ZPRÁVY LESNICKÉHO ŠPULÁK O. VÝZKUMU, MARTINCOVÁ 6, 6 J. (2): -7 EFFECT OF SIMULATED LATE FROST AND SUBSEQUENT LIGHT CONDITIONS ON CHLOROPHYLL FLUORESCENCE AND VITALITY OF SPROUTING NORWAY SPRUCE SEEDLINGS Ondřej Špulák Jrmil Mrtincová Výzkumný ústv lesního hospodářství myslivosti, v. v. i., Výzkumná stnice Opočno, N Olivě, CZ 7 73 Opočno, Czech Repulic e-mil: spulk@vulhmop.cz ABSTRACT The rticle nlyzes impct of simulted lte frost nd susequent two levels of light conditions on dmge of sprouting uds nd chlorophyll fluorescence of one-yer-old shoots of Norwy spruce. There were three-yer-old continerized seedlings exposed to low tempertures simulting two night frosts followed y dys with different intensities of illumintion in the plnt growth chmer. Dmge to sprouting uds (forming shoots) ws visully evluted. Chlorophyll fluorescence chnges of one-yer-old needles were monitored prior nd fter frost expositions. Young shoot dmge of ech tree ws relted to sprouting index of its lterl shoots. It ws found tht higher phse of sprouting corresponded to dmge of sprouting uds s well s to disturnce of physiologicl stte of older needles. Overcst dy with lower light intensity following frost event lowers the dmge of new sprouts s well s fluctution of the fluorescence prmeters of the older shoots of spruce in comprison to sunny dy. Klíčová slov: pozdní mráz, smrk ztepilý, ršení, poškození, fluorescence chlorofylu Key words: lte frost, Pice ies, udding, sprouting, dmge, chlorophyll fluorescence ÚVOD Smrk ztepilý v podmínkách svého přirozeného rozšíření ývá vystven půsoení pozdních jrních mrzů, čsto v doě, kdy mldé stromky již ukončily dormnci zčínjí ršit (Aussenc ). Tyto situce mohou půsoit prolém při onově les v podmínkách holin klmitního chrkteru neo mrzových poloh, le i vyskytnou-li se v lesních školkách. Pokud jsou totiž mrzovým teplotám vystveni nršení jedinci, může docházet k letálnímu poškození nových výhonů, tím ke ztrátám n přírůstu. V přípdě, že se jedná o szenice dosud překonávjící šok z přeszení, neo dojde k souěhu více stresových fktorů (npř. sluneční záření, poškození zvěří či myšovitými hlodvci), může docházet ž k úhynu szenic. N jře v rostlinných pletivech klesá osh látek, které snižují od tuhnutí. Proto vod v poplstu zčíná mrznout již při teplotách lízkých C, tj. při - C ž -3 C (Holmsgrd 962; Ski, Lrcher 987) náhlé mrzy mimo zimní odoí mohou způsoit ž okmžitou destrukci odumření uněčné protoplzmy (Bedle, Snds 4; Neuner, Beikircher ). Nejcitlivější k nízkým teplotám jsou u rostlin květy, klíčící semen (především rdix), ršící pupeny listů pletiv mldých výhonů (především kmium) (Neuner, Beikircher ). Poškození pozdními mrzy se všk projevuje i n strších výhonech v důsledku tk ovlivňuje růst (Dittmr et l. 6). Prvním důsledkem mrzu je poškození similčního prátu, zejmén fotosystému II (PSII) (Mxwell, Johnson ). Stresující vliv může ýt dále zvýrzněn intenzívním slunečním zářením následujícím po pozdních jrních mrzech (Lngvll, Őrlnder ). Měření fluorescence chlorofylu poskytuje informci o rozshu, v jkém je PSII schopen sorovt využívt fotosynteticky účinnou rdici. Prmetry fluorescence chlorofylu u jehličí mohou ýt využity i jko indikátory stresu mrzem (Binder, Fielder 996; Ritchie, Lndis ; Silfver et l. 8; Peguero-Pin et l. 8). Cílem příspěvku je vyhodnotit vliv simulovného pozdního mrzu následných dvou různých světelných podmínek n ) poškození ršících výhonů ) n prmetry fluorescence chlorofylu jednoletých výhonů u szenic smrku ztepilého. MATERIÁL A METODIKA N jře 2 yly tříleté krytokořenné szenice smrku ztepilého (pěstení vzorec f+fk+k) po krátkodoém skldování v klimtizovném prostoru (3 týdny při teplotě +3 C ž + C) umístěny dne 3.. 2 do růstové komory (SGC, Weiss Technik, UK). Pro intenzívní proouzení szenic z dormnce yl nstven 6hodinový den ZLV, 6, 6 (2): -7
o teplotě 22 C (intenzit záření c lux) 8hodinová noc s teplotou C. Pro pokus ylo použito 96 szenic (8 sdovčů). Průěžně (2 týdně) yl sledován postup ršení jednotlivých szenic. Ršení ylo hodnoceno pomocí indexů podle stupnice uvedené v t., odděleně pro terminální výhon pro oční výhony, kde yl hodnocen nejvíce rozvinutý pupen. T.. Empirická stupnice ršení smrku popis stvu index ršení Empiricl scle of spruce sprouting description nd sprouting index Stv/Stte Index Nerší/Not sprouting Zvětšené pupeny/swelling uds Prosvítjí zelené jehlice/ 2 Green needles clerly showing through the ud scles Sevřené svzečky jehlic vyrůstjí mezi šupinmi/ 3 Confined undle of needles growing from uds Rozevřené svzečky jehlic, zčátek délkového růstu/ 4 Open undle of needles, eginning of the extension growth Délkový růst nových výhonů/ Elongtion growth of new sprouts Mrzové testy Po vyršení většiny szenic (více jk 9 % s indexem ršení 2 více) yly simulovány noční mrzové epizody. Délk trvání mrzu minimální teploty yly stnoveny n zákldě reálných mrzových epizod ve vyšších horských polohách. Při fázích poklesu ohřevu yly využity omezené možnosti komory (pouze dvoustupňové progrmování teplot) pro simulci teplotně extrémní situce. První mráz yl plikován dne 22.. 2, nejnižší teplot v komoře dosáhl -3,7 C celková do s teplotou pod odem mrzu yl c 6 hodin (or. vlevo). Uvedená plikce mrzu způsoil pouze nevýrzné poškození ršících výhonů. Proto yl n shodné vzorníky dne. 6. 2 plikován druhá mrzová epizod s minimální teplotou -4,2 C trváním teplot pod odem mrzu c 6 hodin (or. vprvo). Po kždé plikci mrzu yl první pozvolná fáze ohřevu ez osvětlení ( min), dále yl po 6 hodin polovin szenic ponechán v růstové komoře při plném osvětlení (vrint S světlo; c lux, c 7 µmol.m -2.s - ve vzdálenosti mm pod lmpmi při teplotě 2 C) druhá polovin při minimálním osvětlení (vrint T stín; c lux, c 6 µmol.m -2.s - ). Plné osvětlení u oou vrint ylo onoveno ž po následující temné noční periodě. Vizuální hodnocení poškození ršících výhonů Poškození ršících výhonů ylo hodnoceno vizuálně podle stupnice: nepoškozené, slě poškozené (s možností regenerce ohnutí výhonu, revné změny minimální), 2 silně (letálně) poškozené (nekrotické šednutí svěšených výhonů). Hodnocení proíhlo odděleně pro oční výhony terminální výhon. U očních výhonů yl stnoven podíl výhonů s různým stupněm poškození v procentech. Stupeň poškození yl vzthován k indexu ršení očních výhonů dne 2.. 2 (před první plikcí mrzových teplot) ke světelným podmínkám po plikci mrzových teplot (vrinty S T). Měření fluorescence chlorofylu Fluorescence chlorofylu posledního vyzrálého ročníku jehličí yl hodnocen v c týdenních intervlech přístrojem Plnt Efficiency Anlyser (PEA; Hnstech Instruments, UK). Byl měřen n jednoletém jehličí všech jedinců ze svrchní strny očních letorostů v horní části korunky. Měření proíhlo v ztemnělé místnosti, pomocí originálních klipsů yly vzorky před měřením dptovány n plnou tmu minimálně po dou 3 minut. Intenzit záření yl nstven n % mximální intenzity, tj. cc μmol.m -2.s -. Kždý vzorník yl měřen n dvou náhodně vyrných výhonech. Hodnocen yl prmetr mximální kvntový výtěžek fotochemických procesů fotosystému II pletiv dptovného n tmu (F v ; Mxwell, Johnson ). Do výpočtu prmetru vstupují hodnoty Teplot/Temperture ( C) 2-22.. 2 Světlo ZAP/ Light ON : : 2:4 4: : 6:4 8: 9: :4 2: 3: 4:4 6: 7: 8:4 : 2: 22:4 Hodin / Hour Světlo VYP/ Light OFF Teplot/Temperture Světlo/Light S Světlo/Light T Intenzit osvětlení/lighting intensity (cc, log lux) Teplot/Temperture ( C) 2 - -. 6. 2 Světlo ZAP/ Light ON : : 2:4 4: : 6:4 8: 9: :4 2: 3: 4:4 6: 7: 8:4 : 2: 22:4 Hodin/Hour Světlo VYP/ Light OFF Teplot/Temperture Světlo/Light S Světlo/Light T Intenzit osvětlení/lighting intensity (cc, log lux) Or.. Průěh teplot v růstové komoře při mrzových testech do intenzit ozáření vrint S T; oznčení doy zpnutí (ZAP) vypnutí (VYP) osvětlení (šipky) Fig.. Tempertures in growth chmer during frost tests nd illumintion durtion nd intensity of tretments S (sun) nd T (shde) ZLV, 6, 6 (2): -7
ŠPULÁK O. MARTINCOVÁ J. mximální fluorescence (F m ) minimální fluorescence (intenzit fluorescence v μs; F ), jejichž rozdíl je oznčován jko vriilní fluorescence (F v ). Hodnot F v yl dopočítán oslužným softwrem podle vzthu F v = (F m F ). () Vitlit rostlin yl chrkterizován prmetrem index výkonnosti (performnce index on sorption sis, PI s, Strsser et l. 4), vypočteným podle vzthu: ptrný z or. 4. U pozdně ršících szenic, u kterých v doě plikce mrzu ršení teprve zčínlo (index ršení ž 3), ylo pozorováno pouze minimální poškození. U szenic, které již před první plikcí mrzu (22.. 2) vykzovly výrzný délkový přírůst u nových výhonů (index ), yl rozsh i intenzit poškození nejvyšší. Více yli přitom poškozeni jedinci vystvení po mrze silnějšímu osvětlení (v- PI s = (F F M ) F M F M V J F V J V J (2) kde V J je reltivní vriilní fluorescence v čse 2 ms vypočtená jko: V J = (F J F )/(F M F ) (3) kde F J je intenzit fluorescence v čse 2 ms (tzv. krok J). M reprezentuje počáteční sklon křivky průěhu fluorescence (fluorescence kinetics) je vypočten podle vzthu: MMMM oooo = 4 x FFFF 3μμμμμμμμ FFFF (FFFF MMMM FFFF ) kde F 3µs je intenzit fluorescence v čse 3 µs. Sttistické hodnocení Po odstrnění odlehlých hodnot pozývjících iofyzikální smysl yly v kždém termínu vypočítány průměrné hodnoty z jednotlivé vzorníky. Sttistické souory yly vzájemně porovnávány pomocí neprmetrických testů, podle chrkteru úlohy uď Mn-Whitney testem, neo Kruskl-Wllis testem s následným porovnáním vrint. Testy yly prováděny ve sttistickém prostředí R (3..3, The R Foundtion for Sttisticl Computing ). Rozdíly yly povžovány z průkzné, jestliže P <.. Z důvodu nižších počtů jedinců yli pro detilnější hodnocení jedinci s indexy ršení ž 3, předstvující pozdně ršící jedince, sloučeni. (4) Ršení/Sprouting 4 3 2 9.... 3.... 7.. 9.. 2.. 23.. 2.. 27.. 29.. 3.. 2.6. 4.6. 6.6. 8.6..6. 2.6. Or. 2. Průěh průměrného indexu ršení (empirická stupnice, t. ) očních výhonů smrků podle vrint; šipky znázorňují termíny plikce mrzu Fig. 2. Averge sprouting index (empiricl scle, T. ) of lterl shoots of spruce ccording to tretments; rrows show dys of the frost tests S T VÝSLEDKY A DISKUSE Smrk ztepilý vykzuje poměrně znčnou vriilitu v čsnosti ršení, průměrná intenzit ršení jedinců z oou vrint ozáření všk yl srovntelná (or. 2). Po plikci simulovného mrzu dne 22.. 2 (-3,7 C) došlo k poškození ršících očních výhonů (vizuálně hodnocené revné změny). Slě poškozené výhony (stupeň ) částečně regenerovly. Podíl jedinců s výskytem poškození stupněm jeho pokles ěhem následujících dvou týdnů yl u oou vrint (S T) srovntelný. Silné poškození (stupeň 2) se po první plikci mrzu vyskytlo u většího počtu jedinců vystvených po mrzení silnějšímu světlu (vrint S) následná regenerce neyl pozorován (or. 3). Druhá plikce mrzu dne. 6. 2 yl silnější (-4,2 C) způsoil výrznější poškození ršících výhonů. Stupeň poškození 2 se u vrinty T vyskytovl u 9 % jedinců u vrinty S u 94 % jedinců. Průměrné poškození vrinty S ylo o cc % vyšší než u vrinty T (or. 3). Výhony se stupněm poškození 2 postupně odumírly. Podíl jedinců s poškozením stupně klesl, zprvidl docházelo k jejich regenerci, méně k (i pozvolnému) přechodu do stupně poškození 2. Uvedené výsledky odpovídjí údjům o tom, že u stromů mírného pásu jsou nové výhony v doě od vyršení pupenů do vyzrání letorostů velmi citlivé k mrzu zprvidl nejsou schopny vydržet vystvení teplotám nižším než -3 C ez poškození (Glerum 98; Burr 99). Výskyt poškození ršících výhonů yl sledován ve vzthu k indexu ršení jednotlivých szenic. Zřetelný vliv čsnosti ršení (stvu ršení v doě plikce mrzu) n poškození čerstvě vyršených výhonů je Jedinci s poškozením/seedling with dmge (%) 9 8 7 6 4 3 S- T- 24.. 3.. 4.6..6. 6.6..6. 3.6. Or. 3. Podíl szenic s výskytem poškození. 2. stupně v důsledku simulovných mrzů (viz šipky) podle vrint všichni jedinci. S- jedinci vrinty S se stupněm poškození, S-2 jedinci vrinty S se stupněm poškození 2, odoně u T. Pozn.: Jestliže se n vzorníku vyskytovly o stupně poškození, yl vzorník zpočítán ve sttistice oou stupňů Fig. 3. Proportion of seedlings with sprout dmge of st nd 2 nd degree s result of frost tests (rrows) ccording to tretments ll individuls. S- individuls of the tretment S with st dmge degree, S-2 individuls of the tretment S with 2 nd dmge degree etc. Note: If the seedling hd sprouts with oth dmge degrees it ws included in the sttistics of oth degrees concurrently 2 ZLV, 6, 6 (2): -7
rint S), což se projevilo jk n počtu poškozených jedinců (or. 4), tk n míře jejich poškození (or. ). Ke shodnému závěru dospěl tké Örlnder (993), který posuzovl řízkovnce smrku pěstovné ve venkovních podmínkách. Odoné výsledky yly získány i v přípdě hodnocení poškození terminálních výhonů, celkově vyšší procento poškozených výhonů ylo pozorováno u szenic vrinty S (or. 6). Výrzný vliv stdi vývoje pupenů n poškození, ujímvost následný růst pozorovli Bigrs et l. (4) u semenáčků Pice gluc. Zjistili přitom mnohem silnější vliv velikosti mrzu než doy jeho půsoení. Hnnerz (994) zjistil u tříletých szenic smrku ztepilého, že nově se vyvíjející výhony yly nejcitlivější k mrzu v doě ršení jejich citlivost ěhem dlšího růstu postupně klesl. Pozdní mráz v jrním odoí může poškodit i strší jehličí, i když toto poškození není viditelné. Změny se všk projevují mj. n fluorescenci chlorofylu (Mohmmed et l. 99; Binder, Fielder 996; Percivl, Henderson 3; Ritchie, Lndis ). Při hodnocení szenic smrku ztepilého v růstové komoře yly zjištěny hodnoty mximálního kvntového výtěžku PSII (F v ) posledního vyzrálého ročníku jehličí vyšší než,83, s nízkou vriilitou (or. 7). Jde o ěžné hodnoty zdrvého funkčního similčního prátu (Strnd, Lundmrk 99; Ritchie, Lndis ). První mrzový test vedl k mírnému poklesu středních hodnot F v výrznému zvýšení vriility tohoto prmetru, ez rozdílů mezi vrintmi. Během následujícího týdne se hodnoty opět stilizovly. Jedinci s poškozením/ Seedlings with dmge (%) Index ršení/sprouting index, 2, 3 9 8 7 S- T- 6 4 3 24.. 26.. 28.. 3...6. 3.6..6. 7.6. 9.6..6. 3.6. 24.. 26.. 28.. 3...6. 3.6..6. 7.6. 9.6..6. 3.6. Or. 4. Podíl jedinců s výskytem poškození. 2. stupně ršících pupenů u pozdně (vlevo) čsně (vprvo) ršících jedinců podle vrint. S- jedinci vrinty S se stupněm poškození, S-2 jedinci vrinty S se stupněm poškození 2, odoně u T Fig. 4. Shre of seedlings with sprouts dmged y st nd 2 nd dmge degree in lte (left) nd erly (right) sprouting seedlings in ccordnce to tretments. S- individuls of the tretment S with st dmge degree, S-2 individuls of the tretment S with 2 nd dmge degree etc. Jedinci s poškozením/ Seedlings with dmge (%) 9 8 7 6 4 3 Index ršení/sprouting index S- T- 8 Index ršení/sprouting index, 2, 3 8 Index ršení/sprouting index 7 7 Poškození/Dmge (%) 6 4 3 S- T- Poškození / Dmge (%) 6 4 3 S- T- 24.. 26.. 28.. 3...6. 3.6..6. 7.6. 9.6..6. 3.6. 24.. 26.. 28.. 3...6. 3.6..6. 7.6. 9.6..6. 3.6. Or.. Průměrný podíl ršících pupenů poškozených. 2. stupněm poškození u pozdně (vlevo) čsně (vprvo) ršících jedinců podle vrint; vysvětlivky viz u or. 4 Fig.. Averge shre of sprouting uds dmged y st nd 2 nd dmge degree in lte (left) nd erly (right) sprouting seedlings in ccordnce to tretments; for explntory notes see Fig. 4 ZLV, 6, 6 (2): -7 3
ŠPULÁK O. MARTINCOVÁ J. Vlivem druhé simulovné mrzové epizody došlo k výrznému poklesu hodnot, průkzně vyšší propd nstl u vrinty S, u níž se střední hodnot snížil ž n hodnotu lízkou,6, která již signlizuje význmné poškození fotosyntetických procesů (Ritchie, Lndis ; Lndis et l. ). Průkzné rozdíly přetrvly i 4 dní po plikci mrzu (or. 7). Výrzné snížení hodnot F v následného růstu u smrku ztepilého po nočních mrzových teplotách doshujících - C, následovných vysokou úrovní záření v doě ršení pupenů prodlužování výhonů popisuje Welnder et l. (994). Nízké teploty, npříkld noční mráz, v interkci s vysokou intenzitou záření zesilují vývoj fotoinhiičního poškození similčního prátu (Strnd, Lundmrk 987). Nižší intenzit záření (zstínění) rozsh poškození jehličí mrzem redukuje (Őrlnder 993; Lngvll, Őrlnder ). Průměrné hodnoty indexu výkonnosti PI s, chrkterizujícího vitlitu rostlin (Al-Hsi, Percivl 6), se n počátku sledování lížily hodnotě 6, v následujícím termínu (..) již yly vyšší než 7 (or. 7). Hodnoty tohoto indexu jsou druhově specifické (npř. Clrk et l. ; Al-Hsi, Percivl 6), yly zjištěny i rozdíly mezi klony (Percivl et l. 3). V důsledku první mrzové epizody hodnoty PI s spolu se zvýšením vriility mírně poklesly, ez rozdílů mezi vrintmi. Pozvolná regenerce (indikován nárůstem PI s ) yl ukončen druhým mrzem, v jehož důsledku průměrné hodnoty poklesly u vrinty T n 3,3 v přípdě vrinty S ž n,7, s průkznými rozdíly. Průkzné rozdíly přetrvávly i následující dv týdny. Poškození terminálu/ Dmged terminl shoot (%) 8 6 4 S- S-2 Poškození terminálu/ Dmged terminl shoot (%) 8 6 4 T- T-2 24.. 26.. 28.. 3...6. 3.6..6. 7.6. 9.6..6. 3.6. 24.. 26.. 28.. 3...6. 3.6..6. 7.6. 9.6..6. 3.6. Or. 6. Součtový grf zstoupení jedinců s poškozeným terminálním výhonem v souvislosti s mrzovými testy podle stupně poškození. Vlevo vrint S vprvo T. S- jedinci vrinty S se stupněm poškození tp. Fig. 6. Cumultive chrt of seedlings with terminl dmged during frost tests in ccordnce to shoot dmge degrees. Tretment S left, tretment T right. S- individuls of the tretment S with st dmge degree etc. Fv/Fm,9,8,7,6,,4 9 8 7 6 4 3 2 S T p<. p=.7 p<. 9.... 6.. 24.. 3...6. 7.6. 3.6..6. PIs S T 9.... 6.. 24.. 3...6. 7.6. 3.6..6. p=.3 p=.8 p=. Or. 7. Vývoj mximálního kvntového výtěžku F v indexu vitlity rostlin PI s (zorzeny průměry směrodtné odchylky) jednoletých výhonů v závislosti n plikci simulovných mrzů (šipky). Hvězdičky s údjem o prvděpodonosti znčí sttistickou průkznost rozdílu v dném termínu měření (Mn-Whitney test) Fig. 7. Mximum quntum yield F v nd performnce index PI s (men nd stndrd devition) of one-yer-old needles in the period of frost tests (rrows). Strs with proility vlues show sttisticlly significnt differences (Mn-Whitney test) 4 ZLV, 6, 6 (2): -7
Rozdílný vývoj prmetrů fluorescence chlorofylu jehličí jednoletých výhonů yl ptrný i při porovnávání skupin jedinců s odlišným indexem ršení (or. 8). U pozdně ršících jedinců (s indexem ršení ž 3) yl pokles sledovných prmetrů v důsledku druhého mrzu minimální u vrinty T. U vrinty S nproti tomu hodnoty pozdně ršících jedinců (S-, 2, 3) poklesly ž n úroveň hodnot intenzívně ršících jedinců vrinty T (T-), regenerovly všk rychleji (or. 8). Vliv interkce mrzových teplot intenzity ozáření n poškození fotosystému II u smrku pozorovl tké Örlnder (993). ZÁVĚR Z výsledků hodnocení vlivu simulovného pozdního mrzu následných světelných podmínek n szenice smrku ztepilého vyplývá výrzný vliv stupně nršení n poškození nových výhonů i fyziologii vyzrálých výhonů szenic. Se stupněm nršení roste náchylnost szenic k poškození mrzem, které se projevuje snížením fyziologické ktivity i u strších jehlic, přestože jejich poškození není viditelné. Jko u řdy druhů dřevin ylo i u smrku ztepilého potvrzeno, že následuje-li po mrzové epizodě den se sníženou intenzitou záření, dochází ke zmírnění vlivu mrzu n poškození tvořících se výhonů i k menšímu poškození strších letorostů jehlic než v přípdě, kdy následuje den slunečný. Stínění szenic v doě výskytu pozdních mrzů v lesních školkách se tk jeví účelné nejen vzhledem k předpokldu tlumení mrzových špiček, le i z hledisk snížení možné míry poškození po mrzové epizodě. Poděkování: Výzkum yl finncován z prostředků projektu QJ2333 Stilizce lesních ekosystémů vyváženým poměrem přirozené umělé onovy les poskytnuté institucionální podpory n dlouhodoý koncepční rozvoj výzkumné orgnizce MZe ČR Rozhodnutí č. RO (č. j. 774/-MZE-7). LITERATURA Al-Hsi S., Percivl G.C. 6. Sucrose-induced tolernce to nd recovery from deicing slt dmge in continerized Ilex quifolium L. nd Quercus rour L. Aroriculture & Urn Forestry, 32 (6): 277 28. Aussenc G.. Interctions etween forest stnds nd microclimte: ecophysiologicl spects nd consequences for silviculture. Annls of Forest Science, 7: 287 3. Bedle C., Snds R. 4. Physiology nd silviculture. In: Burley, J. (ed): Encyclopedi of Forest Sciences. Volume Four. Oxford, Elsevier: 6 s. Bigrs F.J., Coursolle C., Mrgolis H.A. 4. Survivl nd growth of Pice gluc seedlings s function of freezing tempertures nd exposure times during udrek nd shoot elongtion. Scndinvin Journl of Forest Reserch, 9: 6 26. Binder W.D., Fielder P. 996. Chlorophyll fluorescence s n indictor of frost hrdiness in white spruce seedlings from different ltitudes. New Forests, : 233 23. Burr K.E. 99. The trget seedling concepts: ud dormncy nd cold hrdiness. In: Trget seedlings symposium. Proceedings, Comined Meeting of the Western Forest Nursery Associtions. August 3 7, 99, Roseurg, Oregon. Fort Collins, Rocky Mountin Forest nd Rnge Experiment Sttion: 79 9. USDA Forest Service. Generl Technicl Report RM-. Clrk A.J., Lndolt W., Bucher J.B., Strsser R.J.. How wind ffects the photosynthetic performnce of trees: quntified with chlorophyll fluorescence nd open-top chmers. Photosynthetic, 38 (3): 349 36. Dittmr Ch., Fricke W., Elling W. 6. Impct of lte frost events on rdil growth of common eech (Fgus sylvtic L.) in Southern Germny. Europen Journl of Forest Reserch, 2: 249 29. Glerum C. 98. Frost hrdiness of coniferous seedlings: principles nd pplictions. In: Durye, M.L. (ed.): Evluting seedling Fv/Fm,9,8,7,6,,4 S-,2,3 S- T-,2,3 T- p<. c p<. c p<. PIs 9 8 7 6 4 3 2 p=. S-,2,3 S- T-,2,3 T- p<. c p<. c p<. 24.. 26.. 28.. 3...6. 3.6..6. 7.6. 9.6..6. 3.6..6. 7.6. 9.6. 24.. 26.. 28.. 3...6. 3.6..6. 7.6. 9.6..6. 3.6..6. 7.6. 9.6. Or. 8. Vývoj mximálního kvntového výtěžku fotosyntézy F v indexu PI s jednoletých výhonů v závislosti n plikci simulovných mrzů (šipky) podle indexu ršení. Z důvodu nižších počtů jedinců yli jedinci s indexem ršení ž 3 sloučeni. Hvězdičky s údjem o prvděpodonosti znčí průkzný rozdíl v dném termínu měření (Kruskl-Wllis test); shodné písmeno znčí příslušnost ke shodné skupině sttistické homogenity Fig. 8. Mximum quntum yield Fv/Fm nd performnce index PIs of one yer old needles in the period of frost tests (rrows) ccording to index of sprouting. Due to smll numers of individuls the indexes of sprouting, 2 nd 3 were merged. Different letters nd proility vlues denote significnt differences (Kruskl-Wllis test) ZLV, 6, 6 (2): -7
ŠPULÁK O. MARTINCOVÁ J. qulity: Principles, procedures, nd predictive ilities of mjor tests. Proceedings of the workshop. Corvllis, Octoer 6 8, 984. Corvllis, Forest Reserch Lortory, Oregon Stte University: 7 26. Hnnerz M. 994. Dmge to Norwy spruce (Pice ies (L.) Krst.) seedlings cused y lte spring frost. Report SkogForsk, n. : 9 s. Holmsgrd E. 962. Influence of wether on growth nd reproduction of eech. Metstieteellisen tutkimuslitoksen julkisuj Communictiones Instituti Forestlis Fennie, :. Lndis T.D., Dumroese R.K., Hse D.L.. The continer tree nursery mnul. Vol. 7. Seedling processing, storge, nd outplnting. Wshington, USDA Forest Service: 99 s. Dostupné n/aville on: http://www.rngr.net/pulictions/ctnm/ volume-7 Lngvll O., Őrlnder G.. Effects of pine shelterwoods on microclimte nd frost dmge to Norwy spruce seedlings. Cndin Journl of Forest Reserch, 3 (): 64. Mxwell K., Johnson G.J.. Chlorophyll fluorescence prcticl guide. Journl of Experimentl Botny, : 69 668. Mohmmed G.H., Binder W.D., Gillies S.L. 99. Chlorophyll fluorescence: review of its prcticl forestry pplictions nd instrumenttion. Scndinvin Journl of Forest Reserch, : 383 4. DOI:.8/282789938294 Neuner G., Beikircher B.. Criticlly reduced frost resistnce of Pice ies during sprouting could e linked to cytologicl chnges. Protoplsm, 243: 4 2. Őrlnder G. 993. Shding reduces oth visile nd invisile frost dmge to Norwy spruce seedlings in the field. Forestry (Oxford), 66 (): 27 36. DOI:.93/forestry/66..27 Peguero Pin J.J., Morles F., Gil Pelegrín E. 8. Frost dmge in Pinus sylvestris L. stems ssessed y chlorophyll fluorescence in corticl rk chlorenchym. Annls of Forest Science, 6: 83p 83p6. DOI:./forest:868 Percivl G.C., Frser G.A., Oxenhm G. 3. Folir slt tolernce of Acer genotypes using chlorophyll fluorescence. Journl of Aroriculture, 29 (2): 6 6. Percivl G.C., Henderson A. 3. An ssessment of the freezing tolernce of urn trees using chlorophyll fluorescence. Journl of Horticulturl Science nd Biotechnology, 78: 24 26. Ritchie G., Lndis T.D.. Seedling qulity tests: chlorophyll fluorescence. Forest Nursery Notes: 2 6. USDA Forest Service, R6-CP-TP--4. Dostupné n/aville on: http://www.srs. fs.usd.gov/pus/j/j_ritchie.pdf Ski A., Lrcher W. 987. Frost survivl of plnts. Responses nd dpttion to freezing stress. Berlin, Springer: 32 s. Ecologicl Studies, 62. Silfver T., Häikiö E., Rousi M., Holopinen T., Oksnen E. 8. Interctive effects of elevted ozone nd springtime frost on growth nd physiology of irch (Betul pendul) in field conditions. Trees, 22: 29 3. DOI:.7/s468-7-84- Strnd M., Lundmrk T. 987. Effects of low night temperture nd light on chlorophyll fluorescence of field-grown seedlings of Scots pine. Tree Physiology, 3: 2 224. Strnd M., Lundmrk T. 99. Recovery of photosynthesis in -yerold needles of unfertilized nd fertilized Norwy spruce (Pice ies (L.) Krst.) during spring. Tree Physiology, : 8. Strsser R.J., Tsimilli-Michel M., Srivstv A. 4. Anlysis of the chlorophyll fluorescence trnsient. In: Ppgeorgiou G.C., Govindjee (eds.): Chlorophyll fluorescence: signture of photosynthesis. Dordrecht, Springer: 32 362. Welnder N.T., Gemmel P., Hellgren O., Ottosson, B. 994. The consequences of freezing tempertures followed y high irrdince on in vivo chlorophyll fluorescence nd growth in Pice ies. Physiologi Plntrum, 9 (): 2 27. 6 ZLV, 6, 6 (2): -7
EFFECT OF SIMULATED LATE FROST AND SUBSEQUENT LIGHT CONDITIONS ON CHLOROPHYLL FLUORESCENCE AND VITALITY OF SPROUTING NORWAY SPRUCE SEEDLINGS SUMMARY In its nturl conditions, Norwy spruce is commonly exposed to lte frosts. Lte frost cn cuse difficulties to reforesttion of the extreme clerings, frost pockets nd lso in some forest nurseries. It occurs often in the period, when young trees finished their dormncy nd the uds re flushing. The rticle evlutes impct of simulted lte frosts nd susequent different light conditions on the dmge of sprouting shoots nd chlorophyll fluorescence prmeters of one-yer-old shoots of Norwy spruce seedlings. In the plnt growth chmer, three-yer-old continerized seedlings were two times exposed to low tempertures simulting lte frost events, followed y dys with different intensities of illumintion (tretment S c lux, tretment T c lux; Fig. ). Dmge to sprouting uds (forming shoots) ws visully ssessed ( no dmge, wekly dmged, 2 hevily dmged). Impct of frost to one-yer-old needles ws evluted y the method of chlorophyll fluorescence mesurement (Plnt Efficiency Anlyser, Hnstech). Mximum quntum yield of photosystem II primry photochemistry in the drk dpted stte (F v ) nd performnce index on sorption sis (PI s ) were nlyzed. Dmge of every spruce ws relted to index of sprouting of lterl uds (T., Fig. 2) prior frost tests. Differences were considered to e sttisticlly significnt when P.. The first frost event reching minimum temperture of -3.7 C (Fig. ) cused smller dmge to sprouting shoots thn the second one with minimum of -4.2 C (Fig. 3). Seedlings with higher sprouting index (T. ) were dmged more severely (Fig. 4, nd 6). Only minimum decline of nlyzed prmeters of one-yer-old needles` chlorophyll fluorescence ws oserved fter the first frost test nd the regenertion period ws short. Second simulted frost event cused severe decrese of F v nd PI s, the drop ws significntly higher in the tretment with higher intensity of illumintion fter the frost test (S; Fig. 7). Chlorophyll fluorescence of the mture needles ws lso influenced y the stge of sprouting (Fig. 8). Wekly sprouting trees showed significntly lower drop of the chlorophyll fluorescence prmeters (prticulrly in T tretment) compring to spruces with extension growth of new shoots (index ). The reserch shows tht frost stress of seedlings is positively relted to stte of sprouting uds. It mnifests itself y higher dmge of more developed new shoots s well s disturnce of physiology of older needles, lthough their injury is invisile. In cse of dy with lower irrdince intensity fter frost event, the dmge of sprouting uds nd new shoots ws lower nd the drop of chlorophyll fluorescence prmeters of older needles ws milder thn in the cse of following sunny dy. The prcticl ppliction of the outcomes cn e s follow: when lte frost is expected, shding of the tree plnts in forest nurseries cn not only moderte frost peks ut lso reduce the stress during sunny dy fter frost event. Zsláno/Received: 23.. Přijto do tisku/accepted: 7.. 6 ZLV, 6, 6 (2): -7 7