Přírodovědecká fakulta, Ústav pro životní prostředí, Univerzita Karlova v Praze, Benátská 2, CZ Praha 2;

Transkript

1 SYLVIA 49 / 2013 Jak relevantní jsou y velikosti populací našich ptáků? Srovnání atlasových dat s y založenými na bodovém sčítání bez zohlednění detektability How relevant are s of national bird population sizes in the Czech Republic? Comparison between atlas data and s based on point counts not adjusted for unequal species detectability Jiří Reif 1, 2, David Storch 3, 4 a Jan Zárybnický 5 1 Přírodovědecká fakulta, Ústav pro životní prostředí, Univerzita Karlova v Praze, Benátská 2, CZ Praha 2; jirireif@natur.cuni.cz 2 Přírodovědecká fakulta, Katedra zoologie a Ornitologická laboratoř, Univerzita Palackého v Olomouci, tř. 17. listopadu 50, CZ Olomouc 3 Centrum pro teoretická studia, Univerzita Karlova v Praze a Akademie věd České republiky, Jilská 1, Praha 1; storch@cts.cuni.cz 4 Přírodovědecká fakulta, Katedra ekologie, Univerzita Karlova v Praze, Viničná 7, CZ Praha 2 5 Agentura ochrany přírody a krajiny České republiky, Kaplanova 1931/1, CZ Praha 11; jan.zarybnicky@nature.cz Reif J., Storch D. & Zárybnický J. 2013: Jak relevatní jsou y velikosti populací našich ptáků? Srovnání atlasových dat s y založenými na bodovem sčítání bez zohlednění detektability. Sylvia 49: Odhady celkové velikosti ptačích populací jsou důležitými podklady jak pro makroekologický výzkum, tak pro stanovování ochranářských priorit. V České republice vycházejí současné y velikosti populací jednotlivých druhů z atlasového mapování, které je však zaměřené spíše na podchycení rozšíření než na zjišťování početnosti. V této studii y z atlasového mapování srovnáváme s y založenými na datech z bodového sčítání podél dlouhého transektu protínajícího celou jižní část ČR. Ačkoliv pro stanovení početnosti jednotlivých druhů na sčítacích bodech nebyla zohledněna jejich detektabilita, pokusili jsme se takto zjištěnou početnost jednoduchým výpočtem extrapolovat pro celostátní úroveň. Srovnání výsledků této extrapolace s atlasovými y ukázalo, že velikosti populací nuté z obou různých datových zdrojů spolu dobře korelují. To ukazuje, že relativní srovnání druhů na škále od nejhojnějších k nejvzácnějším není zdrojem dat příliš ovlivněno. Naopak absolutní početnosti jednotlivých druhů se mezi zdroji dat velmi lišily. Obecně byly y z bodového sčítání vyšší pro většinu druhů, ale pro nejhojnější druhy tomu bylo naopak. Na základě dostupných dat nemůžeme rozhodnout, který z ů je blíže skutečnosti. Doporučujeme proto pomocí moderních terénních metod, které umožní provést reprezentativní výběr zkoumaných ploch a zohlednit detektabilitu zaznamenaných druhů, nasbírat nová kvalitní data pro produkci věrohodných ů velikosti našich ptačích populací. 49

2 Reif J. et al. / Odhady početnosti ptáků Estimates of total population sizes of individual bird species are widely used in macroecology and conservation biology. Current s of population sizes of Czech birds are based on atlas mapping data. However, this mapping has primarily been focused on breeding bird distribution and not on species abundance. The aim of our study is to compare these atlasbased s with extrapolations from point count data. For this purpose, we collected data on breeding bird abundances not adjusted for species detectability, counted along a 400-km point count transect. The atlas s were strongly correlated with transect s suggesting that the assessment of species relative commonness and rarity is quite independent of the method of the. Although the total of the number of all individuals for all species together was similar using both types of data, the atlas s of species population sizes were lower than the transect-based ones in most but the commonest species. Unfortunately, we cannot judge which kind of data is closer to reality. Since the s often differed by an order of magnitude for a given species, it is possible that both of them are substantially biased. We urge to focus on achieving more reliable s using modern bird census techniques employing representative sampling and quantification of species detectability. Keywords: abundance, atlas mapping, birds, commonness, point counts, rarity ÚVOD Důležitou charakteristikou každého ptačího druhu je celková velikost jeho populace v určité oblasti (Gaston & Blackburn 2000). Úzce souvisí např. s šířkou jeho biotopové niky, s jeho lokálními hustotami, s rychlostí kolonizace nových lokalit a samozřejmě s pravděpodobností regionálního vymření (Storch & Reif 2002). Proto je celková velikost populace často používána jak v makroekologických studiích (Gregory 2000, Storch & Šizling 2002, Storch et al. 2003a), tak zejména pro účely ochrany přírody (Heath et al. 2000, Gärdenfors et al. 2001, Voříšek et al. 2008). V Evropě se velikosti ptačích populací tradičně ují pro jednotlivé země (Tucker & Heath 1994, Hagemeijer & Blair 1997, BirdLife International 2004). Pro tento účel se využívá poznatků shromážděných při mapování hnízdního rozšíření jednotlivých druhů (např. Gibbons et al. 1993, Danko et al. 2002, Šťastný et al. 2006). Primárním výsledkem mapování bývá atlas rozšíření jednotlivých druhů v daném státě nebo regionu, dalším pak velikosti hnízdní populace každého ptačího druhu. Nyní jsou již k dispozici sofistikované techniky sběru dat a jejich zpracování, pomocí nichž lze v rámci atlasového mapování docílit velmi přesných ů velikosti celostátních populací ptačích druhů (Bibby et al. 2000, Gregory et al. 2004). V praxi však byly tyto metodiky uplatněny jen v posledních letech v několika málo evropských zemích, např. v Nizozemí (SOVON 2002), v Katalánsku (Estrada et al. 2004) nebo ve Velké Británii (British Trust for Ornithology 2013). Pro většinu zemí zůstávají hlavním zdrojem informací o místních velikostech ptačích populací atlasová data sestávající ze semikvantitativního či kvalitativního hodnocení početnosti druhů v jednotlivých mapovacích kvadrátech, případně data založená pouze na názoru kvalifikovaných expertů (BirdLife International 2004). Česká republika v tomto ohledu není výjimkou, nejnovější y početnosti hnízdních populací jednotlivých druhů ptáků byly publikovány v roce 2006 (Šťastný et al. 2006). Jsou založeny na výsledcích klasického kvadrátového mapování, které proběhlo v letech V rámci něj měli pozorovatelé v každém čtverci zhodnotit početnosti jednotlivých druhů na semikvantitativní škále o šesti početnostních kategoriích. Na základě těchto hodnocení, které se 50

3 SYLVIA 49 / 2013 však nepodařilo získat ve všech mapovacích čtvercích (K. Šťastný, ústní sdělení), a názorů panelu expertů (J. Cepák, ústní sdělení) li organizátoři mapování početnost každého ze 196 ptačích druhů, jejichž hnízdění bylo v ČR atlasovým mapováním zaznamenáno. Ačkoliv by bylo velmi přínosné podrobit tyto y kritickému zhodnocení pomocí nezávisle získaných kvantitativních dat podobného rozsahu, ale vyšší kvality, není nám známo, že by taková data byla u nás v současné době k dispozici. Tato data by musela být sbírána na velkém množství reprezentativně vybraných lokalit a musela by zohledňovat nestejnou detektabilitu jednotlivých druhů v různých typech prostředí. Přesto však máme za to, že by nějaké srovnání i pomocí méně kvalitních, ale nezávislých kvantitativních dat bylo prospěšné. Mohlo by ukázat, zda a jakým způsobem se y velikosti hnízdních populací mezi oběma typy dat liší. Podobnost obou typů ů by poukazovala na to, že početnosti populace je robustní vůči zdrojovým datům a publikované údaje se zřejmě příliš nevzdalují od reálných velikostí populací. Naopak nalezení podstatných rozdílů by znamenalo, že minimálně jeden z datových zdrojů je výrazně horší kvality a že jeden či oba typy ů mají k realitě daleko. Pro tento účel jsme použili data sbíraná bodovou metodou bez zohlednění detektability druhů podél asi 400 km dlouhého transektu probíhajícího jižní částí ČR (Reif et al. 2008, Storch et al. 2008). Pomocí těchto dat, mapování biotopového složení na sčítacích bodech a dat o biotopovém složení celého území ČR jsme spočítali y českých hnízdních populací jednotlivých druhů zjištěných podél sčítacího transektu. Tyto y jsme pak srovnávali s y pocházejícími z atlasového mapování. MATERIÁL A METODIKA Početnost ptáků podle atlasového mapování Data byla nasbírána 532 dobrovolnými spolupracovníky, kteří působili v 628 mapovacích kvadrátech o velikosti 10' zeměpisné délky a 6' zeměpisné šířky (zhruba 12 11,1 km) pokrývajících celou ČR (Šťastný et al. 2006). Práce probíhaly v hnízdních sezónách let Každý spolupracovník měl za úkol v kvadrátu zvoleném vlastním výběrem zaznamenat hnízdní aktivitu jednotlivých ptačích druhů. Bylo doporučeno navštívit všechny biotopy, které se v kvadrátu nacházejí, a to v pořadí od nejběžnějších po vzácné. V nich byla hnízdní aktivita jednotlivých druhů rozlišována do 16 kategorií průkaznosti hnízdění. Kromě tohoto základního mapování bylo doporučeno zaměřit se ve vhodném čase a prostředí na některé hůře zjistitelné druhy (např. sovy). Počet hnízdících párů jednotlivých druhů v každém kvadrátu ovali spolupracovníci do šesti kategorií na následující semikvantitativní škále: 0 5, 6 25, , , a více než 3125 párů. Tyto y z jednotlivých kvadrátů za současného využití expertního hodnocení pak organizátoři mapování použili ke stanovení u velikosti hnízdní populace každého druhu na území ČR (Voříšek et al. 2008). Tyto y jsou prezentovány jako minimální a maximální počet hnízdících párů, přičemž u většiny druhů je maximum dvojnásobkem minima. U některých druhů sledovaných specializovanými výzkumnými skupinami (např. chřástal polní Crex crex nebo někteří dravci) je interval užší. Početnost ptáků na bodovém transektu Transekt protínal jižní část ČR v délce asi 400 km (ze Šumavy do Bílých Karpat, obr. 1). Tato lokalizace je dána 51

4 Reif J. et al. / Odhady početnosti ptáků Obr. 1. Poloha transektu tvořeného 768 sčítacími body, na kterých byla sbírána data pro účely sestavení tzv. transektových ů velikosti hnízdních populací v ČR pro 146 ptačích druhů. Mřížka znázorňuje kvadrátovou síť použitou při mapování hnízdního rozšíření ptáků ČR, z něhož pochází tzv. atlasové y velikosti hnízdních populací. Fig. 1. Location of the 768-point transect where the bird count data for derivation of the socalled transect s of the total population sizes for 146 bird species in the Czech Republic were collected. The grid used for breeding bird distribution mapping, a data source employed for construction of so-called atlas s, is also depicted. původním zaměřením výzkumu na jiný typ problému než je konstrukce ů celkové velikosti ptačích populací, a sice na biogeografický gradient ve složení naší avifauny, který se v této části ČR popisuje jako nejsilnější (Storch et al. 2003b). Transekt sestával ze 768 sčítacích bodů situovaných v asi 500 m rozestupech (poloha prvního bodu: severní šířky a východní délky, poloha posledního bodu: severní šířky a východní délky). Na každém bodě bylo provedeno pět návštěv během hnízdní sezóny (jedna v dubnu, po dvou v květnu a červnu), při nichž se vždy 5 minut sčítali všichni ptáci do okruhu 150 m. Všechna sčítání byla provedena prvním nebo druhým autorem v letech 2004 (prvních 512 bodů od západu) a 2005 (následujících 256 bodů) za příznivých povětrnostních podmínek. Pro další zpracování jsme pro každý druh na každém bodě vybrali kontrolu s nejvyšším počtem zjištěných jedinců, neboť lze předpokládat, že i přes opakovaná sčítání nebyla část přítomných jedinců zaznamenána (Storch et al. 2002). Zároveň vzhledem k relativně velké vzdálenosti mezi body, kdy teritoria většiny zjištěných druhů zřejmě nezasahovala do více bodů, není příliš pravděpodobné, že by byli stejní jedinci zastihováni na více bodech najednou a početnost tak nadhodnocovali. Proto jsme preferovali maximum zjištěných 52

5 SYLVIA 49 / 2013 jedinců, které se pro početnosti bodovou metodou používá nejčastěji (častěji než například průměr ze všech návštěv; Devictor et al. 2007). Při sčítání jsme zaznamenávali hnízdní aktivitu jednotlivých ptáků a tyto údaje jsme využili pro stanovení početnosti jednotlivých druhů na každém bodě. Jedinec vykazující hnízdní aktivitu byl počítán jako pár (ve většině případů zpívající samec), jedinec bez zjevné hnízdní aktivity jako půl páru. Tyto hodnoty jsme pro každý druh na daném bodě sečetli a zaokrouhlili na celá čísla, tedy počty párů. V další analýze posloužily tyto počty párů jako základní údaje o početnosti jednotlivých druhů na sčítacích bodech. Biotopové nároky ptáků na bodovém transektu Kromě údajů o početnosti jsme na jednotlivých bodech zaznamenávali u každého zjištěného ptačího jedince, ve kterém z jedenácti námi rozeznávaných biotopů se nacházel. Rozlišování těchto biotopů probíhalo během sčítání a bylo nezávislé na biotopovém mapování popsaném níže. Biotopové mapování probíhalo ve stejném okruhu, jako jsme sčítali ptáky (tj. 150 m kolem každého bodu), a byla při něm na jednotlivých bodech transektu zmapována relativní rozloha 14 biotopů. Mapování probíhalo na konci hnízdní sezóny každého roku po skončení sčítání ptáků. Těchto 14 biotopů, u nichž jsme zmapovali jejich relativní rozlohy, a 11 biotopů, které jsme rozlišovali během sčítání (viz výše), jsme následně sloučili do 10 společných biotopových kategorií. Těchto 10 biotopových kategorií (pole, louka, křoviny, mokřad, voda, lidské sídlo, paseka, listnatý les, jehličnatý les, smíšený les) jsme použili pro další analýzu. Byla tedy spočítána jejich relativní rozloha na jednotlivých sčítacích bodech a zároveň byl na každém bodě pro každý druh sumarizován počet jeho registrací (ze všech kontrol) v každé z těchto biotopových kategorií. V další analýze byly tyto údaje použity ke zjištění biotopových vazeb jednotlivých druhů. Data o krajinném pokryvu ČR Data o krajinném pokryvu pocházejí z databáze CORINE Land Cover 2000 (CLC) vzniklé na základě satelitního snímkování terénu v letech a následné aktualizace pro rok 2000 (European Environmental Agency 2006). Nejmenší zrno rozlišení zde představují polygony o rozloze 0,25 km 2. CLC jsme převedli do stejné kvadrátové sítě, jaká byla použita pro mapování v rámci Atlasu hnízdního rozšíření ptáků, a pro každý kvadrát jsme spočítali relativní rozlohy 28 biotopů. Tyto biotopy jsme sloučili do stejných 10 kategorií, které figurují v datech z bodového transektu. Tímto postupem jsme získali mapu krajinného pokryvu ČR složenou ze stejných biotopových kategorií, které jsme použili pro bodové sčítání. Ta pak byla použita pro extrapolaci početnosti jednotlivých druhů zjištěné na bodovém transektu pro úroveň celé ČR. Analýza dat Odhad celostátní velikosti populací jednotlivých druhů z dat bodového transektu jsme provedli ve čtyřech krocích. Nejprve jsme spočítali relativní zastoupení (RZ) každého druhu (i) v každém biotopu (j) na bodovém transektu (t) jako: RZ ij = (F ij / A jt ) / (F it / A t ), (1) kde F ij je počet záznamů druhu i v biotopu j a A jt je rozloha (v hektarech) biotopu j na transektu. F it je celkový počet záznamů daného druhu na celém transektu a A t je celková rozloha (v hektarech) 53

6 Reif J. et al. / Odhady početnosti ptáků všech biotopů na všech bodech transektu (tj. celkem ha, tedy 0,069 % rozlohy ČR). RZ tedy udává pouze relativní sílu vazby daného druhu na daný biotop a není to ukazatel denzity v daném biotopu. Povšimněme si, že pro tento výpočet používáme všechny záznamy všech jedinců jednotlivých druhů v jednotlivých biotopech bez rozlišení jednotlivých kontrol nebo hnízdní aktivity. Tato data jsou tedy do určité míry pseudoreplikovaná, tj. mohou obsahovat opakované záznamy stejného jedince z různých kontrol. V případě určení síly vazby na různé biotopy však má tato pseudoreplikace biologické opodstatnění lze předpokládat, že biotop, ve kterém je jedinec zjišťován opakovaně během sezóny, bude více preferován než biotop, kde se vyskytne pouze jednou. Stejně tak ignorování hnízdní aktivity v těchto datech (tj. nerozlišování např. zpívajících samců od ostatních jedinců) má smysl pro zachycení biotopové valence druhu v celé její šíři nepřikládáme tak větší váhu biotopům, odkud pták např. zpívá, oproti biotopům, kde např. sbírá potravu. Denzitu (D) druhu i na hektar biotopu j jsme zjistili následujícím výpočtem: D ij = (RZ ij * N it ) / A t, (2) kde N it je početnost druhu i na transektu t. Povšimněme si, že v tomto kroku kombinujeme sílu vazby daného druhu na jednotlivé biotopy spočítanou výše v kroku (1) s jeho standardním způsobem nutou hnízdní početností. Tato početnost již není založena na pseudoreplikovaných datech a při jejím stanovení bereme v úvahu hnízdní aktivitu zaznamenaných jedinců (blíže viz výše kap. Početnost ptáků na bodovém transektu). Pomocí D ij jsme pak již snadno spočítali početnost druhu i v biotopu j v celé ČR (N ijc ): N ijc = D ij * A jc, (3) kde A jc je rozloha biotopu j v ČR. V posledním kroku jsme vypočetli celkovou velikost populace druhu i v celé ČR (N ic ) sečtením jeho početností pro všechny kategorie biotopů: N ic = N ijc (4) Pro každý ze 146 druhů zjištěných na bodovém transektu jsme tedy získali dva nezávislé y velikosti jeho hnízdní populace v ČR (viz Apendix): jeden pomocí atlasových dat (dále jej budeme nazývat atlasový ) a jeden pomocí dat z bodového transektu ( transektový ). Podobu vztahu mezi oběma y jsme zkoumali proložením lineární, resp. polynomiální funkce a sílu vztahu jsme kvantifikovali Pearsonovým korelačním koeficientem ve statistickém programu Statistica for Windows 6.0 (StatSoft 2001). Rozdíly mezi y jsme vizualizovali v bodovém grafu a v grafu zobrazujícím početnost jednotlivých druhů řazených sestupně podle transektového u. Všechny hodnoty početnosti byly transformovány pomocí dekadického logaritmu. VÝSLEDKY Srovnání bylo možné provést pro 146 druhů zjištěných na bodovém transektu, což představuje 75 % druhů zaznamenaných jako hnízdících během atlasového mapování. Geometrické průměry minimálních a maximálních atlasových ů velikosti hnízdní populace jednotlivých druhů silně pozitivně korelovaly s transektovými y (r = 0,82, p < 0,001). To ukazuje, že oba typy u si velmi dobře odpovídají, pokud se zaměříme na relativní početnost jednotlivých druhů, tedy které druhy jsou 54

7 SYLVIA 49 / 2013 hojnější a které vzácnější. Vztah atlasového a transektového u je však lépe vyjádřen polynomem druhého řádu (geometrický průměr atlasového u = 0,25 * transektový 2 1,10 * transektový + 3,79; R 2 = 0,71, p < 0,001; p < 0,001 pro kvadratický člen, p = 0,026 pro lineární člen) než lineární funkcí (geometrický průměr atlasového u = 1,07 * transektový - 0,68; total R 2 = 0,67, p < 0,001). To poukazuje na systematické rozdíly mezi y v jejich absolutních hodnotách. Konkrétně se jedná o to, že atlasový je nižší pro většinu druhů kromě těch nejhojnějších, kde je tomu naopak (obr. 2). Přímé srovnání minimálních a maximálních atlasových ů s transektovými pomocí grafu zobrazujícího početnost jednotlivých druhů řazených 7 log průměrného atlasového u/ log mean atlas ,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 log transektového u/log transect Obr. 2. Vztah mezi dvěma různými y celkových velikostí hnízdních populací (v párech) 146 druhů ptáků v České republice. Atlasový je geometrický průměr minimální a maximální hodnoty u početnosti daného druhu, který byl učiněn na základě mapování hnízdního rozšíření. Pro transektové y byla použita data z bodového sčítání podél 400 km dlouhého transektu extrapolovaná na celé území ČR pomocí údajů o krajinném pokryvu a biotopových nároků jednotlivých druhů. Oba typy ů byly logaritmicky transformovány. Kódy druhů jsou tvořeny prvními třemi písmeny rodového a druhového názvu. Přímka v grafu zobrazuje situaci, za níž by oba typy ů měly pro každý druh identické hodnoty. Body nad přímkou znázorňují druhy s vyššími atlasovými y, body pod přímkou druhy s vyššími transektovými y. Fig. 2. Relationship between the two s of total population sizes (breeding pairs) of 146 bird species in the Czech Republic. The atlas is the geometric mean of minimum and maximum population size s based on atlas mapping. The transect is an extrapolation of large scale point count data using habitat mapping and remote sensing. Both s were log-transformed. Each species name is abbreviated by the first three letters of both terms of its scientific name. The identity line (i.e. line on which atlas is equal to transect ) is depicted. 55

8 Reif J. et al. / Odhady početnosti ptáků sestupně podle transektového u ukazuje (obr. 3), že transektový se vešel do rozmezí daného minimálními a maximálními hodnotami atlasového u pouze u 33 druhů (tj. 22 % druhů zahrnutých do analýzy). U 96 druhů (66 %) byl transektový výrazně vyšší než maximum atlasového u, často i řádově (viz vertikální osu s logaritmickým měřítkem). Pouze u 17 druhů (12 %), mezi něž patřily většinou ty nejhojnější, byl atlasový vyšší. Ač si absolutní hodnoty obou typů ů příliš neodpovídaly v rámci jednotlivých druhů, rozdíl mezi y byl menší na úrovni celého společenstva ptáků ČR. Celkový počet párů sečtený dohromady pro všechny druhy ptáků zahrnutých do analýzy činil 27,0 mil. podle transektového u a 27,4 mil. podle minimálního atlasového u. Na druhou stranu maximální atlasový překonal transektový více než dvojnásobně (54,8 mil. párů). 7 6 log log atlasové y/ atlas s log početnosti/log abundance transektové y/ transect s 2 1 pořadí druhů seřazených podle transektového u/ rank of species ordered by transect Obr. 3. Srovnání dvou různých ů celkových velikostí hnízdních populací (v párech) 146 druhů ptáků v České republice pomocí grafu rank-abundance plot. Vertikální úsečky zobrazují minimální a maximální atlasové y početnosti jednotlivých druhů založené na datech z mapování hnízdního rozšíření. Spojitá čára zobrazuje transektové y, pro něž byla použita data z bodového sčítání podél 400 km dlouhého transektu extrapolovaná na celé území ČR pomocí údajů o krajinném pokryvu a biotopových nároků jednotlivých druhů. Oba typy ů byly logaritmicky transformovány. Fig. 3. Comparison of two s of total population sizes (breeding pairs) of 146 bird species in the Czech Republic in a rank-abundance plot. Vertical lines represent the range between minimum and maximum population size s for each species based on atlas mapping. Continuous line represents the transect s for each species, which were calculated by extrapolation of large scale point count data using habitat mapping and remote sensing. Both s were log transformed. 56

9 SYLVIA 49 / 2013 DISKUSE Atlasové a transektové y velikosti hnízdních populací v ČR u 146 druhů ptáků podrobených analýze si dobře odpovídají v případě mezidruhového srovnání relativní početnosti. To znamená, že druhy považované za vzácné v Atlase hnízdního rozšíření byly vzácné i podle dat z bodového transektu a naopak. Tento výsledek není příliš překvapivý a souvisí s pozitivním vztahem mezi lokální početností a regionálním rozšířením u ptáků (Borregaard & Rahbek 2010). Pozitivní vztah mezi početností a rozšířením způsobují různé mechanismy jako šířka ekologické niky (generalisté jsou lokálně hojní i více rozšíření), úzká vazba hojnějších druhů na široce rozšířený biotop či dobrá disperzní schopnost a vysoká populační produktivita obecně hojných druhů (Gaston et al. 1997). Proto téměř jakákoliv data o početnosti jednotlivých druhů ptáků pocházející i z malé části území ČR dobře korespondují s relativním zastoupením jednotlivých druhů na celém státním území. Nesoulad mezi transektovými a atlasovými y by mohl vzniknout v případě, kdy by transekt procházel velmi atypickým prostředím (např. pouze krkonošskou tundrou nebo výlučně rákosovými porosty), které by neodpovídalo biotopovému složení ČR a které by hostilo výrazně odlišná ptačí společenstva (viz Reif et al. 2006). V případě absolutních velikostí populací jednotlivých druhů však již mezi atlasovými a transektovými y panoval značný nesoulad, ačkoliv dohromady pro všechny druhy byl součet minimálních atlasových ů skoro stejný jako součet transektových ů. Tato překvapivá shoda však zřejmě vznikla náhodou. Obecně byl transektový velikosti hnízdní populace pro většinu druhů vyšší než atlasový, ovšem výjimku tvořilo několik nejhojnějších druhů, kde tomu bylo naopak. Bohužel nemůžeme rozhodnout, který z ů má blíže skutečným počtům jedinců jednotlivých druhů, které v ČR hnízdí. Případné upřednostnění jednoho či druhého zdroje dat by bylo založené pouze na spekulacích a ne na objektivním zjištění. Přesto se však níže pokusíme o určitý rozbor nedostatků obou zdrojů dat, protože uvědomění si těchto nedostatků nám jednak pomůže kritičtěji zhodnotit jejich vypovídací schopnost o velikostech hnízdních populací ptáků v ČR a také ospravedlní potřebu získat kvalitnější data, která by umožnila vytvořit y, jež budou lépe odrážet reálnou početnost jednotlivých druhů. Transektová data poskytují nevěrohodné údaje zejména o vzácnějších druzích. Je to dáno tím, že původním výzkumným záměrem bylo pomocí tohoto transektu testovat vliv (bio)geografických gradientů na druhové složení ptačích společenstev, přičemž se předpokládalo, že nejvýraznější gradient by se měl projevit v jižní části ČR (Storch et al. 2003b). Tato lokalizace transektu však zavádí do jeho dat podstatnou systematickou chybu. Řada vzácných druhů je totiž buď přímo omezena na jižní část ČR, nebo je tam alespoň hojnější než v jiných oblastech (např. kvakoš noční Nycticorax nycticorax, zrzohlávka rudozobá Netta refina nebo strakapoud jižní Dendrocopos syriacus). Může to být způsobeno buď vlivem zmíněných biogeografických faktorů souvisejících s historií šíření jednotlivých druhů, případně se mohou v této oblasti vyskytovat nějaké specifické biotopy, které jinde v ČR nenajdeme vůbec nebo jen ve velmi malém zastoupení. V každém případě pak bude extrapolace transektových dat pro celé státní území celkové velikosti populací takto ovlivněných druhů nadhodnocovat. 57

10 Reif J. et al. / Odhady početnosti ptáků Kromě těchto problémů, které sice nemůžeme z transektových dat odstranit, ale je celkem snadné si je uvědomit, se pojí s umístěním a biotopy bodového transektu jeden méně nápadný, ale rovněž významný problém. Nevíme totiž, jak dobře transekt reprezentuje českou krajinu, i pokud odhlédneme od jeho jižní lokalizace. Snažili jsme se sice body umisťovat v pravidelných intervalech a pokud možno v přímé linii, takže hlavní typy prostředí by měl transekt vzorkovat náhodně, z praktických důvodů přesunu mezi body se však jejich naprostá většina nachází podél cest (většinou místních komunikací a pěšin). Tím pádem může mít transekt vyšší zastoupení druhů hnízdících v rozptýlení zeleni nebo na rozhraní souvislých biotopových celků (např. pěnice hnědokřídlá Sylvia communis nebo ťuhýk šedý Lanius excubitor). Posledním nedostatkem transektových dat, který považujeme za zásadní, je sčítání ptáků bez zohlednění detektability jednotlivých druhů (sensu Thomas et al. 2010). I když jsme pro výpočty transektových ů vzali vždy kontrolu s maximálním počtem jedinců, které jsme na daném bodě pro daný druh zaznamenali, je pravděpodobné, že nám neznámá část ptáků hnízdících na jednotlivých bodech nebyla při sčítání zjištěna (Bibby et al. 2000). Když tedy dáme stranou výše popsané skupiny druhů, pro které jsou transektová data vysloveně nevhodná a transektové y jejich hnízdních populací jsou z již popsaných důvodů zřejmě výrazně nadhodnocené, u běžných druhů ptáků, které byly podél transektu zjištěny, mohou být vinou nezohlednění detektability naopak transektové y jejich hnízdních populací vůči skutečnosti podhodnocené. Toto podhodnocení bude zřejmě zvláště výrazné u lesních druhů. V lese jsou ptáci dobře slyšet na podstatně menší vzdálenost, než byl námi použitý okruh do 150 m okolo sčítacího bodu. Zde se ovšem dostáváme k zajímavému momentu. U valné většiny těchto běžných druhů jsou tyto podhodnocené transektové y vyšší než maximální y atlasové. Tento jev ukazují i zahraniční studie srovnávající y založené na atlasovém mapování a y z detailního sčítání ptáků (Murgui 2011). Carrascal (2011) pak po zevrubném prozkoumání obou typů dat pro španělské populace dochází k závěru, že atlasové y je třeba obecně považovat za minimální a skutečná početnost jednotlivých druhů v tomto státě je výrazně (často i řádově) vyšší. S velikou opatrností tedy můžeme prohlásit, že pro hojnější druhy zkoumané v této studii jsou atlasové y jejich hnízdních populací oproti skutečnosti velmi výrazně podhodnoceny. Jakou toto podhodnocení může mít příčinu? Bohužel na rozdíl od poměrně zřejmých nedostatků transektových dat nemůžeme o atlasových datech podobným způsobem příliš spekulovat. Lze se pouze domnívat, že použitá metodika byla zkrátka pro početnosti celostátních populací běžných druhů nevhodná. Např. spolupracovníci mohli řadu kvadrátů ponechat bez vyplněného u místní velikosti populace a její expertní určení na koordinační úrovni bez návštěvy oněch kvadrátů mohlo být příliš konzervativní. Dále pokud spolupracovník navštívil pouze část svého kvadrátu, což při jejich rozloze zhruba km ani není jinak proveditelné, mohl uvést příliš nízký místní populace běžných druhů ptáků, protože si neuvědomil, jak malou část kvadrátu vlastně prozkoumal. Kromě toho mohly výrazné zkreslení zavádět samotné semikvantitativní kategorie použité pro stanovení početnosti 58

11 SYLVIA 49 / 2013 jednotlivých druhů v mapovacích kvadrátech. Posun vůči realitě o jedinou kategorii představuje totiž ve skutečnosti pětinásobnou chybu v u početnosti. Pokud např. populace nějakého druhu v daném čtverci dosahuje velikosti 100 párů, pak nesprávné zařazení do nejbližší nižší kategorie bude mít za následek 6 25 párů, tedy čtyř- až 16násobné podhodnocení. Tyto chyby se pak pro celostátní úroveň nakumulují a výsledkem může být výrazné podhodnocení velikostí populací běžných druhů našich ptáků (např. rákosníka zpěvného Acrocephalus palustris, sedmihláska hajního Hippolais icterina nebo sýkory parukářky Lophophanes cristatus). Pochopitelně, podobně velkou chybu by způsobilo i chybné nadhodnocení (tedy zařazení do vyšší početnostní kategorie), je ale možné, že to se z psychologických důvodů stává méně často. O existenci popsaných problémů napovídají i atlasové y početnosti několika nejhojnějších druhů ptáků (např. sýkory koňadry Parus major nebo pěnkavy obecné Fringilla coelebs), které byly naopak vyšší než y transektové. U těchto velmi hojných druhů již těžko mohly být použity údaje z mapování, protože jejich početnost ve většině kvadrátů spadala do shora neomezené kategorie nad 3125 párů. To se mohlo projevit tím, že celostátní byl stanoven koordinátory na základě terénní zkušenosti nebo dat o denzitách těchto druhů z podrobnějších lokálních průzkumů. Ačkoliv tento postup s sebou také nese řadu problémů (zejména těch, které byly popsány u transektových dat), mohl se tak paradoxně vyhnout podhodnocení početnosti, k němuž došlo u ostatních běžných druhů. Nesprávné určení celostátní velikosti ptačích populací s sebou nese různé nepříjemnosti. Z ochranářsky významných jmenujme třeba problém s vymezováním významných ptačích území či ptačích oblastí, kdy se u zájmových druhů posuzuje, jak velké procento evropské populace daný stát hostí (Heath et al. 2000). Uměle nižší populace tak může znamenat nevybrání lokalit pro ochranu daného druhu v daném státě, vyšší naopak ochranu druhů, které v daném státě ve skutečnosti dostatečně početné populace nemají. Podobně u celoevropského indexu početnosti polních ptáků, jednoho ze strukturálních indikátorů Evropské unie, dochází k vážení změny početnosti druhu v každém státě jeho velikostí místní populace (Voříšek et al. 2010). Státy s nesprávně nutými velikostmi tak budou mít uměle nižší či vyšší váhu a tím budou obrázek o celoevropském vývoji populací polních ptáků zkreslovat. Z těchto i mnohých dalších představitelných důvodů je zřejmé, že je velmi důležité, aby byly y velikosti hnízdních populací českých ptáků věrohodné. Takové y však nebude možné učinit bez dostatečně kvalitních dat, která však v současnosti (alespoň podle našich znalostí) neexistují. Vidíme dvě možné cesty k jejich získání, které se ideálně mohou vzájemně doplňovat. (i) Vylepšení metodiky Jednotného programu sčítání ptáků v ČR tak, aby data pocházela z reprezentativně vybíraných lokalit a při terénním sčítání byla zohledněna detektabilita jednotlivých druhů. Tato data se v zahraničí ukázala být vynikajícím zdrojem informací o velikostech populací řady druhů ptáků (Newson et al. 2005, 2008). (ii) Vylepšení metodiky mapování hnízdního rozšíření ptáků v ČR tak, aby bylo v jednotlivých kvadrátech (nebo jejich reprezentativním vzorku) provedeno sčítání ptáků podle možností současných kvantitativních me- 59

12 Reif J. et al. / Odhady početnosti ptáků tod. Dobré zkušenosti ze zahraničí opět existují (viz Brotons et al. 2008). PODĚKOVÁNÍ Databáze Corine Land Cover nám byla laskavě zapůjčena Ministerstvem životního prostředí České republiky. Stuart Newson, Henk Sierdsma a dva anonymní recenzenti měli řadu kritických připomínek k dřívějším verzím rukopisu. Studie byla podporována Ministerstvem školství, mládeže a tělovýchovy České republiky. SUMMARY Estimates of total population sizes of individual bird species are widely used in macroecology and conservation biology. Current s in the Czech Republic are based on atlas mapping carried out during the breeding seasons However, this mapping has been primarily focused on breeding bird distribution and not on species abundance. The aim of our study is to compare these atlas-based s with extrapolations from point count data. For this purpose, we collected data on breeding bird abundances not adjusted for species detectability, counted along a 400-km point count transect in 2004 and From these data we calculated species abundances along the transect and species habitat preferences. Using remotely sensed Corine Land Cover data on habitat composition of the Czech Republic, we extrapoled species abundances recorded from the transect to the national level. We thus obtained two types of national breeding population size s: the atlas s (minimum and maximum for all species) and transect s. We used linear models to relate both types of s to each other. Transect and atlas s of total population sizes in 146 bird species in the Czech Republic corresponded to each other in terms of interspecific comparison of relative abundance. On the other hand, absolute values of transect and atlas s differed from each other in a large proportion of species even if the broad range defined by minimum and maximum atlas s was considered. Both atlas s were generally lower compared to transect s except for the most common species. The transect data have serious limitations caused by southern location of the transect, our inaccurate description (based on broad habitat categories only) of habitat requirements of specialist species, or the position of census points along routes. These factors should lead to overestimation of abundance of two groups of species: (i) those confined to the southern part of the country (either for geographic reason or due to their preference for particular habitats confined to the southern areas), and (ii) those breeding in habitats along routes. Moreover, an apparent weakness of transect s lies in neglecting distance sampling in the field. The transect data are thus not adjusted for variation in detection probabilities in space and among species. Poor detectability of some species in some habitats means that their real abundance is in fact higher than suggested by the point count data. This bias probably resulted in lower s of total population sizes of such species based on transect data compared to reality. Interestingly, even these underd transect s were higher than the maximum atlas s in many species. This implies that in some species, especially the common ones, the atlas s probably seriously under their real national population size. This underestimation could be caused by 60

13 SYLVIA 49 / 2013 (i) lack of bird abundance data in some mapping squares, (ii) underestimation of bird abundaces in the mapping squares due to their poor coverage by fieldworkers, (iii) limited possibilities to extrapolate the abundance data from the semi-quantitative scale to the national level correctly. The biased national breeding population size s can have important consequences for bird conservation. For instance, they can produce biased index values in the farmland bird indicator, one of the most important measure used for setting environmental policies in the European Union, or incomplete species lists protected under the Important Bird Area (IBA) or Special Protection Area (SPA) network. Given the importance of such s for our knowledge of bird ecology and conservation, we encourage the use of more sophisticated field techniques. They can be used either within the annual Breeding Bird Monitoring Programme in the Czech Republic, or during the breeding bird distribution atlas mapping. Combination of data from both projects could be particularly valuable. LITERATURA Bibby C. J., Burgess N. D., Hill D. A. & Mustoe S. H. 2000: Bird Census Techniques. Second edition. Academic Press, London. BirdLife International 2004: Birds in Europe: population s, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge. Borregaard M. K. & Rahbek C. 2010: Causality of the relationship between geographic distribution and species abundance. Quarterly Review of Biology 85: British Trust for Ornithology 2013: Bird atlas Citováno Brotons L., Herrando S., Estrada J., Pedrocchi V. & Martin J. L. 2008: The Catalan breeding bird atlas (CBBA): methodological aspects and ecological implications. Revista Catalana d Ornitologia 24: Carrascal L. 2011: Data, preconceived notions and methods: the case of population sizes of common breeding birds in Spain. Ardeola 58: Danko Š., Darolová E. & Krištín A. (eds) 2002: Rozšírenie vtákov na Slovensku. Veda, Bratislava. Devictor V., Godet L., Jiguet F., Julliard R. & Couvet D. 2007: Can common species benefit from protected areas? Biological Conservation 139: Estrada J., Pedrocchi V., Brotons L. & Herrando S. (eds) 2004: Atlas of breeding birds in Catalunya Institut Català d Ornitologia a Lynx Editions, Barcelona. European Environmental Agency 2006: Corine Land Cover types europa.eu/data-and-maps/figures/corineland-cover-types Citováno Gärdenfors U., Hilton-Taylor C., Mace G. M. & Rodriguez J. P. 2001: The application of IUCN Red List criteria at regional levels. Conservation Biology 15: Gaston K. J., Blackburn T. M. 2000: Pattern and Process in Macroecology. Blackwell Science, Oxford. Gaston K. J., & Blackburn T. M., Lawton J. H. 1997: Interspecific abundance-range size relationships: an appraisal of mechanisms. Journal of Animal Ecology 66: Gibbons D. W., Reid J. B & Chapman R. A. (eds) 1993: The New Atlas of Breeding Birds in Britain and Ireland: T & A D Poyser, London. Gregory R. D. 2000: Abundance patterns of European breeding birds. Ecography 23: Gregory R. D., Gibbons D. W. & Donald P. F. 2004: Bird census and survey techniques. In: Sutherland W. J, Newton I. & Green R. E. (eds). Bird ecology and conservation: a handbook of techniques. Cambridge University Press, Cambridge: Hagemeijer W. J. M. & Blair M. J. (eds) 1997: The EBCC atlas of European breeding birds. Their distribution and abundance. T & A D Poyser, London. Heath M. F., Evans M. I., Hoccom D. G., Payne A. J. & Peet N. B. (eds) 2000: Important 61

14 Reif J. et al. / Odhady početnosti ptáků Bird Areas in Europe: priority sites for conservation. BirdlLife International, Cambridge. Murgui E. 2011: How many common breeding birds are there in Spain? A comparison of census methods and national population size s. Ardeola 58: Newson S. E., Evans K. L., Noble D. G., Greenwood J. J. D. & Gaston K. J. 2008: Use of distance sampling to improve s of national population sizes for common and widespread breeding birds in the UK. Journal of Applied Ecology 45: Newson S. E., Woodburn R. J. W., Noble D. G., Baillie S. R., & Gregory R. D. 2005: Evaluating the Breeding Bird Survey for producing national population size and density s. Bird Study 52: Reif J., Hořák D., Sedláček O., Riegert J., Pešata M., Hrázský Z., Janeček Š. & Storch D. 2006: Unusual abundance-range size relationship in an Afromontane bird community: the effect of geographical isolation? Journal of Biogeography 33: Reif J., Storch D. & Šímová I. 2008: The effect of scale-dependent habitat gradients on the structure of bird assemblages in the Czech Republic. Acta Ornithologica 43: SOVON 2002: Atlas of Breeding Birds in Netherlands. SOVON Vogelonderzoek Nederland, Beek-Ubbergen. StatSoft 2001: Statistica for Windows 6.0. StatSoft, Tulsa. Storch D., Gaston K. J. & Cepák J. 2002: Pink landscapes: 1/f spectra of spatial environmental variability and bird community composition. Proceeding of the Royal Society B 269: Storch D., Konvička M., Beneš J., Martinková J. & Gaston K. J. 2003b: Distribution patterns in butterflies and birds of the Czech Republic: separating effects of habitat and geographic position. Journal of Biogeography 30: Storch D. & Reif J. 2002: Makroekologie ptáků: co všechno se lze dozvědět z velkoplošných mapování. Sylvia 38: Storch D. & Šizling A.L. 2002: Patterns in commonness and rarity in central European birds: Reliability of the core-satellite hypothesis within a large scale. Ecography 25: Storch D., Šizling A.L. & Gaston K. 2003a: Geometry of the species-area relationship in central European birds: testing the mechanism. Journal of Animal Ecology 72: Storch D., Šizling A. L., Reif J., Polechová J., Šizlingová E. & Gaston K. J. 2008: The quest for a null model for macroecological patterns: geometry of species distributions at multiple spatial scales. Ecology Letters 11: Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice. Academia, Praha. Thomas L., Buckland S. T., Rexstad E. A., Laake J. L., Strindberg S., Hedley S. L., Bishop J. R. B.; Marques T. A. & Burnham K. P. 2010: Distance software: design and analysis of distance sampling surveys for estimating population size. Journal of Applied Ecology 47: Tucker G. M. & Heath M. F. 1994: Birds in Europe: their conservation status. BirdLife International, Cambridge. Voříšek P., Jiguet F., Van Strien A., Škorpilová J., Klvaňová A. & Gregory R. D. 2010: Trends in abundance and biomass of widespread European farmland birds: how much have we lost? BOU Proceedings Lowland Farmland Birds III. Voříšek P., Reif J., Šťastný K. & Bejček V. 2008: How effective can be the national law in protecting birds? A case study from the Czech Republic. Folia Zoologica 57: Došlo 14. ledna 2013, přijato 5. srpna Received 14 January 2013; accepted 5 August Editor: P. Adamík 62

15 SYLVIA 49 / 2013 Apendix. Odhady celkové velikosti hnízdní populace (v párech) v České republice u 146 druhů ptáků. Minimální a maximální atlasové y jsou založeny na údajích z atlasového mapování (Šťastný et al. 2006). Pro transektové y jsou použita data z bodového sčítání podél 400 km dlouhého transektu extrapolovaná na celé území ČR pomocí údajů o krajinném pokryvu a biotopových nároků jednotlivých druhů. Druhy jsou seřazeny sestupně podle transektového u. Appendix. Total population size (breeding pairs) s for 146 bird species in the Czech Republic. Minimum and maximum atlas s are based on atlas mapping (Šťastný et al. 2006). The transect is an extrapolation of large scale point count data using habitat mapping and remote sensing. The species are listed in descending order by transect. druh species minimální atlasový minimum atlas maximální atlasový maximum atlas mransektový transect Fringilla coelebs Alauda arvensis Sylvia atricapilla Emberiza citrinella Periparus ater Phylloscopus collybita Parus major Erithacus rubecula Turdus merula Turdus philomelos Sylvia communis Carduelis chloris Passer montanus Regulus regulus Regulus ignicapilla Columba palumbus Anthus trivialis Prunella modularis Dendrocopos major Sturnus vulgaris Cyanistes caeruleus Streptopelia turtur Turdus viscivorus Carduelis carduelis Troglodytes troglodytes Serinus serinus Phylloscopus trochilus Sitta europaea Phasianus colchicus Sylvia borin Lophophanes cristatus Lanius collurio Passer domesticus

16 Reif J. et al. / Odhady početnosti ptáků druh species minimální atlasový minimum atlas maximální atlasový maximum atlas mransektový transect Carduelis spinus Loxia curvirostra Garrulus glandarius Motacilla alba C. coccothraustes Acrocephalus palustris Oriolus oriolus Carduelis cannabina Coturnix coturnix Cuculus canorus Certhia familiaris Phoenicurus ochruros Vanellus vanellus Hirundo rustica Hippolais icterina Turdus pilaris Streptopelia decaocto Pyrrhula pyrrhula Miliaria calandra Delichon urbicum Riparia riparia Corvus corone Luscinia megarhynchos Sylvia curruca Locustella fluviatilis Buteo buteo Muscicapa striata Poecile montanus Jynx torquilla Sylvia nisoria Locustella naevia Dryocopus martius Larus ridibundus Phoenicurus phoenicurus Poecile palustris Saxicola rubetra Ficedula albicollis Motacilla flava Falco tinnunculus Phylloscopus sibilatrix Saxicola torquatus Aegithalos caudatus Anas platyrhynchos

17 SYLVIA 49 / 2013 druh species minimální atlasový minimum atlas maximální atlasový maximum atlas mransektový transect Apus apus Pica pica Carduelis flammea Motacilla cinerea Picus viridis Dendrocopos medius Perdix perdix Circus aeruginosus Corvus monedula Carpodacus erythrinus Certhia brachydactyla Anthus pratensis Crex crex Columba oenas Nucifraga caryocatactes Ciconia ciconia Circus pygargus Emberiza schoeniclus Aythya fuligula Corvus corax Lullula arborea Ardea cinerea Fulica atra Pernis apivorus Picus canus Lanius excubitor Alcedo atthis Dendrocopos minor Upupa epops Remiz pendulinus Cygnus olor Dendrocopos syriacus Halliaeetus albicilla Tringa ochropus Aythya ferina Oenanthe oenanthe Falco subbuteo Turdus torquatus Milvus migrans Galerida cristata Corvus frugilegus Charadrius dubius Accipiter gentilis

18 Reif J. et al. / Odhady početnosti ptáků druh species minimální atlasový minimum atlas maximální atlasový maximum atlas mransektový transect Podiceps cristatus Acr. schoenobaenus Ciconia nigra Circus cyaneus Anas strepera Tachybaptus ruficollis Anser anser Acrocephalus scirpaceus Strix aluco Bucephala clangula Gallinago gallinago Nycticorax nyticorax Tetrao tetrix Actitis hypoleucos Cinclus cinclus Acrocephalus arundinaceus Accipiter nisus Ficedula hypoleuca Galinulla chloropus Sterna hirundo Bubo bubo Luscinia svecica Locustella luscinioides Anas querquedula Ficedula parva Milvus milvus Porzana porzana