FYLOGENEZE A SYSTÉM NIŽŠÍCH ROSTLIN

Transkript

1 Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem Přírodovědecká fakulta FYLOGENEZE A SYSTÉM NIŽŠÍCH ROSTLIN KBI/P301, KBI/K301 Milan Gryndler Lenka Němcová Ústí nad Labem

2 Obor: Klíčová slova: biologie Prokaryota, eukaryota, endosymbióza, systematika, morfologie, ekologie, fylogeneze, algologie, mykologie, lichenologie a bryologie. Anotace: Cílem kurzu je poskytnout základní informace o morfologii (stavba buňky a stélky), systematice, ekologii, historickém vývoji a významu organismů, které tradičně studují vědecké obory algologie, mykologie, lichenologie a bryologie. Důraz je kladen především na vývojové vztahy jednotlivých skupin organismů, na jejich roli v ekosystémech a na propojení s praktickou aplikací (biotechnologie, medicína, zemědělství, bioindikace apod.). 1

3 ÚVOD Karl von Linné (v latinském přepisu Carolus Linneus, ) dělil rostliny na tajnosnubné (nekvetoucí, Cryptogamia), nazývané též stélkaté (Thallobionta, Thallophyta, thallus je česky stélka), později též bezcévné, nebo (rozuměj vývojově) nižší, a jevnosnubné (kvetoucí, Phanerogamia), s tělem rozčleněným na kořen, stonek a listy (rozčleněné tělo se nazývá cormus, proto též Cormobionta, Cormophyta), též označované jako cévnaté nebo (rozuměj vývojově) vyšší (nauka o nich se nazývá též fanerogamologie). Bezcévné rostliny je společné označení pro sinice, řasy, houby, lišejníky a mechorosty v tradičním smyslu (studuje je kryptogamologie). Nejedná se tedy o systematickou nebo vývojovou skupinu, ale pouze o souhrnné (a v podstatě nepřesné) označení několika skupin stélkatých organismů, s jejichž vývojem je spojena nejstarší historie na naší planetě. Uvedené skupiny byly ještě nedávno považovány za různorodou směsici s neurčitým postavením na začátku rostlinného či živočišného systému. Nové metody a obory (elektronová mikroskopie, molekulární systematika) prokázaly, jak složité jsou vývojové vztahy mezi těmito skupinami. Bezcévné rostliny studují vědecké obory algologie, mykologie, lichenologie a bryologie. Algologie (fykologie) se zabývá systematikou, ekologií a historickým vývojem jak autotrofních prokaryotických sinic (říše Bacteria, cyanologie), tak autotrofních eukaryotických zástupců říší Protozoa, Chromista a Plantae. Řasy v původním pojetí jsou heterogenní polyfyletickou skupinou fotoautotrofních stélkatých organismů se schopností oxygenní fotosyntézy díky fotosyntetickým pigmentům. Mykologie studuje systematiku, ekologii a historický vývoj vlastních hub (říše Fungi) a houbám podobných heterotrofních zástupců říší Protozoa a Chromista. Houby v širokém smyslu slova (houby s. l.) tvoří heterogenní polyfyletickou skupinu s heterotrofní (holozoickou nebo osmotrofní) výživou. Produktem metabolismu vlastních hub je polysacharid glykogen, což spolu s dalšími znaky na úrovni biochemické (syntéza lyzinu) a ultrastrukturální (lyzozomy) houby (Fungi) přibližuje spíše k živočichům, než k rostlinám, se kterými byly v minulosti tradičně spojovány. Stélka (thallus) je obecný název vegetativního těla jednobuněčných i mnohobuněčných organismů, které postrádá diferencovaná pletiva a zpravidla také chybí spojení mezi buňkami pomocí plazmodesmat. Stélka tedy není členěna na kořen, stonek a listy, ale funkční obdobu těchto orgánů tvoří rhizoidy, kauloid a fyloidy. U pokročilejších typů (např. chaluhy, mechy) dochází k diferenciaci plektenchymatických nebo pseudoparenchymatických pletiv a primitivních cévních svazků. Název stélka má historickou hodnotu a byl používán jako protiklad k rostlinnému tělu sporofytů suchozemských rostlin, nazývanému kormus. Co je úkolem systematiky? 1. Zjistit a správně interpretovat všechny dostupné informace o studovaných organismech. 2. Rozlišit jednotlivé skupiny organismů, utřídit je podle určitých hledisek a srozumitelně je označit (taxonomie a nomenklatorika). 3. A to nejdůležitější: na základě uvedeného se snažit o pochopení vývoje, pochopení fylogenetických vztahů, které by výsledné uspořádání (systém) mělo vyjadřovat. Co je vlastně systém? Systém je obecně výsledek lidské intelektuální činnosti, která směřuje k uspořádání příbuzných objektů, jevů či pojmů podle určitých zvolených principů. Biologický systém není seznam, ale vyjádření názoru na danou skupinu organismů na základě 2

4 aktuálních znalostí, a směřuje k poznání historického vývoje (fylogeneze) i současného stavu dotyčné skupiny. Systematická biologie pracuje se 2 hlavními typy systémů: se systémy hierarchickými a fylogenetickými (kladistickými). Hierarchické systémy jsou historicky starší. Základní jednotkou těchto systémů je druh. Snaha o třídění organismů (klasifikaci) je velmi stará (Platón, Aristoteles). Nutnost třídění byla vyvolána praktickými důvody - využití pro zajištění existence člověka (např. rostliny jedlé, jedovaté). Hromadění poznatků vedlo k potřebě podrobnějšího třídění organismů, nejdříve na základě morfologických znaků. C. Linné popsal všechny dosud známé živočichy a rostliny, popsal četné nové druhy. Jeho velkou zásluhou je zavedení binomické nomenklatury. Spis Species plantarum (1753) je závazným seznamem platných jmen některých řas, hub, mechů a všech cévnatých rostlin. Rozlišil 2 říše Regnum vegetabile a Regnum animalia. Jeho systém byl umělý, založený pouze na morfologických znacích stavba květu, stavba stélky (např. vláknité druhy řas i hub zařadil do rodů Conferva a Byssus). Fylogenetické systémy jejich teoretickým základem je teorie o původu druhů, formulovaná CH. Darwinem. Termín fylogeneze poprvé použil E. Haeckel a rozuměl tím historický vývoj druhů a celých skupin organismů. Své fylogenetické představy zakládal na srovnání ontogenetického vývoje, zejména srovnávací embryologie, morfologie a anatomie, značný význam přikládal paleontologickým nálezům. Vztahy mezi organismy vyjadřoval pomocí fylogenetických stromů, v nichž výchozí, vývojově jednodušší organismy, jsou předky vývojově dokonalejších organismů. Z hlediska fylogeneze lze rozlišit tři kategorie taxonů: 1. Taxony monofyletické zahrnují výlučného společného předka tohoto taxonu a všechny jeho potomky. 2. Taxony parafyletické zahrnují svého společného předka, ale ne všechny jeho potomky. Společný předek tedy není výlučný pro tento taxon, ale byl předkem i taxonu jiného. 3. Taxony polyfyletické nezahrnují svého společného předka, jsou jen seskupením podobných organismů bez vývojových souvislostí. Značný pokrok přinesla numerická taxonomie, která byla předpokladem pro vznik kladistiky. Základní taxon je větev (klad). Získané výsledky jsou graficky vyjádřeny pomocí rozvětvených diagramů (kladogramů, dendrogramů). V současné době se fylogenetické studium stalo doménou molekulární taxonomie. Jaký je rozdíl mezi moderními hierarchickými systémy a kladistikou? Pro obojí je společná snaha vytvořit systém organismů vyjadřující jejich historický vývoj a příbuzenské vztahy. Základní rozdíl spočívá v teorii a metodách. A co je to nomenklatorika? Pomocná disciplína systematické biologie, která se zabývá volbou, použitím a změnami vědeckých jmen taxonů všech kategorií. Vědecká jména jsou latinská (nebo latinizovaná) a mají mezinárodní platnost. Pravidla určující práci se jmény taxonů jsou přesně normována v mezinárodních nomenklatorických kódech. V současné době existuje několik nomenklatorických kódů: Mezinárodní kód botanické nomenklatury (International Code of Botanical Nomenclature) (dále MKBN) Mezinárodní kód zoologické nomenklatury (International Code of Zoological Nomenclature) Mezinárodní kód nomenklatury prokaryot (International Code of Nomenclature of Procaryota) Fylogenetický kód biologické nomenklatury (PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature) 3

5 Zatímco vědecké pojmenování (nomenklatura) je latinské, platí jednotně na celém světě a řídí se mezinárodními pravidly, tzv. kódy, různé etnické skupiny mají vlastní národní názvosloví. V případě druhu je vědecké pojmenování binominální: rodové jméno + druhové epitetum a součástí jména je platná zkratka autora jména. Správné jméno spolu se správným taxonomickým hodnocením představuje ve formě vrcholné zkratky určitou základní charakteristiku taxonu. Např.: Amanita muscaria (L.) Pers. - muchomůrka červená (muchotrávka červená, Roter Fliegenpilz) Některé základní zásady MKBN: 1. Botanická nomenklatura nezávisí na nomenklatuře zoologické. 2. Použití jmen taxonomických skupin v hodnotě druhu až do hodnoty čeledi se řídí pomocí nomenklatorických typů. Nomenklatorický typ je prvek, s nímž je trvale spojeno jméno taxonu bez ohledu na to, zda se jedná o správné jméno nebo synonymum. Nomenklatorický typ jména druhu je jediný, trvale konzervovaný vzorek (herbářová položka, mikroskopický preparát, popř. publikovaná ilustrace). Nemůže to být pouze živá kultura, jako je tomu u bakterií. 3. Nomenklatura taxonů je založena na prioritě, tj. přednost při volbě platného jména mají vždy nejstarší platně publikovaná jména (pozn.: protože se stále objevují historické publikace, byly zavedeny tzv. výchozí publikace, např. autorů Linné, Persoon, Fries). 4. Každý taxon s přesným vymezením, zařazením a hodnotou může nést jediné správné jméno, a to nejstarší jméno, které je v souladu s pravidly Kódu. Ostatní platně publikovaná jména, která nemají prioritu nebo jsou z hlediska dnešního taxonomického pojetí již zastaralá, se nazývají synonyma. V dosahu působnosti daného kódu nesmí existovat stejná jména pro různé taxony (homonyma). Vědecká jména jsou latinská a důležitou součástí jména jsou autorské zkratky za jménem, které jméno jednoznačně určují. 5. Článek 59 - stanoví volbu jména hub s pleomorfickým životním cyklem. Tím se rozumí životní cyklus vřeckatých a stopkovýtrusých hub, ve kterém je zařazena anamorfa, nepohlavní forma, která se rozmnožuje nepohlavními výtrusy a teleomorfa, jejíž rozmnožování je provázeno pohlavním procesem. Správné jméno pro holomorfu (tj. jméno zahrnující anamorfu i teleomorfu) je nejstarší oprávněné jméno platné pro teleomorfu. Př. Venturia inaequalis - holomorfa a teleomorfa, Spilocaea pomi - pouze anamorfa. Přehled základních systematických kategorií: taxonomická kategorie koncovka příklad DRUH (species) nemá Chlorella vulgaris, Boletus edulis ROD (genus) nemá Amanita, Volvox ČELEĎ (familia) -aceae Amanitaceae, Volvocaceae ŘÁD (ordo) -ales Agaricales, Volvocales TŘÍDA (classis) -phyceae Chlorophyceae (řasy) -mycetes Basidiomycetes (houby) -opsida Sphagnopsida (mechorosty a cévnaté r.) ODDĚLENÍ (divisio, phyllum) -phyta Chlorophyta (řasy, mechorosty, cévnaté rostliny) -mycota Basidiomycota (skupiny, které studuje mykologie) ŘÍŠE (regnum) nemá Chromista, Fungi, Plantae NADŘÍŠE, (doména, imperium) nemá Archea, Prokarya, Eukarya 4

6 Univerzální systém organismů Je založen na srovnání sekvencí nukleotidů v molekule DNA a ribozomální RNA prokaryotních a eukaryotních buněk, což vedlo k závěru, že organismy lze rozdělit do 3 velkých skupin: domén, čili impérií. Moderní, v současnosti velmi užívaný systém (Cavalier-Smith 1998) založený na 3 doménách (Prokarya, Archaea, Eukarya) a 5 eukaryotických říších je kompromisním systémem, který odpovídá průběžnému stavu poznání, vychází zejména ze studia buněčné ultrastruktury a molekulární biologie

7 Přehled hlavních probíraných jednotek: 1. doména (nadříše): Archea (Archaebacteria) 2. doména (nadříše): Prokarya (Prokaryota) 2.1. říše: Bacteria (bakterie) oddělení Cyanobacteria (Cyanophyta, Cyanoprokaryota, sinice) 3. doména (nadříše): Eukarya (Eukaryota) 3.1. říše: Protozoa (prvoci) oddělení Acrasiomycota (akrasie, buněčné hlenky) oddělení Myxomycota (hlenky, Mycetozoa, Eumycetozoa, Gymnomycota) oddělení Plasmodiophoromycota (nádorovky, plazmodiofory) oddělení Chlorarachniophyta (Chlorarachnea, Reticulophylosa) oddělení Euglenophyta (krásnoočka, eugleny, Euglenozoa) oddělení Dinophyta (obrněnky, Dinozoa, Dinoflagellata) 3.2. říše: Chromista (Straminipila) podříše: Cryptistae oddělení Cryptophyta podříše: Chromobiontae oddělení Labyrinthulomycota oddělení Peronosporomycota oddělení Hyphochytriomycota oddělení Heterokontophyta oddělení Haptophyta 3.3. říše: Fungi oddělení Chytridiomycota oddělení Microsporidiomycota oddělení Zygomycota oddělení Ascomycota oddělení Basidiomycota 3.4. říše: Plantae oddělení Glaucophyta oddělení Rhodophyta oddělení Chlorophyta oddělení Charophyta oddělení Anthocerotophyta oddělení Marchantiophyta oddělení Bryophyta V posledních letech se objevují návrhy, které podstatně mění jména i pojetí eukaryotických říší. Jeden z posledních systémů vytvořili Simpson a Roger (2004). Rozlišují 6 eukaryotických říší, chybí říše Protozoa, zástupci zařazeni do jiných říší. Trojice tradičních říší Animalia, Fungi a Chromista se stala součástí říší nově ustavených. Říše Plantae je beze změny. 6

8 Systém říší eukaryot - změny podle podle Simpsona a Rogera (2004): Protozoa (Acrasiomycota) Excavata Protozoa (Myxomycota) Amoebozoa Protozoa (Plasmodiophoromycota) Rhizaria Protozoa (Chlorarachniophyta) Rhizaria Protozoa (Euglenophyta) Excavata Protozoa (Dinophyta) Chromalveolata Chromista Chromalveolata Fungi Opistokonta KOMPARTIMENTACE BUŇKY Kompartimentace buňky - členění buňky na funkčně rozdílné prostory a struktury. Předpokládá se znalost obecné charakteristiky prokaryotické a eukaryotické buňky, znalost původu, stavby a funkce jednotlivých organel (např. Rosypal 2003, str. 8-9, 40-55). ROZMNOŽOVÁNÍ ŘAS A HUB. ZÁKLADNÍ POJMY Rozmnožování - jedna ze základních vlastností organismů. Význam: udržování druhu, zvětšování počtu jedinců a šíření na nová území. Důležitý evoluční činitel, s průběhem rozmnožování úzce souvisí variabilita, mutace, přenos genetického materiálu. Nepohlavní rozmnožování - vznikají rozmnožovací buňky (nepohlavní výtrusy, spory), které se vyvíjejí ve výtrusnicích (sporangiích) nebo na koncích vegetativních vláken, kde dochází k přeměně vegetativních buněk ve spory. Spory pohyblivé: zoospory, planospory, nepohyblivé: u řas: autospory, aplanospory, u hub např. konidie. Vznikají při mitotickém dělení jádra mitospory: haplo- či diplo- (příklad: haplomitosporangiospory). Vegetativní rozmnožování je rovněž spojeno s mitózou, tvoří se jednobuněčné či vícebuněčné částice (části vláken, úlomky mycelia), které dorůstají do tvaru původní rostliny. 7

9 V některých případech se na stélkách tvoří specializované rozmnožovací částice (gemy: parožnatky, mechorosty; soredie, isidie: lišejníky). Při pohlavním rozmnožování se vyskytuje pohlavní proces (výměna genetické informace mezi jedinci), který začíná plazmogamií (splynutím cytoplazmy) dvou odlišně laděných individuí (gamet, specializovaných pohlavních orgánů nebo buněk vegetativní stélky) a pokračuje karyogamií (splynutím jader) za vzniku diploidního jádra, ve kterém ihned nebo po několika mitózách dochází k meiotickému dělení spojenému s rekombinací genetické informace (= podstata pohlavního rozmnožování). Výsledkem splynutí dvou odlišně laděných gamet může být zygota, ale proces může mít i jinou vnější formu, v níž splývají např. cytoplazmy pohlavních orgánů gametangií (viz dále). Zygota často utvoří tlustou stěnu - zygospora (hypnospora) a přetrvá tak i dlouhé klidové období. Pohlavní buňky (gamety) vznikají: buď přeměnou vegetativních buněk, nebo ve specializovaných buňkách (gametangiích). Jsou pohyblivé či nepohyblivé (planogamety a aplanogamety). Druhy oboupohlavné (tj. obojí gametangia na 1 stélce, monoecické) a jednopohlavné (diecické). Druhy homothalické - na stélce vyrostlé z jednoho výtrusu vznikají gametangia obojího pohlaví, jejich jádra, ač geneticky stejná, se účastní plazmo- a karyogamie, heterothalické - stélky se rozpadají do dvou skupin kmenů, + a -. Mezi příslušníky stejného kmenu nemůže dojít k pohlavnímu procesu, i když jsou tam obojí gametangia, samčí a samičí. Pohlavní proces je bržděn homologickým párem genů inkompatibility. Podle toho, jaké struktury při průběhu pohlavního procesu splývají, rozlišujeme následující typy: gametogamie buď izogamie (splývají tvarově stejné pohlavní buňky, gamety), nebo anizogamie (splývají tvarově odlišné gamety), nebo oogamie (splývá velká nepohyblivá vaječná buňka oosféra s podstatně menším androgametem, což může být pohyblivý spermatozoid nebo nepohyblivá spermacie) gametangiogamie - splývání specializovaných pohlavních orgánů - gametangií - připojených ke stélce, rozlišujeme izogametangiogamii (gametangia jsou zhruba stejná) a anizogametangiogamii (gametangia se podstatně tvarově a velikostí liší) gameto-gametangiogamie (spermatizace) - splývá gametangium s volnou gametou somato-gametangiogamie - splývá gametangium s nediferencovanou somatickou buňkou stélky somatogamie - splynutí protoplastů vegetativních buněk, hologamie, hyfogamie (např. konjugace) ŽIVOTNÍ CYKLY (ŽC) ŘAS A HUB ŽC dělíme podle toho, zda v nich je nebo není zařazen pohlavní proces, zda je vegetativní buňka haploidní nebo diploidní a zda je po splynutí cytoplazmy (plazmogamie) u partnerů v pohlavním procesu časově oddáleno splynutí jader (karyogamie). Chybí-li v ŽC pohlavní proces, má 4 fáze: růst, replikace DNA, RNA, mitotické dělení jádra, dělení protoplastu. Pohlavní proces vnáší do ŽC nový prvek, střídání jaderných fází. ŽC pak začíná zygotou a končí tvorbou gamet. Podle podílu haploidní a diploidní generace v životním cyklu rozlišujeme: 8

10 1. řasy a houby s převahou haploidní generace - vegetativní stélka je haploidní, zygota je jedinou diploidní buňkou, při jejím klíčení proběhne meioza a vyroste nová haploidní stélka (př. spájivky, parožnatky, mukorovité houby) Haplontní ŽC heterothalického druhu Rhizopus stolonifer (pohlavním procesem je gametangiogamie): 2. ŽC s převahou diploidní generace - ve vegetativním stavu jsou stélky diploidní, haploidní fáze omezena pouze na gamety (př. rozsivky) Diplontní ŽC centrické rozsivky (pohlavním procesem je oogamie): 9

11 3. v ŽC navazuje generace haploidní na diploidní, tj. rodozměna (metageneze): gamety (n) zygota (2n) diploidní sporofyt (S, 2n) meioza haploidní meiospory (n) gametofyt (G, n) G a S jsou často samostatní jedinci, kteří se rozmnožují nepohlavními sporami, mohou být morfologicky podobní - izomorfická rodozměna (př. Ulva lactuca) nebo se G a S tvarově liší - heteromorfická rodozměna (př. mechorosty) Izomorfická rodozměna zelené řasy Ulva lactuca (pohlavním procesem je anizogamie): Heteromorfická rodozměna chaluhy Laminaria digitata (pohlavním procesem je oogamie): 10

12 4. u některých hub je mezi haploidní a diploidní fázi vložena fáze dikaryotická (v buňce je dvojice pohlavně rozlišených jader + a -: dikaryon, mitóza probíhá u obou jader současně), dikaryotická fáze je omezena na určitá vývojová stádia či celá vegetativní stélka je dikaryotická (př. vřeckovýtrusé houby, stopkovýtrusé houby). Dikaryotický ŽC stopkovýtrusé houby (pohlavním procesem je somatogamie, resp. hyfogamie): 11

13 I. DOMÉNA (NADŘÍŠE): ARCHEA Nepatří mezi nižší rostliny, ale jsou důležité v kontextu systematiky nejvyšších taxonomických jednotek Eukaryot a Bakterií. Jsou to extremofilní organismy, z nichž řada obývá prostředí s extrémní kyselostí, vysokou teplotou, vysokým tlakem a absencí kyslíku. Hypertermofilní archea žijí při teplotě vyšší než 100 C kolem vulkanických vývěrů na dně moří v hloubce asi 10 km pod hladinou. Termofilní druhy obývají termální prameny ve vulkanických oblastech, teplota kolem 90 C. Metanogenní a halofilní archea žijí v anaerobních bažinách, kde rozkladem organické hmoty vzniká metan, popř. v trávicím traktu skotu a termitů. Na základě vlastností, které považujeme za podstatné, nelze sestrojit spolehlivý fylogenetický strom, který by vymezoval vznik Archeí vývojem směrem od Bakterií nebo Eukaryot, nebo který by ukazoval na to, že jsou předky některé z těchto skupin. Někteří autoři odmítají oprávněnost impéria Archea a soubor znaků, který je charakterizuje, považují za sekundární adaptaci k vysokým teplotám a aciditě prostředí. Stáří Archeí není známo a odhady u jednotlivých autorů se velmi liší. Podle jedněch jsou Archea prakticky nejstaršími organismy, podle jiných jsou ale fosilní eubakterie staré asi 3,5 mld let, zatímco Archea a Eukaryota pouze 850 mil let. Je ale třeba vzít v úvahu, že Archea žíjí v ekologických nikách, jejichž podmínky jsou podobné těm, které byly na Zemi před více než 3 mld let: anaerobní s vysokou teplotou, aciditou, koncentrací solí, metanu Vlastnosti podobné s Eukaryoty: DNA je organizovaná v nukleozómech, proteosyntetický aparát a transkripční aparát je podobný. Vlastnosti podobné s Bakteriemi: Absence jádra, cytoskeletu a vnitřních membrán, přítomny rotující bičíky. Vlastnosti unikátní: Glycerol je s mastnými kyselinami v membránových fosfolipidech spojen éterovou vazbou, nikoli esterovou jakou bakterií a eukaryot. Fosfolipidové mastné kyseliny jsou výrazně větvené. Je možné, že příčina neschopnosti jednoznačně odvodit postup vývoje těchto 3 domén v podobě fylogenetického stromu spočívá v tom, že vývoj ve skutečnosti takto neprobíhal. Alternativním názorem je Woese-Kandlerova hypotéza, která předpokládá, že vývoj všech 3 domén začal nezávislou kombinací genetického materiálu získaného z prvotní nestabilní formy života. 12

14 ŘASY JAKO BIOLOGICKÁ SKUPINA Řasy (latinsky Algae, řecky Phykos) jsou včetně sinic zařazeny do 4, resp. 5 říší, přesto mají řadu podobných vlastností jako biotická skupina. Přehled řasových oddělení a jejich současné zařazení: Cavalier-Smith 1998 Simpson a Roger 2004 Impérium Říše Oddělení Říše Prokarya Bacteria Cyanobacteria Bacteria Eukarya Protozoa Euglenophyta Excavata Protozoa Dinophyta Chromalveolata Protozoa Chlorarachniophyta Rhizaria Chromista Cryptophyta Chromalveolata Chromista Heterokontophyta Chromalveolata Chromista Haptophyta Chromalveolata Plantae Glaucophyta Plantae Plantae Rhodophyta Plantae Plantae Chlorophyta Plantae Plantae Charophyta Plantae Řasy představují etapu ve fylogenezi autotrofních organismů, vázaných na vodní prostředí. Jsou to převážně fotoautotrofní organismy, jejichž oxygenní fotosyntéza (předchůdcem je bakteriální anoxygenní fotosyntéza) je založena na podobné funkci a struktuře fotosyntetického aparátu, přítomnosti a složení fotosyntetických pigmentů. Chlorofyly 4 formy: a, b, c, d. Chlorofyl a je hlavním fotosyntetickým pigmentem. U mnoha sinic je jediným chlorofylem obsaženým v tylakoidech. U ostatních oddělení jsou chlorofyly 2, vzácně 3. Chlorofyly a+b jsou u euglen, chlorarachniofyt a všech zelených rostlin (Viridiplantae). Chlorofyly a+c jsou u obrněnek a fotoheterotrofních zástupců říše Chromista. Chlorofyly a+d jsou u některých sinic a ruduch. Karotenoidy (karoteny a xantofyly) jsou součástí světlosběrné antény absorbující světelné záření v širší oblasti než chlorofyly, a tím zvyšují přísun fotonů pro fotosyntézu, chrání buňky před UV zářením, eliminují volné radikály. β-karoten je přítomen u všech řas, α a γ jen u některých. U řas se vyskytují některé specifické xantofyly (peridinin u obrněnek, fukoxantin u zlativek, rozsivek a hnědých řas). Fikobiliny vyskytují se u sinic, ruduch, glaukofyt, skrytěnek. Obecné zákonitosti ve stavbě řasové stélky Eukaryotické řasy vykazují podobný vývoj buněk a stélek. Pascher si představoval evoluci řas jako nezávislý vývoj různých skupin (oddělení), v nichž lze zaznamenat zákonitý sled morfologických typů buněk a stélek, které jsou považovány za organizační stupně v jejich vývoji. Organizačním stupňům bývá přisuzován význam v systému, zpravidla na úrovni řádu. Druhy stélek Monadoidní - jednobuněčná jednojaderná stélka bičíkovců, na apikálním konci vyrůstá 1 nebo více bičíků, na povrchu plazmatická membrána, periplast, pelikula nebo BS, v plazmě 13

15 pulsující vakuoly (regulují osmotický tlak), v plastidu zpravidla stigma. Podobnou stavbu mají i nepohlavní zoospory a planogamety (izogamety a spermatozoidy). Rhizopodová - jednobuněčná, jedno- či mnohojaderná (plazmodium) měňavkovitá stélka, tvoří panožky (pseudopodia), které slouží k pohybu a k zachycování potravy (ve třídách Chrysophyceae, Xanthophyceae, oddělení Chlorarachniophyta jako samostatné druhy, jindy jako stádia životních cyklů). Kapsální (gloeomorfní) - jednojaderná, odvozená od monadoidní, někdy má pseudocilie (bičíky, které druhotně ztratily pohyblivost), na povrchu BS a vrstva slizu. Kapsální buňky v životním cyklu bičíkovců se označují jako palmelová stádia. Kokální - jednobuněčná, jednojaderná nebo mnohojaderná (cenoblastická) s pevnou BS. U rozsivek křemitá frustula, chlamys u některých zelenivek. Kokální jsou také zygoty a zygospory. Trichální mnohobuněčná, vláknitá, tvořená jednojadernými buňkami. Buňky v pravých vláknech spojeny plasmodesmaty, která prostupují jemnými otvory v příčných přehrádkách, vlákna nevětvená či větvená se stejnocennými větvemi. U zástupců řádů Microsporales a Oedogoniales - nepravá vlákna = pseudofilamenta, jejich buněčné stěny jsou dvoudílné, plasmodesmata chybějí. Heterotrichální - odvozená od trichální, větvená, s funkčně i morfologicky rozlišenými větvemi (hlavní a postranní - Draparnaldia nebo plazivá a vzpřímená - Trentepohlia). Pseudoparenchymatická (pletivná) - odvozena od vláknité, někdy morfologická a funkční diferenciace na rhizoidy, kauloid a fyloidy, popř. funkční diferenciace pletiv Laminaria. Sifonální - vakovitá nebo vláknitá, jedna mnohojaderná makroskopická buňka (Botrydium, Vaucheria) nebo stélka tvořena hustě propletenými a funkčně rozlišenými vlákny sifonoblasty (Caulerpa). Sifonokladální - vláknitá či vakovitá, jednoduchá či větvená, sestává z četných mnohojaderných buněk (Cladophora). Stélka parožnatek mnohobuněčná vzpřímená stélka s přeslenitým uspořádáním větví. Vrcholová buňka se dělí a odčleňuje buňky nodální (uzlinové z nich vyrůstají větve) a internodální (článkové, které rostou do délky). V jednotlivých odděleních a třídách jsou organizační stupně zastoupeny v různé míře (Chromophyta, Chlorophyta x Cryptophyta, Bacillariophyceae). Řasy jako ekologická skupina Sinice a řasy zaujímají důležité místo v koloběhu látek a energie probíhajícím v přírodě. Jsou hlavními primárními producenty organické hmoty ve vodním prostředí, malá část druhů se adaptovala na život v terestrických podmínkách. Základní životní prostředí, v němž řasy prodělávaly svůj vývoj, bylo moře a kontinentální vody. Vodní prostředí, vyznačující se stabilitou řady vnějších faktorů, mělo vliv na utváření stélek i způsob rozmnožování řas. V biotopech tvoří sinice a řasy druhově charakteristická společenstva, vykazující sezónní dynamiku (výskyt vázán na určité roční období). Vnitrozemské (kontinentální vody) a) Přehrady, rybníky, tůně, jezera, hlavní společenstva jsou: 14

16 Fytoplankton (plankton - organismy volně se vznášející ve vodě aktivním pohybem nebo pomocí vodních proudů, s hustotou málo odlišnou od 1 a menší než 1 cm) - sinice a řasy osidlují osvětlené vodní vrstvy a sestupují až do hlubin s minimální intenzitou far, odpovídající 0,05-0,001 % povrchové intenzity. Rozlišovány jsou různé velikostní frakce buněk fytoplanktonu (velikostní rozmezí se u různých autorů liší) - mikroplankton μm v mořích, μm v kontinentálních vodách, - nanoplankton 2 20 μm v mořích, 2 50 μm v kontinentálních vodách, - pikoplankton (ultraplankton) 2 μm. Rozvoj nastává záhy zjara, jarní maximum je v květnu až červnu, přítomni jsou bičíkovci (skrytěnky, chrysomonády, zelení bičíkovci) a některé rozsivky, letní maximum je v červenci a srpnu, často se v této době objevuje vodní květ (společenstvo sinic, které se vznášejí u hladiny - Microcystis, Gomphosphaeria, Anabaena, Chroococcus, Aphanizomenon), který provází málo jiných řas. V letním období se ale vyskytují i kokální zelené řasy, které působí zelené vegetační zbarvení vody (Scenedesmus, Coelastrum, Oocystis, Pediastrum), též obrněnky (Ceratium, Peridinium) a zlativky (Dinobryon, Synura, Mallomonas). Perifyton - porůstá ponořené rostliny (epifytické řasy), vodní živočichy (epizoické řasy), kameny (epilitické řasy), bahno (epipelon - velmi bohatá společenstva hlavně rozsivek, ale též kulovité kolonie sinice Gloeotrichia či vláknité spájivky, Cladophora). Metafyton - pobřežní společenstvo rybníků a tůní, kde rostou planktonní řasy se shluky vláknitých řas a vyššími rostlinami. Bentos - na povrchu dna, rozsivky, sinice, parožnatky a část ročního období spájivky. b) Rašelinné tůně (ph 4,5-6,5) - převažuje bentos a perifyton, charakteristickou skupinou jsou krásivky (Closterium, Micrasterias...), rozsivky a krásnoočka (Euglena mutabilis). c) Kaluže, bazény, jímky - na hladině nádrží chráněných před větrem se tvoří neustonická blanka z pomalu se pohybujících krásnooček (Euglena viridis), i v silně znečištěných vodách. Též některé sinice a zelení bičíkovci působící vegetační zabarvení, na stěnách akinety bičíkovce Haematococcus. d) Proudící voda - organismy reagují různě na proudění vody (rheoxenní pohyb vody nesnášejí, rheofilní klidně tekoucí vody,15-70 cm/s, rheobiontní rychle tekoucí vody, cm/s, torentikolní bystřiny a peřeje), v rychle proudící vodě chybí fytoplankton, omezen prouděním je i perifyton. Charakteristický je výskyt Hydrurus foetidus, Hildebrandia, Lemanea. Střední a dolní toky potoků a řek: malé proudění vody, většinou značné znečištění - Cladophora, rozsivky. e) Vodní biotopy s extrémními podmínkami - termální prameny ( C) - mnoho rozpustných minerálních solí, nejasný je mechanismus, jak zde žijící organismy zabraňují koagulaci bílkovin, hlavně sinice, některé rozsivky a jednobuněčné ruduchy. Terestrické biotopy Společným znakem je závislost růstové rychlosti, průběhu buněčných a životních cyklů na vlhkosti prostředí, která je hlavním limitujícím faktorem. a) Půdní sinice a řasy - osidlují povrchovou vrstvu půdy do cm, jsou důležitou složkou edafonu: zelené řasy (Chlorella, Chlorococcum, Trebouxia), různobrvky (Botrydium granulatum), rozsivky a sinice (vazači vzdušného N 2 ). Význam: obohacují půdu o organické částice, tvorbou slizu ovlivňují strukturu půdy, obohacují ji o kyslík. 15

17 b) Aerofytické sinice a řasy (petrofytické a epifytické) Snášejí dlouhá období vyschnutí. Rostou na povrchu skal (sinice Stigonema - inkoustové skvrny, Trentepohlia aurea - červené povlaky), na kmenech stromů (Apatococcus tvoří zelené povlaky s dalšími druhy), na vlhkých pařezech, mezi mechy, na vytrvalých plodnicích hub sinice, rozsivky i zelené řasy. c) Aeroplankton - převážně klidová stádia sinic a řas, která jsou větrem unášena na velké vzdálenosti. Mořské biotopy Obsah soli (převážně NaCl) - salinita - se stanoví jako hmotnostní obsah NaCl v 1 l vody, normální je promile, tj. 3-3,3 g/l. Hypertonické prostředí vyrovnávají řasy vysokou osmotickou hodnotou buněčné šťávy. Společenstva makrofytických řas (chaluh, ruduch a zelených řas) osidlují hlavně skalnatá pobřeží a vykazují výraznou vertikální zonaci, určovanou světelnými podmínkami. Litorál - je pásmo, jehož klimatické podmínky jsou silně ovlivněny blízkým oceánem či mořem, a kde v důsledku toho často žijí specifické litorální organismy: epilitorál, který není omýván vodou, supralitorál, oblast příboje dostřikovou zónu, eulitorál trvale omývaný vodou - přílivovou zónu, vystaven mechanickému působení vln a rychle se měnícím teplotním podmínkám, na pobřeží s výrazným odlivem (Bílé moře) též periodickému obnažování, infralitorál (sublitorál) je i při velkých odlivech pod vodou, spodní hranice sublitorálu se určuje podle spodní hranice růstu řas, tj 0,05 % intenzity světla, dopadajícího na hladinu. Mořský fytoplankton je tvořen hlavně rozsivkami, obrněnkami, sinicemi a vápenatými bičíkovci. Druhové zastoupení je charakteristické pro jednotlivé oceány, moře, dokonce i proudy a je dáno především teplotou vody (eury- a stenotermní řasy). Nejproduktivnějšími oblastmi jsou pobřeží (red tides, white water). Symbiotické vztahy sinic a řas Symbióza je jedním ze základních vztahů mezi organismy, funguje na nejrůznějších úrovních. a) Lichenismus fotobiont a mykobiont vzájemná kontrola obou složek. b) Endofyti v mezibuněčných prostorách některých vodních rostlin (Ceratophyllum, Lemna), játrovek, nahosemenných (Cykas), kapradin (Azolla) byly zjištěny jako endosymbionti zelené řasy, běžně žijí řasy v hyalocystách rašeliníků, autonomní autotrofní orgány i u některých bezobratlých (cyanely sinice, zoochlorely - zelené řasy, zooxantely - obrněnky, kryptomonády). c) Nejdůležitější úrovní symbióz jsou vnitrobuněčné symbiózy (endosymbiózy). Jejich původ sahá k počátku vývoje eukaryotických buněk. Endosymbiózy, které daly vzniknout chloroplastům, mají hlavní podíl na vzniku fotoautotrofních říší rostlin a chromistů a některých skupin prvoků. Dlouhá souběžná evoluce autotrofního symbionta a heterotrofní hostitelské buňky vedla ke ztrátě samostatnosti symbionta. Došlo ke značné redukci genomu endosymbionta. Mnohé z chybějících genů se objevily v jaderné DNA původně hostitelské buňky, jiné se zcela ztratily. Chloroplasty současných rostlinných buněk nelze dlouhodobě kultivovat mimo buňku. 16

18 Přestože byl původ plastidů z předků sinic potvrzen, zůstávají jisté nejasnosti: Jak se předkové chloroplastů dostali do buněk ruduch a chlorofyt, když nemají fagocytózu, která je důležitým předpokladem endosymbiotických asociací? Proběhla endosymbióza v evoluci opakovaně? Předpokládá se, že proběhla řada nezávislých endosymbióz, jejichž výsledkem jsou plastidy rostlin, ruduch, hnědých řas a endosymbionty byly různé skupiny sinic. Primární symbióza endosymbiontem byla sinice glaukofyta, ruduchy, zelené řasy (2 membrány na povrchu plastidu, chybí spojení s jadernou blánou a ER). Glaucophyta mají plastidy silně připomínající sinice, tzv. cyanely, ty jsou ztraceným článkem mezi sinicemi a plastidy. Ruduchy, zelené řasy a zelené rostliny jsou sesterské skupiny, mající shodný původ plastidů. Sekundární endosymbióza endosymbiontem byla eukaryotní buňka ruduch či zelených řas - skrytěnky, chlorarachniofyta, eugleny, heterokontophyta (3-4 membrány na povrchu plastidu, spojení s jadernou blánou pomocí cysterny ER existuje u chromist, v prostoru mezi membránami nalezen nukleomorf, skrytěnky, chlorarachniophyta, tj. značně redukované jádro endosymbionta). V další evoluci došlo ke ztrátě nukleomorfu, zřejmě poté, co všechny potřebné plastidové geny byly přeneseny do jádra. Sekundární symbióza proběhla v evoluci opakovaně, což vysvětluje rozmanitost plastidů i rozmanitost řas. Stáří primárních endosymbióz je odhadováno na 2,5 mld let, sekundární jsou mnohem mladší, a to zhruba mil let. Terciální endosymbióza původní plastid byl nahrazen jiným endosymbiontem (mnohé obrněnky). 17

19 Úloha řas v biogeochemickém koloběhu látek Studium geologie, paleoklimatologie, plynů v ledovcových dutinách a dálkový průzkum Země poskytuje poznatky o změnách klimatu, horotvorných procesech a koloběhu látek, na nichž se podílely řasy: - vznik kyslíkové atmosféry, - koloběh C, tvorba vápenců a fosilních paliv (koloidní uhlík), - tvorba křemičitanových sedimentů (rozsivky), - koloběh S. Řasy jako producenti látek negativně ovlivňujících přírodní prostředí Sinice a řasy často zvýrazňují negativní vlivy zhoršujícího se životního prostředí. Narůstající eutrofizace moří a pevninských vod umožňuje vysokou produktivitu sinic a řas (vodní květy, vegetační zákaly, nárosty na přehradních hrázích, památkách narušují povrch kyselinou uhličitou, vznikající při respiraci), tím se kvalita vody dále zhoršuje, neboť je ovlivňována látkami uvolňovanými z živých (toxiny), ale zejména z odumírajících buněk. Invazivní mořské druhy znehodnocují pláže, porůstají trupy lodí (zelená řasa Caulerpa, Codium, některé ruduchy). Chaluhy produkují organobromidy a DMS, způsobující kyselé deště a redukci ozonosféry. Využití řas v biotechnologiích Využívány již dlouhou dobu v různých oblastech lidské činnosti. Dálný východ sinice i řasy jsou tradiční součástí pokrmů (Porphyra pěstována od r. 1670), též v Británii, J a S Americe. Zejména v severských oblastech slouží jako krmivo, topivo, surovina pro výrobu potaše, sody, jódu, hnojiva. Alginizace rýžových polí sinice z řádu Nostocales vážou vzdušný dusík Velkoobjemové kultury mikroskopických řas využití pro výživu lidí (nepříznivý je vysoký obsah NK a některých alergizujících látek) a potravu mořských měkkýšů, kteří jsou následně součástí lidské stravy. Extrakce látek z biomasy řas: agar, karagen, algináty, fykocyanin, β-karoten. Botryococcus braunii nebo rozsivky - potenciální zdroj uhlovodíků příprava látky podobné ropě. HOUBY A HOUBÁM PODOBNÉ ORGANISMY JAKO BIOLOGICKÁ SKUPINA Mykologie se věnuje studiu vlastních hub (říše Fungi), ale i některých skupin z říší Protozoa a Chromista, které bývají označovány jako Pseudofungi (Pseudomycota). V širším slova smyslu je termín houby používán pro heterogenní polyfyletickou skupinu eukaryotních, primárně heterotrofních stélkatých organismů s osmotrofní výživou (výjimkou jsou lišejníky díky přítomnosti fotobionta). Produktem metabolismu je glykogen, v buňkách jsou lyzozomy, i některé metabolické pochody v buňkách hub probíhají spíše podobně jako v živočišných, než v rostlinných buňkách. 18

20 Houby jsou destruenty, výživou jsou přímo či nepřímo odkázané na autotrofy. Získávají živiny jako paraziti, popř. hyperparaziti, a to obligátní nebo fakultativní, saprofyti nebo symbionti (mykorhiza, lichenismus). Další znaky, kterými lze houby odlišit od řas či rostlin vůbec, neplatí absolutně pro všechny skupiny organismů řazené k houbám: chitinová BS, stélka tvořená vlákny (hyfami), která mohou tvořit podhoubí (mycelium), přítomnost dikaryofáze v ŽC, tvorba plodnic, posteriorní (opistokontní) postavení bičíků. Vznik a vývoj houbových oddělení není dosud zcela objasněn. Dřívější fylogenetické spekulace byly založeny převážně na morfologických podobnostech, jako např. Sachsova teorie o společném původu ruduch a vřeckovýtrusných hub z r Současné teorie vycházejí z fyziologických, biochemických a molekulárně-biologických charakteristik. Z vývojového hlediska představují houby a jim podobné organismy minimálně tři fylogeneticky vzdálené a nepříbuzné skupiny. Hlenky jsou polyfyletickou skupinou, která se vyvinula pravděpodobně z heterotrofních amébovitých prvoků (Rhizopoda). Plasmodiophoromycota má rovněž společný původ s některými prvoky (Proteomyxa) a jejich morfologická podobnost s hlenkami je spíše otázkou konvergentního vývoje. Oddělení Peronosporomycota (celulózní BS, stavba bičíků, syntéza lysinu přes kyselinu diaminopimelovou) jsou pravděpodobně heterotrofní větví pravěkých organismů se sifonální stélkou, paralelní autotrofní větev je představována rodem Vaucheria (Tribophyceae, Heterokontophyta). Oddělení Chytridiomycota je obecně považováno za výchozí vývojovou skupinu dnešních vlastních hub (Fungi). Problémem je stále původ této skupiny. Oddělení Ascomycota a Basidiomycota jsou odvozována od řádu Glomerales (Zygomycota, resp. Glomeromycota). 19

21 II. DOMÉNA (NADŘÍŠE): PROKARYA ŘÍŠE: BACTERIA Impérium s jedinou říší bakterie (Bacteria) obsahuje jednobuněčné nebo vláknité organismy s jednoduchou stavbou buňky. Chybí jádro a cytoskelet, interní membrány se vyskytují jen u některých skupin. Protoplast pokrývá buněčná stěna na základě barvení podle Gramma se dělí bakterie podle stavby BS na grampozitivní (1 plazmatická membrána a silná BS)a gramnegativní (2 PM a mezi nimi pevná a pružná BS, barvivo se etanolem vypláchne). DNA v podobě kruhové molekuly (nukleoid, nukleoplazmatická oblast) a v podobě plazmidů. Mezi prokaryoty mají svůj původ organismy, které se staly donory plastidů a mitochondrií. Purpurové bakterie a chlorobakterie mají jednoduchý fotosyntetický aparát založený na bakteriochlorofylu uloženém v plazmatické membráně, donorem elektronů při fotosyntéze, která probíhá v anaerobním prostředí, je sirovodík. Anoxygenní fotosyntéza purpurových bakterií je považována za předchůdce oxygenní fotosyntézy. Oddělení: CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) SINICE Sinice jsou výjimečnou skupinou bakterií, obsahují chlorofyl ve specializovaných membránách, tylakoidech, na jejichž povrchu jsou umístěny fykobilizomy, světlosběrné antény, které umožňují optimální využití světla. Jsou funkční oba fotosystémy, PS II je spojen s fotolýzou vody, kde jako vedlejší produkt je uvolňován kyslík. Oxygenní fotosyntéza se později rozšířila na veškeré fotoautotrofní organismy a zásadním způsobem ovlivnila podmínky na Zemi. Sinice byly na počátku vývoje, vedoucímu ke vzniku kyslíkové atmosféry. Sinice také byly hlavními donory chloroplastů pro heterotrofní eukaryotní hostitele, kteří dali vzniknout všem autotrofním eukaryotům. Sinice jsou autotrofní prokaryotické organismy s fotosyntézou rostlinného typu (oxygenní fototrofní baktérie) s jednobuněčnou nebo vláknitou stélkou, žijí jednotlivě nebo v koloniích. V jejich buňkách chybí jádro, chloroplasty a mitochondrie, nemají cytoskelet ani bičíky. DNA je obsažena v nukleoplazmatické oblasti (centroplazmě), podobné nukleoidu bakterií. Četné sinice mají schopnost fixovat plynný dusík a redukovat jej na amonné soli. Rozmnožují se dělením buněk a fragmentací vláken. Pohlavní proces (rekombinace a transformace) znám u jednobuněčných druhů. Jsou všeobecně rozšířené ve vodním prostředí, žijí i v biotopech s extrémní teplotou, salinitou či ph. Ochotně vstupují do symbiotických interakcí. Jsou nejstaršími fotoautotrofy na Zemi, paleontologické nálezy jsou staré až 3,2 mld let. Stavba buňky Buněčná stěna - sinice patří mezi gramnegativní baktérie, tzn., že jejich buňky mají buněčnou stěnu, která svým složením znemožňuje barvení protoplastu dle Gramma. BS je vícevrstevná, vnější povrch pokrývá vrstva slizu, často vrstevnatého či zbarveného (z lipopolysacharidů, tzv. glykokalyx, má fibrilární strukturu), někdy tvoří nápadný obal pochvu. Další složkou je dvojice lipoproteinových membrán (vnější a vnitřní membrána), mezi nimi je pevná vrstva z peptidoglykanů, hlavní složkou je murein. Je citlivá k penicilinu, odbourá ji lysozym. Kontraktilní bílkovinná filamenta v blízkosti mureinové vrstvy BS umožňují spolu se slizem pohyb sinic. 20

22 Plazmatická (vnitřní) membrána obklopuje protoplast, zajišťuje aktivní transport iontů a exkreci látek, zahajuje oddělování dceřiných protoplastů při buněčném dělení, je sídlem dýchacích enzymů a souvisí s ní vývoj tylakoidů. Protoplast - v živé buňce lze rozlišit periferní chromatoplazmu s tylakoidy a centroplazmu (nukleoplazmatickou oblast). Je zde umístěn jediný kompaktní genofor (kruhová molekula DNA). Histoproteiny chybějí. Ribozómy sinic mají sedimentační konstantu 70 S. Fotosyntetický aparát Tylakoidy (fotosyntetické membrány) mají tvar plochých měchýřků. Fotosyntetické pigmenty chlorofyl a, a+b, a+c, a+d, ß-karoten a několik xantofylů jsou uloženy v membráně tylakoidů. Zjištění všech typů chlorofylů u sinic je fylogeneticky významné. Fykobiliproteiny (modrý c-fykocyanin a červený c-fykoerytrin a modrý allofykocyanin) jsou umístěny ve fykobilisomech na povrchu tylakoidů a tvoří světlosběrné antény. 21

23 Poté, co zástupci oddělení Prochlorophyta byli zařazeni mezi sinice, rozlišují se 3 typy fotosyntetického aparátu: 1) chybějí tylakoidy, fikobilizomy sedí na povrchu plazmatické membrány primitivní stav, příbuznost s purpurovými a chloro- bakteriemi, 2) četné tylakoidy s fikobilizomy, 3) dřívější oddělení Prochlorophyta - fykobilizomy chybějí, pigmenty uložené v tylakoidech, tylakoidy srostlé po 2 4. Poměr červeného a modrého pigmentu určuje výslednou barvu sinicové buňky (zelená, modrá, šedá či červená). Barva je sice pro určité druhy charakteristická, ale mění se vlivem výživy a podle složení světla. Typická je rychlá reakce na změnu spektrálního složení světla - chromatická adaptace. S fotosyntézou souvisí přítomnost karboxyzómů, submikroskopických tělísek tvaru mnohostěnu. Obsahují enzym ribuloso-1,5-bifosfát karboxylázu/oxidázu (RuBisCo), který zajišťuje fixaci CO 2 v Calvinově cyklu. Analogickou strukturou u eukaryotických řas je pyrenoid, u druhů bez pyrenoidu sídlí RuBisCo v chloroplastech nebo cytosolu. Hlavní zásobní látka je sinicový škrob, svými vlastnostmi je shodný s glykogenem hub a živočichů. Zvláštností sinic je uchovávat polypeptidy - cyanofycinová zrnka - jako zásobní energetické zdroje. Zásobní význam mají též polyfosfátové granule - volutin. Některé sinice produkují polysacharid podobný škrobu. Aerotopy Výraznou strukturou planktonních sinic jsou plynové vezikuly, měchýřky válcovitého tvaru, agregované v rozsáhlých aerotopech, dříve nesprávně nazývaných plynné vakuoly. Jejich stěna je propustná pro plyny rozpuštěné ve vodě. Jsou jedinou známou plynem zaplněnou strukturou v živých buňkách, jsou velmi stabilní, snižují specifickou hmotnost buněk a umožňují jim vznášet se ve vodě. Specializace buněk a fixace dusíku Kromě vegetativních buněk se u vláknitých sinic vyskytují heterocyty a artrospory (akinety). Heterocyty jsou tlustostěnné buňky vznikající z vegetativních buněk především v podmínkách dusíkového hladovění. V nich probíhá fixace plynného dusíku a pomocí nitrogenázy redukce na amonné sloučeniny. V heterocytech jsou vytvářeny anaerobní podmínky, aby nedošlo k inaktivaci nitrogenázy. Artrospory (akinety) vznikají u sinic z jedné nebo splynutím více vegetativních buněk, mají tlustou stěnu, bohatou zásobu živin. Mají význam pro přežití nepříznivých podmínek, po určité době z nich vyklíčí nová vlákna. 22

24 - upraveno Cyanotoxiny Biologicky aktivní sekundární metabolity: neurotoxiny, anatoxiny a hepatotoxiny působí smrtelné otravy, cytotoxiny smrtelné otravy nepůsobí. Jsou méně jedovaté než bakteriální botulin nebo toxin tetanu, ale jsou srovnatelné s hadími jedy (kobra). Jsou toxičtější než rostlinné alkaloidy (kurare, strychnin). Následkem kontaktu s vodním květem jsou kožní alergie, záněty spojivek, atp. K otravám dochází u skotu napájeného kontaminovanou vodou. Některé mohou být využity jako cytotoxická antibiotika s protinádorovými účinky. Pozn.: více o toxinech u sinic na Dělení buněk, větvení vláken Dělení buněk sinic - prostým zaškrcením od obvodu ke středu buňky. Rovinu dělení určuje kruhové vchlípení plazmatické membrány, souběžně vrůstá mezi dceřiné protoplasty BS, tak vzniká příčná přehrádka. Slizová pochva se dělení neúčastní. Dělení na 2 dceřiné buňky, popř. ve 2 až 3 rovinách kolonie. Chamaesiphon se rozmnožuje exocyty (exosporami), Chroococcidiopsis pomocí beocytů (uvolnění po rozplynutí mateřské BS). Vláknité stélky jednoduché nebo větvené. Nerozvětvená řada vegetativních buněk, spojených plazmatickými vlákny tvoří trichom, je-li trichom uložen ve slizové pochvě, celek tvoří vlákno. Nepravé a pravé větvení. Rozmnožování jednobuněčné sinice - dělením buněk a fragmentací kolonií. Vláknité pomocí hormogonií - několikabuněčných částí mateřského vlákna. Pohlavní proces transformace přenos plazmidu z donora do recipienta, prokázán pouze laboratorně, ale je zřejmě rozšířen v přírodě (vysvětlení morfologické a fyziologické variability sinic). Variabilita sinic Výrazným znakem sinic je fenoplasticita, proměnlivost znaků vlivem vnějších podmínek, má adaptační charakter. Neobyčejná přizpůsobivost prostředí je výsledkem účinných opravných mechanismů DNA a genového transferu. Výsledkem je, že současné sinice jsou geneticky odlišné od morfologicky podobných sinic fosilních. Sinice mají zvláštní typ vývoje, nazývaný stagnující evoluce. Ekologie a adaptabilita sinic Jsou všudypřítomné: sladké vody i moře, povrchové vrstvy půdy i vlhké skály, často vstupují do symbiózy s jinými organismy. Vodní květ vzniká při přemnožení planktonních sinic ve vodách s nadbytkem dusičnanových a fosforečnanových živin. V našich rybnících se vodní květ vyskytuje nejčastěji v létě, často tvoří mohutnou biomasu: např. Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena. Pobyt u hladiny umožňují aerotopy. Problémy působí hlavně ve vodárenských 23

25 nádržích cyanotoxiny, hnilobné procesy při rozkladu biomasy vyčerpání kyslíku, další produkce toxických látek. Populace sinic kontrolují cyanofágy, pokusy s umělým infikováním vodního květu zatím nebyly efektivní. Rudé moře má jméno dle vodního květu červené sinice Trichodesmium erythreum. Díky výrazným adaptačním mechanismům, souvisejícím s geologickým stářím sinic, osidlují sinice i stanoviště s extrémními podmínkami. Chromatická adaptace umožňuje optimálně využívat zelenou a červenou část spektra, a to změnou poměru fykocyaninu a fykoerytrinu ve fykobilizómech. I v anaerobních podmínkách, např. na dně vodních nádrží, probíhá fotosyntéza, při níž jako alternativní zdroj elektronů slouží sirovodík (anoxygenní fotoautotrofie). Termální sinice - v horkých pramenech s teplotou vody vyšší než 70 C. Termální vody bývají i silně mineralizované, při fotosyntéze sinic se sníží koncentrace oxidu uhličitého a rozpuštěné soli se vysrážejí v podobě minerálů, např. travertinu, tato činnost se nazývá biomineralizace. Sinice žijí též v prostředí s extrémními hodnotami ph (od 0,05 po 13,5), snášejí prudké změny teplot (termální sinice snesou zmrazení na -180 C) i rychlou ztrátu vody (po 100 letech v herbáři klíčivé spory), žijí i v polárních oblastech. Polární oblasti není konkurence jiných autotrofů mezi krystaly ledu (Grónsko), na dně antarktických jezer povlaky sinic až 90 cm vysoké (nejmohutnější, jaké byly na Zemi nalezeny). Ochrana proti UV záření zastíněná místa, endolitické druhy, pigmenty karoteny, xantofyly (scytonemin, gloeocapsin). Pozoruhodnou skupinou jsou symbiotické sinice. Vývojově nejvýznamnější je symbiotický původ chloroplastů, které jsou přímo nebo zprostředkovaně odvozeny od sinic. Asociace s houbami (lišejníky): Gloeocapsa, Chroococcus, Nostoc, Stigonema - 8 % druhů lišejníků, s játrovkami (Blasia) a hlevíky (Anthoceros), s kapradinami (Azolla) a s nahosemennými (Gunnera, Cykas). Geosiphon pyriforme (Glomeromycota) endocyanóza, význam z hlediska evoluce mykorrhiz. Cyanely jsou primitivní plastidy s mureinovou BS a redukovaným genomem. Žijí např. v buňkách prvoků, některých glaukofyt. Geologické stáří a vývoj sinic Podle fosilních nálezů (stromatolitů) se objevily sinice v prekambriu, před 3 až 2,5 mld let. Před 2 mld let byly dominující skupinou na Zemi (2,5 0,6 mld let věk sinic ). Možní předci jsou anaerobní fotosyntetické bakterie (bakteriochlorofyl je strukturálně příbuzný chlorofylu a). Sinice, u nichž se vyvinul fotosystém II, měly významný podíl na vzniku kyslíkaté atmosféry Země. Hospodářský význam sinic Vazači plynného dusíku - zúrodňování rýžových polí. Biotechnologie: vysoký obsah proteinů v sušině (60-70%) u zelených řas např. r. Chlorella 12-28%, obsah vitamínů. Problémem je vysoký podíl NK, které v lidském těle metabolizují na kyselinu močovou, ta se ukládá do kloubů a vyvolává dnu. Možnost využití fikobiliproteinů (netoxická barviva) v biomedicíně místo radionuklidů. Vodní květy naopak znesnadňují technické, rybářské a zejména vodohospodářské využití vodních nádrží. Některé druhy produkují jedovaté cyanotoxiny. Výrazné problémy jsou 24