Přechod rostliny do generativní fáze. Fotomorfogeneze, fotoperiodismus, vernalizace, regulace kvetení, vývoj květu

Transkript

1 Přechod rostliny do generativní fáze Fotomorfogeneze, fotoperiodismus, vernalizace, regulace kvetení, vývoj květu

2 Vnímání světla Fotomorfogeneze Fotoperiodismus Přechod do generativní fáze Indukce kvetení ABC model regulace tvorby květních orgánů

3 záření zdroj energie, ale i signál rostliny využívají dopadající záření jako: zdroj energie (viz fotosyntéza) signál světelným podmínkám na stanovišti se rostlina po celý život a neustále aktivně přizpůsobuje Stinný Stinný do slunného prostředí Slunný Picea abies Oguchi et al Acer rufinerve: uspořádání chloroplastů

4 záření signál Záření (světlo) Základní charakteristiky: - spektrální složení - orientace (anisotropie) - intenzita - periodicita UV B nm UV-A nm Modrá nm Červená nm Dlouhovlnná červená nm Absorpční spektra izolovaných fytochromů z ovsa Pr-zeleně, Pfr-modře

5 Vývojové procesy regulované světlem: -Klíčení semen -Fotomorfogeneze klíčních rostlin -Adaptace na světelné podmínky stanoviště (Shade avoidance) -Fototropismus -Otevírání průduchů -Pohyby chloroplastů -Fotoperiodicky regulované kvetení, biorytmy

6 Receptor červeného světla - fytochrom

7 objevení FYTOCHROMU jako senzoru BorthwickovyExperimentyse semeny salátu(1954) Červená (red): nm Dlouhovlnná červená (far red) nm

8 BorthwickovyExperimentyse semeny salátu(1954) Hypotéza jediného fotoreceptoru ve dvou strukturálních konformacích formy přecházejí jedna v druhou po působení světla o příslušné vlnové délce fytochrom (phytochrome, P) formy: Pr(red) (P660) a Pfr(far-red) (P730) podle nejúčinnějších vlnových délek záření...ale fytochrom se účastní i reakcí na modré světlo Pr Pfr

9 vnímání červeného světla: senzory, fyziologické a vývojové reakce FYTOCHROMY sensory červeného světla (R, FR) chromofor - lineární tetrapyrol apoprotein - A, B, C, D, E (u Arabidopsis, trávy jen tři různé proteiny) typ I - fytochrom A typ II - fytochromy B, C, D, E (u Arabidopsis) tvoří dimery fotoreverzibilita fytochromového chromoforu Pr + hν 660 nm fototransformace fotoreverze hν 730 nm + Pfr temnostní reverze

10 fotopřeměna fytochromu změna konformace chromoforu změna konformace proteinu

11 Fytochromy Typ I: Fytochrom A fotolabilní Pr i Pfr formy jsou transportovatelné do jádra po ozáření v cytoplazmě zůstává pouze nově syntetizovaný Pr Typ II: Fytochromy B-E fotostabilní v některých funkcích se vzájemně zastupují nejčastější fytochrom B

12 Dvě formy fytochromu P r - forma absorbující R světlo (660 nm) P r P fr - forma absorbující FR světlo (730 nm) P fr Vratný přechod P r P fr absorpcí R fytochrom získá schopnost autofosforylace kinázovou aktivitu (Ser/Thr) přemístit se do jádra Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

13 vnímání červeného světla: senzory forma Pfr je považována za fyziologicky aktivní aktivní fytochrom působí jak v jádře, tak v cytosolu -interakce s dalšími proteiny (např. transkripčními faktory v jádře) -zprostředkování změn v polarizaci membrán..rychlé odpovědi (v řádu minut spánkové pohyby - nyktinastie)..regulace genové transkripce (syntéza fotosyntetických proteinů, synchronizace cirkadiánního rytmu, fotoperiodismus, klíčení semen) fytochromy přinášejí informaci o poměru R/FR na stanovišti tj. o konkurenci jiných rostlin na stanovišti

14 biosyntéza a fotopřeměna fytochromu chromofor fytochromobilin syntéza v plastidech apoprotein syntéza v cytosolu autokatalytické složení aktivního fytochromu v cytosolu ozáření červeným světlem (Red) přeměna na aktivní formu Pfr transport do jádra aktivace transkripčních faktoů

15 regulace genové exprese přes fytochrom: fytochrom samotný neinteraguje s DNA - aktivuje transkripční faktory (zde PIF= phytochrome interacting factor )

16 etiolace FOTOMORFOGENEZE x skotomorfogeneze (ve tmě) etioplast (prolamelární těleso) deetiolace funkční dospělý chloroplast etiolace = krytosemenné otvírání plumulového háčku zpomalení dlouživého růstu vývoj fotosyntetického aparátu Fytochrom A (+ kryptochrom) aktivní forma (Pfr) má poločas rozpadu min proteolyticky degradován (ubiquitinace)

17 lokalizace fytochromu v orgánech etiolované rostliny nejvyšší koncentrace v místech (orgánech), kde probíhají nejvýraznější vývojové změny: apikální meristémy epikotyl kořen

18 Klíčení semen masivní prodlužování buněk radikuly a embryonálního základu prýtu Červené světlo proniká k semeni K hluboko uloženému semeni neproniká žádné sluneční světlo Semeno klíčí Semeno neklíčí Proč je to důležité? Omezené množství zásobních látek Semeno musí dorůst na světlo před vyčerpáním zásob Malá semena často potřebují k vyklíčení světlo Klíční rostlinky se na povrchu rovnají a otvírají listy Červené světlo => blízkost povrchu Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

19 Klíčení semen Klíčení semen je řízeno i gibereliny Arabidopsis ga1 (gib. acid1) mutant nesyntetizuje GA může být kompenzováno přidáním externích giberelinů neklíčí propojení regulačních drah světlo + gibereliny: FR (Far Red) inhibuje transkripci GA4 a GA4H

20 Adaptace na světelné podmínky stanoviště Mám sousedy? Proč je to důležité? Sousední rostliny představují ohrožení Mohou růst výše a stínit Řešení Růst přinejmenším do stejné výšky jako sousední rostliny Potřeba vědět, že mám sousedy Izolované rostliny většinou bývají kratší než rostliny v hustém porostu Vliv i dalších faktorů R světlo je absorbované sousedními rostlinami FR světlo se od sousedních rostlin odráží Obohacení světla FR složkou => rostlina má sousedy Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

21 Adaptace na světelné podmínky stanoviště Rostu pod jinými rostlinami? Proč je to důležité? Rozdílné optimální strategie růstu zastíněných a osvětlených rostlin Nutno rozlišit, zda je rostlina zastíněná okolními rostlinami nebo je jen zataženo nebo je podvečer R světlo je pohlcené sousední mi rostlinami FR světlo se od sousedních rostlin odráží nebo jimi proniká Světlo bohacené FR => Jsou tam! Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

22 Nutno rozlišit, zda je rostlina zastíněná okolními rostlinami, nebo je jen zataženo nebo je podvečer...

23 Adaptace na světelné podmínky stanoviště 240 m m m -2 vyšší podíl FR stimuluje prodlužování internodií (selektivně odrážející zrcadla)

24 Rceptory modrého světla KRYPTOCHROM FOTOTROPIN

25 vnímání modrého světla: senzory KRYPTOCHROM 1) KRYPTOCHROMY receptory modrého světla (UV-A, zelené?) chromofory FAD a pterin nekovalentně vázané kryptochromy jsou podobné DNA fotolyázám (enzymy schopné opravit pyrimidinové dimery po poškození UV) přítomné ve všech buňkách po celý život rostliny lokalizované v jádře informace o složení světla v průběhu dne: za svítání a soumraku vyšší podíl modrého sv. přes den vyšší podíl červeného

26 vnímání modrého světla: fyziologické a vývojové reakce 1) KRYPTOCHROMY Fyziologické reakce deetiolace (inhibice prodlužování hypokotylu cry1) otevírání děloh a jejich růst do plochy stimulace tvorby anthokyaninů, proteinů fotosystémů synchronizace cirkadiánního rytmu detekce fotoperiody - kvetení Akční spektrum fototropismu koleoptile ovsa stimulovaného modrým světlem = vztah mezi intenzitou biologické odpovědi a vlnovou délkou světla trojzubec charakteristický pro odpovědi na modré světlo deetiolace

27 vnímání modrého světla: senzory, fyziologické a vývojové reakce 2) FOTOTROPIN chromofor FMN, nekovalentně vázaný zprostředkování fototropických reakcí ohyb ke zdroji světla registrace zdroje podnětu důležité u klíčních rostlin lokalizovaný v plazmatické membráně fototropin ohyb koleoptile kukuřice ke zdroji modrého světla modré světlo interval 30 min. Taiz and Zeiger, 2002

28 2) FOTOTROPIN tma slabé modré silné modré

29 modré světlo aktivace H+ ATPázy v membráně svěracích buněk svěrací buňky průduchu protoplasty svěracích buněk

30 RYTMICITA, VNITŘNÍ HODINY ROSTLIN

31 RYTMICITA, VNITŘNÍ HODINY ROSTLIN střídání dne a noci endogenní rytmicita fyziologických procesů otevírání průduchů spánkové pohyby listů pohyby okvětních lístků ve dne maranta v noci perioda rytmu blízk zká 24 hodinám střídání dne/noci funguje jako synchronizační signál rostliny udržují endogenní rytmus i po vystavení dlouhodobé tmě...může nastat utlumení amplitudy či prodloužení periody vnitřní oscilátor rostlin není ovlivněn teplotou! schopnost rostliny vnímat délku d dne / noci

32 spánkové pohyby listů (niktynastie) mimózy

33 Vnitřní oscilátor (hodiny) Arabidopsis thaliana transkripční smyčka s negativní zpětnou vazbou TOC: Timing Of CAB [LHCB] expression LHY: Late elongated HYpocotyls CCA: Circadian Clock-Associated1 4. Postupná redukce exprese LHY a CCA1 přes den umožní postupné zvyšování transkriptů TOC1 a dosažení jejich maximálního obsahu na konci dne 5. TOC1 podporuje expresi LHY a CCA1, které dosahují maxima za úsvitu, cyklus začíná nanovo. 1. Světlo aktivuje expresi genů LHY a CCA1 za úsvitu 3. LHY a CCA1 potlačují expersi TOC1 (+ další geny s večerní aktivitou) 2. LHY a CCA1 aktivují expresi LHCB syntéza proteinů asociovaných s pigmenty a světlosběrnými komplexy (+ další geny s ranní aktivitou) Na synchronizaci vnitřního oscilátoru s vnějšími podmínkami (střídání světla / tmy) se podílejí signální dráhy počínající jak FYTOCHROMY, tak KRYPTOCHROMY

34 délka periody daná vnitřním oscilátorem může mít vliv na fitness rostliny mutanti Arabidopsis s různou délkou periody (výrazně méně / více než 24 hodin) pěstováni v laboratorních podmínkách s různou umělou délkou dne rostliny s vnitřní periodou blížící se periodě umělé vykazovaly vyšší fitness: vyšší obsah chlorofylu ve stejném čase vyšší biomasa efekt cirkadiánní resonance ve společenstvu si lépe konkurenčně vedly rostliny, jejichž vnitřní perioda byla ve shodě s periodou střídání světelných podmínek bíle: arytmický mutant CCA1-ox černě: Arabidopsis, wild type

35 FOTOPERIODISMUS: evoluční adaptace na sezónn nní klima fotoperioda počet hodin světla za 24h kritická fotoperioda vyvolá vývojovou změnu!!! je specifická pro druh (ekotyp nebo populaci) a dané stanoviště (z.š.) změny fotoperiody během roku jsou pravidelné

36 FOTOPERIODISMUS: evoluční adaptace na sezónn nní klima kritická fotoperioda vyvolá vývojovou změnu!!!

37 fotoperiodické kategorie rostliny neutrální (bavlník, mrkev) krátkodenní dlouhodenní krátko-dlouhodenní dlouho-krátkodenní (řepeň, merlík červený, povíjnice, Pointsetia) (blín, kopr, špenát) (jetel plazivý) (Aloe bulbifera) fotoperiodický signál přijímán v listech fotoperiodický květní stimulus vzniká v listech je transportován do meristémů (florigen) léta 20. století M. Čajlachjan (teorie florigenu) fotoperiodická květní indukce vegetativní meristém (přechodný) květní

38 FOTOPERIODISMUS: evoluční adaptace na sezónn nní klima Je ta pravá doba k vykvetení? Nespolehlivé indikátory Teplota Vzdušná vlhkost Celková úroveň osvětlení Spolehlivé indikátory Délka dne a noci Mění se s ročním obdobím Mění se se zeměpisnou šířkou Receptorem fytochrom Požadavek na indukční fotoperiodu může být: kvalitativní kvantitativní Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

39 FOTOPERIODISMUS: evoluční adaptace na sezónn nní klima Čekání na správnýčas vegetativní růst až do doby vhodné k založení květů Dlouhodenní rostliny (LDPs) čekají na dostatečně dlouhý den Ve skutečnosti čekají na dostatečně krátkou noc Krátkodenní rostliny (SDPs) čekají na dostatečně krátký den Ve skutečnosti čekají na dostatečně dlouhou noc Neutrální rostliny Kvetou, když dostatečně dozrají Nezáleží na délce dne / noci Snad jiné signály okolí? Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

40 Dlouhý den = krátká noc Dlouhodenní rostliny Potřebují krátkou noc Potřebují přítomnost P fr za úsvitu P fr stimuluje kvetení krátkodenních rostlin v podmínkách dlouhého dne Krátký den = dlouhá noc Krátkodenní rostliny Potřebují dlouhou noc (kritická délka noci) Potřebují absenci P fr za úsvitu (dostatek času na jeho degradaci) P fr inhibuje kvetení krátkodenních rostlinv podmínkách dlouhého dne Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

41 LDP SDP Dlouhý den: P fr na konci krátké noci přetrvává P fr stimuluje kvetení dlouhodenních rostlin P fr inhibuje kvetení krátkodenních rostlin Krátký den: P fr na konci dlouhé noci chybí Chybějící P fr nestimuluje kvetení dlouhodenních rostlin Chybějící P fr neinhibuje kvetení krátkodenních rostlin Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

42 FOTOPERIODISMUS: signalizace fytochromem fotoperiodická indukce ke kvetení závisí na fytochromu fotoreversibilita (Red Far Red)

43 fotoperiodická květní indukce vegetativní meristém (přechodný) květní...ale fotoperioda není jediný požadavek

44 Indukce kvetení kombinace několika propojených drah: Pro indukci kvetení existují 4 vzájemně propojené dráhy indukované těmito 4 stimuly: Fotoperioda přes FT protein Počet listů a nízká teplota - přes represi transkr. faktoru FLC (Flowering Locus C) Sacharóza přes aktivaci transkr. faktoru SOC1 Gibereliny - přes aktivaci SOC1, jejich konverze na aktivní formy též pod kontrolou fotoperiody SOC1 = SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 - regulátor exprese genů identity květního meristému Taiz, Zeiger, Plant Physiology online

45 Fotoperiodická indukce kvetení u dlouhodenní Arabidopsis přes produkt regulačního genu CO (CONSTANS) protein s motivem Zn prstů regulující expresi dalších genů obsah CO mrna vykazuje cirkadiánní rytmus (maximum ve hodině) CO protein je za tmy degradován, na světle se stává stabilním exprese CO v listech a floému DLOUHODENNÍ FLOWERING LOCUS T (FLT) produkt FT protein je mobilním signálem (florigenem), který putuje k apikálnímu meristému - zde vazba na protein FD a aktivace exprese genů nezbytných pro přeměnu meristému v květní fytochrom B zesílení degradace CO proteinu ráno

46 regulace kvetení u Arabidopsis thaliana je komplexní proces kompetence ke kvetení autonomní cesta FLD, FVE světlo fotoperioda měření času CC1, LHY TOC1 ABA FCA+FY FPA, FLK LD CO GI FRI FLC FT FD teplota VIN3, VRN1, VRN2 SOC1/AGL20 MYB mirna gibereliny kalich koruna AP1 UFO tyčinky LFY AP3+PI AG SUP TFL určení ke kvetení determinace pestík FON (FLOWER ORGAN NUMBER)

47 přechod do generativní fáze nástup kvetení působení vnější ších faktorů: teplota jarovizace jarovizace = dlouhodobé působení nízkých teplot (+5 až +10 C) na meristematicky aktivní buňky nepůsobí na suchá semena! účinek lze zvrátit delším obdobím vyšších teplot požadavek jarovizace často v kombinaci s fotoperiodismem bez vernalizace s vernalizací ozimé žito Delší vystavení nízkým teplotám stabilizuje jarovizaci. nabobtnalá semena byla vystavena teplotě 5 C po různou dobu, poté vystavena dejarovizační teplotě 35 C

48 přechod do generativní fáze nástup kvetení efekt nízkých teplot na splnění jarovizačního požadavku v různých částech rostliny jarovizace změny v genové expresi - epigenetická regulace - přestavby chromatinu FLOWERING LOCUS C (FLC) represor přechodu ke kvetení -intenzivně exprimován v nejarovizovaných vzrostných vrcholech (Arabidopsis) -jarovizovaná rostlina umlčení genu (silencing) pomocí přestavby chromatinu (euchromatin heterochromatin)...stejně jako fotoperioda, vernalizace může být kvalitativní nebo kvantitativí Leyser O., Day S.: Mechanisms in Plant Development.- Blackwell Publ UK (upraveno)

49

50 schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin období juvenilní

51 schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin období juvenilní období dospělosti

52 schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin zygota období juvenilní období dospělosti embryonální fáze vznik zárodku probíhá na mateřské rostlině, která tvoří semena a plody

53 schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin zygota období juvenilní období dospělosti embryonální fáze vznik zárodku probíhá na mateřské rostlině, která tvoří semena a plody vegetativní fáze samostatná existence tvorba kořenů stonku listů

54 schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin zygota období juvenilní období dospělosti embryonální fáze vznik zárodku probíhá na mateřské rostlině, která tvoří semena a plody vegetativní fáze samostatná existence tvorba kořenů stonku listů přechodné období tvorba květenství a květů

55 úplný květ blizna koruna čnělka tyčinka prašník nitka pestík vajíčko kalich semeník

56 schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin zygota spory období juvenilní R! období dospělosti embryonální fáze vegetativní fáze přechodné období generativní fáze vznik zárodku probíhá na mateřské rostlině, která tvoří semena a plody samostatná existence tvorba kořenů stonku listů tvorba květenství a květů

57 květ generativní fáze blizna koruna čnělka tyčinka prašník mikrospory nitka pestík soubor tyčinek v květu androeceum kalich megaspora vajíčko vajíčko semeník soubor pestíků v květu gynoeceum

58 schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin buňka vaječná zygota období juvenilní gametofyty spory R! buňka spermatická období dospělosti embryonální fáze vegetativní fáze přechodné období generativní fáze vznik zárodku probíhá na mateřské rostlině, která tvoří semena a plody samostatná existence tvorba kořenů stonku listů tvorba květenství a květů tvorba spor vznik další generace (gametofytů)

59 schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin zygota spory gametofyty buňka vaječná buňka spermatická zygota pokračování životního cyklu nový jedinec období juvenilní R! období dospělosti embryonální fáze vegetativní fáze přechodné období generativní fáze vznik zárodku probíhá na mateřské rostlině, která tvoří semena a plody samostatná existence tvorba kořenů stonku listů tvorba květenství a květů tvorba spor vznik další generace (gametofytů) a nových jedinců pohlavní cestou (sporofytů) tvorba semen a plodů

60 schéma rodozměny a ontogeneze sporofytu u semenných rostlin zygota období juvenilní spory R! gametofyty buňka vaječná buňka spermatická zygota období dospělosti pokračování životního cyklu nový jedinec smrt embryonální fáze vegetativní fáze přechodné období generativní fáze senescence vznik zárodku probíhá na mateřské rostlině, která tvoří semena a plody samostatná existence tvorba kořenů stonku listů tvorba květenství a květů tvorba spor vznik další generace (gametofytů) a nových jedinců pohlavní cestou (sporofytů) tvorba semen a plodů rozklad struktur ukládání dále upotřebitelných látek do semen a plodů

61 podmínky přechodu do generativní fáze rostlina musí být ve stavu endogenní způsobilosti neboli kompetence ke kvetení (zralost ke kvetení) tento stav může být dán: věkem rostliny (hlavně u dřevin) na morfologické úrovni např. vytvořením určitého počtu listů nebo dosažením určité velikosti vzrostného vrcholu

62 podmínky přechodu do generativní fáze rostlina musí být ve stavu endogenní způsobilosti neboli kompetence ke kvetení (zralost ke kvetení) tento stav může být dán: věkem rostliny (hlavně u dřevin) na morfologické úrovni např. vytvořením určitého počtu listů nebo dosažením určité velikosti vzrostného vrcholu na molekulárně biologické úrovni: množinou exprimovaných genů a určitou množinou genů, jejichž exprese byla umlčena (např. gen LEAFY u Arabidopsis) Dosažení kompetence - také závislé na působení vnějších faktorů teplota délka dne juvenilní rostliny jsou necitlivé k působení těchto vnějších indukčních stimulů kvetení autonomní (spontánní): není indukováno identifikovaným vnějším faktorem

63 Přechod do generativní fáze Získání kompetence ke kvetení (multifaktoriální proces) Působení vnějších i vnitřních faktorů Fotoperiodismus (Fytochromy) Vrenalizace (jarovizace) Gibereliny, cytokininy, sacharoza, polyaminy Genetická kontrola iniciace a dalšího vývoje květu Postupná aktivita skupin regulačních genů Impatiens balsamina huseníček Květní reverze (zvegetativnění) Vznik sekundárních vegetativních meristémů v květech Genetická dispozice Druhově specifická vývojová fáze, kdy ještě může k reverzi dojít (extrém ze základů vajíčka, Impatiens balsamina) Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

64 Modulární stavba rostlinného těla Funkční paralely mezi fytomerami a segmenty živočišného těla Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

65 Zakládání listů a osy symetrie nadzemních částí rostliny Aktivita primárních a sekundárních meristémů Dělení meristémů dle polohy: Felogen, kambium vrcholový (apikální) interkalární (vmezeřený) axilární (v paždí listů) okrajový (marginální) Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

66 Organizace apikálního meristému udržování velikosti apikálního meristému regulace zpětnou vazbou exprese genů WUS (WUSCHEL) a CLV (CLAVATA) WUS transkripční faktor WUS udržuje zárodečný charakter buněk v centru apikálního meristému a je tak odpovědný za neukončený růst rostliny. Zvýšení počtu iniciál podporuje transkripci proteinu CLV3 Počet iniciál klesá a klesá i obsah peptidu CLV3, čímž je umožněna vyšší exprese WUS a zvyšuje se počet iniciál. CLAVATA komponenty signální a regulační dráhy (CLV 1,2,3) CLV3 peptid se váže na receptor CLV1/2 a potlačuje expresi WUS. WUS je nezbytný pro udržování iniciál Receptorová kináza (CLV 1a2) Ligand receptorové kinasy (CLV 3)...signální dráha, která vede k potlačení exprese WUS

67 Přechod do generativní fáze Stonkový apikální meristém je přeměněn v intremediátní meristém (inflorescence meristem), který vytvoří základ květenství Intremediátní meristém přechodné stádium mezi vegetativní na generativní fází Intremediátní meristém dá vzniknout květním meristémům (floral meristem) Wolpert (1998) Principles of Development 1) Geny iniciace a identity květního meristému Prvotní indukce genů orgánové identity např: EMBRYONIC FLOWER (EMF), LEAFY (LFY) 2) Geny identity květních orgánů Kontrola tvorby a funkce květních orgánů APETALA1 (AP1), APETALA3 (AP3), AGAMOUS (AG), PISTILLATA (PI) Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

68 Přechod do generativní fáze 1) Geny iniciace a identity květního meristému Prvotní indukce genů orgánové identity např: LEAFY (LFY) 2) Geny identity květních orgánů Kontrola tvorby a funkce květních orgánů APETALA1 (AP1), APETALA3 (AP3), AGAMOUS (AG), PISTILLATA (PI)

69 LEAFY (LFY) Dominantní regulátor/udržovatel identity květního meristému lfy - místo květů listovité výhony 35S::LFY místo sek. výhonů květy LFY Geny identity květních orgánů lfy stop iniciace květních meristémů wt 35S::LF Y Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

70 model ABC model určení květních částí geny s funkcí A AP1 (APETALA1) geny s funkcí B AP3, PI (APETALA3, PISTILATA) (tvoří heterodimer) geny s funkcí C AG (AGAMOUS) kódují transkripční faktory

71 Exprese homeotických genů ve třech překrývajících se doménách Ve správnou dobu na správném místě AGAMOUS Vivian Irish APETALA3 Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

72 apetala2 apetala3/pistillata agamous Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

73 Homeotičtí květní mutanti Arabidopsis thaliana huseníček rolní Antirrhinum majus hledík větší analogie s homeotickými mutanty r. Drosophila

74 Regulace vývoje květních orgánů Čtyřnásobný mutant (ap1,ap2,ap3/pi,ag) Johann Wolfgang Goethe ( ): Květní orgány představují vysoce modifikované listy Převzato z přednášky B130P14, Fyziologie rostlin, LS, David Honys

75 vývoj květu u Neptunia pubescens květní meristém (A) meristém se základy kališních lístků (S) meristém se základy kališních lístků (S) korunních lístků (P) základy tyčinek Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

76 vývoj květu u Neptunia pubescens květní meristém (A) meristém se základy kališních lístků (S) meristém se základy kališních lístků (S) korunních lístků (P) základy tyčinek Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

77 vývoj květu u Neptunia pubescens vývoj tyčinek (St) zakládání pestíku (C) diferenciace pestíku na bliznu ( ) čnělku a semeník (O) diferenciace čnělky a semeníku Shirley C. Tucker in: Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. W.H.Freeman and company Worth Publishers, New York 2003

78 Děkuji za pozornost