Variabilita a adaptibilita člověka 3 Doc. Václav Vančata
Variabilita variability aneb jak posuzovat míru adaptace z nepřesných vstupních dat
Sima de los Huesos - nečekaná variabilita Populace představuje podivuhodnou směs znaků od Homo heidelbergensis přes neandrtálské až po jedince s moderní morfologii. Tito lidé byli velcí a robustní a měli relativně malý mozek Tento jedinec byl od raného dětství hluchý
Jaké jsou zdroje variability variability?
Charakter vstupního materiálu Kosterní materiál je obvykle relativně málo početný Určení pohlaví není jisté Materiál je fragmentární Kostry jsou neúplné nelze ověřovat některé u živých jedinců očividné charakteristiky Nejisté datování nebo historické určení nalezeného materiálu
Metody rekonstrukce nebo výpočtu populačních charakteristik Některé metody, například indexy, mění statistické charakteristiky vstupních parametrů a jsou vysoce variabilní. Jejich informační hodnota však může být vysoká. Některé metody vycházejí z nekorektních empirických modelů pygmejové, přestárlí lidé Některé metody nekorektně mění, z různých důvodů, předpokládatelnou variabilitu rekonstruovaných populačních charakteristik
Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Výpočty výšky ne každá dlouhá kost je dobře korelovaná s výškou dané geneticky i epigeneticky Výpočet hmotnosti z výšky tautologie? Korelace tvaru pánve s výškou a hmotností je tropická adaptace reálná? Je možné vypočíst BMI nebo jiné indexy tvaru těla Míra robusticity těla a reliéf a poměr délky
Hledání závislostí, kvalita a korektnost modelů Vztah velikosti těla a mozku Je samotná velikost mozku relevantní? Jak odhadnout správně velikost mozku objem nebo hmotnost?? Jaká je reálná variabilita mozku na úrovni rodu, druhu a populací?? Jsou orangutani výjimkou? Problematika encefalizačních kvocientů
Charakter vstupního materiálu - příklady Pohlavní rozdíly a variabilita segmentů končetin svrchní paleolit vliv četnosti a kompletnosti skeletů Regionální a pohlavní variabilita ve svrchním paleolitu Populační a pohlavní variabilita u neolitických populací a její interpretace z hlediska změn v průběhu neolitu
Svrchní paleolit variabilita dlouhých kostí 4 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) : 0 = 26,2316+0,7927*x : 1 = 138,415+0,5303*x GREN4L 0 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) : 0 = 59,9109+0,78*x : 1 = 215,8581+0,2157*x TIBLNGMX 4 420 0 380 3 DV-XV-L AURIGNAC PR-XIVr PR-XIVL DV-XIIIL DV-XIIIR PR-IXL PR-IXr GrottedesEnfants5 PR-IVr PR-IVL PR-Vr PR-XL DV-IIIrec PR-VL GrottedesEnfants6 CombeCap FEMLNGMX B.Caviglione1 OhaloIIH2 Paviland AreneCandide1-IP DV-XVI-R DV-XVI-L SUNGIR1L SUNGIR1R PR-IIIL DV-XIV-R PR-IIIr DV-XIV-L GROTENFL GROTENFR BAGRA2L 3 3 380 0 420 4 4 480 0 520 5 : 0 GROUP: 31 : 1 GROUP: 31 HUTOLE 380 3 3 320 300 280 DV-XV-L PR-IVr PR-IVL PR-Xr PR-XL DV-IIIrec GrottedesEnfants5 GrottedesEnfants6 OhaloIIH2 DV-XIIIR PR-XIVr Paviland PR-XIVL B.Caviglione1 DV-XIIIL PR-IXL PR-IXr DV-XVI-L Paglicci25 AreneCandide1-IP FEMLNGMX PAVLOVL DV-XIV-R PAVLOVR DV-XIV-L SUNGIR1L GREN4L BdeTorre2 PR-IIIr SUNGIR1R PR-IIIL BAGRA2L 2 3 380 0 420 4 4 480 0 520 5 : 0 GROUP: 31 : 1 GROUP: 31 300 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) : 0 = 74,0589+0,4801*x : 1 = -158,5336+1,1063*x 300 Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c) : 0 = 47,7023+0,6327*x : 1 = 16,3511+0,7337*x 290 280 DV-XIV-L DV-XIV-R SUNGIR1R PR-IIIL PR-IIIr SUNGIR1L BAGRA2L GREN4L 290 280 PAVLOVR DV-XIV-L PR-IIIL SUNGIR1R PR-IIIr SUNGIR1L GREN4L DV-XIV-R BAGRA2L RAMALE 270 2 2 PR-XL PR-IVL PR-IVr DV-XVI-L PR-IXr PR-IXL DV-XIIIR DV-XIIIL OhaloIIH2 AreneCandide1-IP PR-XIVr PR-XIVL B.Caviglione1 RAMALE 270 2 2 DV-XVI-L PR-XIVL PR-XIVr Paglicci25 PR-IXr PR-IXL B.Caviglione1 DV-XIIIR PR-IVL PR-IVr DV-XIIIL OhaloIIH2 AreneCandide1-IP PR-XL BdeTorre2 2 DV-IIIrec 2 DV-IIIrec 230 220 DV-XV-L GrottedesEnfants6 GrottedesEnfants5 210 3 3 380 0 420 4 4 : 0 GROUP: 31 : 1 GROUP: 31 230 220 GrottedesEnfants6 GrottedesEnfants5 DV-XV-L 210 2 280 300 320 3 3 380 0 : 0 GROUP: 31 : 1 GROUP: 31 TIBLNGMX HUTOLE
Svrchní paleolit regionální a pohlavní variabilita dlouhých kostí 5 European Upper Paleolithic Homo sapiens 0 European Upper Paleolithic Homo sapiens 520 380 0 3 480 Femur 4 4 Humerus 3 320 420 300 0 380 3 Medit. males Medit. females CE males CE. females Box2 Box1 Outliers Extremes 280 2 Medit. males Medit. females CE males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes 4 European Upper Paleolithic Homo sapiens 300 European Upper Paleolithic Homo sapiens 4 290 280 420 270 Tibia 0 Radius 2 2 380 2 3 3 Medit. males Medit. females CE. males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes 230 220 210 Medit. males Medit. females CE males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes
Svrchní paleolit regionální a pohlavní variabilita zátěžových segmentů 56 European Upper Paleolithic Homo sapiens 54 52 Head breadth 48 46 44 42 38 Medit. males Medit. females CE males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes European Upper Paleolithic Homo sapiens 32 European Upper Paleolithic Homo sapiens 38 36 30 Antero-posterior midshaft diameter 34 32 30 28 26 24 22 20 Medit. males Medit. females CE. males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes Medio-lateral midshaft diameter 28 26 24 22 20 18 Medit. males Medit. females CE males CE females Box2 Box1 Outliers Extremes
Variabilita dlouhých kostí u neolitckých populací Vliv statistických charakteristik souboru Reálné rozložení a četnost dat medián a maximální a minimální hodnoty biologická variabilita Statistický popis dat průměr a směrodatná odchylka Pohled průměru přesnost výpočtu průměrné hodnoty a její interpretace například pro charakterizaci populace a míru adaptace na určité změny prostředí
Variabilita délky femuru v neolitu FEMLNGMX 0 480 4 4 420 0 380 3 3 0 480 4 4 420 0 380 3 3 Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX Median 25%-75% Min-Max FEMLNGMX 520 0 480 4 4 420 0 380 3 3 320 520 0 480 4 4 420 0 380 3 3 320 Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX ±SD ±1,96*SD FEMLNGMX 470 4 4 4 430 420 410 0 390 380 370 470 4 4 4 430 420 410 0 390 380 370 Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX ±SE ±1,96*SE
Variabilita délky tibie v neolitu Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX TIBLNGMX 4 420 0 380 3 3 320 300 280 2 4 420 0 380 3 3 320 300 280 2 Median 25%-75% Min-Max TIBLNGMX 4 420 0 380 3 3 320 300 280 2 4 420 0 380 3 3 320 300 280 2 ±SD ±1,96*SD TIBLNGMX 0 390 380 370 3 3 3 330 320 310 300 0 390 380 370 3 3 3 330 320 310 300 Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX ±SE ±1,96*SE
Variabilita poměru segmentů dolní končetiny v neolitu 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL 0,94 0,92 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL CRURAL 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 Median 25%-75% Min-Max CRURAL 0,94 0,92 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 ±SD ±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 CRURAL 0,90 0,88 0,86 0,84 0,82 0,80 0,78 0,76 ±SE ±1,96*SE
Variabilita velikosti hlavice femuru v neolitu HEADBRTH 56 54 52 48 46 44 42 38 36 34 56 54 52 48 46 44 42 38 36 34 Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH Median 25%-75% Min-Max HEADBRTH 54 52 48 46 44 42 38 36 34 32 54 52 48 46 44 42 38 36 34 32 Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH ±SD ±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH 48 46 44 42 38 HEADBRTH 36 48 46 44 42 38 36 ±SE ±1,96*SE
Rekonstrukce tělesné výšky a variabilita modelů a její příčiny Nejpřesnější rekonstrukce výšky by měla být anatomická Nekompletnost skeletů velká nepřesnost U úplných koster je překvapivě značná nepřesnost Empirické statistické modely Tabulkové zcela nevhodné Regresní liší se přístupem, tedy jakou kost použít a jakou regresí vypočítávat
Regresní modely vstupní data Dvě základní strategie Použít nejpřesnější odhadní parametr i za cenu jeho rekonstrukce Využít jakéhokoliv zdroje bez ohledu na přesnost, správněji nepřesnost odhadu Variabilita přesnosti odhadů je obrovská daleko nejpřesnější jsou odhady založené na délce femuru, u anatomicky moderního člověka je možno použít i humerus ostatní části skeletu mají doslova nepredikovatelnou variabilitu a odhady jsou velmi nepřesné
Regresní modely - metody Klasická regrese metodou nejmenších čtverců nebo mnohočetná regrese jsou nepřesné silně zmenšují variabilitu souboru byly používány zvlášť pro muže a ženy Metoda hlavní osy nejpopulárnější Metoda redukované hlavní osy statisticky zřejmě nejkorektnější ale.
Příklady empirického ověření Svrchní paleolit málo četné soubory spíše vysokorostlých populací, nebo spíše zlomků populací variabilita výšky byla značné velké pohlavní rozdíly Neolitické populace poměrně početné soubory často reprezentující populaci sensu lato mezipopulační rozdíly relativně malé pohlavní rozdíly
Které modely jsou nejlepší jeden nebo více? Kvalita modelu záleží na vstupní modelové populaci jedna specifická pygmejové Velká regionální kavkazané, evropané, natives Ani jeden z recentních modelů není a nemůže být kompatibilní s pravěkými populacemi a ani s historickými Výhodné proto může být současné využití více modelů a interpretace průměrné hodnoty
Rekostrukce výšky svrchní paleolit 200 Reconstruction of body height - Upper Paleolithic 190 180 Body heitht in cm FelLun89LineSpacing(4) FeldFo96LineSpacing(4) 1 SjovaldCaLineSpacing(4) SjovaldAllLineSpacing(4) SjoHumerAllLineSpacing(4) 1 Olivier86bLineSpacing(4) KnussMaleLineSpacing(4) KnussFemLineSpacing(4) 130 3 3 380 0 420 4 4 480 0 520 5 Femur
Rekonstrukce výšky - neolit 190 Reconstruction of body height - late Neolithic and Únětice 185 180 175 Body height in cm 165 155 FelLun89LineSpacing(4) FeldFo96LineSpacing(4) 1 SjovaldCaLineSpacing(4) 145 SjovaldAllLineSpacing(4) SjoHumerAllLineSpacing(4) 1 Olivier86bLineSpacing(4) KnussMaleLineSpacing(4) 135 KnussFemLineSpacing(4) 130 VanèataComp 3 370 380 390 0 410 420 430 4 4 4 470 480 490 0 510 520 530 Femur
Výška a adaptibilita populací Je výška přesná a lze ji vůbec přesně rekonstruovat? Výška populací je nepřesná není měřena zcela standardně Výběr v populacích je ad hoc, zejména v populacích exotických Výšku tedy nelze přesně rekonstruovat chyba vstupních dat i nepřesnost výsledků Lze ji ale rekonstruovat standardním způsobem, a tudíž může být srovnatelná mezi populacemi, zejména pravěkými
Rekostrukce výšky u svrchně paleolitických populací 200 European Upper Paleolithic Homo sapiens 190 180 Body height 1 1 Medit. males Medit. females CE males CE females Outliers Extremes
Rekonstrukce výšky u neolitických populací MA a RMA nové metody Categ. Box & Whisker Plot: BHFELU89 Categ. Box & Whisker Plot: BHFELFO9 190 180 180 175 165 1 155 1 1 145 130 1 135 BHFELU89 120 190 180 BHFELFO9 130 180 175 165 1 155 1 1 145 130 120 Median 25%-75% Min-Max 1 135 130 Median 25%-75% Min-Max 185 180 175 165 Categ. Box & Whisker Plot: SJOVALDC 185 180 175 165 Categ. Box & Whisker Plot: SJOVALDA 155 1 155 SJOVALDC 145 1 135 130 185 180 175 165 SJOVALDA 1 145 1 135 185 180 175 165 155 1 155 145 1 135 130 Median 25%-75% Min-Max 1 145 1 135 Median 25%-75% Min-Max
Rekonstrukce výšky u neolitických populací klasické metody 190 Categ. Box & Whisker Plot: JUNPYMA 180 1 1 130 JUNPYMA 120 190 180 1 1 130 120 Median 25%-75% Min-Max 180 Categ. Box & Whisker Plot: KNUSMAFE 175 Categ. Box & Whisker Plot: KNUSMAFE 175 165 165 155 1 155 1 145 145 KNUSMAFE 1 180 175 KNUSMAFE 1 175 165 165 155 1 155 1 145 1 Median 25%-75% Min-Max 145 1 Median 25%-75% Min-Max
Rekonstrukce výšky u neolitických populací metoda průměrných hodnot 190 Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN 190 Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN 180 180 1 1 1 1 130 BHMEAN 130 190 180 BHMEAN 120 190 180 1 1 1 1 130 Median 25%-75% Min-Max 130 120 ±SD ±1,96*SD 175 Categ. Box & Whisker Plot: BHMEAN 165 155 1 145 BHMEAN 1 175 165 155 1 145 1 ±SE ±1,96*SE
Rekonstrukce hmotnosti U pravěkých populací je možno věrohodně rekonstruovat maximálně výšku Hmotnost je funkcí výšky a je poměrně snadno rekonstruovatelná, pokud zvolíme vhodnou modelovou populaci Hmotnost lze rekonstruovat z velikosti povrchu kloubních ploch nebo průřezů diafýz kostí
Rekonstrukce hmotnosti jak na to? Hmotnost není jednoznačně korelovaná s výškou působí zde řada epigenetických a environmentální, ale i genetických faktorů Hmotnost je sice korelovaná s průřezy diafýz, ale korelace není z mnoha důvodů příliš průkazná a především není jednoduše porovnatelná Hmotnost je sice dobře korelovatelná s kloubními povrchy, ale ne jednotlivě, nýbrž jako převodní systém Opět je tedy na místě počítat průměrné hodnoty
Rekostrukce hmotnosti - jak na to? Které části kostry nejlépe použít? Postkraniální skelet Skelet dolní končetiny hlavice femuru a produkty (modifikované povrchy) distálního femuru, proximální a distální tibie Co dělat je-li variabilita povrchu kloubu příliš velká klouby jsou totiž variabilní i podle pohybové zátěže a jiných faktorů Přidat do výpočetního setu rovnice založené na výšce těla rozumná fyziologická kompenzace extrémů
Rekonstrukce hmotnosti svrchní paleolit 90 85 80 Relation of estimated height and mass - old and new approaches Old Upper PalLineSpacing(4) New Upper PalLineSpacing(4) Old NeolithicLineSpacing(4) New Neolithic 75 Body mass in kg 70 65 55 45 14567890 200 Body height in cm
Rekonstrukce hmotnosti - Neolit 80 75 70 Reconstruction of body mass - late Neolithic and Únětice Femoral headlinespacing(4) SubtroProdLineSpacing(4) DistTibProdLineSpacing(4) HeightFunctLineSpacing(4) VančataComp Body mass in kg 65 55 45 1445 1555 1665 1775 1885 Body height in cm
Variabilita hmotnosti svrchní paleolit 90 European Upper Paleolithic Homo sapiens 80 70 Body mass 30 Medit. males Medit. females CE males CE females Outliers Extremes
Variabilita hmotnosti neolit Metoda průměrných hodnot 80 Categ. Box & Whisker Plot: BODYMASS 75 70 Categ. Box & Whisker Plot: BODYMASS 70 65 55 45 30 35 20 30 BODYMASS 10 80 70 BODYMASS 25 75 70 65 55 45 30 20 10 Median 25%-75% Min-Max 35 30 25 ±SD ±1,96*SD BODYMASS 68 66 64 62 58 56 54 52 48 46 44 68 66 64 62 58 56 54 52 48 46 44 Categ. Box & Whisker Plot: BODYMASS ±SE ±1,96*SE
Hmotnost - jednotlivé kloubní plochy 85 Categ. Box & Whisker Plot: LSHEHOMC 75 70 Categ. Box & Whisker Plot: LSDFHOMC 80 75 70 65 55 65 55 45 LSHEHOMC 45 35 85 80 75 70 LSDFHOMC 35 30 75 70 65 65 55 45 35 Median 25%-75% Min-Max 55 45 35 30 Median 25%-75% Min-Max 90 Categ. Box & Whisker Plot: LSPTHOMC 90 Categ. Box & Whisker Plot: LSDTHOMC 80 80 70 70 30 LSPTHOMC 30 90 80 LSDTHOMC 20 90 80 70 70 30 Median 25%-75% Min-Max 30 20 Median 25%-75% Min-Max
Hmotnost výška postavy 90 80 70 30 Categ. Box & Whisker Plot: BWJUST83 90 80 70 30 Categ. Box & Whisker Plot: BWWOLP83 20 20 BWJUST83 10 90 80 BWWOLP83 10 90 80 70 70 30 30 20 10 ±SD ±1,96*SD 20 10 ±SD ±1,96*SD Categ. Box & Whisker Plot: BWRUFFW9 120 100 80 20 0-20 BWRUFFW9-120 100 80 20 0-20 - ±SD ±1,96*SD
Výška a hmotnost variabilita a adaptace Jasné je, že samotná výška a hmotnost poskytují celou řadu zajímavých údajů, avšak jednotlivě mají malou výpovědní hodnotu o míře adaptace populací Nepochybně je potřeba brát v úvahu i další faktory jako je robusticita a proporcionalita Rekonstrukce BMI a Rohrerova indexu je jednou z možností jak hodnotit míru adaptace u pravěkých populací
Evoluce rodu Homo adaptace tvaru a velikosti těla v průběhu evoluce 1,7 Homoevolution-Rohreŕsindex 1,6 1,5 1,4 Rohreŕsindex 1,3 1,2 1,1 1,0 Egaster Heidelb EAMH LAMH Erectus Neander UpAMH Mesol ±SE ±SD