (viz obr. 8 b) na dynamiku CO 2 upozorňuje např. Amundson Davidson (1990), Šimůnek Suarez (1993), Hashimoto et al. (2004), Jassal et al. (2004, 2005), Maier et al. (2011), Blecha et al. (2012) a další. Tímto způsobem může docházet ke snížení výstupních toků z půd (effluxu) až o desítky procent. Hamada Tanaka (2001) poukazují na podobný efekt, kdy během zimního období ve svrchních vrstvách zaznamenali vyšší koncentrace CO 2 jako důsledek přítomnosti ledové krusty. S obsahem vody v půdním profilu souvisí i relativní vlhkost půdní atmosféry, která udává poměr mezi aktuálním množstvím vodních par ve vzduchu k množství par, které by měl vzduch (při stejném tlaku a teplotě) při plném nasycení vodou. Z pedologického hlediska (Kutílek, 1975; Němeček et al., 1990) se termínem vlhkost půdy vyjadřují významné vlhkostní charakteristiky (tzv. půdní vodní konstanty a hydrolimity např. bod vadnutí, retenční vodní kapacita). V agrometeorologickém pojetí se často pojmy vlhkost půdy a obsah vody v půdním profilu zaměňují a použití je tak nejednoznačné a zavádějící. Přesto vlhkost půdní atmosféry má vliv především na mikrobiální činnost (Luo Zhou, 2006) a na difuzivitu plynů v půdním prostředí (Jassal et al., 2005; Hansen et al., 2013). Vlhkost a teplota půdní atmosféry se často souhrnně označují jako humidita půdního prostředí, protože je statistickými metodami nelze oddělit, obě veličiny jsou silně vzájemně závislé (viz např. Martin et al., 2012). CHARAKTER PŮDNÍHO POKRYVU Důležitou roli v dynamice CO 2 hraje i hloubka půdního profilu, typ půd, půdní znaky a vlastnosti. Vyšší koncentrace půdního CO 2 lze stanovit např. v půdách s 38

39 hlubším půdním profilem (Fierer et al., 2005), pravděpodobně jako důsledek příznivějších podmínek pro autotrofní i heterotrofní aktivitu. Někteří autoři (např. Risk et al., 2002; Hashimoto et al., 2007) upozorňují na fakt, že v chladných zimních měsících hluboko položené horizonty půdního profilu přispívají nejvýrazněji k celkové produkci CO 2 (patrně jako odraz humidnějších podmínek pro dekompozitory organického detritu). Z půdních znaků je třeba zdůraznit vliv textury (zrnitostní složení) a struktury (uspořádání půdních částic) půd. Hlinité půdy s výraznou eolickou příměsí se vyznačují příznivým vodním režimem a dostatkem živin pro vegetativní funkce rostlinného pokryvu (Němeček et al., 1990). Výsledkem tak mohou být vyšší koncentrace CO 2 způsobené vyšší autotrofní i heterotrofní produkcí. Jemnější textura půd naopak omezuje difuzivitu půdních plynů (např. Bouma Bryla, 2000; Ota Yamazawa, 2010). Z půdních vlastností je pro dynamiku CO 2 podstatná celková pórovitost, která vyjadřuje celkové procentuální množství volného prostoru, který není vyplněný pevnými částicemi půdy. Půdy jsou vysoce porézním geomateriálem a průměrné hodnoty půdní pórovitosti se pro celý profil nejčastěji pohybují (v závislosti na zrnitosti, humóznosti, zastoupení edafonu a strukturním stavu půd) v intervalu % (Vašků, 2008). Nejvyšší pórovitosti je dosahováno u půd s vysokým obsahem organických látek (tedy např. v půdách pod lesními porosty, rašeliniště apod.) a její hodnota klesá (1) směrem k bázi půdního profilu (Rubinić et al., 2014) a také (2) se vzrůstající velikostí půdních částic (Stephens et al., 1998). Meziroční změny v porozitě jsou zřetelné, avšak nikoliv významné pouze v řádu několika procent (Schwen et al., 2011; Praganal Podstawka-Chmielewska, 2012) a tyto změny jsou podmíněny zejména zemědělskou aktivitou (viz souhrnná studie Strudley et al., 2008). ANTROPOGENNÍ VLIVY Antropogenní zásahy (zejména zemědělská činnost) také do jisté míry ovlivňují produkci CO 2 v půdách, kdy např. výrazná kultivace dusíkatými hnojivy má nepříznivý dopad na produkci CO 2 v půdách, jelikož dochází k útlumu mikrobiální aktivity (Wilson Al-Kaisi, 2008). Na toky CO 2 z půd do atmosféry hnojení nemá žádný vliv, ale např. mulčování zvyšuje toky v zimním období (Pangle Seiler, 2002). Výrazný je efekt orby, kdy v důsledku změn porozity dochází k zvýšení výstupních 39

40 tokům, což může vést k nižším koncentracím CO 2 v půdním profilu (Franzluebbers et al., 1995; Reicosky et al., 2008). MIKROKLIMATICKÉ PODMÍNKY Mezi mikroklimatické podmínky řadíme povětrnostní podmínky (turbulence venkovní atmosféry) a změny atmosférického tlaku. Řada autorů (Takle et al., 2003 a 2004; Reicosky et al., 2008; Maier et al., 2010; Sanchez Cañete et al., 2011; Pérez- Priego et al., 2013) zmiňuje tzv. "pressure-pumping effects", tj. vliv tečného napětí turbulentního proudění vzduchu na rozhraní půda/vnější atmosféra, způsobující vysokofrekvenční změny atmosférického tlaku, kdy díky podtlaku je CO 2 vysáván z půdní atmosféry. Kowalski et al. (2008), Serrano-Ortiz et al. (2010), Cuezva et al. (2011) a Sanchez Cañete et al. (2011) naznačují, že tento jev (1) nabývá na intenzitě zejména v půdách suchých semiaridních krasových oblastí bez výraznějšího vegetačního pokryvu a (2) hloubkový dosah dalece přesahuje hranici půdního profilu. Obr. 9: Diurnální variace v krasové oblasti řízené ventilací a geochemickými procesy. Upraveno podle Roland et al. (2013). Roland et al. (2013) dokonce uvažují nad tím, že turbulentní proudění by mohlo být u těchto krasových systémů hnací silou diurnálních variací v koncentracích 40

41 CO 2 namísto fotosyntézy vegetačního pokryvu (obr. 9). Kdy vlivem (a) turbulentního proudění během dne jsou koncentrace půdního CO 2 na nízké úrovni a výstupní toky do vnější atmosféry vyšší, současně dochází ke srážení kalcitu a (b) v noci ventilace ustává, efflux v důsledku zvýšeného obsahu vody v půdním profilu taktéž, následuje vertikální migrace CO 2 z epikrasu v závislosti na koncentračním gradientu a ten stimuluje rozpouštění CaCO Vztah mezi CO 2 v půdách a jeskynních systémech Řada autorů se domnívá (s odvoláním na izotopické složení), že CO 2 v podzemních krasových systémech má původ v (1) biogenních aktivitách odehrávajících se v povrchových půdách (např. Bourges et al., 2001; Batiot-Guilhe et al., 2007; Ford Williams, 2007; Sanchez-Moral et al., 2010) nebo (2) přímo in-situ v jeskynních sedimentech, kde je pravděpodobným zdrojem CO 2 oxidace organické hmoty např. guána (Wicks Engeln, 1997) a další metabolická aktivita jeskynní bioty. Liu et al. (1997) a Yoshimura et al. (2001, 2004) poukazují na možnost (3) endogenního původu CO 2, který je izotopicky lehčí než ten z povrchových partií (v Moravském krasu nebyl dosud tento zdroj popsán). Dalším možným zdrojem je CO 2 (4) antropogenního původu (Milanolo Gabrovšek, 2009), zvláště v jeskynních systémech zpřístupněných veřejnosti (Faimon et al., 2006a), kdy bylo prokázáno zvýšení hodnot parciálního tlaku CO 2 ve speleoatmosféře jako důsledek dýchání osob v jeskyni antropogenní toky tak převyšovaly přírodní vstupy. V atmosférách jeskynních systémů je ale spíše pravidlem, že se uplatňuje více zdrojů CO 2. O tomto kombinovaném zdroji hovoří např. Kawai et al. (2006), Vadillo et al. (2010) a další. Stále však není doposud zcela objasněn vztah mezi vysokými koncentracemi CO 2 v některých jeskynních systémech, vysokými koncentracemi karbonátových složek ve skapových vodách a relativně nízkými koncentracemi CO 2 v půdách. Pokud bude brán na zřetel fakt, že půdní CO 2 (1) je převážně produkován ve svrchní části půd a (2) vykazuje sezónní i denní oscilace napříč půdním profilem, tak jsou tyto informace v rozporu s modelově rekonstruovanými parciálními tlaky CO 2 participujících na tvorbě skapové vody. Ty naznačují relativně vyrovnané (bez oscilací) a extrémně vysoké hladiny CO 2 (Faimon et al., 2012b). Parciální tlak CO 2 v jeskynní atmosféře může sice také vykazovat podobné sezónní oscilace jako 41

42 v P CO2 půdách (vysoké hodnoty v období léto-podzim, nižší od zimy do jara), ale ten je řízen jinými podmínkami, zejména přirozenou ventilací jeskyně. Pokud totiž není jeskynní systém izolovaný (nebo má jen jeden vchod, kdy se CO 2 kumuluje v oblastech nejdále od vstupu, viz Baldini et al., 2006), nastává intenzívní ventilace tzv. komínovým efektem, která je závislá na teplotních rozdílech mezi venkovní a jeskynní atmosférou (Spötl et al., 2005). V důsledku této intenzívní ventilace se koncentrace CO 2 v jeskynní atmosféře blíží té vnější. Řada faktorů (např. chemie podzemních vod, nízké toky do podložních hornin, výkyvy v produkci CO 2 půdami atd.) naznačuje existenci dalšího významného zdroje CO 2 hlouběji v epikrasu. Hypotézu o podpovrchovém zdroji poprvé vyslovil Atkinson (1977), v souvislosti s epikrasem pak Fairchild et al. (2000) a Faimon et al. (2012a, 2012b). Benavente et al. (2010) a Vadillo et al. (2010) tento zdroj potvrdili i experimentálně (přímým měřením). Jak vyplývá z výše uvedeného, tak aktuální koncentrace CO 2 v jeskynní atmosféře je obecně reprezentována stacionárním stavem mezi (1) vstupními toky zvyšující koncentrace CO 2, kam lze zařadit toky CO 2 z půd/epikrasu a toky spojené s odplyněním skapových vod, popř. další toky z jeskynních sedimentů, endogenní toky a antropogenní toky a (2) výstupními toky snižující koncentrace CO 2 ventilace jeskyně. 42

43 1.2 Charakteristika zájmového území Komplexní monitoring parametrů umožňující kvantifikaci produkce půdního CO 2 se uskutečnil na území CHKO Moravský kras, jenž tvoří pruh široký 3 6 km a dlouhý cca 25 km a táhne se od obcí Líšeň a Maloměřice u Brna severním směrem ke Sloupu a Holštejnu (Absolon, 1970). Tato chráněná krajinná oblast byla vyhlášena v roce 1956 na nejvýznamnějších částech území krasu (obr. 10), rozkládá se na ploše 92 km 2 a zasahuje významnou měrou na 28 katastrálních území (kompletní grafický přehled a seznam viz příloha 1). Nejvyšším místem je Helišova skála (613 m.n.m.) a nejnižším hladina potoku Říčka (220 m.n.m). I když je Moravský kras po Českém krasu druhou největší krasovou oblastí České republiky, je bezesporu nejvýznamnější. Typologicky se jedná o holokarst (Balák et al., 2003), tj. úplný kras s kompletně vyvinutými formami exokrasu i endokrasu. Nejcennější části území krasu jsou chráněny v 11 přírodních rezervacích, ve 4 národních přírodních rezervacích a dvou národních přírodních památkách. Do současnosti je zmapováno cca 80 km jeskynních systémů, z nichž nejdelší je Amatérská jeskyně (cca 35 km), jejíž součástí jsou i jeskyně Punkevní. Obr. 10: Schematické vymezení CHKO Moravský kras. Vytvořeno v programu ESRI ArcGIS Desktop 10.0 (topografický podklad - WMS služba geoportálu Geologické a geomorfologické poměry Grafické znázornění geologické stavby Moravského krasu je zachyceno v příloze číslo 2. Krystalinickým a současně nejstarším podkladem Moravského krasu 43

44 je intruzívní těleso tzv. brunovistulikum, které je dnes z větší části pokryto mladšími jednotkami a na povrch vystupuje pouze jako Brněnský masiv, který je tvořen magmatickými a metamorfovanými horninami z východní granodioritové zóny a petrograficky spadají do horninové řady granodiorit-tonalit (Müller et al., 2000). S těmito horninami jsou spojeny žilné granity, aplity a pegmatity. Ve spodním devonu došlo k poklesu východního okraje brněnského masivu a k vytvoření terestriální sedimentační pánve, kde se na zvětralém povrchu granodioritu usazovaly (formou náhlých splachů) fialově-červeně zbarvené arkózy, pískovce a slepence. Jejich texturní znaky a barva dokládají, že transport horninového materiálu a sedimentace probíhala v podmínkách aridního a semiaridního klimatu (Müller et al., 2000). Tyto horniny jsou označovány jako bazální klastika devonu. Lemují celé území Moravského krasu na jeho západním okraji. Mimo jižní části dosahují malých mocností nebo chybí zcela (Musil et al., 1993). Moře se v té době pravděpodobně nacházelo severně od Moravského krasu, což dokládají černo-šedé jílovité břidlice stínavsko-chabičovského souvrství (prag-eifel). Vlastní geologický vývoj Moravského krasu (obr. 11) začal ve středním devonu (svrchní eifel), kdy došlo k zaplavení severní části mořem a sedimentaci celého macošského souvrství (svrchní eifel a místy až spodní frasn). Nejprve se uložily jen několik metrů mocné šedé křemenné pískovce, které rychle přechází do nadložních světle šedých deskovitě vrstevnatých, místy laminovaných vavřineckých vápenců. Jsou též jen několik metrů mocné a poté, když na rozhraní eifel/givet ustoupilo moře z části zaplaveného území, byly poprvé vystaveny exogenním vlivům. Následně do těchto krasových sníženin začaly pronikat červené jílovité pískovce s vložkami křemenných slepenců. Po další transgresi moře dochází k sedimentaci josefovských vápenců, které dnes vystupují na povrch pouze jako čočkovité těleso na západním okraji Moravského krasu. Tyto vápence pozvolna přechází do mocné sekvence tmavošedých lažáneckých vápenců a ty pak následně do světlešedých vápenců vilémovických. Tyto čisté organogenní mělkovodní vápence macošského souvrství obsahující útesotvornou faunu dosahují mocnosti až 1000 metrů (v severní části) a plochy cca 69 km 2. Vzhledem k tomu, že usazeniny nebyly dobře prokysličeny, jsou šedých barev (Balák et al., 2003). Facie lažáneckých a vilémovických vápenců se v rámci macošského souvrství (eifel-frasn) 4x cyklicky opakují cyklus čelechovický, Býčí 44

45 skály, ochotský a mokerský (Kalvoda et al., 1998). Z geochemického hlediska tyto Obr. 11 Platformní vývoj Moravského krasu. Upraveno podle Kalvody et al. (1998). velmi čisté vápence představující optimální horninu pro tvorbu krasových jevů (především lažánecké a vilémovické). Např. Gemrich et al. (1998) uvádí pro vilémovické vápence vysokoprocentní obsahy CaCO 3, tj. až %. V nadloží macošského souvrství se nachází souvrství líšeňské, které tvoří nečisté sytě rudě zbarvené hlíznaté křtinské a organodetritické hádsko-říčské vápence tmavošedé barvy. V severní části Moravského krasu se nachází pouze křtinské vápence se značnou lateritickou jílovitou mezerní hmotou, která byla splachována z pevniny ze zvedajícího se brněnského masivu a oproti jižní části zde vápence z tohoto souvrství dosahují malých mocností (Musil et al., 1993). Sedimentace končí na rozhraní devon/karbon. V severní a střední části Moravského krasu nasedají na křtinské vápence šedozelené, pevné, slabě silicifikované jílové ostrovské břidlice. Vzhledem k pozici v nadloží se předpokládá tournaiské až svrchnofamenské stáří. V jižní části se současně ukládaly hádsko-říčské vápence líšeňského souvrství. V nadloží těchto vápenců a ostrovských břidlic se vyskytují břidlice březinské. Východně od severní části Moravského krasu dochází během spodního karbonu k ukládání velmi mocného (až 1000 m) rozstáňského souvrství. Vyznačuje se střídáním černošedých prachovitých břidlic s prachovci a jemnozrnnými drobami. Jedná se o nekrasové 45

46 flyšové sedimenty spodního karbonu tzv. drahanského kulmu. Naopak v jižní části současně sedimentovaly droby a slepence myslejovického souvrství (až 3000 m). Z období perm až střední jura nebyly na území Moravského krasu nalezeny žádné sedimenty, vývoj georeliéfu probíhal pouze v subaerických podmínkách (Musil et al., 1993). Během střední jury v mesozoiku došlo k významné fázi mořské transgrese. V tomto období se v mělkovodním prostředí ukládaly jemnozrnné vápence, často dolomitizované ve svrchních polohách. Tyto šelfové facie se nachází pouze v okolí Rudic a Olomučan (Müller et al., 2000). Koncem jury moře opět ustoupilo. Od spodní křídy až do cenomanu byla oblast Moravského krasu opět souší a probíhalo intenzívní zvětrávání v subtropickém klimatu se střídajícími se humidními a suchými periodami. Jurské sedimenty byly až na výjimky v celém Moravském krasu denudovány (Musil et al., 1993). Docházelo současně k terestrické (říční a jezerní) sedimentaci pestře zbarvených jílovitopísčitých sedimentů tzv. rudických vrstev, které vyplňují hluboké deprese ve vápencovém podkladu. Ve svrchním cenomanu dochází k další mořské transgresi a ukládaní černých jílů a nadložních světle žlutých střednozrných křemenných pískovců. Tyto marinní sedimenty se vyskytují pouze jako denudační zbytky v nadloží rudických vrstev mezi Olomučany a Rudicemi (Müller et al., 2000). Na svrchnokřídové sedimenty jsou vázány artézské vody (Němeček et al., 1967). Na rozhraní svrchní křída paleogén docházelo v teplém až tropickém podnebí k hlubokému zvětrávání zbytků křídových usazenin a současně k intenzivnímu korozivnímu napadení vápenců. Obnažen byl předkřídový zarovnaný povrch a zdůrazněna nižší poloha vápenců Moravského krasu vůči okolním geomorfologickým jednotkám na nekrasových horninách brněnského masivu a klastických horninách spodnokarbonského stáří (Musil et al., 1993). Údolní sítě a první horizontální jeskynní systémy Moravského krasu se začaly vyvíjet již v paleogénu (Kadlec et al., 2001), avšak celý proces vrcholil až během terciéru. Tento vývoj i všechny krasové procesy byly přerušeny při bádenské mořské transgresi, kdy v těchto údolích docházelo k sedimentaci písků, štěrků a vápnitých jílů (Müller et al., 2000). Po regresi moře začalo území krasu nabývat dnešní podoby a většina současných rozsáhlých jeskynních systémů již existovala na konci terciéru 46

47 (Balák et al., 2000). Celkový počet registrovaných jeskyní v Moravském krasu dnes přesahuje Během kvartéru docházelo ke střídání glaciálů a interglaciálů, tato skutečnost se odráží i na sedimentech Moravského krasu. Je to patrné z jeskynních sedimentů, kde lze nalézt i stovky střídajících se tmavých a světlejších vrstviček (Müller et al., 2000). Z tohoto období jsou nejdůležitější sedimenty fluviální (středně až hrubě zrnité písky a štěrky a prachové sedimenty) a deluviální (kamenité až blokově osypové a hlinito až hlinitopísčité usazeniny) pleistocenního až holocenního stáří. Z nich lze odvodit řadu paleoenvironmentálních informací (Šroubek et al., 2007). Z eolických sedimentů jsou významné spraše a sprašové hlíny, většinou přeplavené vodou nebo přetvořené pedogenními procesy. Pokrývají pouze plošiny a dna krasových depresí, chybí většinou ve žlabech a údolích, díky intenzívní denudační činnosti. Na plošinách mohou dosahovat mocností i kolem 1 metru a více. TEKTOGENEZE A GEOMORFOLOGIE Území Moravského krasu je geomorfologického hlediska součástí Drahanské vrchoviny a vyznačuje značně členitým reliéfem, který byl utvářen orogenetickými procesy za vzniku zlomových systémů, vrás a dalších tektonických prvků. Zejména během Variské orogeneze ( Ma) došlo k rozsáhlé deformaci hornin, kdy zejména střihové dislokace měly značný vliv na tvorbu jeskyní, zvláště v severní části Moravského krasu (Musil et al., 1993). Vysoká četnost trhlin a existence subhorizontálních puklin ve vápencích umožnila rozvoj, jak freatických jeskynních systémů, tak i s hladinou podzemní vody (Bruthans Zeman, 2003). Tektonicky významné je dále pásmo Blanenského prolomu, které zasahuje do střední části Moravského krasu jako tzv. Rudická plošina. Na ni je vázán výskyt limonitových železných rud, které se nahromadily na dně závrtů na bázi rudických vrstev v místě kontaktu s podložními vápenci (Balák et al., 2000). Na tzv. plošiny jsou v Moravském krasu vázány významné výskyty závrtů a jeskynních systémů, přičemž se zde vyčleňují 3 základní systémy plošin (od S k J) Suchdolské, Rudické a Ochozské plošiny (Balák et al., 1997). Ty jsou rozčleněny hlubokými údolími tzv. žleby, které mohou být bezvodé Suchý a část Pustého žlebu, s periodickými (Křtinské údolí) nebo i trvalými vodními toky (údolí Říčky). 47

48 K dalším morfologickým rysům náleží škrapy a škrapová pole, izolované skály hřebenáče, skalní okna a mosty (Balák et al., 1999) Hydrogeologické, hydrogeochemické a hydrologické poměry Moravský kras je hydrogeologicky výraznou jednotkou s vcelku příznivými podmínkami pro vznik, akumulaci a dotaci podzemních vod, které jsou autochtonního a alochtonního původu. Toto území se vyznačuje (díky morfologickým a tektogenetickým znakům) malou hustotou vodní sítě a je rozděleno do tří hlavních hydrografických celků (Musil et al., 1993). Severní část je odvodňována řekou Punkvou, střední část Jedovnickým a Křtinským potokem a jižní část Moravského krasu je odvodňována třemi ponornými toky Ochozským, Hádeckým a Hostěnickým potokem, přičemž nakonec vyvěrají na povrch jako potok Říčka ve dvou vývěrech, které jsou od sebe vzdáleny 150 m (Balák et al., 2001). V rámci složitého oběhu podzemních vod lze napříč krasovým profilem identifikovat 2 hlavní zóny: (1) nesaturovanou a (2) saturovanou zónu. Nesaturovaná zóna je nad hladinou podzemní vody, kde převládá vertikální pohyb vody. Tvoří ji epikras s visutými kolektory skapové vody a vadózní zóna mezi bází epikrasu. Saturovaná zóna je pod hladinou podzemní vody (freatická zóna). Rozsah kolísání hladiny podzemní vody vymezuje epifreatická zóna. Z oblasti Moravského krasu je popsána řada případů artézských vod, kdy tyto hlouběji uložené puklinové vody (v dutinách zejména vilémovických vápenců) jsou většinou uzavřeny bez možnosti rychlejšího pohybu. Díky charakteru podloží a laterálnímu uložení vápenců jsou podzemní vody v Moravském krasu prakticky izolovány, bez možnosti výrazné dotace z okolních podzemních vod (Musil et al., 1993). Základní stavební složkou krasových vod jsou iony Ca 2+ a karbonátové složky H 2 CO 3, HCO - 2-3, CO 3 a dále minoritní komponenty jako např. Mg 2+, Na +, K +, chloridy, sírany a dusičnany. Podzemní krasové vody představují velmi kvalitní zdroj pitné vody, např. unikátní vodní zdroj Tipeček u obce Rudice (Balák et al., 1997). 48

49 1.2.3 Klimatické poměry Klimatické poměry jsou v Moravském krasu značně ovlivněny členitým reliéfem a celé území spadá dle Quitta (1971) do mírně teplé klimatické oblasti (obr. 12). Od severu k jihu pak relativně chladnější a vlhčí dílčí jednotky přechází do teplejších a sušších oblastí (MT3»MT5»MT9» MT10»MT11). Zejména severní část krasu patří mezi relativně vlhčí místa v ČR, přičemž roční úhrn srážek je proměnlivý. Maxima lze vysledovat v červenci až srpnu a minima v únoru až březnu (Musil et al., 1993). Na základě regionalizace zohledňující i agroekologické parametry (Mašát et al., 2002) pak většina území krasu náleží do klimatického regionu 5 (mapový sklad VÚMOP, v.v.i.). Jedná se taktéž o klimatickou oblast mírně teplou a mírně vlhkou, průměrná roční teplota se pohybuje kolem 7-8 C, průměrný roční úhrn srážek činí mm. Obr. 12: Klimatické regiony na území Moravského krasu (upraveno dle Quitt, 1971) Pedologické poměry Území Moravského krasu je z hlediska pedodiverzity velice zajímavé a to zejména jako důsledek členitého krasového reliéfu, geologické stavby a hydrologických poměrů. Matečným půdotvorným substrátem jsou zde především (1) devonské vápence, půdy na nich vyvinuté jsou zrnitostně středně těžšího charakteru s hojným obsahem vápencového štěrku, mělké a chudé na vodu, minerálně velmi bohaté a pak (2) nekrasové flyšové sedimenty drahanského kulmu. Posledním plošně významným substrátem jsou (3) spraše a sprašové hlíny. Tyto eolické sedimenty reprezentují půdotvorný substrát např. u hnědozemí či luvizemí a devonské vápence/flyšové sedimenty formují pouze jejich podloží. Na základě Komplexního průzkumu půd zahrnující i oblast Moravského krasu (Němeček et al., 1967) lze konstatovat, že typickým půdním představitelem tohoto území jsou rendziny. Dále se zde hojně vyskytuje hnědozem, luvizem, kambizem a sporadicky fluvizem, pseudoglej, ranker a glej. 49

50 V Moravském krasu jsou rendziny vázány na karbonátové horniny na svazích žlebů, v jižní a střední části CHKO jsou ostrůvkovitě střídány (na nekarbonátových horninách) rankery. Kambizemě se vyskytují především na spodnokarbonských nekrasových flyšových sedimentech drahanského kulmu a to zejména na hranicích a ve střední části CHKO. Hnědozemě jsou v Moravském krasu z drtivé většiny vázány na tzv. plošiny, tudíž nejvýznamnější výskyty jsou v okolí obcí Vilémovice, Rudice, Ochoz u Brna a Ostrov u Macochy. Významné oblasti luvizemí lze identifikovat v okolí Ostrova u Macochy a Babic nad Svitavou. Pseudogleje se vyskytují velmi sporadicky, např. u obce Rudice. V nížinách a úzkých depresích podél vodních toků jsou běžné fluvizemě (především podél toku Punkvy) a gleje (zejména kolem Jedovnického a Křtinského potoka a podél toku Říčka). Plošné vymezení půd ze skupiny Terrae calcis je problematické, jelikož se jedná o fosilní půdy, přesto byly popsány např. v blízkosti jeskyně Macocha (Žigová, 2011). Plošné vymezení jednotlivých hlavních půdních typů je graficky znázorněno na schematické pedologické mapě v příloze 3. Tab. 2: Srovnávací tabulka hlavních půdních typů vymezitelných v Moravském krasu dle TKSP ČR a FAO WRB pro jejich modální subtyp. TKSP ČR (2011) FAO WBR (2007) půdní typ (ref. třída) značka půdní typ a subtyp značka rendzina (leptosoly) RZ rendzic Leptosol rz LP haplic Regosol (Calcaric) ha RG (ca) ranker (leptosoly) RN hyperskeletic Leptosol (Dystric) hk LP (dy) hnědozem (luvisoly) HN haplic Luvisol ha LV ortic Luvisol or LV luvizem (luvisoly) LU haplic Albeluvisol ha AB kambizem (kambisoly) KA haplic Cambisol ha CM fluvizem (fluvisoly) FL haplic Fluvisol ha FL haplic Fluvisol (Eutric) ha FL (eu) pseudoglej (stagnosoly) glej (glejsoly) PG GL haplic Planosol (Dystric) haplic Stagnosol haplic Gleysol haplic Gleysol (Eutric) ha PL (dy) ha SG ha GL ha GL (eu) V roce 2000 byl taxonomický klasifikační systém půd ČR (TKSP ČR) přepracován za účelem vyšší kompatibility s mezinárodními systémy (příklad konverze viz tab. 2), které jsou považovány za mezinárodní standarty (Němeček et al., 50

51 2001, 2011). Světově uznávaným klasifikačním systémem je FAO WRB (Food and Agriculture Organization of the United Nations World reference base for soil resources (IUSS Working Group WRB, 2006 a 2007)). Je na místě třeba zdůraznit, že WRB systém je pro podmínky České republiky příliš generalizovaný, což může mít v některých případech negativní dopad na přesnost detailního mapování a to zejména u referenční třídy leptosolů a kambisolů (Sládková, 2009). Proto je konverze často nejednoznačná a nabízející i několik možností (Sládková, 2010) Vegetační poměry Druhová diverzita vegetace Moravského krasu je poměrně vysoká, což je dáno zejména geografickou predispozicí krajiny (rozhraní mezi geologicky starším Českým masivem a mladší Karpatskou soustavou), krasových reliéfem a lokálními klimatickými poměry (zvláště inverzními teplotami). Charakter vegetace je také ovlivněn specifickým tvarem území, jež se táhne v úzkém pásu od severu k jihu, kdy se v severní části vyskytují severské a horské druhy snášející chladné a vlhké podmínky (hlavní rozšíření během zalednění prostoru Moravské brány) a směrem na jih převažují druhy teplomilné (Mackovčin et al., 2007; Musil et al., 1993). Prakticky celé území Moravského krasu tvoří samostatný fytogeografický celek. Je řazen do oblasti moravského mezofytika suprakolinního stupně, kdy převažují mezofyty nad termofyty a pouze jižní část zahrnující Hády spadá do termofytního okresu Jihomoravské pahorkatiny (Vaněčková et al., 1997; Balák et al., 1997). Charakter vegetace mohou ovlivňovat chemické i fyzikální vlastnosti krasových půd. Na vápenec jsou vázány zejména dubohabrové a suťové lesy, na kyselých horninách dominují bučiny. Lesy pokrývají 58% plochy Moravské krasu, přičemž rozsáhlé lesní komplexy se vyskytují zejména ve střední a jižní části krasu. Zemědělsky využívaná plocha pak zaujímá 1/5 z celkové plochy CHKO (~ 21 %) a rozkládá se především ve střední a severní části (orná půda pak představuje cca 2/3 této plochy a luční porosty 1/3). LESNÍ VEGETACE V jižní části krasového území naprosto dominují dubohabrové lesy typicky zastoupené dubem zimním (Quercus petraea), dubem letním (Quercus robur) a 51

52 habrem obecným (Carpinus betulus). Lze vysledovat i jiné dřeviny jako jsou javor, jeřáb a lípa. V keřovém podrostu je hojný lýkovec jedovatý (Daphne mezereum), brslen bradavičnatý (Euonymus verrucosa), zimolez pýřitý (Lonicera xylosteum). V bylinném patře jsou často zastoupeny hájové druhy. Např. sasanka hajní (Anemonoides nemorosa), hrachor jarní (Lathyrus vernus), prvosenka jarní (Primula veris) a další (Balák et al., 2001). Naopak ve střední a severní části Moravského krasu převládají bukové až bukojedlové lesy, kdy je stromové patro tvořeno především bukem lesním (Fagus sylvatica) a habrem obecným (Carpinus betulus), přičemž je v oblasti žlebů doplněno o smrk ztepilý (Picea abies) a jasan ztepilý (Fraxinus excelsior). V této části Moravského krasu jsou výrazným problémem monokultury smrku ztepilého, které již nahradily asi 40% přirozených lesních porostů. Silným opadem jehličí a trvalým zastíněním zde způsobují zřetelný úbytek rostlinných druhů, ale i např. degradaci a okyselování půd. V bukových lesích se lze běžně setkat s porosty dymnivek (Corydalis), jaterníku trojlaločného (Hepatica nobilis), hrachoru jarního (Lathyrus vernus), kyčelnice devítilisté (Dentaria enneaphyllos), s chráněnými druhy z čeledi vstavačovitých okroticí bílou (Cephalenthera alba). Čistě smrkové lesy nemají tak pestré keřové a bylinné patro, ale lze se běžně setkat s bezem hroznatým (Sambucus racemosa), pomněnkou lesní (Myosotis sylvatica), jedovatým rulíkem zlomocným (Atropa bella donna), borůvkou černou (Vaccinium myrtillus) a dalšími (Balák et al., 1997). Z bylinného patra je třeba připomenout a zdůraznit nejvzácnější rostlinu Moravského krasu z čeledi prvosenkovitých kruhatku Matthioliho. Právě dno propasti Macocha a přilehlé skály jsou jediným místem jejího výskytu v České republice (Mackovčin et al., 2007). ZEMĚDĚLSKÉ PLOCHY Obecně je zemědělská plocha CHKO Moravský kras rozčleněna do 3 zón (Veselý et al., 2011). V zónách I. a II. by mělo převažovat extenzívní lučně-pastevní hospodaření, přičemž ve druhé zóně jsou již povoleny i orné plochy a dodatkové vklady energie ve formě pesticidů a organických hnojiv. Zóna III. pak představuje intenzívně využívané hospodářské plochy (orná půda). 52

53 Co se týká travních porostů, tak převažujícím typem na území CHKO jsou mezofilní louky s různým typem zachovalosti a pestrosti (Musil Šebková, 2010). Tento typ lučního porostu je možné vysledovat i na některých závrtech, kdy byly enklávy orné půdy uměle zatravněny jednoletými rostlinami z čeledi lipnicovitých (např. chundelka metlice (Apera spica-venti), psárka luční (Alopecurus pratensis), lipnice luční (Poa pratensis)). Mezofilní louky, zejména na jihu, přechází do suchých či stepních trávníků, kde dominuje sveřep vzpřímený (Bromus erectus) a válečka prapořitá (Brachypodium pinnatum). Ve stinných polohách zde pak dominuje strdivka jednokvětá (Melica uniflora). Na severních svazích a hranách žlebů se můžeme setkat s vápnomilnými pěchavovými trávníky. Na vlhčích místech, v nivách potoků pak s mokřadními loukami zastoupené upolínem nejvyšším (Trollius altissimus), kosatcem sibiřským (Iris sibirica) a modráskem bahenním (Phengaris nausithous). Specifickými a cennými biotopy zvyšujícími druhovou rozmanitost mohou být na určitých lokalitách i drobné úhory, nehostí-li jen nežádoucí invazní či expanzivní druhy (Musil Šebková, 2010) Antropogenní vlivy Lidskou aktivitu v oblasti Moravského krasu lze datovat až do období paleolitu (cca let). Vzhledem ke geologické rozmanitosti území byla tato oblast v minulosti intenzívně využívána. Především se jednalo o těžbu železných rud, vápence a slévárenským písků. Tento zdroj surovin byl pro blanenskou oblast velmi významným faktorem někdejšího prudkého socioekonomického rozvoje (Balák et al., 2000). V současné době se nachází na území CHKO Moravský kras poslední aktivní těžební prostor Skalka u obce Ochoz u Brna, kde se dobývají devonské vápence. Cílem do budoucna je ukončit veškerou těžební činnost na území CHKO a neotevírat nové dobývací prostory (Klajmon et al., 1996). Podstatně komplikovanější situace nastává v případě lomů, které přímo nezasahují do chráněné oblasti, ale svou těžební aktivitou ohrožují přírodní zdroje na území CHKO Moravský kras (např. komplex lomů u Mokré, těžba křtinských vápenců). Jinak není dopad průmyslu příliš významný, větší průmyslové podniky se zde nevyskytují. 53

54 Především je to ale intenzívní zemědělství a lesnictví, které má nepříznivý vliv na povrchové i podzemní krasové jevy (eroze, monokultury, hnojiva apod.). Např. většina závrtů byla v minulosti vedena jako orná půda, proto množství závrtů zaniklo zavezením a rozoráním (Musil et al., 1993). Zemědělská výroba také může představovat potenciální zdroj znečištění podzemních krasových vod, zejména dusičnany. V současné době je v Moravském krasu větší měrou zaměřena na rostlinnou výrobu, než na živočišnou, kdy se preferují obiloviny, kukuřice, řepka olejná a hořčice. Na orné půdě je využíváno především klasického systému hospodaření. 54

55 2.0 METODIKA 2.1 Seznam experimentů Na vybraných lokalitách Moravského krasu byla realizována celá řada měření a experimentů, jak dlouhodobých, tak krátkodobých cyklicky se opakujících, tak jednorázových: 1) Celoroční monitoring koncentrací půdního CO 2, vlhkosti a teploty půdní atmosféry. 2) Celoroční monitoring toků půdního CO 2 do vnější atmosféry. 3) Monitoring denních variací koncentrací půdního CO 2, tlaku, intenzity slunečního záření, teploty a vlhkosti půdní a vnější atmosféry v závislosti na typu vegetačního pokryvu. 4) Monitoring koncentrací CO 2 v závislosti na šířce půdní sondy/vrtu. 5) Doplňková měření: - Kvantifikace vývoje koncentrací CO 2 do hloubky půdního profilu: ve vertikálních půdních vrtech a v horizontálních půdních sondách v kopaných půdních odkryvech. - Studium subterénní ventilace na koncentrace CO 2 v půdním profilu. 2.2 Monitorovací místa Monitorovací místa (viz souhrnná tabulka 3 a výběr z fotodokumentace v příloze 4) byla volena především s ohledem na skutečnost, že Moravský kras je chráněnou krajinnou oblastí s řadou přísně chráněných lokalit. V zimních obdobích je velká část zájmového území logisticky špatně přístupná a v letních měsících turisticky velmi frekventovaná, tudíž u cyklického měření bývá často problém s destrukcí měřících míst vandaly nebo zemědělskou aktivitou. Charakter měřící techniky a zájmového území tedy neumožňoval dlouhodobý kontinuální monitoring měřící technika vyžadovala stálý lidský dohled a to včetně 24 h-měření. Dále také nebylo možné využít pro všechny experimenty shodné lokality, zejména proto, že některé experimenty vyžadovaly specifický přístup a mnohdy i větší množství techniky a celé měření bylo nutné provést v co nejkratším čase, tudíž bylo nutné vybrat logisticky lépe přístupné lokality. 55

56 Naměřená data byla doplněna meteorologickými daty (úhrn srážek, teplota vnější atmosféry) ze stanice Protivanov Českého hydrometeorologického ústavu a meteorologickými daty (rychlost větru) ze stanice Macocha Horní můstek (Správa jeskyní Moravského krasu). Obr. 13: Monitorovací místa na území Moravského krasu schematická mapka. (a) státní hranice ČR a vymezení hranice CHKO Moravský kras, (b) vyznačená monitorovací místa + poloha hydrometeorologických stanic ČHMÚ (Protivanov) a Správy jeskyní Moravského krasu (Macocha Horní můstek), (c) jeskynní systémy. Nomenklaturní zkratky půd respektují lokalitu (obr. 13), popřípadě bylo využito počátečních písmen daného vegetačního pokryvu/kultury a katastrálního území (např. listnatý les v obci Rudice LR nebo travní porost v Lažánkách TL). 56

57 Vlastnímu výběru lokalit (viz tab. 3) předcházelo podrobné studium mapových a analytických podkladů, tedy především z výstupních dat Komplexního průzkumu půd (Němeček et al., 1967), geologických map (Müller et al., 2000) a půdních map ČR v měřítku 1: MACOŠSKÁ PLOŠINA Na této plošině se nachází 2 poměrně odlehlé lokality místa nad Absolónovým dómem (MPA, obr. 13) a dómem Roztoka (MPR, v oblasti Koňského spádu, obr. 13) které jsou součástí Amatérské jeskyně (nejrozsáhlejší jeskynní systém v ČR, veřejnosti nepřístupný, se zmapovanou délkou kolem 35 km). Vegetace této oblasti je tvořena z drtivé většiny monokulturním jehličnatým lesem (dominantně zastoupen smrk ztepilý) a vyznačuje se úplnou absencí nebo jen velmi chudým bylinným patrem. Horninové podloží tvoří lažánecké vápence macošského souvrství (givet), místy lze lokalizovat i výraznější překryv sprašových hlín (würm). OSTROVSKÁ PLOŠINA Na Ostrovské plošině je lokalita Manželský závrt, ZM (k.ú. Lažánky u Blanska, obr. 13). Závrt je součástí Amatérské jeskyně, je mísovitého tvaru (Ø ~ 15 m, hloubka ~ 1-2 m) a v minulosti byl snad nejvíce ze všech podobných lokalit postižen antropogenní činností (zavážky, eroze půdy z okolních orných ploch). Vegetace na závrtu i mimo něj je tvořena mezofilním travním porostem (např. chundelka metlice, lipnice luční). Celé okolí závrtu je zemědělsky využíváno, ať již jako luční porost nebo jako orná půda, cca 70 až 100 metrů od vlastního tělesa závrtu. Horninové podloží tvoří vilémovické vápence macošského souvrství (givet-frasn), na kterých je vyvinut výrazný pokryv sprašových hlín (würm). HARBEŠSKÁ PLOŠINA Studijní lokalitou na této plošině je závrt Společňák, ZS (k.ú. Vilémovice u Macochy), který má okrouhlý obrys a trychtýřovitě kotlovitý tvar (Ø ~ 45 m včetně 5-6 m ochranného travnatého lemu, hloubka ~ 7 m, sklony svahů ~ ). Závrt je součástí Harbešské jeskyně (jeskyně propasťovitého charakteru, díky své komplikované stavbě a obtížné přístupnosti dosud nepříliš zmapovaná), v níž je jedna z největších podzemních prostor Moravského krasu dóm Hala (relikt mohutné 57

58 meandrující chodby). Vegetační pokryv závrtu Společňák je tvořen mezofilním trvalým travním porostem (např. psárka luční, lipnice luční), jako solitérní doprovod se zde pak vyskytují křoviny (např. růže šípková) a náletové dřeviny (např. javor babyka). Celé okolí závrtu je intenzívně zemědělsky využíváno klasickým systémem hospodaření. Další lokality na Harbešské plošině, PL (k.ú. Lažánky u Blanska) a PV (k.ú. Vilémovice u Macochy), se nachází na zemědělsky využívané orné půdě s klasickým systémem hospodaření. Horninové podloží je budováno lažáneckými vápenci (PL) a vilémovickými vápenci (PV). Na lokalitě PV jsou vápence překryty mocnou vrstvou sprašových hlín (würm). Na lokalitách TL (k.ú. Lažánky u Blanska) a TV (k.ú. Vilémovice u Macochy) se lze opět setkat s mezofilním typem luk (např. chundelka metlice, psárka luční, lipnice luční). Je zde provozováno extenzívní lučně-pastevní hospodaření. Plocha na lokalitě TL je výhradně využita jen pro pastvu hospodářských zvířat a to jednou ročně. Horninové podloží je tvořeno lažáneckými vápenci (TL) a vilémovickými vápenci (TV). OSTATNÍ LESNÍ LOKALITY Lokalita Býčí skála, BS (obr. 13, k.ú. Habrůvka) se nachází na plošině nad významnou geologickou lokalitou a unikátním archeologickým nalezištěm, těsně na hranicích Národní přírodní rezervace jeskyně Býčí skála (jedná se o druhý nejdelší jeskynní komplex v Moravském krasu, cca 13 km dlouhý). Vegetační pokryv zde tvoří listnatý les s dominantním zastoupením buku lesního. Horninové podloží tvoří lažánecké vápence macošského souvrství (givet). Lokalita v blízkosti jeskyně Výpustek, LB (k.ú. Březina, přírodní rezervace U Výpustku) se nachází v bukovém listnatém lese (zastoupen především buk lesní). Jeskyně Výpustek je mimo jiné známá i tím, že byla v minulosti využívána pro nespeleologické účely. Horninové podloží je formováno vilémovickými vápenci (givet-frasn), které jsou zde překryty vrstvou sprašových hlín (würm). Na těchto vápencích se nachází i další lokalita LO (k.ú. Ochoz u Brna) v dubohabrovém listnatém lese (zastoupen např. dub zimní a habr obecný). 58

59 Poslední 2 lokality jsou situované na k.ú. Rudice. Lokalita LR je v bukovém listnatém lese (zastoupen např. javor klen a buk lesní). Nachází na okraji Lažáneckého žlebu, kde se v podloží sprašových hlín nachází světlešedé vilémovické vápence. Lokalita JR je v jehličnatém lese, s dominantním zastoupením smrku ztepilého. Podložní horninu tvoří tzv. Rudické vrstvy (střídání kaolinických jílů a písků, spodní křída), půdotvorný substrát je eolický kvartérní materiál (sprašová hlína). Pro celoroční monitoring koncentrací půdního CO 2, vlhkosti a teploty půdní atmosféry, byly ve spolupráci s AOPK Blansko na území CHKO Moravského krasu vybrány lokality tak, aby se nacházely v nadloží významných jeskynních systémů Moravského krasu (viz obr. 13 C a souhrnná tab. 3) s ohledem na různorodost vegetace (MPA, MPR, BS, ZS a ZM). Pro celoroční monitoring toků CO 2 z půd do vnější atmosféry byly vytipovány a zvoleny dobře přístupné lokality s odlišným vegetačním pokryvem: LB, JR, TL a PL. Shodný princip výběru byl uplatněn při monitoringu koncentrací CO 2 v závislosti na šířce půdního vrtu/sondy: JR, TL, LR a PV. V rámci monitoringu diurnálních variací v koncentracích CO 2 byly vybrány lokality MPR, TL, ZS, JR, LR a LO. Pro otestování vlivu subterénní ventilace na koncentrace CO 2 v půdním pokryvu byla zvolena lokalita ZS. Pro studium závislosti koncentrací CO 2 na hloubce vrtu (ve vertikálních půdních vrtech) bylo vybráno 5 lokalit s odlišným vegetačním pokryvem: LB, JR, TL, ZS a PV a pro monitoring koncentrací půdního CO 2 v horizontálních půdních sondách v kolmé stěně výkopu (v kopaných půdních polosondách) byly zvoleny místa: JR, TL, MPR, ZS, LR a TV. 2.3 Měřící technika a ostatní vybavení Pro monitoring koncentrací CO 2 v půdním vzduchu byl využit ruční senzor FYA600-CO2H (Ahlborn, Německo) (±50 ppmv + 2 % z měřených hodnot v rozsahu < 5000 ppmv; ±100 ppmv + 3 % z měřených hodnot v intervalu ppmv), který pracuje na principu dvoukanálového infračerveného absorpčního spektrometru (NDIR technologie). Senzor je cylindrického tvaru o průměru 18 mm. Při monitoringu teploty a vlhkosti půdní i externí atmosféry byl aplikován ruční senzor FHA646E1 (Ahlborn, Německo) (±0.4 C v rozsahu hodnot od -20 do 0 C a ±0.1 C v rozsahu hodnot od 0 do +70 C a ± 2% RH v rozsahu hodnot od 0 do 59

60 100 % RH při 25 C). Senzor je taktéž cylindrického tvaru o průměru 12 mm. Při experimentech zaměřených na studium koncentrací CO 2 při diurnálních variacích bylo pro kontinuální monitoring teploty a vlhkosti vnější atmosféry z počátku využito ručního digitálního hydro/termometru GFTH 200 (Greisinger electronic GmbH, Německo) bez datalogeru. Od roku 2010 bylo používáno zařízení kombinující dataloger a 2 senzory (T a RH) - COMET R3120 (Comet System, ČR) s rozsahem měřitelných hodnot: -30 až +80 C a s přesností měření vlhkosti ±2.5% RH od 5 do 95% při 23 C a teploty ±0.4 C při 23 C. Intenzita slunečního záření byla zprvu snímána expozimetrem (Meopta, ČR) a od roku 2010 čidlem FLA623VL (Ahlborn, Německo) s měřícím rozsahem: 0 až Luxů, přesnost 5% z měřené hodnoty, spektrální citlivost: 380 až 720 nm, maximum na 555 nm. Od téhož roku bylo využito i čidlo pro snímání atmosférického tlaku, FDA612SA (Ahlborn, Německo) s rozsahem měřících hodnot: mb. Rychlost větru (přejatá data využitá pro modelování) byla měřena termoanemometrickým čidlem FVAD35TH4 (Ahlborn, Německo) s měřicím rozsahem 0,08 až 2,0 m/s, rozlišení 0,001 m/s, přesnost: (0,04 m/s +1% z měřené hodnoty). Všechny senzory od firmy Ahlborn (Německo) byly propojeny s datalogery ALMEMO V5 a ALMEMO S od téhož výrobce. Vpichové půdní sondy byly hloubeny pomocí ocelových sondovacích tyčí o délce 120 cm a průměru 40 a 50 mm (neznámý výrobce), o délce 100 cm a průměru 27 mm (Eijkelkamp, Holandsko), o délce 50 a 100 cm a průměru 20 mm (neznámý výrobce) a plastové zatloukací palice (Eijkelkamp, Holandsko). Dále byly využity spirálovité Edelmannovy půdní vrtáky o průměrech 70 a 50 mm (neznámý výrobce). Souřadnice a nadmořská výška půdních sond a vrtů byly zaměřeny pomocí GPS (Garmin GPS 12 Map, USA a Trimble GeoExplorer GeoXM, USA). Pro nepřímé měření výstupních toků CO 2 z půdy do externí atmosféry byla využita speciální kovová detekční komora (vlastní výroba) o celkové ploše S = 0,09 m 2 a objemu V = 9 L s kovovými hroty umožňující uchycení v půdě/sedimentu v horizontální i vertikální poloze. Dále byl zkonstruován speciální nástavec (vlastní výroba), který umožnil spouštění senzorů do vertikálních půdních vrtů o průměru 7 cm a jejich zafixování v určité výškové pozici. Pro odběry neporušených půdních vzorků 60

61 a stanovení celkové půdní pórovitosti v rámci experimentu zaměřeného na posouzení závislosti průměru půdních vrtů na výsledné koncentrace v půdním profilu, bylo využito modifikovaných Kopeckého válečků (vlastní výroba) o výšce 20 cm a průměru 4,62 cm. 2.4 Metodický postup měření Geometrie senzorů umožnila přímé měření ve vzduchu půdní sondy (cca 10 cm pod povrchem). Při vlastním měření byly senzory v půdní sondě utěsněny (plastová zátka s otvorem pro senzor) aby se zabránilo přímé výměně půdního CO 2 s vnější atmosférou. Mimo měření byla ústí půdních sond trvale zakryta plastovým víčkem. Pro celoroční monitoring koncentrací půdního CO 2, vlhkosti a teploty půdní atmosféry byly zhotoveny pomocí ocelové sondovací tyče (délka 120 cm a průměr 40 mm) na lesních lokalitách 4 různě hluboké půdní sondy a na závrtech 5 půdních sond. Stěny půdních sond určených k celoročnímu monitoringu byly pro zvýšení odolnosti vyztuženy tuhou plastovou sítí. Monitoring zde probíhal nepravidelně v měsíčních intervalech od srpna 2008 do července 2009 (mezi 10:00 a 16:00 hodinou). Při monitoringu výstupních toků CO 2 z půdy do externí atmosféry byl emitovaný CO 2 shromažďován ve speciální měřící komoře (viz výše) a jeho koncentrace kontinuálně detekována. Celková délka měření byla stanovena na 25 minut a více, dokud koncentrace CO 2 v komoře nedosáhly stacionárního stavu. Krok detekce byl 1 minuta. Toky CO 2 byly počítány z dynamiky plnění komory. Monitoring probíhal v měsíčních intervalech od ledna do prosince 2011 (mezi 10:00 a 16:00 hodinou). V květnu 2011 byl monitoring proveden 2x, před silnými dešti (13. květen) a bezprostředně po nich (15. květen). 24-h měření (monitoring diurnálních variací) probíhala nepravidelně od roku 2009 do roku Do roku 2010 byla vždy zhotovena pouze jedna sonda o průměru 50 mm a hloubce 20 cm, kde byly umístěny oba senzory pro měření koncentrací CO 2, teploty a vlhkosti půdní atmosféry s krokem detekce 2 minuty. Externí sledované parametry (teplota/vlhkost vnější atmosféry, intenzita slunečního záření) byly zaznamenávány s krokem měření 30 minut pomocí ručních zařízení bez datalogeru. Od roku 2010 byly zhotovovány 2 samostatné sondy o průměru 20 mm a hloubce 25 61

62 cm, pro každý senzor zvlášť. Externí parametry byly sledovány pomocí senzorů s datalogerem, které již umožnily taktéž krok měření 2 minuty. Pro monitoring koncentrací CO 2 v závislosti na šířce půdní sondy bylo zhotoveno 7 mělkých (25 cm) půdních vrtů a sond o průměrech 70, 50, 27 a 20 mm pomocí půdních vrtáků a půdních sondovacích tyčí. Půdní sondy/vrty byly uspořádány do linie v rozestupech 20 cm od centrální sondy o průměru 7 cm, jednotlivé průměry sond se v obou směrech zmenšovaly. Výsledné průměry vrtů a sond pak byly 20, 27, 50, 70, 50, 27, 20 mm. Monitoring proměnných (koncentrace CO 2, teplota a vlhkost půdního vzduchu) byly opakovaně měřeny ve 2 etapách a to od 27. srpna do 13. září 2012 a od 5. do 17. května 2013, vždy mezi 14:00 a 18:00 hodinou. Poté byly odebrány neporušené půdní vzorky válečky Kopeckého ke stanovení celkové půdní pórovitosti. Pro studium stratifikace CO 2 ve sloupci vzduchu půdní sondy byly zhotoveny vertikální půdní vrty pomocí půdního vrtáku o průměru 70 mm až na mateční substrát/podložní horninu. V různých hloubkových pozicích vrtu byly měřeny koncentrace CO 2 a teploty půdní atmosféry. Při měření koncentrací CO 2 ve vrtu byla čidla v příslušné hloubce fixována pomocí speciálního nástavce. Vzhledem k jisté advekci vzduchu indukované zaváděním čidel se měřené proměnné před odečtením nechávaly ustalovat do konstantní hodnoty (standardní doba ustálení se pohybovala od 5 do 15 minut). Monitoring proběhl ve 2 etapách (vždy mezi 10:00 a 16:00 hodinou), v únoru 2012 za nízkých teplot a na přelomu dubna a května 2012 za vysokých teplot, na počátku vegetačního cyklu. Pro určení závislosti koncentrací CO 2 na hloubce půdního pokryvu byly provedeny jednorázově (červen a červenec 2013) vertikální odkryvy půdního profilu (dále půdní polosonda, tj. odkrytý kolmý řez půdního profilu do hloubky 50 cm). Tyto polosondy byly na vybraných místech povoleny AOPK Blansko za předpokladu, že budou tato měřící místa ihned po dokončení monitoringu uvedena do původního stavu. Např. na lokalitě ZS nebylo možno zhotovit polosondu vzhledem ke stupni ochrany této lokality. Místo toho byl využit přírodní sesuv jednoho ze svahu, jenž byl začištěn do kolmice až do hloubky 90 cm. V hloubkách 2, 5, 10 a pak v intervalech po 10 cm směrem k bázi profilu byly do kolmé stěny půdního odkryvu (polosondy) hloubeny horizontální sondy, každá o průměru 20 mm a s hloubkou 25 cm v horizontálním směru, ve kterých byla detekována koncentrace CO 2. Na lokalitě (TL) byl proveden 62

63 monitoring 2x (zhotovena nová kopaná půdní polosonda). 10. června 2013 po vysokém úhrnu srážek a pak 21. června 2013 po více jak 5 dnech s teplotními maximy venkovní atmosféry > 30 C. Vliv ventilace podzemních krasových prostor na koncentrace CO 2 v půdním profilu byl testován na závrtu Společňák. Na sledované lokalitě bylo zhotoveno ocelovou sondovací tyčí celkem 25 půdních sond, každá o průměru 20 mm a hloubce 60 cm. Sondy byly orientované ve dvou trasách napříč závrtem: na dně závrtu byla vyvrtána centrální půdní sonda, poté ve směrech SV JZ a SZ JV dalších 6 identických sond. Vzdálenost jednotlivých sond od sebe na trase byla šest metrů. V každém směru se 3 sondy nacházely ve vlastním tělese závrtu a 3 mimo něj. Jádra půdních sond byla využita pro pedologickou charakteristiku půd. Monitoring koncentrací CO 2 se uskutečnil ve 2 etapách, v letním období (po sklizni řepky olejné, 23. srpna 2013) a zimním období (na poli vzešlá ozimá pšenice, 20. února 2014), vždy mezi 10:00 a 16:00 h. Je nutno podotknout, že pro studium koncentrací CO 2 je irelevantní, zda se jedná o půdní sondu či vrt. Rozlišení je dáno použitou technikou a je tedy čistě technického rázu. 2.5 Pedologické charakteristiky Půdní charakteristika na vybraných lokalitách Moravského krasu vycházela především z terénního šetření in-situ a byla opřena o několik typů využitých průzkumných děl (vpichové sondy pomocí ocelových sondovacích tyčí, vrtané půdní sondy pomocí spirálovitých půdních vrtáků). Dále pak bylo využito i kopaných půdních sond (tzv. polosondy, hloubka max. do 0,6-0,7 m), kdy se na dně polosondy provedl jeden vpich pro zjištění vlastností půdy a půdně-litologického prostředí ve větší hloubce. Následná taxonomická klasifikace půd na monitorovacích místech dle Němečka et al. (2011) byla založena na vymezení jednotlivých diagnostických půdních horizontů a určení půdních znaků a vlastností: barva půdy, hloubka a skeletovitost půdy, přechody jednotlivých horizontů, zrnitost půdy, novotvary a povlaky (oglejení, glejové procesy), struktura a textura půdy (viz tab. 3 a 4). Následně byla provedena podrobná fotodokumentace, viz příloha č. 5 a 6. 63

64 2.5.1 Klasifikace hlavních půdních jednotek Samotná taxonomická klasifikace půd na vybraných lokalitách byla poznamenaná výrazně členitým krasovým reliéfem, který do značné míry ovlivňuje mocnost půd. Na poměrně malé ploše se tak lze setkat s variabilní hloubkou půdních profilů. Drtivá většina klasifikovaných půd sice nasedá na karbonátové podloží, u některých se ovšem jako půdotvorný substrát uplatňuje alochtonní materiál (sprašová hlína) a devonské vápence u nich vystupují pouze jako podložní horniny. Na všech lokalitách se v naprosté většině jedná o vyluhované půdy, tj. neobsahují karbonáty v celém profilu. Přítomnost karbonátů byla testována reakcí jádra sondovací tyče s kyselinou chlorovodíkovou. Reakce byla patrná pouze v místech výskytu vápencových klastů, které byly přítomny v půdním profilu na lokalitách TL, TV, PL, PV (v hloubce 60 cm), LO a BS. Níže jsou půdy klasifikovány ve třech skupinách, na základě jejich mocnosti: Mělké půdy (<30 cm) byly popsány na staré a zemědělsky nevyužívané louce (TL), luční lokalitě TV a na lokalitě PL (orná půda). Půdy lze taxonomicky zařadit mezi rendziny vyluhované (RZv). Další mělké půdy byly identifikovány na lesních lokalitách LO a BS. Monitorovací místo LO je z hlediska půdní charakteristiky (rendzina kambická, RZk) velmi podobné lučním lokalitám, ale je zde vyvinut několik cm tmavý humózní lesní horizont. Na lokalitě BS jsou vyvinuté rovněž rendziny kambické, RZk. U těchto velmi mělkých a kamenitých půd se rozpad matečné horniny objevuje již v hloubce kolem cm. Pouze výjimečně (v terénních nerovnostech) lze lokalizovat hlubší půdní profil až o mocnosti cm. Středně hluboké půdy (30-60 cm) byly popsány na lokalitě JR, kde se jednalo o pseudogleje modální (PGm) s výrazným redoximorfním mramorovaným horizontem s Fe-Mn novotvary (tzv. bročky) prakticky v celém profilu. Lokalita PV v blízkosti závrtu Společňák je využívána jako zemědělská orná půda, mocnost půdního pokryvu se pohybovala okolo 60 cm a tuto půdu lze klasifikovat jako hnědozem modální (HNm) se sprašovou hlínou jako půdotvorným substrátem. Taktéž půdy na lokalitách LB a LR mají shodnou genezi vzniku jako půdy z lokality PV, jedná se tedy opět hnědozem modální (HNm). Půdy na lokalitě MPR (nad dómem Roztoka) jsou poněkud specifické. Monitorovací místo se nachází na samé hranici plošiny, která následně přechází do svahu. Ostře se zde zastupují půdy mělčí (cca 35 cm) a hlubší s půdním 64

65 profilem hlubokým až cm). Jedná se o hraniční oblast/přechod mezi luvizemí modální (LUm) se sprašovou hlínou jako půdotvorným substrátem a rendzinou kambickou (RZk) s devonským vápencem jako matečním substrátem (profil nadto obsahuje i menší příměs eolického materiálu). Hluboké půdy (>60 cm) se nachází na lokalitě MPA (>80 cm), klasifikované jako luvizemě modální (LUm) se zrnitostně těžkým iluviálním horizontem a dále pak na lokalitách závrtů: ZM a ZS. U těchto půd se taktéž uplatňuje eolický materiál (sprašová hlína) jako půdotvorný substrát, který může dosahovat mocností metr i více. Půdní profily v oblastech závrtů jsou částečně poškozeny akumulacemi materiálu sekundárně deponovaného (antropogenně i přírodní soliflukcí), přesto nelze tyto půdy klasifikovat jako koluvizem, protože nesplňují další kritéria. Nejblíže mají tyto půdy ke hnědozemím modálním (HNm), které lze popsat v jejich bezprostředním okolí. Jelikož se jedná o mírné terénní deprese, jsou půdy místy i hydromorfně ovlivněné, avšak často až v hloubkách nad 60 cm. To je patrné zejména v oblasti závrtu Společňák, kdy hnědozem modální variety slabě (hluboko) oglejené (HNmg ) na řadě míst (v závrtu i na orné půdě v těsném okolí), přechází až do subtypu oglejeného (HNg), tzn. výrazné redoximorfní znaky v hloubce do 60 cm, hlavně v luvickém Bt horizontu. Technické detaily o půdách a půdních sondách jsou shrnuty v tab. 3: Tab. 3: Souhrnná tabulka studovaných lokalit. Název lokality Plošina nad Býčí skálou Závrt Společňák Závrt Manželský Lokalizace, GPS k.ú. Habrůvka N 49 18'27,3" E 16 41'44,0" k.ú. Vilémovice N 49 21'31,9" E 16 43'46,5" k.ú. Ostrov u Macochy N 49 23'35,5" E 16 45'23,8" Nadmořská výška [m.n.m] Vegetace listnatý les travní porost travní porost Půdní typ Půdotvorný substrát rendzina kambická devonské vápence hnědozem modální místy slabě oglejená sprašová hlína hnědozem modální sprašová hlína Max. hloubka půdy [cm] ~ 50 > 100 > 80 Hloubka/ šířka půdní sondy [cm] 17/4 31/4 32/4 45/4 30/4 30/4 60/4 75/4 85/4 25/2 30/4 30/4 60/4 70/4 80/4 Nomenklatura, Zkratka BS17 BS31 BS32 BS45 ZS30A ZS30B ZS60 ZS75 ZS85 ZS ZM30A ZM30B ZM60 ZM70 ZM80 Nad Absolónovým dómem k.ú. Ostrov u Macochy N 49 22'40,9" E 16 43'48,9" 485 jehličnatý les luvizem modální sprašová hlína > 80 30/4 40/4 75/4 78/4 MPA30 MPA40 MPA75 MPA78 65

66 Tab. 3: Souhrnná tabulka studovaných lokalit (pokračování). Název lokality Lokalizace, GPS Nadmořská výška [m.n.m] Vegetace Půdní typ Půdotvorný substrát Max. hloubka půdy [cm] Hloubka/ šířka půdní sondy [cm] Nomenklatura, Zkratka Nad dómem Roztoka Výpustek Rudice I Rudice II Stará louka Vilémovická louka Pole I Pole II Ochoz k.ú. Ostrov u Macochy N 49 22'51,5" E 16 43'59,8" k.ú. Habrůvka N 49 17'27.1" E 16 43'30.9" k.ú. Rudice N 49 19'52.4" E 16 42'39.1" k.ú. Rudice N 49 20'47.9" E 16 43'50.6" k.ú. Lažánky N 49 21'25.3" E 16 42'54.3" k.ú. Vilémovice N 49 21'59.0" E 16 44'17.4" k.ú. Lažánky N 49 21'23.0" E 16 42'59.0" k.ú. Vilémovice N 49 21'34.0" E 16 43'49.0" k.ú. Ochoz u Brna N 49 14'59.0" E 16 45'23.5" jehličnatý les listnatý les jehličnatý les listnatý les travní porost travní porost orná půda orná půda listnatý les luvizem modální sprašová hlína hnědozem modální sprašová hlína pseudoglej modální sprašová hlína hnědozem modální sprašová hlína rendzina vyluhovaná devonské vápence rendzina kambická devonské vápence rendzina vyluhovaná devonské vápence hnědozem modální sprašová hlína rendzina kambická devonské vápence ~ 50 17/4 26/4 28/4 28/4 20/5 MPR17 MPR26 MPR28A MPR28B MPR ~ 60 60/7 LB ~ 60 ~ 60 ~ 30 ~ 30 25/2,2.7,5,7 25/2 50/- 25/2,2.7,5,7 25/2 50/- 20/5 25/2 25/2,2.7,5,7 20/- 25/2 20/- JR LR TL TV ~ 30 - PL ~ 60 25/2,2.7,5,7 PV ~ 30 20/5 LO Pórovitost půdy Na lokalitách zaměřených na posouzení závislosti koncentrací CO 2 na šířce půdního vrtu/sondy, byly odebrány neporušené půdní vzorky pomocí modifikovaných tzv. Kopeckého válečků o daném objemu a hmotnosti (V = 335,11 cm 3 ). Následně byla laboratorně stanovena specifická (měrná) a objemová hmotnost půdy, poté dle rovnice 2.11 určena průměrná celková pórovitost, P [obj. %]: ( ) ( ) 66

67 kde je objemová hmotnost suché půdy [g cm -3 ], která je dána poměrem hmotnosti půdy vysušené při 105 C ( ) a objemem vzorku ( ), rovnice 2.12: ( ) kde vyjadřuje zdánlivou hustotu půdních částic [g cm -3 ] stanovená na základě analytických metod. Celková pórovitost půdy (pro hloubku 0-20 cm) byla pro dané lokality stanovena následovně: PV ~ 60%, TL ~ 72%, LR ~ 65% a JR ~ 57% Stratigrafie půdních profilů Zobecněný popis stratigrafie půdních profilů (tj. genetické půdní horizonty diverzifikované půdotvornými pochody s typickými diagnosticko-morfologickými znaky) na studovaných lokalitách je v tabulce 4. Tab. 4: Stratigrafie půd na monitorovacích místech podle Němečka et al. (2011). Zkratka lokality Hloubka jednotlivých horizontů [cm] Sekvenční popis horizontů Zkratka lokality Hloubka jednotlivých horizontů [cm] Sekvenční popis horizontů 0-3 O 0-2 O 3-25 Ah 2-6 Ah BS Bv LO 6-24 Bv >45 Crk >24 Crk MPA >62 O Ah El Btd C JR >51 O Ahn Bm BCg C MPR >82 O Ah El Btd C LR >63 O Ah Ev Bt C ZS >95 Ap (Ad) (a) Ev Bt Btg C LB >61 O Ah Ev Bt C 0-25 Ap (Ad) (a) 0-25 Ap Ev (Ev) ZM Bt PV Bt >70 C >62 C 0-21 Ad 0-23 Ap TL PL >21 Crk >23 Crk 0-23 Ad TV >23 Crk (a) dříve byla tato plocha vedena jako orná půda, tj. orniční horizont byl výrazně zemědělskou aktivitou kultivován (tedy Ap) nebo jiným způsobem poškozen, dnes zatravněno (Ad). 67

68 2.6 Zpracování dat Pro analýzy a zpracování dat byly využity programy Microsoft Excel v.10.0 (výchozí zpracování dat, některé regresní analýzy např. metoda nejmenších čtverců pomocí funkce SOLVER/ŘEŠITEL) a StatSoft Statistica v.10.0 (korelační a regresní analýzy, t-testy). Grafické výstupy a úpravy obrázků byly realizovány v programech Bentley Microstation a Bentley PowerMap V8i, ESRI ArcGIS Desktop v10.0, Cenia LabGIS Janitor v.2.6.4, GIMP a CorelDRAW Suite X Nástroje analýzy dat Před statistickou analýzou byla data transformována do dat stacionárních eliminací trendu (např. Bashan et al., 2008). Důležitým nástrojem analýzy dat byla korelační analýza. Byla využita Pearsonova korelace jako široce používaná míra lineární závislosti mezi dvěma proměnnými X a Y (např. Dupač Hušková, 2009). Dále pak neparametrická Spearmanova korelace, která nevyžaduje normální rozdělení reziduí kolem korelační linie a je tak vhodná i pro testování nelineárních závislostí (např. Niven Deutsch, 2012). V neposlední řadě byla aplikována křížová korelace, jejímž cílem je najít korelace v závislosti na časovém posunu, tzv. time-lag (Matsushima et al., 1997). Při křížových korelacích byla použita hrubá data, jelikož odstranění trendu by v tomto případě bylo nežádoucí. Dále byla aplikována regresní analýza (Zvára, 2008) a spektrální analýza založená na Fourierově transformaci (Brigham, 1988). Uplatněn byl také standartní t-test, jakožto nejčastěji používaný parametrický test pro testování rozdílu 2 středních hodnot (např. Dupač Hušková, 2009). Podle statistické významnosti testovaného rozdílu středních hodnot můžeme následně potvrzovat/vyvracet předpoklad či hypotézu. Detailnější informace a podmínky použití daných metod viz následující kapitola 3.0 Výsledy a analýza dat. 68

69 3.0 VÝSLEDKY A ANALÝZA DAT 3.1 Koncentrace půdního CO Sezónní vlivy na koncentrace půdního CO 2 Celoroční monitoring koncentrací půdního CO 2, vlhkosti a teploty půdní atmosféry se uskutečnil na lokalitách MPA, MPR, BS, ZS a ZM. Čísla za zkratkou lokality vyjadřují hloubku půdní sondy v cm (obr. 14). Na všech sledovaných lokalitách vykazovaly koncentrace půdního CO 2 poměrně silnou sezónní závislost s plochými minimy v období od října 2008 do května Ostrá lokální maxima byla zaznamenána taktéž na všech lokalitách a to v srpnu 2008 a červnu Obr. 14: Vývoj koncentrací CO 2 v půdních atmosférách pro (A) listnatý les v oblasti BS, (B a C) jehličnatý les na lokalitách MPA a MPR, (D a E) trvalý travní porost lokalit ZM a ZS. Čísla za zkratkou lokality vyjadřují hloubku půdní sondy. 69

70 V půdách pod lesní vegetací se maxima v koncentracích CO 2 pohybovala v rozmezí od 4000 do 5000 ppmv (červen 2009) a minima v únoru 2009 přibližně kolem 1000 ppmv (obr. 14 A, B, C). V půdách závrtů byla maxima v koncentracích Obr. 15: Vývoj teploty a úhrny srážek. (A) teplota vnější a půdní atmosféry a úhrny srážek: (B) 3- denní,(c) 7-denní a (D) 14-denní. CO 2 stanovena v letním období (srpen 2008 a červen 2009) a to až ppmv (10240 ppmv pro Společňák a 9663 ppmv v Manželském závrtu) a minima kolem 1000 ppmv v zimním období (prosinec 2008 a leden 2009) (obr. 14 D, E). Naměřená data byla doplněna meteorologickými daty ze stanice Protivanov Českého hydrometeorologického ústavu. Teplotní údaje i úhrny srážek (obr. 15 A až D) byly zpracovány následujícím způsobem: teplotní data byly transformovány na jedno až čtrnáctidenní průměry, které předcházely danému dni měření (T ext 1-, 3-, 5-, 7-, 14-den). Obdobným způsobem byly upraveny i úhrny srážek taktéž byly integrovány (kumulovány) na intervaly jedno až čtrnáctidenní (ÚS 1-, 2-, 3-, 5-, 7-, 14-den). V období mezi srpnem 2008 až červencem 2009 se denní teploty vnější atmosféry pohybovaly mezi -10,7 C (11. ledna 2009) a 22,8 C (22. července 2009). Průměrné vnější teploty (obr. 15A) byly v rozmezí -5,9 až 16,6 C (T ext 1-den), -4,3 až 70

71 17,2 C (T ext 3-den), -5,9 až 18,3 C (T ext 5-den) a -7,1 až 18,5 C (T ext 7-den) a -7,3 až 17,7 (T ext 14-den). Okamžité teploty půdní atmosféry se na monitorovacích místech pohybovaly v rozmezí 1,0 až 24,0 C (BST), od 0,5 až 25,3 C (ZST), od 0,1 až 21,4 C (ZMT), od 0,5 až 18,8 C (MPAT) a od 0,9 až 18,9 C (MPRT). Tyto hodnoty teplot půdní atmosféry zhruba kopírovaly vnější průměrné hodnoty. Teplotní maximum (obr. 14A) bylo dosaženo na lokalitách ZS (25,3 C) a BS (24,4 C). Mnohem nižší maxima byly zjištěny na místech MPA (18,8 C) a MPR (18,9 C). Teplotní minimum v půdní atmosféře bylo zaznamenáno v období mezi 14. prosincem a 17. lednem, současně jsou plošší a posunuté ve srovnání s ostřejším minimem vnější teploty dne 17. ledna (obr. 15 A). Vyšší úhrny srážek korespondovaly pouze se 14-denními průměry před daným měřením (obr. 15 B, C, D), kdy např. jednodenní průměry naznačují, že vysoké srážky byly zaznamenány pouze 15. srpna 2008 (35,7 mm) a 8. února 2009 (12,8 mm). Naproti tomu ze 14-denních intervalů (14-den) je zřejmé, že k větším srážkách v roce 2008 před 15. srpnem a roce 2009 před 8. únorem, 15. březnem, 10. květnem, 14. červnem a 19. červencem. Celkově nižší úhrny srážek (obr. 15 D) byly zaznamenány 18. dubna 2009 (14-denní ~ 0,4 mm), 14. prosince 2008 (14-denní ~ 5,7 mm) a 15 listopadu 2008 (14-denní ~ 7,1 mm). Relativní vlhkost půdní atmosféry se na všech lokalitách přiblížila 100%. KORELAČNÍ ANALÝZY Hrubá data (naměřená data bez dalších úprav) vykazují silné a statisticky významné korelace téměř mezi všemi proměnnými: koncentracemi půdního CO 2 i teplotou půdní i externí atmosféry. Pouze dešťové srážky korelují méně přesvědčivě (viz příloha č. 7). Podezřelé jsou silné korelace mezi proměnnými měřenými na různých monitorovacích místech (s výjimkou anomálního místa BS31). Tyto korelace mohou být výsledkem multikolinearity, kdy korelují souběžné trendy dané závislostmi na tzv. skryté proměnné (jako skrytá proměnná vystupuje často teplota). Korelace hrubých dat tak nemusí vystihovat závislost testovaných proměnných jedné na druhé (např. Zhou et al., 2009). Řešením může být eliminace trendů transformací hrubých dat do dat stacionárních. 71

72 STANOVENÍ TEPLOTNÍ ZÁVISLOSTI REGRESNÍ ANALÝZA Za předpokladu, že koncentrace půdního CO 2 je funkcí produkce, měly by se koncentrace CO 2 v půdním vzduchu řídit Arrheniovou rovnicí. Po přepočtu koncentrací CO 2 z ppmv na mol/l a teploty ze C na absolutní teplotu v Kelvinech, byla následně hrubá data proložena regresní funkcí (3.13): ( ) ( ) kde c CO2 je koncentrace CO 2 [mol/l], T je teplota [K], b 0 a b 1 jsou koeficienty. Parametry regresní analýzy jsou v tab. 5. Tab. 5: Parametry teplotní závislosti půdního CO 2. c CO2 BS17 BS31 BS32 BS45 ZS30A ZS30B ZSS60 ZS75 ZS85 ZM30A ZM30B b 0 1,65-4,95 5,16 11,82 22,23 22,08 12,98 20,38 15,38 14,84 13,92 b ,3-1313,7-4086,9-6015,9-8903,2-8907,9-6392,3-8428,4-6847,5-6853,7-6665,3 R 2 0,42 0,09 0,66 0,72 0,88 0,88 0,69 0,83 0,73 0,76 0,68 p 0,022 0,347 0,001 0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,000 0,000 0,001 c CO2 ZM60 ZM70 ZM80 MPA30 MPA40 MPA75 MPA78 MPR17 MPR26 MPR28A MPR28B b 0 19,50 26,6 13,70 10,59 11,20 7,32 13,15 16,86 11,32 13,90 6,87 b , ,9-6477,0-5682,5-5857,9-4760,4-6370,2-7504,9-5970,8-6673,2-4771,5 R 2 0,81 0,89 0,74 0,82 0,76 0,60 0,68 0,85 0,79 0,85 0,72 p 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,003 0,001 0,000 0,000 0,000 0,001 Tučně zvýrazněné hodnoty jsou statisticky významné při = 0,5 (p < 0,05). S výjimkou lokality BS31 (R 2 = 0,09), všechny nalezené závislosti jsou statisticky významné (koeficienty determinace R 2 v rozmezí mezi 0,42 a 0,89; p- hodnoty < 0,022). Hodnoty koeficientů b 0 jsou v rozmezí 1,65 a 26,63 a většina z nich je statisticky významná pro α = 0,05, s výjimkou BS17, BS31, BS32, MPA75 a MPR28B. Všechny nalezené koeficienty b 1 se nalézají v intervalu ,9 až -1313,7 a jsou statisticky významné (opět mimo lokality BS31). NORMALIZACE DAT Pro statistické analýzy se soubor hrubých dat standardně transformuje na data stacionární odstraněním trendů (např. Bashan et al., 2008). Problémem je způsob určení trendu s následnou nechtěnou eliminací i některých fluktuací analyzovaných proměnných. Proto byly z hrubého datového souboru (koncentrace CO 2 ) odstraněny 72

73 pouze teplotní závislosti. Za využití rovnice 3.13 a získaných koeficientů b 0 a b 1 (tab. 5) byly vypočítány teoretické hodnoty koncentrací CO 2 pro danou teplotu. Tyto Obr. 16: Příklad normalizace dat (lokalita ZM70). (A) model za využití Arrheniovy rovnice, (B) hrubá data, rezidua a normalizována data pro 10 C. koncentrace CO 2 byly zpětně přepočteny na jednotky ppmv a odečteny od hrubých dat (teoretické/naměřené koncentrace CO 2 ). Výsledkem této operace jsou koncentrace CO 2 nezávislé na teplotě s nulovým trendem (odchylky/rezidua koncentrací CO 2 ). Pro vzájemné srovnání byly následně vypočteny koncentrace (opět na základě rovnice 3.13 a koeficientů b 0 a b 1 ) pro jedinou teplotu, T = 283,15 K (10 C) a přičtena k reziduím. Získané hodnoty byly opět přepočteny na ppmv. Výsledkem tohoto postupu jsou normalizovaná data pro konstantní teplotu T ~ 10 C (tzn. nezávislá na teplotě). Ukázky celé operace jsou uvedeny na obr. 16 B. Navzdory odstranění teplotní závislosti, koncentrace CO 2 na všech lokalitách vykazují výrazná maxima v průběhu června 2009 a pokračuje na některých místech až do září. Kompletní normalizovaná data jsou znázorněna na obr

74 Obr. 17: Normalizované koncentrace půdního CO 2 (pro 10 C): (A) listnatý les v oblasti BS, (B a C) jehličnatý les na lokalitách MPA a MPR, (D a E) trvalý travní porost lokalit ZM a ZS. KORELAČNÍ ANALÝZY NORMALIZOVANÝCH DAT Normalizovaná data byla testována Spearmanovou korelací, jejíž podrobné výsledky jsou v příloze 8. Koncentrace CO 2 v jednotlivých půdních sondách na daných místech pozitivně korelují: byly nalezeny čtyři významné korelace v půdách na lokalitě BS (ρ > 0,64), čtyři významné korelace v půdách ZM (ρ ~ 0,59 až 0,90), čtyři významné korelace v půdách v oblasti MPA (ρ > 0,60) a pět významných korelací v půdách na lokalitě MPR (ρ ~ 0,61-0,83). Na závrtu Společňák (ZS) koncentrace CO 2 korelují jen sporadicky, byla zjištěna pouze jedna významná korelace (ρ = 0,64). 74

75 Korelace mezi koncentracemi půdního CO 2 na různých místech jsou poměrně vzácné s výjimkou lokalit na Macošské plošině, kde bylo nalezeno šest významných korelací mezi půdami lokalit MPA a MPR. Mimo sondy MPR17 nekorelují s koncentracemi CO 2 ani srážky, ani teploty. ZÁVISLOST NORMALIZOVANÝCH KONCENTRACÍ CO 2 NA HLOUBCE SOND Normalizované koncentrace CO 2 byly vyneseny proti hloubce půdních sond (obr. 18), ale nebyla nalezena žádná statisticky významná závislost. Jistý náznak zvyšující se koncentrace s hloubkou sondy je patrný v půdách závrtů (obr. 18 D, E), avšak i tento trend je statisticky nevýznamný při α = 0,05. Obr. 18: Závislost normalizovaných koncentrací CO 2 na hloubce půdní sondy (10 C) pro (A) listnatý les v oblasti BS, (B a C) jehličnatý les na lokalitách MPA a MPR, (D a E) trvalý travní porost lokalit ZM a ZS. "Chybové úsečky" indikují vliv sezónních variací jako standardní odchylky od průměru. 75

76 3.1.2 Diurnální variace koncentrací půdního CO 2 Ze studia diurnálních variací uskutečněných na krasových půdách Moravského krasu v období , bylo pro analýzu a interpretaci denních cyklů vybráno 6 reprezentativních měření (ukázka časové řady pro všechny sledované proměnné viz obr. 19, koncentrace CO 2 a teploty půdní atmosféry viz obr. 20, kompletní data viz příloha č. 10) v půdách pod lučními a lesními porosty (lokality MPR, TL 2x, LO, JR a ZS). Naměřená data byla doplněna meteorologickými daty (rychlost větru) ze stanice Macocha Horní můstek (Správa jeskyní Moravského krasu). Obr. 19: Ukázka časových řad sledovaných proměnných pro lokalitu TL2. Minimální koncentrace CO 2 (cca 500 ppmv) byly zaznamenány v mělkých půdách lučního porostu na lokalitě TL ve dnech března 2009 a maximální na lokalitě závrt Společňák (ZS) ve dnech srpna 2013 (cca 4500 ppmv). Rozpětí koncentrací v rámci jednodenního cyklu se pohybovaly v intervalu od 300 ppmv (TL1, obr. 20 B) až po 1600 ppmv (ZS, obr. 20 F). Teploty půdní i vnější atmosféry, intenzita slunečního záření, atmosférický tlak a koncentrace CO 2 se vyvíjely prostorově i časově v závislosti na ročním období. Nejnižší teplota půdní atmosféry při měření byla kolem 3,3 C (TL1), nejvyšší cca 17,5 C (MPR, ZS). Nejnižší externí teplota byla 3,7 C (LO) a nejvyšší 25,5 C (TL2). Rozpětí teplot půdní atmosféry činilo v rámci diurnálního cyklu 1 3 C, rozpětí teplot venkovní atmosféru činilo 7 20 C. Relativní vlhkost půdního vzduchu na všech místech vždy blížila 100 %. Intenzita slunečního záření a turbulentní 76

77 proudění vzduchu (až 4,8 m s -1 ) dosahovali maxim během dne (jisté poryvy větru byly zaznamenány i v nočních hodinách). Hodnoty barometrického tlaku se pohybovaly od průměrné 959 mb (JR) nebo klesaly v rozmezí od 963 až 958 mb (ZS). Obr. 20: Diurnální vývoj teploty půdní atmosféry a koncentrací CO 2 v půdách. (A) jehličnatý les, Ostrov u Macochy, srpen 2009; (B) louka, Lažánky #1, březen 2010; (C) listnatý les, Ochoz u Brna, duben 2010; (D) louka, Lažánky #2, září 2012; (E) jehličnatý les, Rudice, říjen 2012; (F) závrt Společňák, Vilémovice, srpen KORELAČNÍ ANALÝZA Ekvidistantní časové řady koncentrací CO 2, teploty vnitřní a vnější atmosféry, intenzity slunečního záření, rychlosti větru a atmosférického tlaku byly podrobeny (1) 77

78 Spearmanově a Pearsonově korelaci (tab. 10) a (2) křížové korelaci, při které byla zjišťována korelace v závislosti na časovém posunu (tzv. time-lag) koncentrací CO 2 (jako závisle proměnné) vůči dalším sledovaným proměnným (viz tab. 6 a obr. 21). Tab. 6: Korelace koncentrací půdního CO 2 s dalšími proměnnými. proměnná MPR TL1 LO TL2 JR ZS Spearmanova korelace, ρ ISZ ,71-0,82-0,79-0,80 0,12 T (půda) 0,46-0,36 0,10-0,32 0,45 0,56 T (ext) ,70-0,56-0,34 0,56 P ,62-0,34-0,08 vítr 0,58-0,65-0,39-0,69-0,58 0, Pearsonova korelace, r ISZ ,66-0,72-0,77-0,79 0,19 T (půda) 0,47-0,35-0,16-0,22 0,46 0,61 T (ext) ,71-0,74-0,40 0,46 P ,62-0,31-0,10 vítr 0,50-0,57-0,41-0,71-0,45 0, Křížová korelace, r r posun r posun r posun r posun r posun r posun ISZ ,67-1,00-0,79 0,00-0,77 0,00-0,82-0,63 0,50-2, ,30-14,0 0,52-8,75 0,34-13,27 0,32-13,40-0,18-11,07 T (půda) -0,45-6,50-0,35 0, ,72-3,83-0,39-6,70 0,12-15,73 0,09-14,0 0,59-8,50 0,35-8, ,18-14,80 T (ext) ,80 0,00-0,74-0,10 0,46-7,97 0,52-1, ,58-9,0 0,35-13, ,17-10,17 P ,48-8,60-0,33-3, ,31-12, ,23-13,23 vítr 0,52-0,50-0,57-0,25-0,44-0,25-0,75-0,75-0,49-1,0 0,31-2,50-0,18-12,75 0,30-9,75 0,35-8,75 0,30-14,0 0,17-13,75-0,11-9,50 ISZ intenzita slunečního záření; T teplota; P tlak; r Pearsonův korelační koeficient; ρ Spearmanův korelační koeficient; časový posun je v hodinách - záporná hodnota vyjadřuje zpoždění za řídící proměnnou, korelační koeficienty vyznačené modře představují variantu časového posunu [h]; korelace označené tučně jsou významné při α = 0,05. Výsledky Spearmanovy a Pearsonovy korelace jsou vzájemně podobné všechny jsou významné při α = 0,05. Rozporný je ale často smysl korelací, kdy korelace koncentrací CO 2 s danou proměnnou je kladná nebo záporná, v závislosti na lokalitě (tab. 6). Výsledky křížové korelace vybraných proměnných s koncentracemi půdního CO 2 jsou na obr. 21. V tab. 6 jsou uváděny maxima korelačních koeficientů vždy pro dva negativní posuny, odpovídají časovému zpoždění koncentrace CO 2 za řídící proměnnou v rámci diurnálního cyklu. Korelace při kladných posunech nebyly brány do úvahy vyjadřují hypotetickou možnost, kdy závislá (řízená) proměnná (koncentrace CO 2 ) předchází řídící proměnnou což je v rozporu se zákonem 78

79 kauzality. Nelze tedy předpokládat, že např. zvýšení koncentrací CO 2 v půdě ovlivňuje teplotu externí atmosféry. Obr. 21: Křížové korelace koncentrací CO 2 s ostatními sledovanými proměnnými na lokalitách: A) jehličnatý les, Ostrov u Macochy, srpen 2009; (B) louka, Lažánky #1, březen 2010; (C) listnatý les, Ochoz u Brna, duben 2010; (D) louka, Lažánky #2, září 2012; (E) jehličnatý les, Rudice, říjen 2012; (F) závrt Společňák, Vilémovice, srpen Barevně vyznačené kvartály udávají relevantní oblasti pro odečet posunu a korelačního koeficientu. 79

80 Koncentrace půdního CO 2 s malým zpožděním (od 0 do -2,43 h) silně negativně korelovala s intenzitou slunečního záření (r ~ -0,67 až -0,82). Kladné korelace mezi koncentracemi CO 2 a intenzitou slunečního záření byly dosaženy až při velkém zpoždění (od -8,75 do -14 h), jsou sice statisticky významné, avšak výrazně slabší (r ~ 0,30 až 0,52). Odlišné chování vykazoval závrt Společňák (lokalita ZS), kde je korelace s nejmenším posunem kladná (r ~ 0,50) a při velkém zpoždění (-11,07 h) záporná (r ~ -0,18). S teplotou půdní atmosféry korelovaly koncentrace CO 2 s malým a středním zpožděním (0 až -6,70 h) překvapivě negativně (r ~ -0,35 až -0,45). Výjimkou byla lokalita JR, kde při zpoždění -3,83 h byla nalezena pozitivní korelace (r ~ 0,72). Kladné korelace, ale vesměs slabší (r ~ 0,18 až 0,59) nebo nevýznamné (r ~ 0,09 až 0,12) byly nalezeny až při velkém zpoždění (-8,50 až -15,73 h). S externí teplotou korelovaly koncentrace CO 2 na lokalitách LO a TL2 s malým zpožděním (0 až -0,10 h) silně negativně (r ~ -0,80 a -0,74). Kladné korelace (r ~ 0,35 až 0,58) zde byly zjištěny až při velkém zpoždění (-9,0 až -13,43 h). Na lokalitách JR a ZS byly korelace pozitivní (r ~ 0,46 a 0,52) při posunu -7,97 h, respektive -1,13 h. S atmosférickým tlakem korelovaly koncentrace CO 2 při středním zpoždění (- 3,60 h) negativně (r ~ -0,33). Významné pozitivní korelace byly identifikovány až při velkém zpoždění: při posunu -12,30 h, r ~ 0,31 (TL2 ), při posunu -8,60 h, r ~ 0,48 (JR) a při posunu -13,23 h, r ~ 0,23 (ZS). S rychlostí větru koncentrace CO 2 korelovaly s malým zpožděním (posun 0,25 až -2,50 h) silně negativně (r ~ -0,44 až -0,75) na lokalitách TL1, LO, TL2 a JR, přičemž vyšší korelace byly zaznamenány na lučních lokalitách. Kladné, avšak slabší korelace (r ~ 0,17 až 0,35), byly nalezeny až pro velký časový posun (-8,75 až -14 h). Na lokalitách ZS a MPR však koncentrace CO 2 korelovaly s rychlostí větru pozitivně: r ~ 0,31 při posun -2,50 h (ZS), respektive r ~ 0,52 při posunu -0,50 h (MPR). Pro velký posun -9,50 h a -12,75 h zde byly korelace nevýznamné, r ~ -0,11 resp. -0,18. Celkově se z trendu nalezených korelací vymyká anomální lokalita závrt Společňák (ZS), kde byla popsána významná pozitivní korelace koncentrací CO 2 s rychlostí větru, intenzitou slunečního záření a teplotou vnější atmosféry. Tedy smysl korelací je zde opačný, než na ostatních lokalitách. Také lokalita MPR vykazovala 80

81 korelace opačného trendu (negativní korelace s teplotou půdní atmosféry a pozitivní s rychlostí větru) Vysokofrekvenční oscilace v koncentracích půdního CO 2 V časových řadách koncentrací CO 2 měřených s velmi krátkým krokem byly identifikovány vysokofrekvenční oscilace (obr. 20). V některých případech jsou tyto pasáže v nočních hodinách střídány relativně stabilními (viz obr. 20 D, E, F), na kterých lze rozlišit reálný šum měřících senzorů. Amplituda jednotlivých kmitů v koncentracích CO 2 se pohybovala v intervalu od 290 ppmv (TL1, obr. 20 B) až 900 ppmv (TL2, obr. 20 D), přičemž časová vzdálenost mezi jednotlivými vrcholy píků pohybovala v intervalu jednotek až desítek minut. Obr. 22: Příklad trendu v (A) časové řadě (MPR) identifikovaný dle CMA 33 rd (červená linie) a (B) stanovená rezidua (stacionární data). SPEKTRÁLNÍ ANALÝZA Naměřené časové řady koncentrací CO 2 (hrubá data) vykazovala značnou nestacionaritu, proto musela být pro spektrální analýzu transformována na data stacionární: nelineární trendy ve všech časových sériích byly určeny jako centrální klouzavý průměr 33 řádu, tedy 16 hodnot na každou stranu od centrálního průměru ( central moving average, CMA33; viz, Alvarez-Ramirez et al., 2005). Následně byly z hrubých dat odečteny hodnoty trendů. Celý postup je naznačen na obr. 22 pro příklad lokality MPR. Červenou linií je vyznačen CMA33 a rezidua vyplývající z rozdílu 81

82 CMA33 od hrubých dat byly využity jako nová stacionární série dat pro následné statistické analýzy (obr. 22 B). Na základě spektrální analýzy byly stacionární časové řady transformovány Fourierovou transformací do frekvenční domény (Brigham, 1988). Příklad takto Obr. 23: Data převedená do frekvenční domény (lokalita MPR). Hodnoty nad píky vyjadřují oscilační periodu v minutách. upravených dat s výrazněnými významnými oscilacemi je znázorněn na obr. 23, kdy je evidentní, že se významné periody kmitu nacházely mezi 7 a 138 minutami (lokalita MPR). V tab. 7 jsou shrnuty všechna data s významnými periodami oscilace (hodnoty periodogramu byly vzaty jako kritérium). Shodný postup byl uplatněn při úpravě rychlosti větru (speciální signál doplněný pro modelování), kdy se významné periody nacházely mezi 5 a 150 minutami. Tab. 7: Periody oscilací (min) v časových řadách koncentrací CO 2. Intenzita MPR TL1 TL2 LO JR ZS 1 41,7 98,3 43,0 91,7 36,2 43,0 2 43,0 43,0 44,4 47,4 35,3 68,8 3 51,0 91,7 45,9 65,5 57,3 44,4 4 57,3 51,0 41,7 76,4 45,9 65,5 5 91,7 86,0 22,9 105,8 62,5 91,7 6 80,9 40,5 40,5 98,3 18,1 41,7 7 31,3 80,9 23,3 33,6 47,4 52,9 8 52,9 59,8 137,6 41,7 43,0 72,4 9 40,5 105,8 72,4 44,4 59,8 32, ,5 22,9 7,5 72,4 34,4 40,5 Ze směrnic jednotlivých kmitů byly odhadnuty hmotové toky do atmosféry půdního vrtu a z vrtu do vnější atmosféry (mol m -2 s -1 ), viz obr. 24 A. Koncepční 82

83 model koncentrací v půdní sondě je založen na představě jedno-rezervoárového systému (obr. 24 B, C), kdy aktuální koncentrace CO 2 uvnitř půdní sondy jsou výsledkem stacionárního stavu (viz obr. 24 B, C) mezi produkcí (vstupní toky) a půdní respirací (výstupní toky). Při výpočtu vstupních toků ze směrnic jsou tak zanedbány toky výstupní a naopak. Vypočtené maximální vstupní a výstupní toky jsou uvedeny v tabulce č. 8: vstupní toky jsou v rozsahu (0,22 až 0,65)x10-6 mol m -2 s -1 a výstupní toky v intervalu (0,26 až 1)x10-6 mol m -2 s -1. Obr. 24: Dynamika půdního CO 2. (A) směrnice v časové řadě (TL2), (B) koncepční model příčného řezu půdního profilu s vrtem/sondou a (C) příslušný box model, kde j (vstupní) a j (výstupní) reprezentují dané toky, S je plocha stěny vrtu, V je objem vrtu, c(co 2 ) je okamžitá koncentrace CO 2 v půdní sondě. Tab. 8: Maxima vypočítaných toků: produkce a půdní respirace (výstupní toky). Toky x10-6 [mol m -2 s -1 ] MPR TL1 TL2 LO JR ZS Produkce 0,65 0,30 0,60 0,23 0,27 0,22 Půdní respirace -1,00-0,55-0,65-0,37-0,32-0,26 83

84 Na základě dynamického modelu byly simulovány oscilace koncentrací půdního CO 2. Model je založen na následujících předpokladech: celkový tok do půdního vrtu normalizovaný na jednotku povrchové plochy (v mol m -2 s -1 ) je dán součtem vstupních a výstupních toků (viz obr. 24 C) dle rovnice 3.14: ( ) ( ) ( ) ( ) Na základě různých scénářů byly realizovány 2 modely: MODEL I. První model je ideově založen na hypotetické přerušované produkci CO 2, která reprezentuje vstupní toky, výstupní toky jsou řízeny difúzí. Pro jednotlivé toky platí: ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) kde F je produkce CO 2 na jednotkovou plochu [mol m -2 s -1 ], S je plocha stěny půdního vrtu [m 2 ], D je difúzní koeficient CO 2 v půdě [m 2 s -1 ] na vzdálenost x [m], c půda je aktuální koncentrace CO 2 v atmosféře vrtu a c ext je koncentrace CO 2 v externí atmosféře [mol m -3 ]. Dosazením rovnic 3.15 a 3.16 do rovnice 3.17 dostáváme vztah pro celkový tok do vrtu: ( ) ( ) ( ) ( ) kde n je obsah CO 2 v půdním vrtu [mol], V je čistý objem prostoru vrtu mínus objem senzorů [m 3 ]. Ostatní symboly mají standardní význam. Za předpokladu konstantního toku lze diferenciální rovnici (3.17) integrovat: ( ) ( ) ( ) kde znamená počáteční koncentraci CO 2 ve vrtu, ostatní symboly mají standartní význam. Numerické řešení rovnice 3.18 s proměnlivým tokem naznačuje, že oscilace (podobné těm v reálných datech) mohou být produkovány pravoúhlými pulzy 84

85 koncentrací CO 2 (obr. 25 A). Pravoúhlé pulzy představují přerušovanou produkci (3, mol m -2 s -1 ) superponovanou na základní konstantní produkci ( mol m -2 s -1 ). Simulované koncentrace jsou zobrazeny na obr. 25 B. Pro srovnání je na obr. 25 C uvedena i reálná oscilace v časové řadě na lokalitě TL1. Obr. 25: Model I.: Simulace oscilací koncentrací CO 2. Příklad produkce CO 2 ve formě pravoúhlých impulsů (A), simulované koncentrace CO 2 (B), reálné oscilace v časové řadě z lokality TL1 (C). Podrobné informace viz text. MODEL II. Druhý model je ideově založen na konstantní produkci CO 2, která reprezentuje vstupní toky, výstupní toky jsou řízeny turbulentním prouděním vzduchu. Celkový tok je pak dán rovnicí 3.19: 85

86 ( ) ( ) ( ) ( ) kde n je obsah CO 2 v půdním vrtu [mol], V je čistý objem prostoru vrtu mínus objem senzorů [m 3 ], k je bezrozměrná konstanta, v je rychlost větru [m s -1 ]. Ostatní symboly mají standardní význam. Je nutno poznamenat, že symboly v S udávají objemovou rychlost v m 3 s -1. Po úpravě rovnice 3.19 získáme diferenciální rovnici 3.20 pro okamžitou koncentraci CO 2 ve vrtu. ( ) ( ) Pro otestování možnosti řízení oscilací v koncentracích CO 2 větrnými poryvy byl využit speciální datový soubor, časová řada s krokem měření 10 sekund (obr. 26 A). Simulované koncentrace CO 2 jsou znázorněny na obr. 26 B a porovnány s daty na obr. 26 C. Obr. 26: Model II.: Simulace oscilací koncentrací CO 2. Příklad časové řady rychlosti větru (A), simulované koncentrace CO 2 (B), reálné oscilace v časové řadě z lokality MPR (C). Podrobné informace viz text. 86

87 3.1.4 Závislost koncentrací CO 2 na šířce půdní sondy Pro monitoring koncentrací CO 2 v závislosti na šířce sondy/vrtu byly zvoleny dobře přístupné lokality s odlišným vegetačním pokryvem: JR, TL, LR a PV. Číslo za výše uvedenou zkratkou označuje dobu měření (obr. 27). Měření ukázala, že se koncentrace CO 2 mění nejen s časem a místem, ale i s průměrem půdní sondy/vrtu. Koncentrace CO 2 na všech lokalitách (PV, LR a TL; obr. 27 A, B a C) systematicky rostly směrem od centrálního vrtu s největším průměrem (7 cm) v intervalu od 568 do 3192 ppmv až ke krajním sondám s nejmenším průměrem (2 cm) a koncentracemi v rozsahu od 2382 do 7716 ppmv. Výjimkou byla lokalita v jehličnatém lese na k.ú. Rudice (JR), kde závislost koncentrací CO 2 vs. průměr nevykazovala žádný trend (obr. 27D). Absolutní minimum (568 ppmv) bylo nalezeno na lokalitě PV dne 13. září 2012 ve vrtu o průměru 7 cm. Naopak maximum (7716 ppmv) na lokalitě LR dne 9. května 2013 v sondě o průměru 2 cm. Obr. 27: Koncentrace CO 2 v půdních vrtech s rozdílným průměrem. (a) PV, (b) LR, (c) TL (d) JR. Hloubka sondy/vrtu = 25 cm, vzdálenost mezi nimi = 20 cm. 87

88 Teplota vnější atmosféry se po dobu měření pohybovala mezi 15 a 25 C, vyjma 13. září, kdy teplota klesla na 11 C. Teplota půdní atmosféry se vyvíjela ve shodě s externími podmínkami, tedy od 9 do 19 C a relativní vlhkost se pohybovala v intervalu od 90 do100 %. KORELAČNÍ ANALÝZA Naměřené koncentrace CO 2 a průměry půdních vrtů/sond byly podrobeny korelační analýze. Výsledky Pearsonových korelací jsou uvedeny v tab. 9. Silné negativní korelace převládaly na lokalitě PV (devět významných korelací při α = 0,05 a další čtyři významné při α = 0,10). Méně přesvědčivé negativní korelace byly nalezeny na lokalitách LR a TL (na obou identifikováno sedm významných korelací při α = 0,05 a další tři významné při α = 0,10). Naproti tomu neprůkazné korelace byly shledány na lokalitě JR (přitom se zde objevily paradoxně dvě pozitivní korelace významné při = 0,05 a jedna při = 0,10). Tab. 9: Pearsonova korelace průměru vrtu/sondy s koncentrací půdního CO 2. Lokalita, měření Lokalita, měření Lokalita, měření Lokalita, měření PV-11-0,94 LR-11-0,98 TL-11-0,99 JR-11 0,64 PV-12-0,98 LR-12-0,98 TL-12-0,87 JR-12 0,97 PV-13-0,98 LR-13-0,95 TL-13-0,93 JR-13 0,55 PV-14-0,95 LR-14-0,98 TL-14-0,75 JR-14 0,91 PV-15-0,94 LR-15-0,90 TL-15-0,97 JR-15 0,96 PV-16-0,90 LR-16-0,83 TL-16-0,96 JR-16 0,82 PV-17-0,99 LR-17-0,76 TL-17-0,99 JR-17 0,85 PV-21-0,94 LR-21-0,90 TL-21-0,98 JR-21-0,19 PV-22-1,00 LR-22-0,92 TL-22-0,85 JR-22-0,26 PV-23-0,98 LR-23-0,90 TL-23-0,98 JR-23-0,48 PV-24-0,98 LR-24-0,90 TL-24-0,95 JR-24-0,12 PV-25-0,97 LR-25-0,96 TL-25-0,92 JR-25 0,14 PV-26-0,96 LR-26-0,99 TL-26-0,95 JR-26-0,56 PV-27-1,00 LR-27-1,00 TL-27-0,55 JR-27-0,01 - Pearsonův korelační koeficient. Tučně zvýrazněné korelace jsou významné při α = 0,05 a kurzívou při α = 0,10. TEPLOTNÍ EFEKT Pro zjištění teplotního efektu byly testovány korelace mezi logaritmem koncentrace CO 2 a převrácenou teplotou v jednotkách Kelvinů. Korelace byly 88

89 založené na předpokladu, že koncentrace CO 2 odpovídá produkci a mohla by být popsána Arrheniovou rovnicí. Jak je vidět z tab. 10, obě proměnné, ln(c CO2 ) i 1/T, korelují pouze sporadicky. Dvě významné negativní korelace byly zjištěny na lokalitách PV a TL a pouze jedna v půdách na stanovišti LR. Paradoxně, pozitivní korelační koeficienty převládají na lokalitě JR. Tab. 10: Korelace mezi ln(c CO2 ) a 1/T (Pearsonův korelační koeficient). průměr lokalita 2,0 2,7 5,0 7,0 5,0 2,7 2,0 PV -0,69-0,92-0,29-0,77-0,37-0,73-0,61 TL -0,89-0,97-0,69-0,38-0,40-0,19-0,43 JR 0,76 0,72 0,65 0,46-0,17 0,20 0,37 LR -0,44-0,84-0,57-0,47 0,07-0,27-0,33 Tučně jsou zvýrazněné koeficienty významné při α = 0,05. REGRESNÍ ANALÝZY Protože nebyla prokázána teplotní závislost, byla regresní analýza naměřených dat založena na lineární rovnici: ( ) kde c CO2 je stanovená koncentrace v půdní sondě, s udává směrnici závislosti, D je průměr [cm], c o CO2 znamená koncentraci CO 2 extrapolovanou na nulový průměr vrtu. Zjištěné lineární závislosti (rovnice 3.21) jsou uvedeny v příloze č. 9, kde jsou pro všechny studované parametry uvedeny směrodatné odchylky a p-hodnoty. Na lokalitách PV, LR, a TL se směrnice s pohybovala mezi -910,7 a -49,7 ppmv cm -1 v závislosti na c o CO2 v rozmezí od 2466 do 8395 ppmv. Všechny hodnoty parametru c 0 CO2 jsou významné při = 0,05. U lokality JR je s-parametr paradoxně pozitivní, s vysokou mírou nejistoty ve většině případů. Výjimkou jsou pouze významné hodnoty pro JR-12 a JR-15 (tab. 9). Závislost parametru s na c 0 CO2 je dána dle rovnice (3.22): ( ) kde parametry a, b jsou konstanty, ostatní symboly mají svůj standardní význam. Kompletní výčet pro všechny monitorovací místa je uveden v tabulce č

90 Tab. 11: Parametry a, b závislosti koncentrací CO 2 na průměru půdního vrtu parametry úplný model a smodch (a) p b smodch p R 2 p PV -0,134 0,011 0,000 66,7 55,1 0,250 0,93 0,000 TL -0,133 0,017 0, ,9 55,2 0,000 0,84 0,000 LR -0,140 0,014 0, ,8 80,0 0,002 0,89 0,000 JR -0,114 0,028 0, ,4 69,3 0,000 0,58 0,001 VPmJ (b) -0,146 0,012 0, ,0 56,3 0,000 0,80 0,000 VP (c) -0,168 0,010 0, ,2 42,3 0,000 0,85 0,000 Tučně zvýrazněné parametry jsou významné při α = 0,05. (a) směrodatná odchylka (b) VPmJ všechny půdy mimo JR (c) VP všechny půdy Pro jednotlivé lokality se a- parametry pohybovaly mezi -0,13 a -0,16 cm -1 a b-parametry v rozmezí 88 až 422 ppmv cm -1. Pro všechna měřící místa nabývaly proměnné hodnot: a = -0,178 cm -1 a b = 421,2 ppmv cm -1 (viz obr. 28). Pro půdy lučního porostu a listnatého lesa (mimo půdy JR): a = -0,158 cm -1 a b = 310,6 ppmv cm -1. Obr. 28: Vztah mezi směrnicí a koncentracemi CO 2 pro nulový průměr. MATEMATICKÝ MODEL Po dosazení c CO2 = (c CO2 - c CO2 0 ) za diferenciál dc CO2 a D = D za dd do rovnice 3.22 a po úpravě dostaneme: ( ) Z matematického hlediska rovnice 3.23 platí, jestliže. Vzhledem k tomu, že průměr D musí nabývat pozitivních hodnot, musí se nacházet v intervalech: a. 90

91 3.1.5 Závislost koncentrací CO 2 na hloubce Koncentrace CO 2 v závislosti na hloubce byly studován ve vertikálních půdních vrtech a v horizontálních sondách v kolmých stěnách kopaných půdních odkryvů (tzv. polosond). STRATIFIKACE CO 2 VE VOLNÉM SLOUPCI VZDUCHU VERTIKÁLNÍHO VRTU Ve volném sloupci vzduchu vrtu byl půdní CO 2 na všech monitorovacích místech stratifikován. V zimním období koncentrace CO 2 rostly směrem do hloubky (k bázi půdního profilu) s gradientem 50 až 160 ppmv na 1 dm. Minima v koncentracích CO 2 byla nalezena v blízkosti povrchu a činila ppmv (viz obr. 29). Maxima, cca 1800 ppmv, byla zastižena na závrtu Společňák (ZS) v hloubce 100 cm. Nejnižší koncentrace CO 2 a gradient (koncentrace 472 až 711 ppmv, gradient cca 50 ppmv na 1 dm) byly naměřeny v orné půdě (PV). Teplota v půdním profilu se na všech lokalitách pohybovala v intervalu cca od 1,6 do 2,6 C s gradientem v řádu desetin C na 1 dm hloubky. Celková změna teploty směrem do hloubky tak činila maximálně 1 C. Obr. 29: Stratifikace 1 CO 2 ve sloupci půdního vzduchu ve vertikálním půdním vrtu. 1 Zdánlivě vychází gradienty opačně, jelikož jsou osy převrácené nejnižší gradient dh/dc odpovídá logicky nejvyššímu gradientu dc/dh. Ovšem je obecným pravidlem uvádět hloubku v souladu s kolmou osou. 91

92 Na jaře byl koncentrační gradient CO 2 směrem do hloubky podstatně zesílen. Na lokalitách závrt (ZS) a pole (PV), kde se pohyboval od 190 až 1000 ppmv na 1 dm hloubky vrtu (obr. 29). V nejhlubších polohách vrtů byly naměřeny koncentrace až cca 3000 ppmv (ZS) a 6500 ppmv (PV). Monitoring v jarním období byl poznamenán nezvykle vysokými teplotami, kdy se teplota atmosférického vzduchu pohybovala okolo C (v daném období maxima za 200 let). Distribuce teploty půdní atmosféry byla na stinných lokalitách velmi podobná klesala s hloubkou půdního profilu (od 18 do 13 C) s gradientem 0,4 až 1,4 C na 1 dm hloubky. Na místech exponovaných slunečním zářením (lokality PV a TL) byla teplota blízko povrchu vyšší (až 22 C) a pokles do hloubky výraznější (cca 1,4 a 2,2 C na 1 dm). DISTRIBUCE KONCENTRACÍ CO 2 V PŮDNÍM PROFILU Je technicky obtížné měřit koncentrace CO 2 v různých hloubkách půdního profilu, protože ve vrtu se ustavuje určitá střední koncentrace daná toky CO 2 z celé stěny vrtu. Proto bylo navrženo měření v horizontálních sondách v kolmé stěně (viz příloha 5 A) odkrytého profilu (kopané polosondy), situovaných v různé vzdálenosti od povrchu (v různých hloubkách profilu). Měření proběhlo jednorázově v červnu a červenci 2013, kdy se předpokládaly v půdách dostatečně vysoké koncentrace CO 2 pro rozlišení hloubkové závislosti. V jehličnatém lese (JR) v hloubce 2 cm (těsně pod rozhraním horizontů O/Ahn) byla stanovena koncentrace CO 2 na 685 ppmv. V horizontu Ahn (hloubka 5 cm) již 1183 ppmv a v horizontu Bm (10 cm) pak 2667 ppmv. Maximální koncentrace CO 2 ~ 2963 ppmv, byla naměřena v hloubce 20 cm. Koncentrace dále směrem k bázi půdního profilu (tedy skrz přechodový horizont BCg k C) pozvolna klesala s gradientem cca 480 ppmv na 1 dm hloubky. V hloubce 50 cm pod povrchem byla naměřena koncentrace CO 2 cca 1000 ppmv (obr. 30 A). Teplota půdní atmosféry v hloubce 10 cm činila 11,4 C. Na další lokalitě s jehličnatým lesem (MPR) byl vývoj koncentrací CO 2 poněkud složitější. V hloubce 2 cm, tedy těsně pod rozhraním půdních horizontů O/Ah, byla stanovena koncentrace CO 2 na 1351 ppmv a již v hloubce 5 cm (horizont Ah) koncentrace vrostla na 2370 ppmv. Je tedy patrný výrazný nárůst (obr. 30 A). Poté byl zaznamenán na přechodu Ah a El horizontu (v hloubce 10 cm) zřetelný 92

93 pokles až na 1593 ppmv. V luvickém horizontu (El) (20 cm) koncentrace narostly až na 2235 ppmv s následným pozvolným poklesem s gradientem 200 ppmv na 1 dm hloubky. Teplota půdní atmosféry (10 cm) byla 13,4 C. Obr. 30: Vývoj koncentrací CO 2 směrem do hloubky v horizontálních půdních sondách (A) lesních porostů JR, LR a MPR, (B) lučních porostů TL, TV a na (C) lokalitě závrt Společňák - ZS. V listnatém lese (druhá lokalita v obci Rudice, LR), činila počáteční koncentrace CO 2 v hloubce 2 cm 3315 ppmv. Poté byl zaznamenán pozvolný nárůst s gradientem cca 1200 ppmv na 1 dm hloubky k rozhraní humózního lesního horizontu (Ah) a horizontu Ev (20 cm pod povrchem), kde bylo dosaženo maxima ~ 5908 ppmv. Poté koncentrace CO 2 opět klesaly s gradientem 1400 ppmv na 1 dm hloubky až na zaznamenané minimum v celém půdním profilu (cca 1708 ppmv), tedy ve spodní části horizontu Bt v hloubce 50 cm (obr. 30 A). Teplota půdní atmosféry v hloubce 10 cm v době měření činila 13,2 C. Na lokalitách s mělkým půdním pokryvem a travnatým porostem (TL a TV) se vzájemně podobaly jak půdní podmínky (rendzina vyluhovaná), tak vývoj koncentrací CO 2 směrem do hloubky: byl zde zaznamenán uniformní nárůst až k bázi půdního profilu. Na měřícím místě TV v hloubce 2 cm byla registrována koncentrace CO 2 cca 2178 ppmv (obr. 30 B). Na rozhraní horizontu Ad/Crk (~ 20 cm) již dosahovala koncentrace 8112 ppmv, čili nárůst s gradientem téměř 3000 ppmv na 1dm hloubky. Na lokalitě Stará louka (TL) byl monitoring proveden 2x, kdy teplota půdní atmosféry (hloubka 10 cm) za 11 dní vzrostla z 18,1 C na 24,0 C (teplota externí atmosféry 93

94 několik dní překračovala hranici 30 C, nulový úhrn srážek). Ke změnám v koncentracích CO 2 však zásadním způsobem nedošlo. Pouze byl zaznamenán nevýrazný pokles, kdy se koncentrace CO 2 v hloubce 2 cm snížila z 3722 ppmv (10. červen) na 3419 ppmv (21. červen). V hloubce 18 cm na rozhraní horizontu Ad/Crk již dosahovaly koncentrace (10. červen), respektive ppmv (21. červen). Celkový nárůst koncentrací CO 2 směrem k bázi půdního profilu tak dosahoval gradientu přes 4000 ppmv na 1 dm hloubky (obr. 30 B). Na lokalitě závrt Společňák (ZS) s trvalým travnatým porostem nebyl překvapivě nalezen žádný výrazný gradient koncentrací CO 2 směrem do hloubky půdního profilu (obr. 30 C). Koncentrace CO 2 se v celém profilu pohybovaly těsně nad koncentrací v externí atmosféře, tedy kolem hladiny ppmv a teplota půdní atmosféry (hloubka 10 cm) byla stanovena na 16,8 C Vliv ventilace subterénních prostor na koncentrace CO 2 v půdním profilu V oblasti závrtu Společník (ZS) se uskutečnil monitoring koncentrací CO 2 ve 2 etapách, v letním a zimním období. Aktuální teplota venkovní atmosféry pohybovala během měření kolem 22±2 C (léto), respektive 7,3±1 C (zima). Teplota půdní atmosféry byla během měření 17±0,6 C (léto) a 2,6±0,1 C (zima). Vlhkost půdní atmosféry se v obou etapách měření pohybovala kolem 95 %. Vlhkost venkovní atmosféry byla v létě 52 % a zimě 75 %. Měření probíhalo ve dvou liniích, ve směru SZ JV a SV JZ. Ve směru SZ JV se v letním období koncentrace CO 2 pohybovaly od 1188 ppmv (absolutní minimum z celého letního měření) do 1879 ppmv, pouze na hranici závrt/pole na JV straně atakovaly hranici 3000 ppmv (obr. 31 c). Obecně byly zaznamenány mírně nižší koncentrace CO 2 v půdních sondách ve vlastním tělese závrtu, než v sondách umístěných na orné půdě. V zimním období (obr. 31 e) byla situace opačná, nižší koncentrace byly zaznamenány na poli (986 až 1660 ppmv) a vyšší v závrtu (1104 až 2482). 94

95 Obr. 31: Prostorová distribuce koncentrací CO 2 v půdě v oblasti závrtu Společňák. (a) globální pohled, Harbešská plošina (foto: J. Flek, 2010); (b) plánek půdních sond, pohled shora; (c), (d) koncentrace CO 2 v létě; (e), (f) koncentrace CO 2 v zimě. Ve směru SV JZ byla situace o poznání komplikovanější. Při letním měření (obr. 31 d) se koncentrace CO 2 v půdních sondách na orné půdě pohybovaly od 1592 ppmv do 3531 ppmv, ve vlastním tělese závrtu od 1479 ppmv do 2372 ppmv, krom jednoho případu extrémní hodnoty (6039 ppmv). Koncentrace CO 2 v zimním období (obr. 31 f) vykazovaly velmi podobné hodnoty jako při monitoringu během letní etapy (od 826 ppmv do 4361 ppmv), přičemž nejvyšší hodnot bylo dosaženo na hranici závrt/pole v SV směru, velmi obdobně jako v létě. Průměrné koncentrace, standardní odchylky a intervaly spolehlivosti jsou shrnuty v tab

96 Tab. 12: Data z liniových měření závrt Společňák. období: léto zima směr: SZ - JV SV - JZ SZ - JV SV - JZ místo: pole závrt pole závrt pole závrt pole závrt symbol: A B C D E F G H počet měření n: průměr koncentrací [ppmv]: StaDev [ppmv]: int. spolehlivosti [ppmv]: StaDev - standardní odchylka; interval spolehlivosti při = 0,05 Výsledky statistické analýzy (viz tab. 13) naznačují, že rozdíly mezi průměrnými koncentracemi CO 2 na poli a v závrtu nejsou statisticky významné ani v zimě, ani v létě. Výjimku tvoří pouze koncentrace CO 2 ve směru SZ JV v zimě (viz obr. 31 e a rozdíl E-F v tab. 13). Průměrné koncentrace CO 2 v závrtu ( ppmv) zde mírně převýšily koncentrace na poli ( ppmv). Tab. 13: T-test rozdílů v průměrných koncentracích mezi polem a závrtem (A-B, C-D, E-F a G-H) a mezi koncentracemi v závrtu, v zimě a v létě (B-F, D-H). porovnání průměrů (a) A-B C-D E-F G-H B-F D-H t-parametr (b) 0,843 0,438 2,685 0,731 0,243 1,105 p-hodnota 0,209 0,335 0,011 0,240 0,406 0,145 významnost rozdílů N N V N N N (a) dvojice průměrů (konzistentní s označením v tab. 12) ; (b) parametr t pro rozdíl průměrů p-hodnota pravděpodobnost, že testovaná hypotéza neplatí N - statisticky nevýznamný rozdíl (p > 0,05), V - statisticky významný rozdíl (p < 0,05) Rozdíly mezi koncentracemi v závrtu v zimě a v létě ((srovnej na obr. 31 (c) s (e), resp. (d) s (f)) jsou nevýznamné jak ve směru SZ JV (viz B-F v tab. 13), tak ve směru SV JZ (viz D-H v tab. 13). 96

97 3.2 Toky CO 2 do vnější atmosféry Celoroční monitoring toků půdního CO 2 do vnější atmosféry probíhal na lokalitách s odlišným vegetačním pokryvem: LB, JR, TL a PL. Toky byly vypočteny z tvaru kinetických křivek z dynamiky plnění detekční komory oxidem uhličitým. Naměřená data, tj., časové řady c CO2 = f(t) (kde c CO2 je koncentrace CO 2 v ppmv a t je čas v minutách) byly proloženy (viz obr. 32) obecnou exponenciální funkcí (3.24): c c b 1 b 2 t CO2 0 e b 2 1, (3.24) kde c 0 odpovídá počáteční koncentraci CO 2 (v čase t = 0), t je čas. b 1 a b 2 jsou parametry funkce. Pro koncentraci CO 2 ve stacionárním stavu platí: SS c CO2, tj. v čase t = c lim c 2 c SS CO 2 CO 0 t b b 1 2 (3.25) Derivace předcházející funkce (rovnice (3.24) odpovídá nárůstu koncentrace CO 2 uvnitř měřící komory v čase: dc CO dt 2 b 1 e b 2 t (3.26) Hodnota derivované funkce v čase t = 0 je úměrná toku CO 2 z půdy: d cco 2 (t 0) dt b 1 (3.27) Regresí dat byly pro každou sadu Obr. 32: Příklad regrese dat exponenciální funkcí. měření určeny parametry b 1 a b 2 (obr. 32 souhrn v tab. 14). 97

98 Tab. 14: Určení toků CO 2 z půdy do atmosféry: souhrn parametrů získaných regresí dat rovnicí měsíce v roce lokalita A 5B parametr c 0 [ppmv] LB JR TL PL parametr b 1 [ppmv min -1 ] LB 7,88 0,91 10,63 28,48 66,88 33,24 38,01 30,72 46,75 29,28 45,72 16,00 20,46 JR 6,70 4,96 16,67 22,05 34,80 16,94 53,26 42,51 30,75 24,73 34,08 12,37 16,42 TL 7,52 6,15 20,38 55,20 18, ,89 55,29 35,38 23, ,90 PL 0 0,69 18,39 16,22 26,07 9,71 12,86 50,19 24,19 17,99 16, parametr b 2 [min -1 ] LB 0,17 0,31 0,03 0,08 0,09 0,03 0,02 0,05 0,06 0,22 0,06 0,10 0,14 JR 0,13 0,37 0,18 0,07 0,10 0,17 0,06 0,06 0,45 0,14 0,11 0,11 0,35 TL 0,12 0,25 0,17 0,21 0,04 0,36 0,21 0,11 0,35 0,06 0,93 0,50 0,47 PL 0,04 0,04 0,31 0,22 0,17 0,15 0,28 0,08 0,28 0,15 0,30 0,10 0,67 parametr SS c CO2 [ppmv] LB JR TL PL Barevně vyznačená oblast reprezentuje měření před vysokým úhrnem srážek (5A, 13. květen) a po něm (5B, 15. květen). Dosazením parametrů do rovnice (3.25) byla zjištěna koncentrace SS c CO2. Po přepočtu monitorované plochy povrchu půdy z 0,09 m 2 na 1 m 2, koncentrace CO 2 v měřící komoře o objemu V ~ 9 litrů na látkové množství v molech a času z minut na sekundy, byly z hodnot parametru b 1 určeny hmotové toky CO 2 v mol m -2 s -1 (obr. 33). Následně byly zjištěny na základě toků do externí atmosféry aktuální teoretické koncentrace CO 2 panující v půdní atmosféře, tj. koncentrace v takové části půdního profilu, které byly zdrojem sledovaného toku. Na lokalitě (LB) v blízkosti jeskyně Výpustek v listnatém lese byly pozorovány zvýšené koncentrace půdního CO 2 (cca 2000 ppmv) v květnu a říjnu 2011 a toky v průběhu roku dosahovaly hodnot v rozmezí 1,2 až 4, mol m -2 s -1, mimo zimního období (leden-březen a prosinec 2011; leden 2012), kdy se toky pohybovaly o řád níže (3,3 až 7, mol m -2 s -1 ) a koncentrace taktéž dosahovaly velmi podobné hodnoty jako vnější atmosféra (cca 440 ppmv). Po deštích byl opět registrován prudký 98

99 pokles v tocích na poloviční úroveň z předchozího měření, ale na rozdíl od jehličnatého lesa, byl zaznamenán nárůst v koncentracích CO 2 v půdním vzduchu (obr. 33 B). Teplota se pohybovala od nízkých teplot v zimních měsících (2,1 C) až po 21,1 C v červenci Na lokalitě (JR) v jehličnatém lese dosahovala maxima v tocích CO 2 (červen a červenec) 3, mol m -2 s -1, respektive 3, mol m -2 s -1. Odvozené koncentrace CO 2 v půdním vzduchu činily 1266 ppmv, respektive 1049 ppmv. Po výrazném dešti 15. května 2011 klesly hodnoty toků téměř na polovinu a odvozené koncentrace ss cco 2 o cca 200 ppmv (obr. 33 A). Minima v koncentracích a tocích CO 2 odpovídala období vegetačního klidu od listopadu do února, kdy se toky pohybovaly v intervalu 3,7 až 9, mol m -2 s -1 a koncentrace CO 2 v půdní atmosféře se blížily externím podmínkám, tedy cca 400 ppmv. Absolutní minimum v tocích bylo stanoveno v lednu 2012 na 6, mol m -2 s -1. Aktuální teploty půdní atmosféry kopírovaly trendy v tocích a koncentracích CO 2 a pohybovaly se v intervalu od 1,3 C (leden 2011) do 22,8 C (červenec 2011). Půdy na lokalitě (TL) dosahovaly maxima v koncentracích v období květen červenec (až 900 ppmv) a výrazné toky CO 2 byly zaznamenány v měsících duben, červen a červenec a pohybovaly se od 4,11 do 4, mol m -2 s -1 (obr. 33 C). Útlum v tocích CO 2 nastal koncem září a trval až do konce roku (minimální až nulové toky). Nulový tok do vnější atmosféry byl také zaregistrován po deštích. Teplota v půdní atmosféře dosahovala minima v měsíci lednu 2011 (2,2 C) a maxima v srpnu (24 C). Zemědělsky využívaná orná půda (PL) vykazovala poměrně nízké koncentrace CO 2 (od 400 do 500 ppmv) a toky z půd (od 7, do 1, mol m -2 s -1 ) po celé sledované období, kdy byl zaznamenán pozvolný nárůst od měsíce března a útlum v srpnu po sklizni (obr. 33 D). Velmi podobný pokles (na polovinu hodnot dosažených při předchozím měření) byl zastižen také po deštích. Výrazný nárůst a maxima byla zaznamenána v červenci, až téměř 1000 ppmv a tok 3, mol m -2 s -1 bezprostředně před sklizní řepky olejné. V červenci 2011 byl také registrován rozdíl v teplotě teploty půdní atmosféry oproti jiným lokalitám (14 C), vzhledem k hustému porostu této kulturní plodiny. Jinak teplota dosáhla minima v měsíci lednu 2012 (1,8 C) a maxima v srpnu po sklizni (27,6 C), kdy půda bez vegetačního pokryvu byla výrazně prohřátá. 99

100 Koncentrace CO2 [ppmv] Toky CO2 [mol m -2 s- 1 ] Teplota půdní atmosféry [ C] A B C D Datum odvozené koncentrace CO2 cco2 vnější atmosféry toky CO2 teplota Obr. 33: Toky CO 2 do vnější atmosféry pro (A) jehličnatý les v oblasti JR, (B) listnatý les na lokalitě LB, (C) travní porost na místě TL a (D) ornou půdu na lokalitě PL. Koncentrace CO 2 vnější atmosféry odpovídá současnému světovému průměru. 100

101 KORELAČNÍ ANALÝZA Jelikož data nejsou ekvidistantní, nemohla být použita křížová korelace pro stanovení korelace mezi teplotou půdní atmosféry a výstupními toky CO 2 v závislosti na časovém posunu. Proto byly využity jednoduché Spearmanovy a Pearsonovy korelace (tab. 15). Tab. 15: Korelace výstupních toků CO 2 s teplotou půdní atmosféry. lokalita korelace LB JR TL PL Pearsonova korelace, r 0,62 0,76 0,59 0,59 Spearmanova korelace, ρ 0,82 0,87 0,60 0,72 Tučně zvýrazněné hodnoty jsou statisticky významné při = 0,5 (p < 0,05). Všechny nalezené korelace mezi toky CO 2 a teplotou půdní atmosféry jsou významné při α = 0,05, přičemž Spearmanovy korelační koeficienty jsou oproti Pearsonovým vyšší. Nejslabší korelace byly zjištěny na lokalitě Stará louka, TL. 101

102 4.0 DISKUSE VÝSLEDKŮ 4.1 Koncentrace půdního CO 2 Koncentrace CO 2 měřené v půdních sondách a vrtech se pohybovaly v závislosti na sezónních vlivech a lokalitách v intervalu od 500 ppmv až do ppmv, přičemž roční maxima dosahovaly ~ 5000 až ppmv. Obecně jsou v dobré shodě s koncentracemi CO 2 popsanými jinými autory a nijak nevybočují z obvyklých hodnot, viz souhrnná tabulka 16. Tab. 16: Koncentrace CO 2 v krasových půdách (pro přehlednost v jednotkách obj. %). Maximální koncentrace CO 2 [obj. %] Metodika stanovení a měřící technika Hloubka detekce [cm] Lokalizace Reference ~ 0,5-1,2 PMAA (*) Moravský kras, ČR tato práce ~ 0,4-0,5 PMAA (a) 10 Moravský kras, ČR Faimon Ličbinská (2010) ~ 0,4-0,45 PMAA (a) 10 Moravský kras, ČR Faimon et al. (2012a) ~ 5,2 EVG 100 Takoro Gorge, Tchaj-wan Yoshimura et al. (2001) ~ 0,9 EVA 10 centrální Guizhou, Čína Li et al. (2002) ~ 0,4 PMV (b) 30 masiv Obir, Rakousko Spötl et al. (2005) ~ 9,6 EVV 100 Atetsu, Japonsko Kawai et al. (2006) ~ 0,2 PMV (b) 25 El Llano, Španělsko Sanchez Cañete et al. (2011) ~ 0,7 DT (a) 10 Podgorski kras, Slovinsko Plestenjak et al. (2012) ~ 1,3-2 DT (b) +EVL 10 Gironde, Francie Loisy et al. (2013) PMAA přímé měření v půdních vrtech, Ahlborn ALMEMO, senzor FYA600-CO2H EVG extrakce vzduchu, systém GASTEC EVA extrakce vzduchu, plynový chromatograf Auto GC 9000 PMV přímé měření v půdních vrtech,vaisala GM 12A EVV extrakce vzduchu, plynový chromatograf PMV přímé měření v půdních vrtech,vaisala, GMP 343 DT (a) detekce toku, komorový systém LI-COR (LI ) DT (b) detekce toku, komorový systém LI-COR (LI ) EVL extrakce vzduchu (infračervený spektrometr LI-820 a plynový chromatograf Micro-GC CP-4900, Varian) (*) různé průměry; (a) průměr půdní sody = 5 cm; (b) průměry půdních vrtů nebylo možné zjistit Optimální metodou stanovení koncentrací půdního CO 2 by bylo měření v neporušených půdních profilech, což je ovšem limitováno současnými technickými možnostmi. Všechny reálně využitelné metodické postupy jsou určitým způsobem limitované (Myklebust et al., 2008). Navzdory rozdílné metodice měření však lze konstatovat, že pro danou hloubku panuje jistá shoda v prezentovaných maximech koncentrací půdního CO 2. Přímé měření in-situ v půdních vrtech/sondách (použité v této práci) využili např. Spötl et al. (2005), Faimon Ličbinská (2010) a Faimon et 102

103 al. (2012a). I když tato metoda má některá úskalí (Blecha Faimon, 2013; Blecha Faimon, 2014a), tak postupy aplikované jinými autory rovněž. Např. metoda založená na odběru vzorků půdní atmosféry a jejich následné analýze v laboratoři/terénu (např. Li et al., 2002), využívá při vzorkování podtlak, tudíž hrozí odplynění pórových vod a pozitivní chyba při stanovení CO 2. Ani odvozování koncentrací CO 2 (jako stacionárního stavu) z hmotových toků (např. Subke et al., 2004) není pravděpodobně optimální metoda pro detekci půdního CO 2 a to ani včetně plně automatizovaných systémů pracujících na podobném principu (Eddy covariance system LI-COR; např. Kowalski et al., 2008). Studie dále prokázaly, že přímo měřené koncentrace CO 2 v půdní atmosféře jsou ovlivněny průměrem vrtů (Blecha Faimon, 2014a). Pokud by byly naměřené koncentrace CO 2 korigovány rovnicí (3.23) na tzv. nulový průměr za použití univerzálních parametrů a = -0,178 cm -1 a b = 421,2 ppmv cm -1, dosahovala by korigovaná maxima koncentrací CO 2 stanovených v půdách Moravského krasu až ppmv. Pokud porovnáme naměřené a korigované koncentrace (po aplikaci matematického modelu dle rovnice 3.23), pak naměřené koncentrace CO 2 v sondách o průměru např. 2 cm vykazují systematickou negativní chybu v rozmezí 22 až 31 %. Tato chyba se zvyšuje až na 575 % v případě, že se jedná o vrty s průměrem 7 cm. Obr. 34: Koncepční model vrtu v půdním profilu: koncentrační gradienty a difúzní toky CO 2. Tato chyba může být způsobena ztrátami CO 2 difúzí kolem (1) utěsnění ústí vrtu s instalovanými senzory nebo (2) difúzními toky tělesem vrtu a posléze systémem volných pórů v půdě v blízkosti povrchu, viz koncepční model na obr. 34. Model představuje vrt do půdního profilu s předpokládanými gradienty a difúzními toky. V porézním prostředí půdního vzduchu jsou přirozené koncentrační gradienty směrem vzhůru k povrchu půdy, na základě kterých půdní CO 2 migruje do venkovní atmosféry. Narušením půdního 103

104 profilu vrtem pak vede ke vzniku dalších koncentračních gradientů ve vodorovném směru, kdy narůstající šířka vrtu tyto toky akcentuje. Půdní CO 2 migruje do volné atmosféry vrtu a následně vrtem vzhůru. To pak vede k ustavení nového vertikálního koncentračního gradientu uvnitř vrtu, vyšší koncentraci ve svrchní části vrtu a zvýšené migraci kolem ústí vrtu. Ztráty CO 2 do vnější atmosféry tímto mechanismem by měly být ovlivněny aktuální propustností půdy (difuzivita), která je funkcí efektivní porozity půdy. Porozita studovaných půd (viz tab. 17) byla sice v dobré shodě s jinými autory (zvýšené hodnoty určené pro hloubku 0-20 cm obecně klesají směrem k bázi půdního profilu, viz Rubinić et al., 2014, a na zemědělských půdách je modifikována antropogenní aktivitou, viz Strudley et al., 2008), avšak nebyly konzistentní s nalezenými závislostmi. Vliv porozity tak nebyl potvrzen. Tab. 17: Porovnání celkové pórovitosti půd pro hloubku 0-20 cm [%]. Rendzina Hnědozem Pseudoglej Vegetace Reference a viz metodika tato práce (a) (a) (a) orná půda Vopravil et al. (2011) 60,9-68,7 - - zahradní plochy Flores-Delgadillo et al. (2011) ~ orná půda Sillon et al. (2003) - 46,9 (b) - orná půda Borůvka et al. (2002) orná půda Paluszek (2010) - 41, Kodešová et al. (2013) (c) listnatý les Rubinić et al. (2014) Pro citované hodnoty porozity nebylo možné zjistit hloubku stanovení. Předpokladem je ovšem, že dané hodnoty půdní pórovitosti platí pro celý půdní profil (pokud není uvedeno jinak). (a) průměry z rozsáhlého souboru dat, avšak pouze pro orné půdy, (b) medián, (c) pro hloubku 6-37 cm I přes slabou statistickou závislost nalezenou na některých půdách (viz např. lokalita JR) by se přímo stanovené koncentrace CO 2 v půdních vrtech měly korigovat, např. i za cenu určení specifických konstant ad hoc pro daný půdní typ. Takto korigovaná maxima (např. pro hloubku měření cca 10 cm) by pak mohla reálněji odrážet koncentrace v mikroskopických pórech půdy, které participují na hydrogeochemii prosakující vody a na krasových procesech (např. rozpouštění vápenců). Takové koncentrace by převyšovaly výsledky běžných měření (např. Li et al., 2002; Plestenjak et al., 2012 atd.), ale na druhou stranu by se více blížily koncentracím CO 2 přímo měřených v epikrasu/vadózní zóně (Benavente et al., 2010) 104

105 nebo koncentracím CO 2 rekonstruovaných ze skapových vod (Faimon et al., 2012b; Peyraube et al., 2013). Ani korigované koncentrace půdního CO 2 však nedosahují plně koncentrací CO 2 rekonstruovaných ze skapových vod a nevylučují tak možnost dodatečného zdroje CO 2 hluboko v epikrasu. Hypotézu o existenci podpovrchového zdroje CO 2 poprvé vyslovil Atkinson (1977), poté v souvislosti s epikrasem například Fairchild et al. (2000), Faimon et al. (2012a, 2012b) nebo Peyraube et al. (2013). Benavente et al. (2010) a Vadillo et al. (2010) nabídli přímý důkaz takového epikrasového zdroje, kdy přímým in-situ měřením v hlubokých vrtech až do vadózní zóny ve středomořské krasové oblasti (~ 60 m), stanovili koncentrace CO 2 kolem ppmv s maximy okolo ppmv. Takto vysokou hladinu CO 2 interpretují jako důsledek mikrobiální degradace rozpuštěných organických látek v blízkosti hladiny podzemní vody. Všechna tato fakta naznačují, jak je metodologicky obtížné měřit skutečné koncentrace CO 2 v půdách a navíc eliminovat rušivé vlivy, jako např. nehomogenitu půd, kdy koncentrace CO 2 mohou na vzdálenosti cca 1m dosahovat dvojnásobné úrovně navzdory identických parametrům vrtu, shodnému půdnímu typu i vegetačnímu pokryvu, viz např. obr. 27 B Distribuce koncentrací CO 2 napříč půdním profilem Stratifikace koncentrací CO 2 s gradientem ve vertikálních půdních vrtech (Blecha Faimon, 2013) byla poněkud překvapivá: ve volné atmosféře vrtu se spíše očekávalo rychlé vyrovnávání koncentrací difúzí. Na druhou stranu tento výsledek potvrzuje výše uvedený model se ztrátami v ústí vrtu (obr. 34). S nárůstem produkce a koncentrací v jarním období zde vzrůstal i gradient, zejména na lokalitách s travnatým porostem (TL) a s mocným půdním pokryvem (závrt Společňák, ZS). Extrémní gradient byl zaznamenán v jarním období v zemědělsky využívané půdě (PV, hnědozem). Ty by mohly poukazovat na (1) vyšší produkci i (2) vysoké toky do vnější atmosféry. Vysoké toky podporuje výrazná závislost koncentrací CO 2 na průměru sondy (obr. 27 A) a vysoká teplota půdní atmosféry, na druhou stranu s tímto předpokladem nejsou příliš konzistentní hodnoty pórovitosti (tab. 17). Svou roli zřejmě sehrálo antropogenní ovlivnění: (1) hnojení a pronikání většího množství organické hmoty do podloží prosakující vodou, které jsou následně rozkládány 105

106 mikroorganismy za uvolnění dalšího CO 2, respektive aktivita kořenového systému kulturních rostlin a také narušování přirozeného profilu orbou. Obdobné minimální gradienty v zimním i jarním období byly naměřeny na lesních lokalitách (LB a JR), což je pravděpodobně způsobeno opožděným začátkem vegetačního období. Měření v horizontálních půdních sondách v kolmých stěnách kopaných půdních polosond ukázalo věrohodnější distribuci koncentrací CO 2 napříč/vertikálně půdním profilem (viz obr. 30). Tato distribuce je nejspíš důsledkem bilancování vstupních (produkce) a výstupních toků (efflux do vnější atmosféry) v daném místě. Signifikantní nárůst koncentrací směrem k bázi půdního profilu (3000 až 4000 ppmv na 1 dm hloubky) v mělkých rendzinách lučních porostů (TL, TV) by mohl být důsledkem (1) vysoké produkce autotrofní respirace na bázi profilu v důsledku výrazného prokořenění až na hranici matečního substrátu/horninového podloží a/nebo (2) vyšších výstupních toků, což podporují stanovené hodnoty pórovitosti (tab. 17). Ovšem ne všichni přisuzují extrémní gradienty/koncentrace CO 2 v rendzinách např. výraznější produkci vegetačního porostu. Vliv abiotického zdroje CO 2 z rozpouštění karbonátů, jak naznačují např. Inglima et al. (2009) a Serrano-Ortiz et al. (2009), je však sporný, jelikož by to vyžadovalo extrémně kyselé prostředí. Na druhou stranu, nápadný je výraznější nárůst koncentrací směrem do hloubky v půdách vyvinutých právě na vápencích, oproti pokryvu vyvinutého z jiných substrátů (viz např. Li et al., 2002). Opětovný pokles koncentrací CO 2 zhruba na úrovni 20 cm pod povrchem v půdách pod lesními porosty (MPR, LR, JR) je zřejmě výsledkem poklesu produkce s hloubkou profilu. Důvodem může být jak nižší obsah snadno rozložitelné organické hmoty na kterou je vázána heterotrofní dekompoziční aktivita (Jobbágy Jackson, 2000), tak i nižší hustota kořenového systému (Jackson et al., 1996). Jiným důvodem, méně pravděpodobným, je vysoká propustnost horninového prostředí. Opětovný pokles koncentrací CO 2 v rámci půdního profilu není nic neobvyklého, na což upozorňuje např. Bekele et al. (2007). V závrtu Společňák (ZS) nebyl překvapivě nalezen žádný vertikální gradient, ani jiné změny v koncentracích půdního CO 2 (obr. 30). Skutečnost, že se koncentrace v celém profilu pohybovaly těsně nad úrovní stanovitelné v externí atmosféře, může být důsledkem toho, že půdní profil byl po několik měsíců obnažený. Na druhou stranu by to mohl také být důsledek totálního promytí vnějším vzduchem v důsledku 106

107 podpovrchové ventilace (Roland et al., 2013). S touto tezí ovšem nejsou konzistentní výsledky z vertikálního půdního vrtu v jarním období, kdy byl popsán výrazný koncentrační gradient k bázi půdního profilu (viz obr. 29). Závrt jako součást níže ležícího jeskynního systému slouží jako horní vstup do jeskyně (lze předpokládat, že sedimenty uzavírající závrt nepředstavují pro proudění vzduchu překážku). V letním období je jeskynní systém v DAF ventilačním módu (Faimon et al., 2012c; Faimon Lang, 2013), vzduch tedy proudí z povrchu do podloží. Jisté indicie ve prospěch tohoto mechanismu naznačují i anomální korelace při studiu diurnálních cyklů (viz obr. 21 F). Také porovnání koncentrací CO 2 v obdobně hlubokých půdách (např. lokality ZM, ZS a MPA) ukazuje vyšší koncentrace CO 2 půdách závrtů (viz obr. 18). Naproti tomu u mělkých krasových půd (např. pod lesními vs. lučními porosty), žádný signifikantní rozdíl nalezen nebyl. Tento mechanismus je v souladu s hypotézami o zdroji oxidu uhličitého v podzemních krasových prostorách (např. Kowalski et al., 2008; Were et al., 2010; Cuezva et al., 2011; Sanchez Cañete et al., 2011). Výše uvedená hypotéza byla testována uvnitř tělesa závrtu a jeho nejbližším okolí (Blecha Faimon, 2014c). Závrt Společňák je pro takovou studii vhodný i vzhledem k tomu, že v atmosféře Harbešské jeskyně byly v minulosti popsány vysoké koncentrace CO 2, které dočasně zastavily tehdy probíhající speleoprůzkum (Musil et al., 1993). Koncepční model (viz obr. 35) napovídá, že v zimě lze předpokládat vzestupné proudění ( upward airflow, UAF), půdní profil by byl promýván směrem odspodu nahoru (Faimon et al., 2012c; Faimon Lang, 2013) a vzduch by vynášel podzemní CO 2 do okolní atmosféry. Obr. 35: Půdy a epikrasový CO 2 koncepční model. 107

108 V zimě by tak měly koncentrace v závrtu převyšovat koncentrace v půdách. V létě by tomu mělo být naopak: proudění by bylo sestupné ( downward airflow, DAF) a půdní by byl promýván pronikajícím vzduchem z venkovní atmosféry a CO 2 by bylo odnášeno do podzemních prostor. Statistická analýza dat (viz tab. 12) však hypotézy o vlivu ventilace podzemních prostor nepotvrdila. Nalezené rozdíly mezi průměrnými koncentracemi na poli a v závrtu nejsou statisticky významné. Výjimkou byla mírně vyšší koncentrace v závrtu v jednom směru (SZ JV) v zimním období (viz tab. 13 sloupec E-F). Tento rozdíl mezi polem a závrtem by mohl být projevem zvýšené koncentrace v epikrasu. Koncentrace CO 2 v jeskyni jsou v zimě obecně nízké takže zvýšená koncentrace CO 2 by mohla pocházet právě z epikrasu. V odlišném směru vzorkování však tato možnost nebyla potvrzena. Také rozdíly mezi koncentracemi v závrtu v létě a v zimě tento jev nepotvrdily (tab. 13, B-F, B-H). Silná sezónní variabilita v koncentracích CO 2 vyplývající z měření v období je také v rozporu s testovanou hypotézou, kdy maxima (červen-červenec, viz obr. 14) lze připsat na konto autotrofní respiraci hustého mezofilního lučního porostu. Naměřená maxima koncentrací CO 2 při testování ventilace subterénních prostor jsou v dobré shodě s těmi stanovenými při sezónním měření, kdy byl během měsíce srpna zaznamenán výrazný pokles (viz obr. 14). Pokud porovnáme výsledky z lokalit, kde bylo možné zhotovit jak vertikální půdní vrty, tak kopané polosondy (tedy JR a TL), byl vývoj koncentrací CO 2 do hloubky v dobré shodě pouze na lokalitě TL. Ve vertikálním půdním vrtu v jehličnatém lese (JR, obr. 29) byla stratifikace koncentrací CO 2 nižší, přesto ale zřetelná a bez opětovného poklesu, jak bylo zjištěno v kopané sondě (obr. 30). To by mohlo indikovat buď vyšší produkci ve svrchních vrstvách půdy v letním období (experimenty neměly časový soulad) nebo ve vertikálním vrtu došlo k vyrovnání koncentrací difúzí ve směrech koncentračních gradientů. Rozdílnou míru distribuce koncentrací CO 2 napříč půdním profilem potvrzuje řada autorů (viz např. Nakadai et al., 2002; Certini et al., 2003; Tang et al., 2003; Albanito et al., 2009; Loisy et al., 2013 a další), přičemž byly zaznamenány znatelně vyšší koncentrace CO 2 ve spodních patrech půdního profilu. To je v souladu s představou výstupních toků ze svrchních částí profilu. 108

109 4.1.2 Modifikace metodiky měření koncentrací CO 2 Distribuce koncentrací CO 2 v půdním profilu, jejich ovlivnění průměrem sondy/vrtu a prokázaná stratifikace koncentrací CO 2 ve volném sloupci vzduchu půdních vrtů také navozuje otázku, zda by nebylo vhodné modifikovat metodický postup přímého měření koncentrací CO 2 v krasových půdách. Tj. buď zvolit (1) vhodnou (minimální) šířku a hloubku vrtu, která by těsně obepínala daný senzor. Ovšem takové stanovování koncentrací CO 2 ve svrchních částech půd je pak silně ovlivněno vysokými toky ze svrchních subhorizontů půdního pokryvu do vnější atmosféry. Navíc tímto způsobem není možné stanovit nejvyšší koncentrace v půdním profilu. Nebo využít (2) hlubokých půdních vrtů (až na výskyt karbonátů jako půdotvorného substrátu/podložní horniny) a detekovat CO 2 na jeho dně. Tento postup je ale limitován měřícím rozsahem, charakterem a hloubkovým dosahem technického vybavení. Navíc geometrie senzorů pak vyžaduje širší průměr sond a monitoring je ovlivněn přirozenými toky ve směru koncentračních gradientů uvnitř vrtu, tudíž opět není možné charakterizovat distribuci koncentrací CO 2 napříč půdním profilem. Jako optimální varianta se tak jeví (3) využití horizontálních půdních sond v kolmé stěně půdního profilu a monitoring za využití vícero senzorů na různých výškových pozicích. Při kontinuálních měřeních by pak bylo nutné (po dobu monitoringu) zamezit tokům z vertikální stěny např. zasypáním kopané sondy nebo izolací nepropustnou fólií Vliv srážek na koncentrace půdního CO 2 Vliv srážek na koncentrace půdního CO 2 nebyl v rámci sezónního měření potvrzen. Tato skutečnost je poněkud překvapivá, protože voda nepochybně ovlivňuje některé procesy v půdě a vegetaci (Šebánek et al., 1983) a řadou autorů je tento vliv popsán (např. Jassal et al., 2005). Půdní voda je nezbytná jak pro fotosyntézu, tak pro mikrobiální degradaci organického detritu (Lambers Ribas-Carbo, 2005). Nicméně, určité trvalé nasycení půdního vzduchu vodní párou při všech měřeních naznačuje dostatek vody v půdě pro všechny výše zmíněné procesy. Obsah vody v půdě má v tomto případě vliv na difuzivitu půdních plynů a tím ovlivňuje, jak celkově půdní respiraci, tak současně výsledný stacionární stav CO 2 v půdním vzduchu (Maier et al., 109

110 2010). Neprokázaný vliv srážek na koncentrace CO 2 by mohl souviset s prostorovým nesouladem, tedy vzdáleností meteorologické stanice Protivanov od monitorovacích míst Vliv lokálních parametrů na koncentrace půdního CO 2 Charakter vegetace se ukázal jako ne příliš významný faktor. V lesních půdách byly zjištěny obdobné koncentrace CO 2 bez ohledu na jehličnatou, tak listnatou vegetaci. Velmi obdobná maxima byla nalezena také v půdách lesních porostů a zemědělských ploch (orná půda, luční porosty). Na základě publikovaných poznatků (např. Raich Schlesinger, 1992) se očekávaly nejvyšší koncentrace CO 2 v půdách pod listnatými porosty, avšak provedené experimenty prokázaly mnohem menší rozdíl mezi sledovanými lokalitami, než se předpokládalo. Antropogenní vlivy jsou očekávané u orné půdy, kde byl zaznamenán v jarním období extrémní gradient v koncentracích CO 2 směrem do hloubky půdního vrtu a to ve srovnání s ostatními lokalitami (obr. 29). Svou roli zde mohly sehrát dodatečné energetické vstupy (hnojení) stimulující heterotrofní aktivitu, zvýšená aktivita kořenového systému kulturních rostlin a také zřejmě velká propustnost snižující koncentrace ve svrchní vrstvě profilu Sezónní variace v koncentracích půdního CO 2 Koncentrace (obr. 14) vykazovaly sezónní závislost, tedy maxima během jarních/letních měsíců a minima v podzimních/zimních a to na všech vybraných lokalitách Moravského krasu. Teplotní vliv na koncentrace CO 2 byl vyjádřen na základě Arrheniovy rovnice. Někteří autoři poukazují na to, že pro matematické modelování biochemických procesů je Michaelis-Mentenova kinetika vhodnější než Arrheniova rovnice (Kuzyakov Gavrichkova, 2010). Použitou regresní rovnici (3.13) je tak třeba chápat jako semi-empirickou, jako matematický prediktor sezónních výkyvů CO 2. Vzhledem k tomu, že výsledné koncentrace CO 2 nejsou přímo rovny rychlosti procesu (hmotovým tokům) nebylo možné vypočítat aktivační energie pro produkci CO 2. Koncentrace CO 2 bez teplotní závislosti (normalizované na 10 C) vykazují stále 110

111 maxima, zejména v období červen-červenec (obr. 17). Tato maxima mohou být důsledkem zvýšené fotosyntézy během vegetačního období (např. Liu et al., 2006). Tyto údaje o intenzitě slunečního záření nebo rozsahu fotosyntézy nebyly v rámci sezónních měření k dispozici, avšak přímý vliv teploty se nepochybně překrývá s účinkem solárního záření a obě proměnné (teplota a intenzita slunečního záření), jsou obecně v korelaci (Kuzyakov Gavrichkova, 2010) Diurnální variace v koncentracích půdního CO 2 Amplitudy diurnálních variací jsou srovnatelné s jinými autory (viz tab. 18). Maximální koncentrace CO 2 byly v půdách dosaženy většinou během nočních hodin (mimo lokality ZS). Tab. 18: Diurnální variace koncentrací půdního CO 2. Rozpětí koncentrací CO 2 [ppmv] Maxima Období monitoringu Vegetace Reference krasové půdy den jehličnatý les tato práce 300 noc louka tato práce 500 noc listnatý les tato práce 1400 noc louka tato práce 900 noc jehličnatý les tato práce 1600 den louka (závrt) tato práce den louka, strž, les Plestenjak et al. (2012) nekrasové půdy ? jehličnatý les Jassal et al. (2004) 700 noc louky a pastviny Flechard et al. (2007) 5000 noc Miscanthus x giganteus (a) Albanito et al. (2009) 800 noc křoviny Sanchez Cañete et al. (2011) (a) ozdobnice čínská (též obrovská), travina dorůstající do výšky 3-4 m, fotosynteticky velmi aktivní Amplitudy diurnálních variací mohou být přitom ještě výraznější (Liu et al., 2007; Albanito et al., 2009). Tyto jednodenní výkyvy v koncentracích CO 2 v půdním prostředí jsou často vysvětlovány kolísáním teplot půdní atmosféry (např. Flechard et al., 2007), turbulentním venkovním prouděním (Roland et al., 2013) nebo změnami v intenzitě slunečního záření/fotosyntézy (např. Tang et al., 2005; Bahn et al., 2009; 111

112 Kuzyakov Gavrichkova, 2010 a další). Ze současných poznatků je tedy zřejmé, že koncentrace CO 2 v půdním pokryvu jsou ovlivněny řadou parametrů, ať již pozitivně (např. fotosyntéza) nebo negativně (např. vítr). VLIV INTENZITY SLUNEČNÍHO ZÁŘENÍ Intenzita fotosyntetických procesů nebyla přímo měřena, ale předpokládala se jejich přímá závislost na intenzitě světla (Hopkins Hüner, 2008). Výsledky korelačních analýz naznačují, že intenzita slunečního záření a teplota externí atmosféry spolu pozitivně korelují (lokality LO a TL2, viz obr. 21 C, D), i když mohou být vůči sobě časově posunuty (lokality JR a ZS, viz obr. 21 E, F). Ačkoliv se čekala pozitivní korelace mezi intenzitou slunečního záření a koncentracemi CO 2, tak se tento předpoklad nepotvrdil. Nezávisle na vegetačním pokryvu byly nalezeny silné negativní korelace (viz tab. 6) s velmi krátkým časovým posunem (0 až -2,43 h), mimo anomální lokality ZS, kde byla nalezena silná pozitivní korelace (obr. 21 F). Slabé pozitivní korelace lze identifikovat až s velkým časovým posunem (-8,75 až -14 h). Pozitivní korelace u závrtu Společňák by mohla souviset ventilací subterénních prostor, protože nelze předpokládat vliv solárního záření, když na jiných lokalitách s lučním porostem nebyly korelace s krátkým posunem nalezeny. Jelikož se rychlost transportu asimilátů floémem nejčastěji pohybuje v intervalu od 0,2 až 2 m hod -1 (Ekblad Högberg, 2001) a Lambers Ribas-Carbo (2005) uvádí, že respirační aktivita kořenového systému většiny rostlinných druhů víceméně kopíruje rychlost fotosyntetických procesů (nejvyšší respirační rychlosti by tak mělo být dosaženo kolem poledne), tak posun mezi nastartováním procesů fotosyntézy a uvolněním CO 2 do půdního prostředí je limitován pouze rychlostí transportu asimilátů floémem. Časový posun u travního porostu by tedy měl být krátký (řádově minuty až desítky minut). Časové posuny stanovené korelačními analýzami jsou však až v řádech hodin (obr. 21). U lesních lokalit by se vzhledem k delšímu transportu floémem očekával posun delší (řádově hodiny až desítky hodin), což dobře koreluje s výsledky korelačních analýz (viz obr. 21). Je však třeba vzít do úvahy i vliv bylinného patra, u kterého se očekává obdobné časové zpoždění jako u travin. Nicméně pro krátké posuny (nezávisle na typu vegetace) byly nalezeny výrazné negativní korelace (kromě ZS). To jako by naznačovalo, že po zvýšení 112

113 intenzity slunečního záření a nastartování fotosyntetických procesů, dochází k pozastavení produkce CO 2 kořeny rostlin. Toky z půdy by způsobily pokles koncentrací a korelace by byla negativní. Lambers Ribas-Carbo (2005) sice uvádí, že při nahromadění dostatečného množství asimilátů k pozastavení produkce CO 2 může docházet, ale detailněji mechanismus pozastavení produkce CO 2 znám není. Navíc, pozitivní korelace se objevují nejen při neúměrně velkém zpoždění, ale jsou mnohem slabší než ty negativní. Delší posuny by přicházely v úvahu pouze na lesních lokalitách (LO, JR). Pozitivní korelace jsou zde sice slabší (obr. 21 C a E), avšak posuny -8,75 h pro LO nebo -13,40 h pro JR jsou poměrně v dobré shodě s výsledky Kuzyakov Gavrichkova (2010). Je tedy otázkou, proč stanovená maxima v koncentracích CO 2 spadají na noční hodiny, když respirační aktivita kořenového systému většiny rostlinných druhů víceméně kopíruje rychlost fotosyntézy a nejvyšší respirační rychlosti je dosaženo taktéž během dne (Lambers Ribas-Carbo, 2005). Např. Roland et al. (2013) naznačuje, že noční maxima jsou ovlivněné doplňováním CO 2 ze svrchních partií epikrasu z důvodu zvýšeného obsahu vody ve svrchních partiích půd. Toto vysvětlení však není uspokojivé, protože noční maxima jsou popisovány i na nekrasových půdách (např. Flechard et al., 2007; Albanito et al., 2009). VLIV MIKROKLIMATICKÝCH PODMÍNEK Mezi atmosférickým tlakem a koncentracemi CO 2 byla zjištěna slabá pozitivní korelace (obr. 21 D až F) až při posunu -8,60 až -13,23 h. Vliv tlaku se tedy nejeví jako příliš přesvědčivý. Přesto řada autorů jeho vliv zdůrazňuje (např. Kowalski et al., 2008). Efekt turbulentního proudění vzduchu na rozhraní půda/vnější atmosféra se zdá být významný na lokalitách TL1, LO, TL2, JR, kde při časovém posunu od -0,25 do 1,0 h byly nalezeny významné negativní korelace (obr. 21 B až E). Negativní korelace je v souladu s koncepčními modely, kde se předpokládá, že vlivem zvýšeného tečného napětí turbulentního proudění dochází k vysávání půdního vzduchu a promývání přízemních vrstev půdy spojených s poklesem koncentrace CO 2 (Takle et al., 2003 a 2004; Reicosky et al., 2008). Negativní korelace však nebyly nalezeny všude, výjimkou jsou pozitivní korelace na lokalitách ZS (možná souvislost s ventilací 113

114 subterénních prostor) a MPR, kde také nelze vyloučit určité propojení s podzemními prostory, jelikož se tato lokalita nachází nad systémem Amatérské jeskyně (dóm Roztoka). Na druhou stranu, anomalita těchto lokalit se projevila i v jiných souvislostech (např. obdobné korelace pro vliv teploty půdní atmosféry), vliv větru tak může být převážen vlivem jiné proměnné. VLIV TEPLOTY PŮDNÍ ATMOSFÉRY Korelace mezi teplotou půdní atmosféry a koncentracemi CO 2 byly s krátkým zpožděním také negativní (kromě lokality JR). To je konzistentní s pozitivní korelací intenzity světla a teploty půdy. Pozitivní korelace mezi teplotou a koncentrací CO 2 se objevují až s dlouhým časovým zpožděním, ale jsou zřetelně slabší a některé dokonce statisticky nevýznamné (MPR, TL1). Stanovené kolísání teploty půdní atmosféry (rozpětí 1-3 C v rámci diurnálního cyklu), která reguluje dýchání heterotrofních organismů, je příliš malé na to, aby zásadním způsobem ovlivnilo celkovou produkci CO 2 v půdách. Navíc se předpokládá, že změny teploty půdní atmosféry ovlivní heterotrofní aktivitu až se značným zpožděním, řádově dny až týdny a navíc kolísání musí být mnohem výraznější (Bhupinderpal-Singh et al., 2003). Kromě toho některé výzkumy naznačují, že (1) autotrofní dýchání (řízené fotosyntézou) dominuje a může představovat až 90 % z celkových emisí CO 2 (Hanson et al., 2000) a (2) korelace s teplotou půdní atmosféry jsou v poslední době opomíjeny jako nepřímý faktor (např. Bahn et al., 2009; Kuzyakov Gavrichkova, 2010) Vysokofrekvenční oscilace v koncentracích půdního CO 2 Ačkoliv jsou diurnální i sezónní variace v koncentracích CO 2 dobře známy, tak popsané vysokofrekvenční oscilace v řádu desítek minut nikoliv. Jisté náznaky v časových řadách (až hodinové oscilace) lze vypozorovat, viz např. Liu et al. (2007) a Plestenjak et al. (2012), avšak detailní mechanismus vzniku těchto oscilací je dosud neznámý (Faimon et al., 2014). Vysokofrekvenční změny v koncentracích CO 2 v atmosféře půdního vrtu musí být spojeny s vysokými hmotovými toky, jak do půdního vrtu (zhruba konzistentní s produkcí), tak z půdního vrtu (zhruba konzistentní s toky do vnější atmosféry/efflux). Jednotlivé vypočtené toky spojené s oscilacemi jsou zhruba obdobné jako některé publikované pro krasové, tak i nekrasové půdy (viz 114

115 souhrnná tabulka toků č. 19), nebo nižší (viz Bahn et al., 2010). Nižší jsou také než toky přímo naměřené (obr. 33). To je pravděpodobně důsledkem zjednodušeného předpokladu při výpočtu, že vždy jeden tok naprosto dominuje a opačný protitok se zanedbává. Kolísání (1) teploty půdní atmosféry a (2) propustnosti půdy je v horizontu desítek minut zanedbatelné. Tudíž lze předpokládat, že tyto oscilace jsou zapříčiněné buď (3) turbulentním vzdušným prouděním (větrem) nebo (4) změnami v produkci CO 2. Vliv větru se zdál méně pravděpodobný, jelikož ústí půdních sond byla utěsněna a změny v koncentracích půdního CO 2 způsobené ventilací jsou pravděpodobnější spíše v semiaridních oblastech bez bujné vegetace, než ve středoevropském prostředí. Proti vlivu turbulentního proudění vzduchu také hovoří to, že oscilace CO 2 na různých lokalitách nevykazují zásadní rozdíly, navzdory předpokládanému vlivu různého vegetačního pokryvu/detritu pokrývající a chránící povrch půdy. Avšak korelační analýzy naznačují opak a tento parametr bude patrně nutné zahrnout do příštích měření. Pro simulaci oscilujícího signálu (koncentrací CO 2 ) byl aplikován MODEL I., založený na předpokladu přerušované produkce CO 2. Porovnání simulovaných kmitů s reálnými daty naznačuje (viz obr. 25 C a obr. 25 B) nápadnou shodu. Simulované kmity tvořené přerušovanou produkcí (pravoúhlé pulzy s amplitudou 3,3x10-7 mol m -2 s -1 ) jsou superponovány na bazální tok v řádu 6x10-8 mol m -2 s -1. S ohledem na různou dynamiku autotrofní a heterotrofní respirace (viz Kuzyakov Larionova, 2005) a výsledky korelačních analýz (vysoké negativní korelace mezi ISZ a koncentracemi CO 2 ) je možné spekulovat, zda přerušované pulzy v produkci jsou odrazem fotosyntézou řízené autotrofní respirace a zda bazální (konstantní) tok je důsledkem heterotrofní respirace reflektující poměrně stabilní teplotu půdní atmosféry. Vliv mikroklimatických podmínek na koncentrace CO 2 v půdách může být tedy vyšší, než se doposud obecně předpokládalo. Nejnovější publikované studie efekt těchto faktorů dokonce zdůrazňují (např. Cuezva et al., 2011; Sanchez Cañete et al., 2011; Roland et al., 2013). Vliv větru byl testován pomocí MODELu II., který simuloval vznik vysokofrekvenčních oscilací v koncentracích půdního CO 2. Zde bylo nutno čelit problému se vstupními daty: rychlost větru nebyla během monitorovacích kampaní standardně měřena. Údaje z meteorologické stanice Macocha jsou tak (1) prostorově nekonsistentní s měřenými daty (i když některá monitorovací místa nejsou 115

116 od stanice příliš vzdálena, viz obr. 13) a kromě toho i (2) měřeny s delším časovým krokem (15 minut). Tyto údaje tak nebylo možné využít pro modelování vysokofrekvenčních oscilací. Byly použity jen pro (1) korelace rychlosti větru s diurnálními variacemi koncentrací CO 2 (viz tab. 6 a obr. 21) a (2) jako nepřímé kritérium pro odhad, zda vítr by mohl být zdrojem oscilací v koncentracích CO 2. Jednoduchým porovnáním bylo zjištěno, že větrné poryvy by mohly být v souladu s oscilacemi CO 2 např. u lokality TL2 a snad u MPR. Na jiných místech se však zdají koncentrace CO 2 v půdě a rychlost větru ve zjevném rozporu. Z důvodu potřeby dat s kratším krokem vzorkování, než je perioda kmitu (pro ověření, zda se vítr může transformovat do píků v časových řadách), byl využit pro modelování speciální soubor údajů o rychlosti větru (obr. 26 A). Sice byly taktéž v prostorovém a časovém rozporu s údaji CO 2, ale modelování naznačilo, že větrné poryvy mohou být transformovány do oscilací CO 2 s podobnými frekvencemi, jako s těmi, které jsou evidentní v časových řadách koncentrací CO 2 (viz obr. 26 B a 26 C). Modelované a naměřené píky jsou však poněkud odlišné: zatímco modelované píky svými ostrými hroty směřují směrem vzhůru, tak píky v naměřených datech jsou negativní a směřují ostrými vrcholky spíše dolů. Ani hodnoty toků souvisejících s oscilacemi nenaznačují, že by byly zesilovány větrem. Výše zmíněné ukazatele tedy spíše nasvědčují tomu, že vhodným modelem pro simulaci diurnálních variací je MODEL I., přesto MODEL II. nelze zcela vyloučit, zejména pro absenci prostorově a časově shodných dat (koncentrace CO 2 vs. rychlost větru). 4.2 Toky CO 2 do vnější atmosféry Toky půdního CO 2 do externí atmosféry se pohybovaly od nulových hodnot po vysokém úhrnu srážek, až po cca 5x10-6 mol m -2 s -1. Zvýšené toky byly pozorovány v listnatém lese, naopak toky CO 2 z obdělávaného pole byly oproti ostatním lokalitám nižší (viz tab. 19). Tento fakt by mohl mít spojitost buď (1) s celkovou propustností daného půdního prostředí, kdy obecně vyšší porozita byla stanovená v půdách listnatého lesa a nejnižší na orné půdě nebo (2) vyšší produkční schopností, tedy vyššími koncentracemi CO 2 v půdním profilu. 116

117 Tab. 19: Toky CO 2 do vnější atmosféry. Maxima půdní respirace [mol m -2 s -1 ] Pokles půdní respirace po dešti [%] Teplota půdní atmosféry [ C] Vegetace Reference krasové půdy ,98x ,5 listnatý les tato práce 3,96x ,7 jehličnatý les tato práce 4,46x ,7 louka tato práce 3,73x ,3 orná půda tato práce 0,27x ~ 20,0 orná půda Piao et al. (2000) 0,79x ~ 20,0 louka Ferlan et al. (2011) 6 až 8x10-6 (a) --- (b) ~ 23 louka, strž, les Plestenjak et al. (2012) 4,5x křoviny Roland et al. (2013) nekrasové půdy ,57x ~ 15 semiaridní step Maestre Cortina (2003) 7,1x ~ 18 jehličnatý les Jassal et al. (2005) ~ 6x10-6 ~ louka Myklebust et al. (2008) 4,5x ~ 19 jehličnatý les Maier et al. (2011) 0,44x ~ De Gregorio et al. (2013) vypočtené z oscilací ,00x ~ 14,7-17,8 jehličnatý les, MPR tato práce 0,32x ~ 9,8-10,5 jehličnatý les, JR tato práce 0,37x ~ 5,2-8,1 listnatý les, LO tato práce 0,55x ~ 3,3-4,5 louka, TL1 tato práce 0,65x ~ 12,8-14,3 louka, TL2 tato práce 0,26x ~ 15,5-17,8 závrt, ZS tato práce (a) byly popsány i dočasné enormní hodnoty v tocích, až 16,8x10-6 mol m -2 s -1 (b) efekt srážek na toky autory popsán, ale informace o absolutním poklesu nejsou dostupné Pro nemožnost využít automatizovaného kontinuálního monitoringu a také absence více senzorů detekující CO 2 pro stanovení toků z koncentračních gradientů, byla pro měření toků aplikována modifikovaná metoda pracující na principu detekční komory. Principiálně jsou tyto komory založeny na dosažení stacionárního stavu koncentrací CO 2 nebo na stanovení vstupů a výstupů v otevřených detekčních komorách (např. Loisy et al., 2013). Tyto metody jsou stále nejpoužívanější pro přímé měření výstupních toků CO 2 (půdní respirace, efflux) z půd do atmosféry. Nakadai et al. (2002) ale upozorňují na to, že využití detekčních komor na povrchu půd neumožňuje vymezení hloubkového původu daných koncentrací/toků CO 2. Za méně přesnou metodu je považováno stanovení výstupních toků z koncentračních gradientů v půdním profilu (např. Liang et al., 2004), z důvodů problematické přesnosti určení 117

118 koncentrací CO 2 v blízkosti povrchu (Rayment Jarvis, 2000). Přesto např. Tang et al. (2003) nebo Jassal et al. (2005) doporučují tuto metodu jako poměrně jednoduchou, efektivní a relativně přesnou. Navíc technologická novinka (Codemaso system) popsaná autory De Gregorio et al. (2013) umožňuje monitoring i ve svrchních vrstvách půd bez systematických chyb. Po přepočtu na lépe představitelné jednotky tak výstupní toky z půd do vnější atmosféry dosahují hodnot v řádech tun CO 2 na hektar a rok. Tento údaj je v dobré shodě s publikovanými údaji (viz např. Raich Schlesinger, 1992; Bahn et al., 2010). Ve shodě jsou i zjištěné dílčí toky s některými studiemi zaměřenými, jak na krasové půdy (Plestenjak et al., 2012; Roland et al. 2013), tak i na nekrasové půdy (Jassal et al., 2005; Myklebust et al., 2008; Maier et al., 2011). Na druhé straně nalezené toky převyšují ty, které popisuje např. Piao et al. (2000), Maestre Cortina (2003), Ferlan et al. (2011) a De Gregorio et al. (2013). S těmi naopak jsou ve shodě výstupní toky vypočítané z oscilací. Nižší hodnota těchto toků je zřejmě důsledkem zanedbání opačných toků při výpočtu, avšak může to být také časovým a prostorovým nesouladem daného monitoringu, popř. odlišného způsobu měření. Půdní koncentrace CO 2 dedukované z kinetických křivek (ze stacionárních stavů v detekční komoře) jsou zřetelně nižší ( ppmv, viz obr. 33), než ty reálně stanovené ( ppmv, viz např. obr. 14). Nelze je však jednoduše srovnávat, jelikož představují koncentrace v nejsvrchnější části půdního profilu, viz např. Nakadai et al. (2002). Ukázalo se, že vliv srážek na výstupní toky z půd do externí atmosféry je významný (viz obr. 33, Blecha et al., 2012). V období po vydatných deštích se toky CO 2 do vnější atmosféry snižovaly až téměř k nule (obr. 33). Po srážkovém úhrnu zřejmě došlo k zaplnění půdních pórů a k nasycení půdy vodou. Důsledkem tohoto jevu bylo snížení difúzní schopnosti CO 2 a omezená migrace do atmosféry. Výsledky jsou v dobré shodě s jinými autory (viz souhrnná tabulka č. 19). Nalezená silná pozitivní korelace mezi teplotou půdní atmosféry a toky CO 2 (viz tab. 15) potvrzuje vliv teploty na difúzní výstupní toky do vnější atmosféry, jelikož vyšší teplota naznačuje zvýšenou produkci a nižší obsah vody v půdním profilu. Silný vliv teploty na toky popisuje řada autorů, např. Risk et al. (2002), Uvarov et al. (2006) a Hansen et al. (2013) další. 118

119 Panuje všeobecný konsensus, že toky CO 2 do krasového podloží jsou zhruba o řád nižší než do vnější atmosféry, především díky výrazně nižší propustnosti a vyšší mocnosti vadózní zóny. Pokud jsou tedy měřené hodnoty toků CO 2 z krasových půd Moravského krasu do vnější atmosféry řádově X.10-6 mol m -2 s -1, nelze uvažovat toky ve směru vadózní zóny resp. jeskyní převyšující X.10-7 mol m -2 s -1. Tento údaj je důležitý pro karsology, environmentalisty a paleoekology, kteří se opírají o hmotové bilance CO 2 při odhadu podílu jednotlivých zdrojů CO 2 v jeskyních. 119

120 5.0 ZÁVĚR Na vybraných lokalitách Moravského krasu byla studována časová a prostorová distribuce koncentrací a toků půdního CO 2. Střední koncentrace CO 2 měřené přímo v atmosféře půdních sond se celoročně pohybovaly v intervalu cca od 500 do ppmv. V půdách závrtů (trvalý travní porost) byly místy popsány koncentrace i vyšší než ppmv. Maxima byla dosažena během jarních/letních měsíců a minima v podzimních/zimních s plochými minimy v období od října 2008 do května Po odstranění teplotní závislosti zůstala v datech ostrá lokální maxima v srpnu 2008 a červnu 2009 zřejmě jako důsledek změn v autotrofní respiraci. Kromě sezónních variací vykazovaly koncentrace půdního CO 2 typické diurnální variace v intervalu ppmv v závislosti na místě a ročním období. Nejnižší amplituda byla nalezena v půdě pod lučním porostem na konci vegetačního klidu (300 ppmv) a nejvyšší v půdě v závrtu Společňák v letním období (až 1600 ppmv). Lze tedy předpokládat, že i během jednoho dne dochází ke změnám v produkci a/nebo výstupních tocích půdního CO 2. V časových řadách koncentrací CO 2 měřených s velmi krátkým krokem (2 minuty) byly identifikovány vysokofrekvenční oscilace s periodou kmitu minut a amplitudou ppmv. Ačkoliv jsou diurnální i sezónní variace v koncentracích CO 2 dobře známy, tak popsané vysokofrekvenční oscilace v řádu desítek minut nikoliv. Vysokofrekvenční změny v koncentracích CO 2 v atmosféře půdního vrtu musí být spojeny s vysokými hmotovými toky, jak do půdního vrtu, tak z půdního vrtu ven. Výpočet z píků jednotlivých oscilací ukázal toky zhruba srovnatelné s přímo měřenými toky z půd do atmosféry. To naznačuje, že periodické poklesy koncentrací mohou být spojeny s volnou difúzí CO 2 do vnější atmosféry. Modelování ukázalo, že oscilace by mohly být produkovány přerušovanou produkcí superponovanou na nižší a konstantní bazální tok. Lze spekulovat, že na přerušované produkci se podílí autotrofní respirace, zatímco bazální tok by mohl být představován teplotně řízenou heterotrofní respirací. Nelze zcela vyloučit ani generování oscilací turbulencemi ve vnější atmosféře (větrem). Modelování potvrdilo, že větrné poryvy mohou být transformovány do oscilací CO 2 s podobnými frekvencemi, jako jsou v měřených koncentracích CO 2. Modelované a naměřené píky 120

121 v časových řadách jsou však v tomto případě poněkud odlišné. Ani hodnoty toků spojených s oscilacemi nenaznačují, že by byly urychlovány rychlostí větru. Proti vlivu větru hovoří i výskyt oscilací na všech monitorovacích místech, bez ohledu na charakter vegetačního pokryvu a pokryvného detritu chránícího profil. Posouzení účinku lokálních vlivů na koncentrace CO 2 v půdním profilu (typu půd a vegetačního pokryvu, technických parametrů půdní sond/vrtů apod.) se ukázalo jako značně komplikované. Například typ vegetačního pokryvu se projevil jako ne příliš významný faktor. Provedená sezónní měření prokázala mnohem menší rozdíly na lokalitách s odlišnou vegetací, než se předpokládalo. Například v půdách listnatého lesa byla zjištěna obdobná maxima jako v jehličnatém lese. Lehce zvýšené koncentrace CO 2 byly popsány v půdách listnatého lesa až v rámci speciálních měření, nelze ovšem s jistotou deklarovat, že řídícím faktorem je právě charakter vegetačního pokryvu a že zvýšené koncentrace nejsou důsledkem vlivu jiné proměnné. Dalším nepotvrzeným předpokladem se stal vliv typu a hloubky půdy na koncentrace půdního CO 2. Očekávaly se vyšší koncentrace v půdách s hlubším půdním profilem, jako důsledek příznivějších podmínek pro autotrofní i heterotrofní aktivitu. Jak v hlinitých půdách s výraznou eolickou příměsí, příznivým vodním režimem a dostatkem živin pro vegetativní funkce vegetačního pokryvu i půdního edafonu (např. hnědozemě), tak v půdách, které lze považovat za jejich protiklad (např. rendziny), byla nalezena obdobná maxima v koncentracích CO 2. Větší antropogenní vlivy se očekávaly u orné půdy, kde byl předpoklad dodatečných energetických vstupů (hnojení) stimulujících heterotrofní a autotrofní aktivitu kulturních rostlin a tudíž i výrazně vyšší koncentrace CO 2 v půdním profilu. Popsaná maxima v koncentracích CO 2 však nebyla výrazně odlišná od ostatních monitorovacích míst, kromě jednoho případu, kdy byl identifikován jistý náznak antropogenního ovlivnění. Ve srovnání s ostatními lokalitami byl popsán extrémní gradient v koncentracích CO 2 směrem do hloubky půdního vrtu v jarním období, což by mohlo poukazovat jednak na vyšší produkci a současně také na vyšší toky do vnější atmosféry ze svrchních subhorizontů půdního pokryvu. Tento fakt by mohl znovu nastolit otázku problémů intenzivního hospodaření na krasových půdách v chráněných oblastech, za předpokladu detailnějšího a komplexnějšího monitoringu. 121

122 Studie prokázala značný vliv metodiky měření na měřené koncentrace CO 2, zejména co se týče parametrů půdních sond/vrtů. Přestože např. vliv hloubky půdní sondy na střední koncentrace měřené v půdním vzduchu byl zanedbatelný a statisticky nevýznamný, tak průměr vrtu se projevil jako zásadní. Kromě pseudogleje v jehličnatém lese byla v ostatních půdách zjištěna výrazná negativní závislost mezi průměrem vrtu a měřenými koncentracemi CO 2. Navržený matematický model pro extrapolaci koncentrací CO 2, na tzv. nulový průměr půdního vrtu nabízí možnost korekce. Takto korigovaná maxima budou reálněji odrážet koncentrace v mikroskopických pórech půdy, které participují na hydrogeochemii prosakující vody a na krasových procesech (např. rozpouštění vápenců). Výsledky tedy naznačily, jak je metodologicky komplikované eliminovat rušivé vlivy, kdy mohou koncentrace CO 2 dosahovat na vzdálenosti cca 1m dvojnásobné úrovně navzdory identických parametrům vrtu/sondy, shodnému půdnímu typu i vegetačnímu pokryvu. Je tak zřejmé, že pro detailní posouzení všech lokálních vlivů by byl nutný souběžný kontinuální a komplexní průzkum opřený o větší prostorovou i časovou hustotu vzorkování a to na více lokalitách. Během speciální série měření v půdách neporušených kolmým vrtem (měřilo se v horizontálních sondách do kolmé stěny půdního odkryvu), byly v mělkých rendzinách lučních porostů identifikovány uniformní nárůsty koncentrací CO 2 směrem k bázi půdního profilu s extrémními koncentračními gradienty (přes 4000 ppmv na 1 dm hloubky). Naproti tomu u hlubších půd vyvinutých na sprašových hlínách pod lesními porosty, byl po počátečním nárůstu směrem do hloubky zaznamenán pokles koncentrací. Tato distribuce koncentrací CO 2 napříč půdním profilem je pravděpodobně důsledkem kombinace výstupního toku z půd do vnější atmosféry (efflux) a vstupních toků (produkce). Produkce CO 2 směrem do hloubky půdního profilu obecně klesá, zatímco únik půdního CO 2 do vnější atmosféry je nejrychlejší ze svrchních subhorizontů půdního profilu. Produkce však může být lokálně zvýšená heterotrofní respirací (O/A horizont u lesních půd) i autotrofní respiraci (bylinné patro s kořenovým systémem krátkého dosahu i kořeny keřů/stromů hlubšího dosahu). Abiotické zdroje CO 2, které naznačují některé studie, je možné v podmínkách Moravského krasu zanedbat, jelikož by to vyžadovalo extrémně kyselé prostředí. Jistá stratifikace půdního CO 2 byla prokázána i ve volném sloupci vzduchu vertikálních půdních vrtů, zřejmě jako důsledek dynamiky protisměrných procesů: 122

123 produkce v hlubších pasážích a výstupních toků do vnější atmosféry v blízkosti povrchu. Na všech sledovaných místech byl zaznamenán kolmý koncentrační gradient s rostoucími koncentracemi směrem k bázi půdního profilu. S nárůstem koncentrací v jarním období vzrůstal i gradient, zejména na lokalitách s travnatým porostem (stará louka) a s mocným půdním pokryvem (závrt Společňák). Výjimkou byly dvě lesní lokality (listnatý i jehličnatý les), kde gradient zůstával obdobný jako v zimě, zřejmě v důsledku opoždění nástupu vegetačního období. Extrémní gradient byl zaznamenán v zemědělsky využívané půdě (pole). Koncepční model půdního vrtu naznačil mechanismy vzniku gradientu v atmosféře vrtů a také metodologické obtíže při kvantifikaci elementárních toků CO 2 v jednotlivých půdních subhorizontech. Vliv ventilace podzemních prostor na koncentrace CO 2 v půdním profilu byl studován na lokalitě závrt Společňák. Na jedné straně lze nalézt některé indicie o vlivu ventilace podzemních prostor (výsledky korelačních analýz diurnálních cyklů, nulový vertikální gradient v kolmé stěně půdního odkryvu v letním období), na druhou stranu jiné indicie hovoří proti (např. silná sezónní variabilita v koncentracích CO 2 vyplývající z měření v období , výrazný gradient ve volné atmosféře vrtu při měření v jarním období). Výsledky specializované studie roli subterénní ventilace přímo nepotvrdily. Otázka vlivu ventilace podzemních prostorů na půdní CO 2 však zůstává stále otevřená a k definitivnímu potvrzení či vyvrácení hypotézy bude nutný prostorově i časově komplexnější průzkum. Na otázku, která proměnná má největší vliv na koncentrace půdního CO 2, se pokouší odpovědět již několik generací environmentalistů. Tato otázka však stále není uspokojivě zodpovězena, zejména díky složitým vztahům mezi jednotlivými proměnnými. Není tedy zarážející, že korelační analýzy diurnálních variací půdního CO 2 neposkytly takové závěry, které by vedly k jasné identifikaci řídící proměnné a určení funkční závislosti krátkodobých změn koncentrací půdního CO 2. Přesto výsledky studia diurnálních variací naznačují, že krátkodobé změny v produkci/koncentracích CO 2 jsou spíše odrazem externích podmínek, jako je intenzita slunečního záření/fotosyntézy nebo turbulentní proudění vnější atmosféry, než výsledkem vnitřních podmínek v půdě, jako je teplota a vlhkost. Je navíc velmi pravděpodobné, že vliv jednotlivých proměnných je vzájemně stírán nebo kombinován. Pro vyvození relevantních závěrů ohledně krátkodobých variací budou 123

124 patrně nutné delší časové řady, než 24-hodinové a doplněné o parametr rychlosti větru monitorovaný souběžně s ostatními proměnnými. Toky CO 2 z půd do venkovní atmosféry (efflux) na všech sledovaných lokalitách Moravského krasu vykazovaly podobnou sezónní závislost jako koncentrace půdního CO 2, tedy maxima během jarních/letních měsíců a minima v podzimních/zimních. Naměřené toky do externí atmosféry dosahovaly až mol m -2 s -1. Nejvyšší výstupní toky z půdy byly naměřeny v listnatém lese. O něco nižší byly toky z půd v jehličnatém lese a z půd pod lučními porosty. Naopak toky CO 2 z obdělávaného pole byly téměř po celé sledované období překvapivě nízké. Zásadní vliv na velikost výstupních toků měly dešťové srážky, které snižovaly propustnost půd. Po přepočtu na lépe představitelné jednotky tak výstupní toky z půd do vnější atmosféry dosahují hodnot v řádech tun CO 2 na hektar a rok. Za předpokladu, že toky CO 2 do krasového podloží jsou zhruba o řád nižší než do vnější atmosféry, lze uvažovat toky ve směru vadózní zóny (resp. jeskyní) řádově X.10-7 mol m -2 s -1. Tento údaj je užitečný pro karsology, environmentalisty a paleoekology, kteří se opírají o hmotové bilance CO 2 při odhadu podílu jednotlivých zdrojů CO 2 v jeskynních systémech. Koncentrace CO 2 ve svrchních částech půdního profilu řídící efflux, které byly dedukované z kinetických křivek (toků), se pohybovaly v intervalu od 400 do 2000 ppmv. Vliv koncentrací/toků CO 2 na krasové procesy a environmentální signál nebyl výsledky této práce zásadním způsobem přehodnocen. Naměřené hodnoty se nevymykaly zásadním způsobem z obecných trendů. Distribuce koncentrací, toky, sezónní i denní oscilace CO 2 v půdním profilu naznačují, že hypotéza o existenci výrazného zdroje CO 2 v epikrasu s kontinuální produkcí je stále aktuální. Výsledky této práce by měly přispět k lepšímu pochopení mechanismů produkce a chování CO 2 v půdách krasových oblastí. Současně by mohly představovat určitou výchozí pozici pro další badatelskou činnost. Vzhledem k tomu že výstupní toky půdního CO 2 do externí atmosféry jsou nejvýznamnějším atmosférickým donorem CO 2, tedy i klíčovým prvkem v terestrické části cyklu uhlíku, lze očekávat i nadále zvýšený zájem o studium půdního CO

125 6.0 SEZNAM LITERATURY ABSOLON, K. (1970): Moravský kras (I. a II. díl). Academia, Praha. AMUNDSON, R. DAVIDSON, E. (1990): Carbon dioxide and nitrogenous gases in the soil atmosphere. Journal of Geochemical Exploration, 38, AMUNDSON, R. STERN, L. BAISDEN, T. WANG, Y. (1998): The isotopic composition of soil and soil-respired CO 2. Geoderma, 82, ALBANITO, F. SAUNDERS, M. JONES, M. B. (2009): Automated diffusion chambers to monitor diurnal and seasonal dynamics of the soil CO 2 concentration profile. European Journal of Soil Science, 60, ALVAREZ-RAMIREZ, J. RODRIGUEZ, E. ECHEVERRÍA, J. C. (2005): Detrending fluctuation analysis based on moving average filtering. Physica A, 354, ATKINSON, T. (1977): Carbon dioxide in the atmosphere of the unsaturated zone: An important control of groundwater hardness in limestones. Journal of Hydrogeology, 35, BAHN, M. SCHMITT, M. SIEGWOLF, R. RICHTER, A. BRUGGEMANN, N. (2009): Does photosynthesis affect grassland soil-respired CO 2 and its carbon isotope composition on a diurnal timescale? New Phytologist, 182, BAHN, M. REICHSTEIN, M. DAVIDSON, E. A. GRÜNZWEIG, J. JUNG, M. CARBONE, M. S. EPRON, D. MISSON, L. NOUVELLON, Y. ROUPSARD, O. SAVAGE, K. TRUMBORE, S. E. GIMENO, C. J. YUSTE, J. C. TANG, J. VARGAS, R. JANSSENS, I. A. (2010): Soil respiration at mean annual temperature predicts annual total across vegetation types and biomes. Biogeosciences, 7, BALÁK, I. et al. (1997): Rudická plošina v Moravském krasu. Městská knihovna Blansko. BALÁK, I. et al. (1999): Sloup a pustý žleb v Moravském krasu. Městská knihovna Blansko. BALÁK, I. et al. (2000): Blansko brána Moravského krasu. Městská knihovna Blansko. BALÁK, I. et al. (2001): Údolí Říčky v Moravském krasu. Městská knihovna Blansko. BALÁK, I. et al. (2003): Macocha a Punkva v Moravském krasu. Městská knihovna Blansko. BALDINI, J. U. L. BALDINI, L. M. McDERMOTT, F. CLIPSON, N. (2006): Carbon dioxide sources, sinks, and spatial variability in shallow temperate zone caves: Evidence from Ballynamintra Cave, Ireland. Journal of Cave and Karst Studies, 68, BALDOCCHI, D. TANG, J. XU, L. (2006): How switches and lags in biophysical regulators affect spatial-temporal variation of soil respiration in an oak-grass savanna. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 111, DOI: /2005JG BALOGH, J. PINTÉR, K. FÓTI, SZ. CSERHALMI, D. PAPP, M. NAGY, Z. (2011): Dependence of soil respiration on soil moisture, clay content, soil organic matter, and CO 2 uptake in dry grasslands. Soil Biology & Biochemistry, 43, BASHAN, A. BARTCH, R. KANTELHARDT, J. W. HAVLIN, S. (2008): Comparison of detrending methods for fluctuation analysis. Physica A, 387, BATIOT-GUILHE, CH. SEIDEL, J-L. HERVÉ, J. HÉBRARD, O. BAILLY-COMTE, V. (2007): Seasonal variations of CO 2 and 222 Rn in a mediterranean sinkhole spring (Causse d Aumelas, SE France). International Journal of Speleology, 36,

126 BEKELE, A. KELLMANN, L. BELTRAMI, H. (2007): Soil Profile CO 2 concentrations in forested and clear cut sites in Nova Scotia, Canada. Forest Ecology and Management, 242, BENAVENTE, J. VADILLO, I. CARRASCO, F. SOLER, A. LIÁN, C. MORAL, F. (2010): Air carbon dioxide contents in the vadose zone of a Mediterranean karst. Vadose Zone Journal, 9, BHUPINDERPAL-SINGH, A. NORDGREN, A OTTOSSON LÖFVENIUS, M. HÖGBERG, M. N. MELLANDER, P-E. HÖGBERG, P. (2003): Tree root and soil heterotrophic respiration as revealed by girdling of boreal Scots pine forest: extending observations beyond the first year. Plant, Cell and Environment, 26, BLECHA, M. FAIMON, J. PODHRÁZSKÁ, J. (2012): Toky CO 2 z krasových půd do vnější atmosféry. Geologické výzkumy na Moravě a ve Slezsku v r. 2012, BLECHA, M. FAIMON, J. (2013): Stratifikace CO 2 v půdním vzduchu (Moravský kras). Geologické výzkumy na Moravě a ve Slezsku v r. 2013, 1-2, BLECHA, M. FAIMON, J. (2014a): Karst soils: Dependence of CO 2 concentrations on pore dimension. Acta Carsologica. V tisku. BLECHA, M. FAIMON, J. (2014b): Spatial and temporal variations in carbon dioxide (CO 2 ) concentrations in selected soils of the Moravian Karst (Czech Republic). Carbonates and Evaporates. Recenzentské řízení. BLECHA, M. FAIMON, J. (2014c): Prostorově časová distribuce koncentrací CO 2 v půdě krasového závrtu a jeho okolí. Geologické výzkumy na Moravě a ve Slezsku v r Recenzentské řízení. BORKEN, W. DAVIDSON, E. A. SAVAGE, K. GAUDINSKI, J. TRUMBORE, S. E. (2003): Drying and wetting effects on carbon dioxide release from organic horizons. Soil Science Society of America Journal, 67, BORŮVKA, L. VALLA, M. DONÁTOVÁ, H. NĚMEČEK, K. (2002): Vulnerability of soil aggregates in relation to soil properties. Rostlinná výroba, 48, BOUMA, T. J. BRYLA, D. R. (2000): On the assessment of root and soil respiration for soils of different textures: interactions with soil moisture contents and soil CO 2 concentrations. Plant and Soil, 227, BOURGES, F. MANGIN, A. - d HULST, D. (2001): Le gaz carbonique dans la dynamique de l atmosfere des cavites karstiques: l exemple de l Aven d Orgnac (Ardeche). Earth and Planetary Sciences, 333, BRIGHAM, E. O. (1988): Fast Fourier Transform and its applications. Prentice-Hall. New York. BRUTHANS, J. ZEMAN, O. (2003): Factors controlling exokarst morphology and sediment transport through caves; comparison of carbonate and salt karst. Acta Carsologica, 32/1, CERTINI, G. CORTI, G. AGNELLI, A. SANESI, G. (2003): Carbon dioxide efflux and concentrations in two soils under temperate forests. Biology and Fertility of Soils, 37, CRAINE, J. M. WEDIN, D. A. CHAPIN, F. S. (1999): Predominance of ecophysiological controls on soil CO 2 flux in a Minnesota grassland. Plant and Soil, 207, CUEZVA, S. FERNANDEZ-CORTEZ, A. BENAVENTE, D. SERRANO-ORTIZ, P. KOWALSKI, A. S. SANCHEZ-MORAL, S. (2011): Short-term CO 2 (g) exchange 126

127 between a shallow karstic cavity and the external atmosphere during summer: Role of the surface soil layer. Atmospheric Environment, 45, DALY, E. OISHI, A. CH. PORPORATO, A. KATUL, G. G. (2008): A stochastic model for daily subsurface CO 2 concentration and related soil respiration. Advances in Water Resources, 31, DAVIDSON, E. A. TRUMBORE, S. E. (1995): Gas diffusivity and production of CO 2 in deep soils of the eastern Amazon. Tellus, 47B, DAVIDSON, E. A. JANSSENS, I. A. (2006): Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change. Nature, 440, DAVIDSON, E. A. JANSSENS, I. A. LUO, Y. (2006): On the variability of respiration in terrestrial ecosystems: moving beyond Q 10. Global Change Biology, 12, DeFOREST, J. L. NOORMETS, A. McNULTY, S. G. SUN, G. TENNEY, G. CHEN, J. (2006): Phenophases alter the soil respiration temperature relationship in an oak-dominated forest. International Journal of Biometeorology, 51, DeGREGORIO, S. CAMARDA, M. CAPPUZZO, S. GURRIERI, S. (2013): An innovative method for continuous measurement of soil CO 2 flux. Chemical Geology, 341, DENNING A. S. NICHOLLS, M. PRIHODKO, L. BAKER, I. VIDALE, P. L. DAVIS, K. BAKWIN, P. (2003): Simulated variations in atmospheric CO 2 over a Wisconsin forest using a coupled ecosystem atmosphere model. Global Change Biology, 9, DILUSTRO, J. J. DAY, F. P. DRAKE, B. G. HINKLE, CH. R. (2002): Abundance, production and mortality of fine roots under elevated atmospheric CO 2 in an oak-scrub ecosystem. Environmental and Experimental Botany, 48, DREYBRODT, W. (1999): Chemical kinetics, speleothem growth and climate. Boreas, 28, DUGAS, W. A. HEUER, M. L. MAYEUX, H. S. (1999): Carbon dioxide fluxes over bermudagrass, native prairie, and sorghum. Agricultural and Forest Meteorology, 93, DUPAČ, V. HUŠKOVÁ, M. (2009): Pravděpodobnost a matematická statistika. Karlova Univerzita, Karolinum, Praha. DÜRR, H. H. MEYBECK, M. DÜRR, S. H. (2005): Lithologic composition of the Earth's continental surfaces derived from a new digital map emphasizing riverine material transfer. Global Biogeochemical Cycles, 19, DOI: /2005GB EKBLAD, A. HÖGBERG (2001): Natural abundance of 13 C in CO 2 respired from forest soils reveals speed of link between tree photosynthesis and root respiration. Oecologia, 127, ELBERLING, B. (2003): Seasonal trends of soil CO 2 dynamics in soil subject to freezing. Journal of Hydrology, 276, EMMERICH, W. E. (2003): Carbon dioxide fluxes in a semiarid environment with high carbonate soils. Agricultural and Forest Meteorology, 116, EPRON, D. NGAO, J. DANNOURA, M. BAKKER, M. ZELLER, B. BAZOT, S. BOSC, A. PLAIN, C. LATA, J. C. PRIAULT, P. BARTHES, L. LOUSTAU, D. (2011): Seasonal variations of belowground carbon transfer assessed by in situ 13 CO 2 pulse labelling of trees. Biogeosciences, 8,

128 ESHEL, A. BEECKMAN, T. (2013): Plant Roots: The Hidden Half. 4 th Edition. CRC Press. FAIMON, J. ŠTELCL, J. ZIMÁK, J. SLAVÍK, P. (2000): Dynamika skapových vod (Císařská jeskyně, Moravský kras). Geologické výzkumy na Moravě a ve Slezsku, FAIMON, J. ZIMÁK, J. ZAJÍČEK, P SCHWARZOVÁ, M. ŠTELCL, J. (2004): The study of recent destructive processes in the Moravian Karst Caves (Czech Republic). Geographica, 38, Acta Universitatis Palackianae Olomucensis. FAIMON, J. ŠTELCL, J. SAS, D. (2006a): Anthropogenic CO 2 -flux into cave atmosphere and its environmental impact: A case study in the Císařská Cave (Moravian Karst, Czech Republic). Science ot the Total Environment, 369, 1-3, FAIMON, J. ŠTELCL, J. SCHWARZOVÁ, M. ZAJÍČEK, P. ZIMÁK, J. (2006b): Recentní krasové procesy: destrukce speleotém. Závěrečná zpráva GAČR 205/03/1128, FAIMON, J LIČBINSKÁ, M. (2010): Carbon dioxide in the soils and adjacent caves of the Moravian Karst. Acta Carsologica, 39/3, FAIMON, J LIČBINSKÁ, M. ZAJÍČEK, P. (2012a): Relationship between carbon dioxide in Balcarka Cave and adjacent soils in the Moravian Karst region of the Czech Republic. International Journal of Speleology, 41, FAIMON, J LIČBINSKÁ, M. ZAJÍČEK, P. ŠRÁČEK, O. (2012b): Partial pressures of CO 2 in epikarstic zone deduced from hydrogeochemistry of permanent drips, the Moravian Karst, Czech Republic. Acta Carsologica 41/1, FAIMON, J. TROPPOVÁ, D. BALDÍK, V. NOVOTNÝ, R. (2012c): Air circulation and its impact on microclimatic variables in the Císařská Cave (Moravian Karst, Czech Republic). International Journal of Climatology, 32, FAIMON, J. LANG, M. (2013): Variances in airflows during different ventilation modes in a dynamic U-shaped cave. International Journal of Speleology, 2, FAIMON, J. BLECHA, M. LANG, M. HEBELKA, J. (2014): High-frequency oscillations of CO 2 concentrations in karst soils. International Journal of Speleology. Recenzentské řízení. FAIRCHILD, I. J. BORSATO, A. TOOTH, A. F. FRISIA, S. HAWKESWORTH, C. J. HUANG, Y. McDERMOTT, F. SPIRO, B. (2000): Controls on trace element (Sr Mg) compositions of carbonate cave waters: implications for speleothem climatic records. Chemical Geology, 166, FAIRCHILD, I. J. FRISIA, S. BORSATO, A. TOOTH, A. F. (2006a): Speleothems. In: Geochemical Sediments and Landscapes (ed. Nash, D.J. and McLaren, S.J.), Blackwells, Oxford. FAIRCHILD, I. J. TUCKWELL, G. W. BAKER, A. TOOTH, A. F. (2006b): Modelling of dripwater hydrology and hydrogeochemistry in a weakly karstified aquifer (Bath, UK): Implications for climate change studies. Journal of Hydrology, 321, FAIRCHILD, I. J. SMITH, C. L. BAKER, A. FULLER, L. SPÖTL, C. MATTEY, D. McDERMOTT, F. E. I. M. F. (2006c): Modification and preservation of environmental signals in speleothems. Earth Science Reviews 75, FANG, C. MONCRIEFF, J. B. (2001): The dependence of soil CO 2 efflux on temperature. Soil Biology & Biochemistry, 33,

129 FERLAN, M. ALBERTI, G. ELER, K. BATIČ, F. PERESSOTTI, A. MIGLIETTA, F. ZALDEI, A. SIMONČIČ, P. VODNIK, D. (2011): Comparing carbon fluxes between different stages of secondary succession of a karst grassland. Agriculture, Ecosystems and Environment, 140, FIERER, N. CHADWICK, O. A. TRUMBORE, S. E. (2005): Production of CO 2 in Soil Profiles of a California Annual Grassland. Ecosystems, 8, FISCHER, H. KUZYAKOV, Y. (2010): Sorption, microbial uptake and decomposition of acetate in soil: Transformations revealed by position-specific 14 C labeling. Soil Biology & Biochemistry, 42, FLECHARD, C. R. NEFTEL, A. JOCHER, M. AMMANN, C. LEIFELD, J. FUHRER, J. (2007): Temporal changes in soil pore space CO 2 concentration and storage under permanent grassland. Agricultural and Forest Meteorology, 142, FLORES-DELGADILLO, L. FEDICK, S. SOLLEIRO-REBOLLEDO, E. PALACIOS- MAYORGA, S. ORTEGA-LARROCEA, P. SEDOV, S. OSUNA-CEJA, E. (2011): A sustainable system of a traditional precision agriculture in a Maya homegarden: Soil quality aspects. Soil & Tillage Research,113, FORD, D. WILLIAMS, P. (2007): Karst Hydrogeology and Geomorphology. Wiley & Sons. Chichester. FRANK, A. B. LIEBIG, M. A. HANSON, J. D. (2002): Soil carbon dioxide fluxes in northern semiarid grasslands. Soil Biology & Biochemistry, 34, FRANZLUEBBERS, A. J. HONS, F. M. ZUBERER, D. A. (1995): Tillage and crop effect on seasonal dynamics of soil CO 2 evolution, water content, temperature, and bulk density. Applied Soil Ecology, 2, FUYUAN, L. LINHUA, S. TAO, T. (2003): Microbial production of CO 2 in red soil in Stone Forest National Park. Journal of Geographical Science, 13, GAUDINSKI, J. B. TRUMBORE, S. E. DAVIDSON, E. A. ZHENG, S. (2000): Soil carbon cycling in temperature forest: radiocarbon-based estimates of residence times, sequestration rates and partitioning of fluxes. Biogeochemistry, 51, GEMRICH, J. LAHOVSKÝ, J. TÁBORSKÝ, T. (1998): Ochrana životního prostředí a využití vápenců. MZe ČR a VUMO. Praha. GOMBERT, P. (2002): Role of karstic dissolution in global carbon cycle. Global and Planetary Change, 33, HAMADA, Y. TANAKA, T. (2001): Dynamics of carbon dioxide in soil profiles based on long-term field observation. Hydrological Processes, 15, HANSEN, R. MANDER, Ü. SOOSAAR, K. MADDISON, M. LÕHMUS, K. KUPPER, P. KANAL, A. SÕBER, J. (2013): Greenhouse gas fluxes in an open air humidity manipulation experiment. Landscape Ecology, 28, HANSON, P. J. EDWARDS, N. T. GARTEN, C. T. ANDREWS, J. A. (2000): Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: a review of methods and observations. Biogeochemistry, 48, HASHIMOTO, S. TANAKA, N. SUZUKI, M. INOUE, A. TAKIZAWA, H. KOSAKA, I. TANAKA, K. TANTASIRIN, CH. TANGTHAM, N. (2004): Soil respiration and soil CO 2 concentration in a tropical forest, Thailand. Journal of Forest Research, 9, 1,

130 HASHIMOTO, S. TANAKA, N KUME, N YOSHIFUJI, N. HOTTA, N. TANAKA, K. SUZUKI, M. (2007): Seasonality of vertically partitioned soil CO 2 production in temperate and tropical forest. Journal of Forest Research, 12, HOPKINS, G. W. HÜNER, N. P. A. (2008): Introduction to Plant Physiology. Wiley & Sons, Inc., 4 th edition. New Jersey. HÖGBERG, P. NORDGREN, A. BUCHMANN, N. TAYLOR, A. S. T. EKBLAD, A. HÖGBERG, M. N. NYBERG, G. OTTOSSON-LÖFVENIUS, M. READ, D. J. (2001): Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration. Nature, 411, INGLIMA, I. ALBERTI, G. BERTOLINI, T. VACCARI, F. P. GIOLI, B. MIGLIETTA, F. COTRUFO, M. F. PERESSOTTI, A. (2009): Precipitation pulses enhance respiration of Mediterranean ecosystems: the balance between organic and inorganic components of increased soil CO 2 efflux. Global Change Biology, 15, IUSS WORKING GROUP WRB (2006): World Reference Base for Soil Resources. World Soil Resources Report No ISSS, ISRIC, FAO, Rome. IUSS WORKING GROUP WRB (2007): World Reference Base for Soil Resources 2006, first Update World Soil Resources Reports 103. FAO. Rome. JACKSON, R. B. CANNADELL, J. EHLERINGER, J. R. MOONEY, H. A. SALA, O. E. SCHULZE, E. D. (1996): A global analysis of root distributions for terrestrial biomes. Oecologia, 108, JANDÁK, J. PRAX, A. POKORNÝ, E. (2007): Půdoznalství. 2. přepracované vydání. Mendlova zemědělská a lesnická univerzita. Brno. ISBN JASSAL, R. S. BLACK, T. A. DREWITT G. B. NOVAK, M. D. GAUMONT-GUAY, D. NESIC, Z. (2004): A model of the production and transport of CO 2 in soil: predicting soil CO 2 concentrations and CO 2 efflux from a forest floor. Agricultural and Forest Meteorology, 124, JASSAL, R. BLACK, A. NOVAK, M. MORGENSTERN, K. NESIC, Z. GAUMONT-GUAY, D. (2005): Relationship between soil CO 2 concentrations and forest-floor CO 2 effluxes. Agricultural and Forest Meteorology, 130, JOBBÁGY, E. G. JACKSON, R. B. (2000): The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation. Ecological Applications, 10, KADLEC, J HERCMAN, H. BENEŠ, V. ŠROUBEK, P. DIEHL, J. F. GRANGER, D. (2001): Cenozoic history of the Moravian karst (northern segment): cave sediments and karst morphology. Acta Museum Moraviae, LXXXVI, KALVODA, J. BÁBEK, O. BRZOBOHATÝ, R. (1998): Historická geologie. Univerzita Palackého, Olomouc. KAWAI, T. KANO, A. MATSUOKA, J. IHARA, T. (2006): Seasonal variation in water chemistry and depositional processes in a tufa-bearing stream in SW Japan, based on 5-years of monthly observations. Chemical Geology, 232, KE, X. WINTER, K. FILSER, J. (2005): Effects of soil mesofauna and farming management on decomposition of clover litter: a microcosm experiment. Soil Biology & Biochemistry, 37, KESSLER, T. J. HARVEY, CH. F. (2001): The global flux of carbon dioxide into groundwater. Geophysical Research letters, 28,

131 KING, J. S. PREGITZER, K. S. ZAK, D. R. SOBER, J. ISEBRANDS, J.G. DICKSON, R. E. HENDREY, G. R. KARNOSKY, D.F. (2001): Fine-root biomass and fluxes of soil carbon in young stands of paper birch and trembling aspen as affected by elevated atmospheric CO 2 and tropospheric O 3. Oecologia, 128, KLAJMON, V. et al. (1996): Územní plán velkého územního celku Moravský kras návrh. Urbanistické středisko Brno, Brno. KODEŠOVÁ, R. VLASÁKOVÁ, M. FÉR, M. TEPLÁ, D. JAKŠÍK, O. NEUBERGER, P. ADAMOVSKÝ, R. (2013): Thermal Properties of Representative Soils of the Czech Republic. Soil & Water Research, 8, KOWALSKI, A. S. SERRANO-ORTIZ, P. JANSSENS, I. A. SANCHEZ-MORAL, S. CUEZVA, S. DOMINGO, F. WERE, A. ALADOS-ARBOLEDAS, L. (2008): Can flux tower research neglect geochemical CO 2 exchange? Agricultural and Forest Meteorology, 148, KUC, T. GORCZYCA, Z. KAPUSTA, M. (2004): Carbon model in soil recorded by 14 C: Model calculations. Geochronometria, 23, KUTÍLEK, M. (1975): Aplikovaná hydropedologie. ČVÚT, Praha. KUTÍLEK, M. (2004): Soil hydraulic properties as related to soil structure. Soil & Tillage Research, 79, KUZYAKOV, Y. CHENG, W. (2001): Photosynthesis controls of rhizosphere respiration and organic matter decomposition. Soil Biology & Biochemistry, 33, KUZYAKOV, Y. LARIONOVA, A. A., (2005): Root and rhizomicrobial respiration: A review of approaches to estimate respiration by autotrophic and heterotrophic organisms in soil. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 168, KUZYAKOV, Y. (2006): Sources of CO 2 efflux from soil and review of partitioning methods. Soil Biology & Biochemistry, 38, KUZYAKOV, Y. GAVRICHKOVA, O. (2010): Time lag between photosynthesis and carbon dioxide efflux from soil: a review of mechanisms and controls. Global Change Biology, 16, LAMBERS, H. RIBAS-CARBO, M. (2005): Plant Respiration: From Cell to Ecosystem. Springer. Netherlands. LEWICKI, J. L. HILLEY, G. E. DOBECK, L. SPANGLER, L. (2010): Dynamics of CO 2 fluxes and concentrations during a shallow subsurface CO 2 release. Environmental Earth Science, 60, LI, T. WANG, S. ZHENG, L. (2002): Comparative study on CO 2 sources in soil developed on carbonate rock and non-carbonate rock in Central Guizhou. Science in China (series D), 45, 8, LIANG, N. NAKADAI, T. HIRANO, T. QU, L. KOIKE, T. FUJINUMA, Y. INOUE, G. (2004): In situ comparison of four approaches to estimating soil CO 2 efflux in a northern larch (Larix kaempferi Sarg.) forest. Agricultural and Forest Meteorology, 123, LITSCHMANN, T. ROŽNOVSKÝ, J. HEBELKA, J. (2011): Carbon dioxide variability in Moravian Karst landscape and their relationship to meteorological elements. In Středová, H., Rožnovský, J., Litschmann, T. (eds): Mikroklima a mezoklima krajinných struktur a antropogenních prostředí. Skalní mlýn, , ISBN

132 LIU, Z. YUAN, D. HE, S. (1997): Stable Carbon Isotope Geochemical and Hydrochemical Features in the System of Carbonate H 2 O CO 2 and Their Implications Evidence from Several Typical Karst Areas of China. Acta Geologica Sinica, 71, LIU, Q. EDWARDS, N. T. POST, W. M. GU, L. LEDFORD, J. LENHART, S. (2006): Temperature-independent diel variation in soil respiration observed from a temperate deciduous forest. Global Change Biology, 12, LIU, Z. LI, Q. SUN, H. WANG, J. (2007): Seasonal, diurnal and storm-scale hydrochemical variations of typical epikarst springs in subtropical karst areas of SW China: Soil CO 2 and dilution effects. Journal of Hydrology, 337, LIU, Z. ZHAO, J. (2000): Contribution of carbonate rock weathering to the atmospheric CO 2 sink. Environmental Geology, 39, LOISY, C. COHEN, G. LAVEUF, C. LE ROUX, O. DELAPLACE, P. MAGNIER, C. ROUCHON, V. CEREPI, A. GARCIA, B. (2013): The CO 2 -Vadose Project: Dynamics of the natural CO 2 in a carbonate vadose zone. International Journal of Greenhouse Gas Control, 14, LUO, Y. ZHOU, X. (2006): Soil respiration and the environment. Academic Press. San Diego. USA. MACKOVČIN, P. et al. (2007): Chráněná území ČR Brněnsko, svazek IX. Ochrana přírody a krajiny ČR a Ekocentrum Brno. MAESTRE, F. T. CORTINA, J. (2003): Small-scale spatial variation in soil CO 2 efflux in a Mediterranean semiarid steppe. Applied Soil Ecology, 23, MAIER, M. SCHACK-KIRCHNER, H. HILDEBRAND, E. E. HOLST, J. (2010): Porespace CO 2 dynamics in a deep, well-aerated soil. European Journal of Soil Science, 61, MAIER, M. SCHACK-KIRCHNER, H. HILDEBRAND, E. E. SCHINDLER, D. (2011): Soil CO 2 efflux vs. soil respiration: Implications for flux models. Agricultural and Forest Meteorology, 151, MARTIN, J. G. PHILLIPS, C. L. SCHMIDT, A. IRVINE, J. LAW, B. E. (2012): High-frequency analysis of the complex linkage between soil CO 2 fluxes, photosynthesis and environmental variables. Tree Physiology, 32, MARTINEZ, M. I. WHITE, W. B. (1999): A laboratory investigation of the relative dissolution rates of the Lirio limestone and the Isla De Mona dolomite and aplications for cave and karts development on Isla De Mona. Journal of Cave and Karst Studies, 61, MAŠÁT, K. et al. (2002): Metodika vymezování a mapování bonitovaných půdně ekologických jednotek. MZe ČR, VÚMOP, v.v.i., Praha. MATSUSHIMA, T. AKIYAMA, H. LESAR, A. SUGIMURA, H. TORRE, G. E. D. YAMANAKA, T. OHNO, Y. (1997): Identification and switchover of reaction sites in CO oxidation on Pt(113) and (112). Surface Science, 386, MILANOLO, S. GABROVŠEK, F. (2009): Analysis of Carbon Dioxide Variations in the Atmosphere of Srednja Bijambarska Cave, Bosnia and Herzegovina. Boundary-Layer Meteorology, 131, MIYAOKA, Y. INOUE, H. Y SAWA, Y. MATSUEDA, H. TAGUCHI, S. (2007): Diurnal and seasonal variations in atmospheric CO 2 in Sapporo, Japan: Anthropogenic sources and biogenic sinks. Geochemical Journal, 41,

133 MUSIL, R. et al. (1993): Moravský kras labyrinty poznání. GEO program. Adamov. MUSIL, Z. ŠEBKOVÁ, K. (2010): Zásady údržby a péče o travní porosty v CHKO Moravský kras. Správa CHKO Moravský kras, Reprocentrum a.s. Blansko MÜLLER, P. et al. (2000): Geologie Brna a okolí. Český geologický ústav. Praha. MYCKLEBUST, M. C. HIPPS, L. E. RYEL, R. J. (2008): Comparison of eddy covariance, chamber, and gradient methods of measuring soil CO 2 efflux in an annual semi-arid grass, Bromus tectorum. Agricultural and forest meteorology, 148, NAKADAI, T. YOKOZAWA, M. IKEDA, H. KOIZUMI, H. (2002): Diurnal changes of carbon dioxide flux from bare soil in a agricultural field in Japan. Applied Soil Ecology, 19, NĚMEČEK, J. et al. (1967): Komplexní průzkum zemědělských půd ČSSR. Průvodní zpráva okresu Blansko. VÚMOP Praha. Brno. NĚMEČEK, J. SMOLÍKOVÁ, L. KUTÍLEK, M. (1990): Pedologie a paleopedologie. ČAV, Academia. Praha NĚMEČEK, J. et al. (2001): Taxonomický klasifikační systém půd ČR. ČZU, Praha. NĚMEČEK, J. et al. (2011): Taxonomický klasifikační systém půd České republiky. 2 upravené vydání. ČZU, Praha. NIVEN, E. B. DEUTSCH, C. V. (2012): Calculating a robust correlation coefficient and quantifying its uncertainty. Computers & Geosciences, 40, 1-9. OTA, M. YAMAZAWA, H. (2010): Forest floor CO 2 flux estimated from soil CO 2 and radon concentrations. Atmospheric Environment, 44, OUYANG, Y. ZHENG, C. (2000): Surficial processes and CO 2 flux in soil ecosystem. Journal of Hydrology, 234, PALUSZEK, J. (2010): Quality of Structure and Water-Air Properties of Eroded Haplic Luvisol Treated with Gel-Forming Polymer. Polish Journal of Environmental Studies, 19, PANGLE, R. E. SEILER, J. (2002): Influence of seedling roots, environmental factors and soil characteristics on soil CO 2 efflux rates in a 2-year-old loblolly pine (Pinus taeda L.) plantation in Virginia Piedmont. Environmental Pollution, 116, PARKHURST, D. L. APPELO, C. A. J. (1999): User s guide to PHREEQC (Version 2) a computer program for speciation, batch-reaction, one-dimensional transport, and inverse geochemical calculations. U.S. Geological Survey, Water-Resources Investigations Report PAVELKA, M. ACOSTA, M. MAREK, M. V. KUTSCH, W. JANOUS, D. (2007): Dependence of the Q 10 values on the depth of the soil temperature measuring point. Plant Soil, 292, PATERSON, E. MIDWOOD, A. J. MILLARD, P. (2009): Through the eye of the needle: a review of isotope approaches to quantify microbial processes mediating soil carbon balance. New Phytologist, 184, PELÍŠEK, J. (1961): Atlas hlavních půdních typů ČSSR. SNZ + SVPL, Praha. PÉREZ-PRIEGO, O. SERRANO-ORTIZ, P. SÁNCHEZ-CAÑETE, E. P. DOMINGO, F. KOWALSKI, A. S. (2013): Isolating the effect of subterranean ventilation on CO 2 emissions from drylands to the atmosphere. Agricultural and Forest Meteorology, 180,

134 PEYRAUBE, N. LASTENNET, R. DENIS, A. MALAURENT, P. (2013): Estimation of epikarst air P CO2 using measurements of water δ13ctdic, cave air P CO2 and δ13c CO2. Geochimica et Cosmochimica Acta, 118, PIAO, H. C. WU, Y. Y. HONG, Y. T. YUAN, Z. Y. (2000): Soil-released carbon dioxide from microbial biomass carbon in the cultivated soils of karst areas of southwest China. Biology and Fertility of Soils, 31, PLAIN, C. GERANT, D. MAILLARD, P. DANNOURA, M. DONG, Y. ZELLER, B. PRIAULT, P. PARENT, F. EPRON, D. (2009): Tracing of recently assimilated carbon in respiration at high temporal resolution in the field with a tuneable diode laser absorption spectrometer after in situ 13 CO 2 pulse labelling of 20-year-old beech trees. Tree Physiology, 29, PLESTENJAK, G. ELER, K. VODNIK, D. FERLAN, M. ČATER, M. KANDUČ, T. SIMONČIČ, P. OGRINC, N. (2012): Sources of soil CO 2 in calcareous grassland with woody plant encroachment. Journal of Soil Sediments, 12, PRANAGAL, J. PODSTAWKA-CHMIELEWSKA, E. (2012): Physical properties of a Rendzic Phaeozem during a ten-year period of fallowing under the conditions of southeastern Poland. Geoderma, , QUITT, E. (1971): Klimatické oblasti Československa. Studia geographica 16, GÚ ČSAV, Academia, Brno. RAICH, J. W. SCHLESINGER, W. H. (1992): The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus, 44B, RAICH, J. W. TUFEKCIOGLU, A. (2000): Vegetation and soil respiration: correlation and controls. Biogeochemistry, 48, RAYMENT, M. B. JARVIS, P. G. (2000): Temporal and spatial variation of soil CO 2 efflux in a Canadian boreal forest. Soil Biology & Biochemistry, 32, REES, R. M. BINGHAM, I. J. BADDELEY, J. A. WATSON, C. A. (2005): The role of plants and land management in sequestering soil carbon in temperate arable and grassland ecosystems. Geoderma, 128, REICOSKY, D. C. GESCH, R. W. WAGNER, S. W. GILBERT, R. A. WENTE, C. D. MORRIS, D. R. (2008): Tillage and wind effects on soil CO 2 concentrations in muck soils. Soil & Tillage Research, 99, RISK, D. KELLMAN, L. BELTRAMI, H. (2002): Carbon dioxide in soil profiles: Production and temperature dependence. Geophysical research letters, 29, ROCHETTE, P. FLANAGAN, L. B. (1997): Quantifying rhizosphere respiration in a corn crop under field conditions. Soil Science Society of America Journal, 61, ROLAND, M. SERRANO-ORTIZ, P. KOWALSKI, A. S. GODDÉRIS, Y. SÁNCHEZ-CAÑETE, E. P. CIAIS. P. DOMINGO, F. CUEZVA, S. SANCHEZ- MORAL, S. LONGDOZ, B. YAKIR, D. VAN GRIEKEN, R. SCHOTT, J. CARDELL, C. JANSSENS, I. A. (2013): Atmospheric turbulence triggers pronounced diel pattern in karst carbonate geochemistry. Biogeosciences, 10, RUBINIĆ, V. DURN, G. HUSNJAK, S. TADEJ, N. (2014): Composition, properties and formation of Pseudogley on loess along a precipitation gradient in the Pannonian region of Croatia. Catena, 113, SARBU, S. M. LASCU, C. (1997): Condensation corrosion in Movile cave, Romania. Journal of Cave and Karst Studies, 59,

135 SÁNCHES-CAÑETE, E. P. SERRANO-ORTIZ, P. KOWALSKI, A. S. OYONARTE, C. DOMINGO, F. (2011): Subterranean CO 2 ventilation and its role in the net ecosystem carbon balance of a karstic shrubland. Geophysical research letters, 38, L09802, DOI: /2011GL SANCHEZ-MORAL, S. CUEZVA, S. FERNANDEZ-CORTES, A. BENAVENTE, D. CAÑAVERAS, J. C. (2010): Effect of Ventilation on Karst System Equilibrium (Altamira Cave, N Spain): an Appraisal of Karst Contribution to the Global Carbon Cycle Balance. Environmental Earth Sciences, Advances in Research in Karst Media, SERRANO-ORTIZ, P. DOMINGO, F. CAZORLA, A. WERE, A. CUEZVA, S. VILLAGARCÍA, L. ALADOS-ARBOLEDAS, L. KOWALSKI, A. S. (2009): Interannual CO 2 exchange of a sparse Mediterranean shrubland on a carbonaceous substrate. Journal of Geophysical Research, 114, G04015, DOI: /2009JG SERRANO-ORTIZ, P. ROLAND, M. SANCHEZ-MORAL, S. JANSSENS, I. A. DOMINGO, F. GODDÉRIS, Y. KOWALSKI, A. S. (2010): Hidden, abiotic CO 2 flows and gaseous reservoirs in the terrestrial carbon cycle: Review and perspectives. Agricultural and Forest Meteorology, 150, SILLON, J. F. RICHARD, G. COUSIN, I. (2003): Tillage and traffic effects on soil hydraulic properties and evaporation. Geoderma, 116, SHI, P. ZHANG, X. ZHONG, Z. OUYANG, H. (2006): Diurnal and seasonal variability of soil CO 2 efflux in a cropland ecosystem on the Tibetan Plateau. Agricultural and Forest Meteorology, 137, SCHWEN, A. BODNER, G. SCHOLL, P. BUCHAN, G. D. LOISKANDL, W. (2011): Temporal dynamics of soil hydraulic properties and the water-conducting porosity under different tillage. Soil & Tillage Research, 113, SKOPP, J. JAWSON, M. D. DORAN, J. W. (1990): Steady-state aerobic microbial activity as a function of soil water content. Soil Science Society of America Journal, 54, SLÁDKOVÁ, J. (2009): An analysis of the Rendzina issue in the valid Czech Soil Classification System. Soil and Water Research, 4, SLÁDKOVÁ, J. (2010): Conversion of Some Soil Types, Subtypes, and Varieties between the Taxonomic Classification System of Soils of the Czech Republic and the World Reference Base for Soil Resources. Soil and Water Research, 5, SPÖTL, CH. FAIRCHILD, I. J. TOOTH, A. F. (2005): Cave air control on dripwater geochemistry, Obir Caves (Austria): Implications for speleothem deposition in dynamically ventilated caves. Geochimica et Cosmochimica Acta, 69, STEPHENS, D. B. HSU, K-CH. PRIEKSAT, M. A. ANKENY, M. D. BLANDFORD, N. ROTH, T. L. KESLEY, J. A. WHITWORTH, J. R. (1998): A comparison of estimated and calculated effective porosity. Hydrogeology Journal, 6, STRUDLEY, M. W. GREEN, T. R. ASCOUGH II., J. C. (2008): Review Tillage effects on soil hydraulic properties in space and time: State of the science. Soil & Tillage Research, 99, STUMM, W. MORGAN, J. J. (1996): Aquatic chemistry: Chemical Equilibria and Rates in Natural Waters. Wiley-Interscience, 3 rd edition. New York. 135

136 SUAREZ, D. L. ŠIMŮNEK, J. (1993): Modeling of carbon dioxide transport and production in soil. 2. Parameter selection, sensitivity analysis, and comparison of model predictions to field data. Water Resources Research, 29, STOY, P. C. PALMROTH, S. OISHI, A. C. SIQUEIRA, M. B. JUANG, J. Y. NOVICK, K. A. WARD, E. J. KATUL, G. G. OREN, R. (2007): Are ecosystem carbon inputs and outputs coupled at short time scales? A case study from adjacent pine and hardwood forests using impulse-response analysis. Plant, Cell and Environment, 6, SUBKE, J-A. INGLIMA, I. PERESSOTTI, A. VEDOVE, G. D. COTRUFO, M. F. (2004): A new technique to measure soil CO 2 efflux at constant CO 2 concentration. Soil Biology & Biochemistry, 36, ŠAMONIL, P. (2007): Diverzita půd na vápencích Českého krasu: klasifikace půd a komparace klasifikačních systémů. Bohemia centralis, 28, Praha. ŠANTRŮČKOVÁ, H. ŠIMEK, M (1997): Effect of soil CO 2 concentration on microbial biomass. Biology and Fertility of Soils, 25, ŠANTRŮČKOVÁ, H. BIRD, M. I. ELHOTTOVÁ, D. NOVÁK, J. PICEK, T. ŠIMEK, M. TYKVA, R. (2005): Heterotrophic Fixation of CO 2 in Soil. Microbial Ecology, 49, ŠANTRŮČKOVÁ, H. KAŠTOVSKÁ, E. KOZLOV, D. KURBATOVA, J. LIVEČKOVÁ, M. SHIBISTOVA, O. TATARINOV, F. LLOYD, J. (2010): Vertical and horizontal variation of carbon pools and fluxes in soil profile of wet southern taiga in European Russia. Boreal Environment Research, 15, ŠEBÁNEK, J. et al. (1983): Fyziologie rostlin. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. ŠIMŮNEK, J. SUAREZ, D. L. (1993): Modeling of Carbon Dioxide Transport and Production in Soil 1. Model Development. Water Resources Research, 29, ŠROUBEK, P. DIEHL, J. F. KADLEC, J. (2007): Historical climatic record from flood sediments deposited in the interior of Spirálka Cave, Czech Republic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 251, ŠUŠTERŠIČ, F. REJŠEK, K. MIŠIČ, M. EICHLER, F. (2009): The role of loamy sediment (terra rossa) in the context of steady state karst surface lowering. Geomorphology, 106, TAIZ, L. ZEIGER, E. (2010): Plant Physiology. Sinauer Associated Inc, 5 th edition. Sunderland. TAKLE, E. S. BRANDLE, J. R. SCHMIDT, R. A. GARCIA, R. LITVINA, I. V. MASSMAN, W. J. ZHOU, X. DOYLE, G. RICE, CH. W. (2003): High-frequency pressure variations in the vicinity of a surface CO 2 flux chamber. Agricultural and Forest Meteorology, 114, TAKLE, E. S. MASSMAN, W. J. BRANDLE, J. R. SCHMIDT, R. A. ZHOU, X. LITVINA, I. V. GARCIA, R. DOYLE, G. RICE, CH. W. (2004): Influence of highfrequency ambient pressure pumping on carbon dioxide efflux from soil. Agricultural and Forest Meteorology, 124, TANG, J. BADOCCHI, D. D. QI, Y. XU, L. (2003): Assessing soil CO 2 efflux using continuous measurements of CO 2 profiles in soils with small solid-state sensors. Agricultural and Forest Meteorology, 118, TANG, J. BADOCCHI, D. D. XU, L. (2005): Tree photosynthesis modulates soil respiration on a diurnal time scale. Global Change Biology, 11,

137 TOMÁŠEK, M. (1995): Atlas půd České republiky. ČGÚ, Praha. TOMÁŠEK, M. (2003): Půdy České republiky. ČGS, Praha. UVAROV, A. V. TIUNOV, A. V. SCHEU, S. (2006): Long-term effects of seasonal and diurnal temperature fluctuations on carbon dioxide efflux from a forest soil. Soil Biology & Biochemistry, 38, VADILLO, I. BENAVENTE, J. CARRASCO, F. SOLER, A. LIÑÁN, C. (2010): Isotopic ( 13 C) Signature of CO 2 Sources in the Vadose Zone of a Mediterranean Karst (Nerja Cave Site, Southern Spain). Environmental Earth Sciences, Advances in Research in Karst Media, VANEČKOVÁ, L. et al. (1997): Rostliny Moravského krasu a okolí. Nadace Moravský kras a Správa CHKO ČR CHKO Moravský kras, Blansko. VESELÝ, P. SKLÁDANKA, J. HAVLÍČEK, Z. (2011): Metodika hodnocení kvality píce travních porostů v chráněných krajinných oblastech. Mendelova univerzita v Brně, ISBN: VOPRAVIL, J. et al. (2009): Půda a její hodnocení v ČR. Díl I. VÚMOP, v.v.i., Praha. VOPRAVIL, J. et al. (2011): Půda a její hodnocení v ČR. Díl II. VÚMOP, v.v.i., Praha. WERE, A. SERRANO-ORTIZ, P. MORENO DE JONG, C. VILLAGARCÍA, L. DOMINGO, F. KOWALSKI, A. S. (2010): Ventilation of subterranean CO 2 and Eddy covariance incongruities over carbonate ecosystems. Biogeosciences, 7, WOHLFAHRT, G. FENSTERMAKER, L. F. ARNONE, J. A. (2008): Large annual net ecosystem CO 2 uptake of a Mojave Desert ecosystem. Global Change Biology, 14, WICKS, C. M. ENGELN, J. F. (1997): Geochemical evolution of a karst stream in Devils Icebox Cave, Missouri, USA. Journal of Hydrology, 198, WILSON, H. M. AL-KAISI, M. M. (2008): Crop rotation and nitrogen fertilization effect on soil CO 2 emissions in central Iowa. Applied Soil Ecology, 39, YOSHIKAWA, S. HASEGAWA, S. (2000): Diurnal and seasonal changes in CO 2 concentration and flux in an Andisol and simulation based on gases in CO 2 production rate and gas diffusivity. Japan Agricultural Research Quarterly, 34, YOSHIMURA, K. NAKAO, S. NOTO, M. INOKURA, Y. URATA, M. CHEN, P. LIN, P. W. (2001): Geochemical and stable isotope studies on natural water in the Taroko Gorge karst area, Taiwan chemical weathering of carbonate rocks by deep source CO 2 and sulfuric acid. Chemical Geology, 177, YOSHIMURA, K. LIU, Z. CAO, J. YUAN, D. INOKURA, Y. NOTO, M. (2004): Deep source CO2 in natural waters and its role in extensive tufa deposition in the Huanglong Ravines, Sichuan, China. Chemical Geology, 205, ZEMAN, J. (2002): Přírodní karbonátové systémy. Nauma. Scientia. Brno ZIMMERMANN, M. MEIR, P. BIRD, M. MALHI, Y. CCAHUANA, A. (2009): Litter contribution to diurnal and annual soil respiration in a tropical montane cloud forest. Soil Biology & Biochemistry, 41, ZHOU, Q. CHAN, CH. W. TONTIWACHIWUTHIKUL, P. IDEM, R. GELOWITZ, D. (2009): A statistical analysis of the carbon dioxide capture process. International Journal of Greenhouse Gas Control, 3, ZVÁRA, K. (2008): Regrese. Matfyzpress. Univerzita Karlova. Praha. 137

138 ŽIGOVÁ, A. (2011): Klasifikace paleopůd České republiky In. Sobocká J. (Ed.) Diagnostika, klasifikácia a mapovanie pôd. Monografia. VÚPOP Bratislava. 335 s. ISBN Ostatní citované a použité podklady, zdroje a informace: - Datový sklad analogových dat Výzkumného ústavu meliorací a ochrany půdy, v.v.i. - Půdní mapy ČR 1:50 000, listy: 2423 Protivanov, 2432 Brno a 2441 Vyškov. - WMS služby portálů a Použitý software: - StatSoft Statistica v Bentley Microstation a Bentley PowerMap V8i - ESRI ArcGIS Desktop v Cenia LabGIS Janitor v Microsoft Office CorelDRAW Suite X6 - Zoner Photo Studio v.16 - GIMP

139 7.0 SEZNAM ZKRATEK CHKO ČR Ma TKSP ČR FAO WBR IUSS k.ú. WMS Chráněná krajinná oblast Česká republika Miliónů let Taxonomický klasifikační systém půd ČR Food and Agriculture Organization of the United Nations World Reference Base for Soil Resources International Union of Soil Sciences Katastrální území Webová mapová služba 139

140 8.0 PŘÍLOHY SEZNAM: PŘÍLOHA 1 PŘÍLOHA 2 Schematické znázornění CHKO Moravský kras v návaznosti na jednotlivá katastrální území. Geologická stavba Moravského krasu výřez z geologické mapy 1: PŘÍLOHA 3 Pedologická mapa CHKO Moravský kras v měřítku 1: s vyznačením hlavním půdních typů. PŘÍLOHA 4 PŘÍLOHA 5 PŘÍLOHA 6 PŘÍLOHA 7 PŘÍLOHA 8 Ukázka z fotodokumentace vybraných monitorovacích míst. Fotodokumentace půdních profilů. Fotodokumentace půdních profilů. Spearmanova korelace vybraných proměnných hrubá data. Spearmanova korelace vybraných proměnných normalizovaná data. PŘÍLOHA 9 Regresní parametry pro závislost c CO2 = s D + c 0(CO2). PŘÍLOHA 10 Datový nosič s naměřenými daty. 140

141 PŘÍLOHA č. 1 Schematické znázornění CHKO Moravský kras v návaznosti na jednotlivá katastrální území v měřítku 1: Vytvořeno v programu Bentley PowerMap V8i. Seznam k.ú. (od S k J) - Žďár - Sloup - Šošůvka - Holštejn - Lipovec - Petrovice - Veselice - Vavřinec - Ostrov u Macochy - Suchdol - Krasová - Vilémovice - Těchov - Lažánky - Jedovnice - Rudice - Olomučany - Habrůvka - Křtiny - Adamov - Babice nad Svitavou - Březina - Ochoz u Brna - Hostěnice - Kanice - Mokrá - Horákov - Brno-Líšeň 141

142 PŘÍLOHA č. 2 Geologická stavba Moravského krasu výřez z geologické mapy 1: (Upraveno podle Müller et al., 2000). LEGENDA antropogenní uloženiny fluviální hl.-p. sedimenty* deluviofluviální p.-hl. sed.* deluviální hl.-p. sedimenty* spraše, sprašové hlíny fluviální písčité štěrky vápnité jíly (tégly) perucko-korycanské vrstvy rudické vrstvy biomikritové vápence střídání drob, prachovců, břidlic droby křtinské vápence hádsko-říčské vápence vilémovické vápence lažánecké vápence josefovské vápence vavřinecké vápence arkózy a křemenné pískovce amfibol-biotitický granodiorit biotitický granodiorit křemenný diorit až tonalit aplit, pegmatit žulový porfyr a ryolit * (p. = písčité, hl. = hlinité) PŘÍLOHA 3 142