Věková struktura populace čolka horského (Mesotriton alpestris) rozmnožující se v malých periodických nádržích

Transkript

1 Kubíková & Simon: Charakteristika podhorských šumavských pramenišť dominance (%) Dominance jednotlivých taxonomických skupin dle typu prameniště Věková struktura populace čolka horského (Mesotriton alpestris) rozmnožující se v malých periodických nádržích Age structure of the Alpine newt (Mesotriton alpestris) population from temporary habitat Ol d ř i c h Ko p e c k ý 1 *, Pe t e r Ma k o v i c k ý 2 & Ji ř í Vo j a r 1 0 helokrén limnokrén p echodné rheokrén Coleoptera Gastropoda Gammarus sp. Chironomidae Oligochaeta Pisidium sp. Plecoptera Trichoptera Turbellaria ostatní Obr. 3. Dominance taxonomických skupin v jednotlivých typech pramenišť. Fig. 3. The dominance of the taxonomical groups in the types of the spring areas. 1 Katedra ekologie, Fakulta životního prostředí, Česká zemědělská univerzita, Kamýcká 1176, Praha 6 2 Katedra veterinárních disciplín, Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů, Česká zemědělská univerzita, Kamýcká 129, Praha 6 * Současná adresa: Katedra zoologie a rybářství, Fakulta agrobiologie, potravinových a přírodních zdrojů, Česká zemědělská univerzita, Kamýcká 129, Praha 6, kopeckyo@af.czu.cz Abstract: We described age structure of the Alpine newt (Mesotriton alpestris) population from locality Zabitý (Ústí nad Orlicí district, Czech Republic) using the method of skeletochronology. The locality Zabitý consists of many small water habitats ruts, which are endangered by desiccation. From a total of 182 captured newts the age was succesfully determined in 29. These newts were from 3 to 8 years old. We found that males and females did not differ in their age structure. The age was not correlated with snout-vent length at the studied locality. Keywords: Urodela, Salamandridae, Mesotriton alpestris, age, skeletochronology, rut, temporary habitat Abstrakt: Věková struktura populace čolků horských (Mesotriton alpestris) z lokality Zabitý (okres Ústí nad Orlicí) byla studována pomocí metody skeletochronologie. Populace čolků je na této lokalitě vázána na několik malých vodních ploch kaluží, které jsou ohroženy vyschnutím. Ze 182 odchycených čolků se pouze u 29 podařilo úspěšně určit věk. Tito čolci byli tři až osm let staří. Pohlaví se mezi sebou ve věkové struktuře nelišila. Věk na námi studované lokalitě nebyl korelován s délkou těla jedince. Klíčová slova: ocasatí, mlokovití, čolek horský, věk, skeletochronologie, kaluž, dočasné stanoviště 61

2 Úvod Jedním ze základních populačních parametrů je věková struktura (St e a r n s & Koella 1986, Ca s w e l l 2001). Její poznání je klíčové, pokud chceme predikovat vývoj populační početnosti (Ca s w e l l 2001). Z ochranářského hlediska jsou velmi exponovanou skupinou obojživelníci, kterých nejen celosvětově (např. Bl a u s t e i n & Ol s o n 1991, Wa k e 1991, Halliday 1998), ale i na lokální úrovni České republiky ubývá (Mi k á to v á & Vl a š í n 1998, Mi k á t o v á & Vl a š í n 2007). Určování věku u obojživelníků přitom naráží na několik specifických problémů, které nám při studiu ostatních skupin odpadají. Jedním z nich je nemožnost určit věk na základě velikosti jedince, v jednotlivých velikostních třídách mohou být jedinci různého věku (Halliday & Ve r r e l l 1988, Ma r n e l l 1998, Di a z-pa n i a g u a & m at e o 1999). Metoda odhadu věku na základě zpětných odchytů individuálně označených jedinců (capture-mark-recapture) má pro obojživelníky, zvláště ty, kteří se množí sezónně (a kam patří i naše druhy čolků), řadu úskalí. Technickým problémem je značení čerstvě metamorfovaných jedinců, kteří jsou malých tělesných rozměrů (Sm i r i n a 1994), nutnost provádět odchyty každoročně, po dlouhou dobu a možné sezónní vynechávání rozmnožování (odchyty jsou prováděny většinou v době vodní fáze života čolků) částí jedinců z populace (Hu s t i n g 1965, Gill 1985), příp. jejich emigrace ze studijní plochy (Jo ly & Gr o l e t 1996). Metodou, která se zdá být pro obojživelníky nejlepší, je tzv. skeletochronologie, tedy určení věku jedince na základě počtu čar zastaveného růstu (lines of arrested growth, LAG). Čáry jsou patrné na řezu kostí a odpovídají obdobím neaktivity - hibernaci či aestivaci (Se n n i n g 1940, Sm i r i n a & Ro č e k 1976, Sm i r i n a 1994). Nejpřesněji lze věk stanovit z dlouhých kostí jako humerus nebo femur (Fr a n c i l l o n-vieillot et al. 1990, Sm i r i n a 1994). To však vyžaduje usmrcení vyšetřovaného jedince, což u populací vzácných nebo ohrožených druhů není žádoucí. Alternativou je použít k zjištění věku u obojživelníků pouze kosti z prstu, který je jim odstřižen (např. Ma r n e l l 1998, Ol g u n et al. 2005). Tento zásah nemá na přežívání jedinců negativní vliv (Do l m e n 1981, We d d e l i n g et al. 2004) a u čolků dochází k rychlé regeneraci odstřižené části (Perret et al. 2003). Cílem této práce bylo popsat pomocí skeletochronologie věkovou strukturu populace čolka horského z východočeské lokality, která je tvořena komplexem kaluží s nestálou přítomností vody. Metody Sběr dat probíhal na lokalitě Zabitý (49º57 11 N, 16º23 54 E) poblíž Ústí nad Orlicí a to v době rozmnožování čolků horských od do v roce Lokalita leží v nadmořské výšce 500 m a tvoří ji 12 kaluží (objem 0,16 1,62 m³), které vznikly pojezdy lesnické techniky po nezpevněné cestě. Čolci byli zaznamenání ve všech dvanácti kalužích. Během období sběru dat došlo k vyschnutí a opětovnému naplnění tří kaluží. V průběhu předešlých let docházelo k vysychání ještě tří dalších kaluží (Ko p e c k ý 2006). Lokalita byla navštěvována pravidelně v týdenních intervalech a během každé návštěvy byly proloveny všechny kaluže. U každého jedince, který byl odchycen poprvé, bylo zaznamenáno jeho pohlaví (v době vodní fáze snadno určitelné na základě výrazného pohlavního dimorfismu druhu) a délka těla (čolci byli měřeni od špičky tlamky po zadní okraj kloaky posuvným měřítkem s přesností na 0,1 mm). Zároveň byl také každý jedinec specificky označen a byl mu odstřižen jeden nebo dva prsty z přední končetiny pro stanovení věku. Prsty byly do dalšího zpracování uloženy v 70 % alkoholu. Čolci byli měřeni bez narkotizace a po měření, příp. identifikaci byli vráceni do kaluže, v níž byli odchyceni. Určení věku probíhalo pomocí skeletochronologie (např. Fr a n c i l l o n-vieillot et al. 1990, Sm i r i n a 1994). Tkáň vzorků byla nejprve dekalcifikována v roztoku Chelatonu III. Po dekalcifikaci byly vzorky vyprané vodou, prošly alkoholovou, acetónovou a xylénovou řadou. Následně byly prosyceny v parafínu a zality do parafínových bločků. Na sáňkovém mikrotomu byly nařezány sériové řezy tloušťky 5 až 6 μm. Řezy byly barveny hematoxylin-eozinem. Po barvení byly zamontovány do roztoku solakrylu a vyhodnocené mikroskopem Nikon Eclipse E0. Nezaznamenali jsme žádné zdvojené čáry zastaveného růstu (lines of arrested growth, LAG), které poukazují na několik přerušovaných období neaktivity nebo hladovění během jedné sezóny (Ca e ta n o & Le c l a i r 1999, Di a z-pa n i a g u a & Mat e o 1999), případně na hibernaci a současně aestivaci během téže sezóny (Ca e ta n o & Le c l a i r 1999, Ja k o b et al. 2002). Díky tomu, že k vyhodnocení věku bylo použito kostí prstů, nebyla v žádném z řezů patrná resorbce, která může vyhodnocování věku u obojživelníků ovlivnit (Fr a n c i l l o n-vieillot et al. 1990, Sm i r i n a 1994, Di a z-pa n i a g u a & Mat e o 1999). Odečítání věku z jednotlivých řezů probíhalo modifikací metody Ve r r e l l & Fr a n c i l l o n (1986) - první dva z autorů nejprve nezávisle na sobě odečetli věk pro každého jedince. V případě, že tato výsledná hodnota nebyla shodná, rozhodl o věku daného jedince náhledem na řez třetí z autorů. Kromě dat použitých pro výpočet chi-square testů a G-testu byla veškerá data před analýzami logaritmována, nicméně v článku jsou pro přehlednost prezentované hodnoty uvedeny v reálných číslech. Rozdíly věku a délky těla samců a samic byly vyhodnoceny, vzhledem k nevyrovnané velikosti souborů, pomocí neparametrického Mann-Whitney U-testu. Závislost délky těla na věku jedince pak byla porovnávána pomocí lineární regrese. Testy, vyjma G-testu, který byl počítán v ruce, byly provedeny ve statistickém softwaru STATISTICA verze 6.0 (Stat s o f t In c. 2001) se zvolenou hladinou významnosti α = 0,

3 Výsledky Celkem bylo v průběhu sezóny 2007 na lokalitě Zabitý odchyceno 182 čolků (79 samců a 103 samic). Pouze u 16 % jedinců (6 samců a 23 samic) se podařilo určit jejich věk. Průměrný věk vyšetřeného souboru samic (rozsah 3 8 let; průměr ± směrodatná odchylka 4,78 ± 1,31) a průměrný věk samců (3 7 let; 4,5 ± 1,38) se statisticky neliší (Mann-Whitney U test; Z = - 0,6709; P = 0,50). Na rozdíl od délky těla, kdy samice (rozsah 47,3 56,4 mm; průměr ± směrodatná odchylka 50,9 ± 2,3) jsou proti samcům (40,2 45,7 cm; 43,6 ± 2,3) výrazně větší (Mann-Whitney U test; Z = - 3,69; P < 0,01). Distribuce jedinců ve věkových třídách je u samců shodná s očekávanou vyrovnanou distribucí (chi-square; χ² = 4,00; df = 4; P = 0,41), což je pravděpodobně způsobeno malou velikostí vyšetřovaného souboru. U samic je distribuce jedinců ve věkových třídách odlišná od očekávané vyrovnané distribuce (chi-square; χ² = 14,84; df = 5; P < 0,01), k čemuž přispívá hlavně vysoký počet (10) samic ve věkové třídě pětiletých (obr. 1). Rozdíly v distribuci jedinců ve věkových třídách mezi samci a samicemi nebyly statisticky významné (G-test; G = 6,48; df = 5; P > 0,05), tj. věková struktura je u obou pohlaví obdobná. Porovnání délky těla proti věku (obr. 2) není statisticky významné u samců (lineární regrese; R = 0,37; F = 0,64; P = 0,47), ani u samic (lineární regrese; R = 0,30; F = 2,03; P = 0,17). % samci (n = 6) samice (n = 23) věk Obr. 1. Věková struktura populace čolků horských z lokality Zabitý. Fig. 1. Age structure n Alpine newts from locality Zabitý (black bars males, open bars females). Diskuse Věk při pohlavní dospělosti, dlouhověkost a věková struktura Podíl úspěšně vyšetřených vzorků při použití skeletochronologie u studií, které ke stanovení používají prsty ocasatých obojživelníků, byl: 42 % (Miaud et al. 2000), 82 % (Bovero et al. 2006), 85 % (Marnell 1998), 88 % (Olgun et al. 2005). Obecně vyšší pak byl u studií, kde bylo k vyšetření věku použito dlouhých kostí: 90 % (Cogalniceanu & Mi a u d 2003), 95 % (Diaz-Paniagua & Mat e o 1999), 100 % (Verrell & Fr a n c i l l o n 1986), 100 % (Smirina & Ro č e k 1976). Metody stanovení věku na základě vyšetření vnitřních orgánů jsou u obojživelníků nespolehlivé (Marunouchi et al. 2000). Nízký počet námi vyšetřených vzorků (16 %) byl způsoben zřejmě nedostatečným zastřiháváním prstů. Zjišťování věku čolků by mělo být prováděno z co nejproximálnější části těla. Námi odstřihnuté dva koncové články prstů se ukázaly v mnoho případech jako nedostatečné. Nejstaršími jedinci z námi studované lokality byl sedmiletý samec a osmiletá samice. Nejvyšší zaznamenaný věk u volně žijícího příslušníka druhu je přitom 24 let pro samce a 29 let pro samici - oba údaje zjištěny u jedinců odchycených v nadmořské výšce okolo 1650 m n. m. (Schabetsberger et al. 2001). U vysokohorských populací je běžné, že se čolci horští dožívají 20 let (Schabetsberger & Go l d s c h m i d 1994, Mi a u d et al. 2000). Vyšší dosahovaný věk souvisí s obdobím aktivity obojživelníků v sezóně, která je obecně kratší ve vyšších nadmořských polohách s nižšími teplotami (Smirina 1994, Mi a u d et al. 2000). Tento fenomén je možné pozorovat i mezi populacemi druhu z různých lokalit odlišných svou zeměpisnou šířkou. Obecně vyšší průměrný věk je dosahován, v rámci areálu druhu, u populací položených dále od rovníku (Diaz-Paniagua & Mat e o 1999, As h t o n 2004). Stáří volně žijících jedinců čolků horských ze středních nadmořských výšek dosahuje k hranici 10 let (Smirina & Ro č e k 1976), někdy je jako maximální délka života udávána hranice 15 let (Rehák 1979, Ro č e k et al. 2003). Naše výsledky potvrdily, že čolci horští dosahují ve středních nadmořských výškách pohlavní dospělosti ve třech až šesti letech věku (Smirina & Ro č e k 1976, Jo ly & Gr o l e t 1996). Mladší jedince jsme na námi studované lokalitě nezaznamenali, což nepřímo ukazuje na to, že lokalita je k rozmnožování využívána pravidelně. Na lokalitách nově vytvořených, a dispergujícími jedinci čerstvě kolonizovaných, totiž převažují v populaci čolků mladí samci (Joly & Gr o l e t 1996). Stejně jako v případě maximálního dosahovaného věku i dosažení pohlavní dospělosti u ocasatých obojživelníků je na lokalitách klimaticky drsnějších opožděno (Marunouchi et al. 2000, Mi a u d et al. 2000, Mo r r i s o n & He r o 2003). Průměrný věk samců a samic se u většiny vyšetřovaných populací ocasatých obojživelníků neliší (Miaud et al. 2000, Ol g u n et al. 2005), stejně jako distribuce jedinců ve věkových třídách (Francillon-Vieillot et al. 1990, 64 65

4 Ca e ta n o & Le c l a i r 1999), což souhlasí s našimi výsledky. Nicméně přežívání, případně očekávaná délka dožití je obecně vyšší pro samice (Sc h a b e t s b e r g e r & Go l d s c h m i d 1994, Sc h a b e t s b e r g e r et al. 2001). Vztah věku a délky těla Mezipohlavní rozdíly v délce těla u vyšetřovaného souboru jednoznačně potvrzují, že větší délky těla dosahují v rámci zkoumaného druhu samice (např. Ro č e k 1972, Re h á k 1979, Mi a u d et al. 2000, Ro č e k et al. 2003). Doposud není plně vyřešeno, zdali je větší velikost samic dosahována u čolků rychlejším růstem po dosažení pohlavní dospělosti (Ca e ta n o & Le c l a i r 1999), nebo zdali je pohlavní dimorfismus ve velikosti těla dán rychlejším růstem samic již v juvenilních stádiích (Mi a u d et al. 2000). Jisté ovšem je, že produkce vajíček je energeticky náročnější než produkce spermatu a větší jedinec může akumulovat více energetických rezerv (Bl a c k b u r n et al. 1999, Fi n k l e r & Cu l l u m 2002). Pozitivní korelace velikosti těla samice a objemu snůšky, který je schopna vyprodukovat, je u obojživelníků obecně přijímána (Mo r r i s o n & He r o 2003). Role věku je zde zástupná a nejen počet vajíček ve snůšce (Ve r r e l l et al. 1986), ale i jejich váha a průměrná velikost každého vajíčka je pozitivně korelována s délkou těla samice (Ve r r e l l & Fr a n c i l l o n 1986, No b i l i & Ac c o r d i 1997). Vztah délky těla a věku je u ocasatých obojživelníků obecně pozitivní, tento vztah je ale natolik slabý, že z délky těla jedince nelze usuzovat na věk jedince (Halliday & Ve r r e l l 1988). Zároveň mají obojživelníci neukončený růst, který není lineární, ale realizován dle Bertalanffyho křivky - rostou mnohem pomaleji po dosažení pohlavní dospělosti (např. Ca e ta n o & Le c l a i r 1999, Mi a u d et al. 2000, Ol g u n et al. 2005). Zajímavé a ojedinělé je zjištění Ma r n e l l a (1998), který u čolků obecných (Lissotriton vulgaris) zjistil průkazný pozitivní vztah hmotnosti a věku jedince. V naší studii nebyla délka těla závislá na věku jedince (obr. 2), nicméně relativně nízký počet vyšetřených vzorků nedává prostor pro širší zobecnění. samci (n = 6) samice (n = 23) délka těla (mm) věk Obr. 2. Vztah mezi věkem a délkou těla čolků horských z lokality Zabitý. Fig. 2. The relationship between age and snout-vent length for Alpine newts from locality Zabitý (black diamonds males, open circles females). Obr. 3. Řez prstem samice čolka horského z lokality Zabitý označené jako zb4c1. V řezu kostní tkání jsou viditelné a šipkami označené LAGy v počtu 5 (materiál byl zpracovaný kompletně s nálezem ovoidního kompaktního útvaru a okolní mezenchymální složkou). Orig. P. Makovický. Fig. 3. Cross-section through phalange of Alpine newt female from locality Zabitý marked as zb4c1 showing 5 LAGs (arrows). Orig. P. Makovický

5 Shrnutí Věková strukturu našich populací obojživelníků, včetně čolka horského, nebyla doposud předmětem intenzivnějšího výzkumu. U námi vyšetřených jedinců čolka horského z lokality Zabitý (Pardubický kraj, Česká Republika) byl průměrný věk samic 4,78 roků a samců 4,5 roků. Věková struktura byla též u obou pohlaví obdobná. Zjišťování věkové struktury populací čolků, ale i obojživelníků obecně, by mělo nadále pokračovat. Vzhledem k tomu, že obojživelníci jsou ohroženou skupinou a znalost věkové struktury populací je jedním z pilířů, na němž by měly stát snahy o jejich případnou záchranu. Summary Age structure of populations of amphibian species living in the Czech Republic, including Alpine newts, were not yet intensively studied. In our sample of Alpine newts from locality Zabitý (Pardubice region, Czech Republic) was average age 4.78 in females and 4.50 in males. Age structure was similar in both sexes. Investigation of age strucutre in amphibians should continue, cause knowledge of age structure is one of basic information for reliable conservation strategies. Poděkování Autoři by rádi za cennou pomoc se zpracováním materiálu poděkovali Václavu Pechovi (AV ČR Liběchov). Za jazykovou korekturu textu děkujeme Ing. Magdaléně Kopecké. Kvalitu práce významně zlepšily připomínky recenzenta RNDr. Jiřího Moravce CSc., (Národní muzeum Praha). Práce byla finančně podpořena grantem ČZU Praha VGA reg. č Literatura As h t o n K. G. (2004): Sensitivity of intraspecific latitudinal clines of body size for tetrapods to sampling, latitude and body size. Integr. Comp. Biol. 44: Bl a c k b u r n T. M., Ga s to n K. J. & Lo d e r N. (1999): Geographic gradients in body size: a clarification of Bergmann s rule. Divers. Distrib. 5: Blaustein A. R. & Olson D. H. (1991): Declining amphibians. Science 247: Bo v e r o S., An g e l i n i C. & Ut z e r i C. (2006): Aging Salamandrina perspicillata (Savi, 1821) by skeletochronology. Acta Herpetol. 1: Ca e ta n o M. H. & Le c l a i r R. Jr. (1999): Comparitive phenology and demography of Triturus boscai from Portugal. J. Herpetol. 33: Ca s w e l l H. (2001): Matrix population models. Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland, Massachussets. Co g a l n i c e a n u D. & Mi a u d C. (2003): Population age structure and growth in four syntopic amphibian species inhabiting a large river floodplain. Can. J. Zool. 81: Di a z Pa n i a g u a C. & Mat e o J. A. (1999): Geographic variation in body size and life history traits in Bosca s newt (Triturus boscai). Herpetol. J. 9: Do l m e n D. (1981): Local migration, rheotaxis, and philopatry by Triturus vulgaris within a locality in central Norway. British J. Herpetol. 6: Fi n k l e r M. S. & Cu l l u m K. A. (2002): Sex related differences in metabolic rates and energy reserves in spring breeding small mouthed salamanders (Ambystoma texanum). Copeia 3: Fr a n c i l l o n-vieillot H., Ar n t z e n J. W. & Ge r a u d i e J. (1990): Age, growth and longetivity of sympatric Triturus cristatus, T. marmoratus and their hybrids (Amphibia, Urodila): a skeletochronological comparison. J. Herpetol. 24: Gill D. E. (1985): Interpreting breeding patterns from census data: a solution to the Husting dilemma. Ecology 66: Halliday T. R. & Ve r r e l l P. A. (1988): Body size and age in Amphibians and Reptiles. J. Herpetol. 22: Halliday T. R. (1998): A declining amphibian conundrum. Nature 394: 418. Husting E. L. (1965): Survival and breeding structure in a population of Ambystoma maculatum. Copeia 2: Ja k o b C., Se i t z A., Cr i v e l l i A. J. & Mi a u d C. (2002): Growth cycle of the marbled newt (Triturus marmoratus) in the Mediterranean region assessed by skeletochronology. Amphibia-Reptilia 23: Jo ly P. & Gr o l e t O. (1996): Colonization dynamics of new ponds, and the age structure of colonizing Alpine newts, Triturus alpestris. Acta Oecol. 17: Ko p e c k ý O. (2006): Migrace čolka horského ve vodní fázi a některé související jevy. Ms. [Dipl. pr., depon. in: Knih. Kat. Ekol. Přír. Fak. UP Olomouc.] Ma r n e l l F. (1998): A skeletochronological investigation of the population biology of smooth newts Triturus vulgaris L. at pond in Dublin, Ireland. Biol. Envir. 1: Ma r u n o u c h i J., Ue d a H. & Oc h i O. (2000): Variation in age and size among breeding populations at different altitudes in the Japanese newts, Cynops pyrrhogaster. Amphibia-Reptilia 21: Mi a u d C., Gu y e ta n t R. & Fa b e r H. (2000): Age, size, and growth of the alpine newt, Triturus alpestris (Urodela : Salamandridae), at high altitude and a review of life history trait variation throughout its range. Herpetologica 56: Mikátová B. & Vlašín M. (1998): Ochrana obojživelníků. ČSOP, Brno. Mi k á to v á B. & Vl a š í n M (2007): Rozšíření kuňky ohnivé (Bombina bombina) na Královéhradecku v letech 1985 až In: Br y j a J., Zu k a l J. & Ře h á k Z. [eds.], Zoologické dny Brno Sborník abstraktů z konference, pp. 116, Ústav biologie obratlovců AV ČR, Brno. Mo r r i s o n C. & He r o J-M. (2003): Geographic variation in life history characteristics of amphibians: a review. J. Anim. Ecol. 72:

6 Příroda, Praha, 28: , 2009 Nobili G. & Accordi F. (1997): Body size, age and fecundity variation in different populations of the smooth newt Triturus vulgaris meridionalis on central Italy. Ital. J. Zool. 64: Ol g u n K., Uz u m N., Av c i A. & Mi a u d C. (2005): Age, size, growth of the southern crested newt Triturus karelinii (Strauch 1870) in a population from Bozdag (Western Turkey). Amphibia-Reptilia 26: Perret N., Pradel R., Miaud C., Grolet O. & Joly P. (2003): Transience, dispersal and survival rates in newt patchy populations. J. Anim. Ecol. 72: Re h á k I. (1979): Taxonomie a bionomie našich ocasatých obojživeníků Triturus vulgaris (L. 1758), Triturus alpestris (Laur. 1768), Triturus cristatus (Laur. 1768), Salamandra salamandra (L. 1758). Ms. [Dipl. pr.: depon. in: Knih. Kat. Zool. Přír. Fak. UK Praha.] Ro č e k Z. (1972): Biometrika středoevropských populací čolka horského (Triturus alpestris Laurenti, 1768). Ms. [Rigor. pr.: depon. in: Knih. Kat. Zool. Přír. Fak. UK Praha.] Ro č e k Z., Jo ly P. & Gr o s s e n b a c h e r K. (2003): Bergmolch Triturus alpestris (Laurenti, 1768). In: Bö h m e W., Handbuch der Reptilien und Amphibian Europas. pp , AULA Verlag, Wiebelsheim. Sc h a b e t s b e r g e r R., Je r s a b e k Ch. D. & Go l d s c h m i d A. (2001): Sex reversal cannot explain female biased sex ratios in high altitude populations of the Alpine Newt Triturus alpestris. Biota 2/1: Sc h a b e t s b e r g e r R. & Go l d s c h m i d A. (1994): Age structure and survival rate in the Alpine newts (Triturus alpestris) at high altitude. Alytes 12: Se n n i n g W. C. (1940): A study of age determination and growth of Necturus maculosus based on parasphenoid bone. Am. J. Anat. 66: Sm i r i n a E. M. & Ro č e k Z. (1976): On the possibility of using annual bone layers of alpine newts Triturus alpestris (Amphibia: Urodela), for their age determination. Věst. Čs. Spol. Zool. 3: Sm i r i n a E. M. (1994): Age determination and longevity in amphibians. Gerontology 40: St e a r n s S. C. & Koella J. (1986): The evolution of phenotypic plasticity in life history traits: predictions for norms of reaction for age and size at maturity. Evolution 40: Ve r r e l l P. A. & Fr a n c i l l o n H. (1986): Body size, age and reproduction in the smooth newt, Triturus vulgaris. J. Zool. 210: Ve r r e l l P. A., Halliday T. R. & Gr i f f i t h s R. A. (1986): The annual reproductive cycle of the smooth newt (Triturus vulgaris) in England. J. Zool. 210: Wake D. B. (1991): Declining amphibian populations. Science 253: 8. We d d e l i n g K., Ha c h t e l M., Sa n d e r U. & Ta r k h n i s h v i l i D. (2004): Bias estimation of newt population size: a field study at five ponds using drift fence, pitfalls and funnel traps. Herpetol. J. 14: 1 7. Historický vývoj a současný stav lesa v NP Šumava kolem Kalamitní svážnice v oblasti Trojmezné Past development and recent structure of forests stands in the Bohemian Forest National Park in area of Trojmezná Miroslav Svoboda & Jitka Zenáhlíková Katedra pěstování lesa, Fakulta lesnická a dřevařská, Česká zemědělská univerzita, Kamýcká 129, Praha 6, svobodam@fld.czu.cz, zenahlikova@fld.czu.cz Abstract: Recently, there has been increasing concern for the role of Norway spruce forests of Central Europe in maintaining biological diversity. Consequently, significant effort has lately been put into the conservation of natural mountain spruce forests. The aim of this study was to analyze structure and development of a mature Norway spruce forest originating intensive disturbance at the end of the 19 th. Four 0.25 ha permanent plots were set up in the study area and biometric and tree ring data on the tree and regeneration layer were collected. The analyzed stands were characterized by a relatively uniform structure. The unimodal DBH (diameter at breast height) and height distribution of the tree layer, high density and BA (basal area) of living stems, and even higher density of dead stems show mature stands in transition from a stem exclusion phase towards the understory reinitiation phase. Based on the growth rates of spruce saplings, significant number of the trees was present in the stands before the disturbance, and therefore came from natural regeneration. The spatial structure of living stems, compared to the pre-mortality pattern was more regular. This indicates density-dependent self-thinning as a result of resource depletion and therefore non-random mortality of trees. However, the past radial growth trend analysis showed that low intensity disturbances caused by wind or snow also yielded loss of biomass thus producing significant structural heterogeneity. The stands were not affected by the thinning and removal of dead trees in the past and therefore there was a high volume of downed logs and snags in advanced decay classes. As a result, even though the dead wood microsites covered only several percent of the total plot area, the proportion of spruce saplings growing there was from 50 to 80%. This study shows that after several decades of natural development, the spruce stands already developed significant oldgrowth characteristics important for biological diversity of different groups of organisms. The analyzed stands do not fit into the traditional Central European forestry paradigm about the character of natural spruce forests, when often only stands with complex vertical and horizontal structure are considered as 70 71