MASARYKOVA UNIVERZITA V BRN PÍRODOVDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE Spoleenstva mkkýš lesních lokalit v rzných sukcesních stádiích na území CHKO Bílé Karpaty Bakaláská práce Brno 2006 Autor: Sylvie Ržiková Školitel: RNDr. Michal Horsák, Ph.D.
MASARYK UNIVERSITY IN BRNO FACULTY OF SCIENCE DEPARTMENT OF BOTANY AND ZOOLOGY Mollusc assemblages of different succession stage woodland sites in the White Carpathians Protected Landscape Area Bachelor theses Brno 2006 Author: Sylvie Ržiková Supervisior: RNDr. Michal Horsák, Ph.D.
Na tomto míst bych ráda podkovala lidem, bez kterých by tato práce nikdy nemohla vzniknout. Dkuji hlavn svému školiteli RNDr. Michalu Horsákovi, za pomoc a bezpoet dobrých rad a pipomínek a dále svým rodim a pátelm za podporu a pomoc pi vzorkování.
ABSTRAKT Otázce, jak mkkýši reagují na sukcesi na opuštných pastvinách vedoucí k obnov lesních spoleenstev, byla zatím vnována malá pozornost. Tato studie probíhala na území CHKO Bílé Karpaty, kde se nachází množství míst, kde k takovému vývoji dochází. V této práci jsem se také pokusila rešeršn shrnout poznatky o faktorech, které psobí na mkkýše na loukách a v lesích a o sukcesi probíhající na pastvinách, kde již bylo provedeno nkolik studií. Vzorkování probhlo na osmi lokalitách, které byly rozmístny po celém území CHKO Bílé Karpaty, na nichž byla popsána vegetace a zmen obsah vápníku v pd a opadui a ph pdy, jakožto faktory, jež mohou nejlépe popsat variabilitu ve spoleenstvech mkkýš. Lokality byly rozdleny do tech sukcesních stádií. Data byla vyhodnocena pomocí korelací se studovanými faktory (Spearmanv korelaní koeficient) a pomocí analýzy hlavních komponent (PCA). Jako nejsilnjší faktor se ukázal obsah vápníku v opadu. Sukcese na stanovišti probíhá sukcesí vegetace, která mkkýšm krom celkové zmny stanovišt také nabízí prostednictvím opadu vápník absorbovaný z pdy. Dochází k zkvalitnní podmínek pro mkkýše, protože blokarpatské louky jsou na vápník obecn dosti chudé. Tento trend se projevil i na tomto pro tak komplexní fenomén malém souboru dat. Tato práce je pouze úvodem do studie sukcese lesních malakocenóz a podchycení celého vývoje si vyžádá daleko vtší soubor vzork z pestejší škály lokalit.
ABSTRACT So far, only a slight attention has been paid to the question, of how molluscs answer to succession from abandoned pasture land to woodland environment. The work was undertaken in thewhite Carpathians Protected Landscape Area, Czech Republic. The aim of the study was also to sumarize what is known about factors affecting woodland and grassland molluscs and about grassland succession. A total of 8 sites were studied. Vegetation structure was described on all sampling sites. Soil ph and calcium content in litter and soil were measured. This factors can best explain snail assemblages variability. The sampling sites were divided into three succession stages. The data set was investigated using species data and environmental factor correlations (Spearman's correlation coefficient) and PCA. The best predictor of species composition was the calcium content in litter. Habitat succession proceeded like the succession of vegetation. Vegetation offers snail to calcium in litter, which is absorbed from the soil. It improves the quality of snail environment conditions, because the calcium content in grassland soil in the White Carpathians is low. Vegetation succession changed general snails environmental conditions. This trend was obvious even in the small data set and this work was only an introduction to the continuing research of woodland snail assemblage succession. To understand this problem need a larger set of data from wide range of sampling sites.
OBSAH 1. Úvod.2 2. Charakteristika studovaného území..3 3. Mkkýši CHKO a BR Bílé Karpaty..6 4. Mkkýši luk, pastvin a les a faktory, které na n psobí.8 4.1. Louky a pastviny...8 4.2. Sukcese..10 4.3. Lesy...11 5. Metodika práce..15 6. Výsledky...20 7. Diskuze.24 8. Závr.27 9. Seznam citované literatury 28 10. Seznam píloh 33 1
1. ÚVOD Ješt ped 6500 lety dominovaly v krajin stední Evropy lesní stanovišt. S rozvojem lidské innosti v oblasti zemdlství docházelo v neolitu k postupnému úbytku les a zvyšování pomru otevené krajiny. Vtšina les byla vykácena kvli devu a uvolnní pdy pro zemdlství. Z nov vytvoené otevené krajiny se stala rozlehlá pole a pastviny. Stejný vývoj probhl i na území Bílých Karpat. V polovin 20. století však došlo k zmn obhospodaovávání luk v CHKO Bílé Karpaty, vliv pastvy i luního hospodáství poklesl. Odlesnní z doby valašské kolonizace, které krajinu Bílých Karpat pozmnilo nejvíce, nepostihlo regeneraní schopnost pírody. Nyní na bývalých pastvinách dochází k rychlému návratu lesních spoleenstev. Dosud se nikdo nezajímal, jak na tuto zptnou sukcesi reagují mkkýši. Jaká je jejich odpov v korelaci s vegetací a s fyziognomií a stáím stanovišt. Také ve svt zatím neexistují podobné studie. Když, tak zabývající se pouze poínající sukcesí pi omezení pastvy, ne však v takové míe, že by postihovaly vývoj stanovišt až k vytvoení lesa (nap. CAMERON & METHAN-HUWS 1975). Proto by tato studie mohla pinést nové informace a mimo to upesnit znalosti o ekologických nárocích jednotlivých druh. Cílem mé práce bylo provést literární rešerši k danému tématu, dále provézt vzorkování na osmi lokalitách, vyhodnotit odebrané vzorky a pokusit se o základní analýzu druhového spektra a zasazení sukcesích stádií do kontextu lesní malakofauny Bílých Karpat. 2
2. CHARAKTERISTIKA STUDOVANÉHO ÚZEMÍ Zkoumaná oblast se nachází na moravsko-slovenském pomezí, její páte tvoí orografický celek Bílé Karpaty, který je souástí Slovensko-moravských Karpat a prochází ním republiková hranice mezi Slovenskem a eskou republikou. Na území R, na moravské stran Bílých Karpat, je na ploše 715 km 2 vyhlášena CHKO, do které na jihu zasahuje výbžek Dolnomoravského úvalu a na západ ást Vizovické vrchoviny. CHKO Bílé Karpaty byla vyhlášena 3. 11. 1980 a v roce 1996 dostala statut Biosférické rezervace UNESCO. Pevážná ást obou CHKO až na malý výbžek Dolnomoravského úvalu (souást Vídeské kotliny) jižn od Strážnice, patí k vnjším Západním Karpatm, které jsou horskou subprovincií Západních Karpat. Na jejich stavb se podílejí dv základní tektonická pásma na JV obvod úzký pruh bradlového pásma, na SZ obvod široký pruh vnjšího flyšového pásma. Bílé Karpaty jsou budované flyšovými sedimenty magurského píkrovu, vystupují nad rovinu Dolnomoravského úvalu východn od Skalice, kde jejich první vrch jsou upy (574 m n. m.) (KUA et al. 1992). Pírodní pomry Bílých Karpat uruje vedle jejich geologické stavby a reliéfu i sama geografická poloha mezi Dolnomoravským úvalem a širokou dolinou Váhu, které jsou výbžky teplých panonských nížin. Jejich vliv se promítá hluboko do nitra pohoí dík ad prlomových údolí smujících sice k Váhu, avšak s prameny na moravské stran hor, takže lení hlavní heben hor na adu oddlených skupin. Díky tomu se dna údolí nacházejí v malých nadmoských výškách, teba niva Vláry ve Vlárském prsmyku jen v necelých 300 m n. m. a stejn tak i nkteré vrcholové polohy, teba buiny nad Sidónií jen mezi 500-600 m n. m. nebo blízká Okrouhlá v 600-650 m n. m. Podobn i kóty na hlavním hebenu nap. Hladný vrch má jen 712 m n v. (LOŽEK 2002) Nejvyšší horou je Velká Javoina s 950 m n. m. Nicmén terén má lenitý horský ráz. Významné jsou srážkové pomry, které vesms vykazují vysoké hodnoty. Tak Velká nad Velikou má roní prmr 699 mm, Vápenky u Nové Lhoty 920 mm nebo Starý Hrozenkov 893 mm, tedy podstatn více než brdská oblast nebo i pedšumavský Blanský les. Flyšový podklad pozstává z obvyklých pískovc, jílovc až slínovc, vtšinou alespo mírn vápnitých, které jen výjimen tvoí drobné skalní výchozy, zato však peetné sesuvy, obvykle spjaté s prameništi, kde se v mnohých pípadech sráží CaCO 3 v podob pnovcových inkrustací i rzn velkých ložisek (LOŽEK 2002). 3
Vývoj blokarpatské pírody ve tvrtohorách v kontextu studované problematiky Píroda Bílých Karpat nabyla svj souasný vzhled bhem nejmladší geologické epochy kvartéru. To ovšem platí i pro jiné krajiny stední Evropy, v pípad Bílých Karpat však nutno zdraznit, že opakované podnební výkyvy, které ovlivovaly pedevším živou pírodu, zde siln postihly i pírodu neživou. Málo odolné horniny flyše a obalu bradlového pásma budující toto pohoí totiž v drsném podnebí glaciál podléhaly mimoádn silnému odnosu, takže dnešní reliéf blokarpatské krajiny se velmi liší od pomr na konci tetihor. To má znaný dopad na živou složku, nebo se zde tém nezachovaly chránné plochy, kde by alespo nkteré druhy mohly v klidu pekat kvartérní klimatické zmny. Interglaciály mly podobný podnebný režim jako doba souasná holocén. Ve své vrcholné fázi bývaly i ponkud teplejší a zejména vlhí, jejich píroda však nebyla ovlivnna lidskou inností. Interglaciály se proto vyznaovaly mimoádným rozmachem les. Doklady poskytly zejména povážská nalezišt Nové Msto Mnešice, Ivanovice a Zamarovce, kde se podailo sebrat bohaté fauny mkkýš, které zde žily v posledním interglaciálu ped 100-120 tisíciletími. Jde o velice bohatá spoleenstva teplých vlhkých listnatých les, v nichž se objevují i druhy dnes žijící až daleko na JV jako Drobacia bonatica a Soosia diodonta, které se dodnes udržely ve stedním a jižním Rumunsku. Zachovaly se i druhy východokarpatské jako Mastus bielzi. V glaciálu drsné podnebí s prudkými zvraty vlhkosti i teploty zatlailo všechny klimaticky náronjší druhy, pedevším však deviny. Na úpatí hor, zhruba do 300m n. m. se rozkládaly sprašové stepi. Na vápnité, solemi bohaté, avšak humusem chudé pd byla pomrn bohatá fauna mkkýš, dobe známá z etných naleziš podél Váhu. Svým složením se nápadn lišila od všech spoleenstev, které od nás známe ze souasné doby. Je pravdpodobné, že se v nižších polohách i v této dob udržely menší porosty nkterých odolných devin, pedevším borovice lesní, bízy a patrn i limby, modínu a kosodeviny. Nebyly to však lesy. Vyšší polohy pokrývaly suché hole, vegetaní kryt však nebyl souvislý, nebo málo odolný flyšový podklad byl snadno rozrušován mrazem. V teplejších výkyvech pozdního glaciálu se šíí porosty nenároných devin, pedevším borovice lesní a bízy a vedle stepí se uplatují i vlhí bylinné formace pipomínající dnešní louky. Vznikají rovnž etné mokady (prameništ). Vytváí se tak pestejší parkovitá krajina. S takovými pomry se setkáváme i na zaátku holocénu. Tehdy (ped 10 300 lety) dochází k rychlému nárstu prmrné teploty a bezo-borové tajgy ustupují náronjším listnám. Ve stedním holocénu (ped 8000-3250 lety) dosahují teplota i vlhkost vrcholu. Následuje další 4
rozmach les, v nichž se postupn šíí buk a posléze jedle. Probíhá rychlé zvtrávání a odvápování pd a na druhé stran druhotné vyluování CaCO 3 z pramen v podob pnovce. V této dob klimatickém optimu se objevují první rolníci a pastýi. Pronikají nížinami po obou stranách pohoí a zaínají ovlivovat jeho nízké teplé, pedevším JZ okraje. Zatímco ve vyšších polohách se dále nerušen rozvíjí lesní formace, brzdí lovk tento vývoj na úpatí zakládáním polí a pastvin. Mladší holocén zaíná suchým subboreálním výkyvem (ped 3250-2700 lety), který je asov spjat s pronikáním osídlení do vyšších poloh. Stedovk a novovk pináší další velký prnik lovka do hor v podob valašského a kopaniáského osídlení. V mnohých ástech pohoí se lesní kryt rozpadá na menší celky a opt se šíí druhy otevených poloh. Teprve tehdy vzniká vtšina pestrých blokarpatských luk, které dnes nedíln patí k obrazu této krajiny (KUA 1992). Od druhé poloviny dvacátého století došlo k zmn obhospodaovávání luk v CHKO Bílé Karpaty, klesá vliv pastvy a luního hospodáství. Odlesnní z doby valašské a kopaniáské kolonizace nepostihlo regeneraní schopnost pírody Bílých Karpat a nyní dochází k rychlému návratu lesních spoleenstev na bývalých pastvinách. 5
3. MKKÝŠI LUK A LES CHKO BÍLÉ KARPATY Prozatím bylo zjištno z území CHKO Bílé Karpaty 124 druh mkkýš: 115 plž a 9 mlž. I když se flyšové zvtraliny snadno odvápují, je v celé oblasti ada míst, kde karbonátový substrát vystupuje na povrch, pedevším v oblasti sesuv a pnovcových pramenných slatiniš. Jde vesms o okrsky výrazné koncentrace mkkýš (LOŽEK 1998). Pedmtem mého zájmu jsou mkkýši luk a les. Ke správnému pochopení stavu malakofauny blokarpatských luk je nutné si uvdomit jednu základní skutenost. Pestože se jedná o louky, tak jejich podklad vtšinou tvoí hluboké, pvodn lesní pdy, které jsou nevápnité (pesnji sekundárn dekarbonatizované). Tyto biotopy pochopiteln neumožují výskyt lesních druh, ale nejsou píznivé ani pro výskyt typických xerofilních a stepních druh, protože v naší faun jsou tyto vtšinou také kalcifilní. Bohužel druhy specificky vázané na takový typ stanovišt, jakým jsou blokarpatské louky, naše fauna prakticky neobsahuje. Podstatnou ást plochy blokarpatských luk zabírají suché až mezofilní odvápnné plochy a ty jsou z hlediska mkkýš nejchudšími stanovišti. Až na výjimky se zde vyskytují pouze tyi druhy a navíc ve velmi slabých populacích. Nejastji se setkáváme s oblovkou drobnou (Cochlicopa lubricella) a sklennkou prsvitnou (Vitrina pellucida). První jmenovaný plž patí do skupiny xerofilních druh a bžn obývá i vysloven nevápnité podklady. Sklennka je nenároný a euryvalentní druh, který se hojn vyskytuje na nejrznjších biotopech po celém území. Další druh je kenatka vrásitá (Euomphalia strigella), která preferuje polootevené a kovinné partie. O nco vzácnji se mžeme setkat také s páskovkou žíhanou (Caepaea vindobonensis). Tento druh je ale pece jenom o nco náronjší na vápník, proto není tak hojný jako díve jmenované. V nkterých pípadech jsou podstatným obohacením malakofauny blokarpatských luk sesuvné partie. Nap. NPR Zahrady pod Hájem, kde bylo zjištno 14 druh, nebo NPR Jazeví 34 druh. Dalším obohacení jsou pnovcová pramenná slatiništ, která hostí neobyejn bohatá mkkýší spoleenstva s adou citlivých a dnes ohrožených druh. Na nejbohatších lokalitách bylo zjištno okolo 45 druh mkkýš (HORSÁK 2001). 6
Jádrem mkkýší fauny Bílých Karpat jsou samozejm lesní spoleenstva, která krom bžných stedoevropských druh (Cochlodina laminata, Alinda biplicata, Monachoides incarnatus a Isognomostoma isognomostomos) obsahují dále v celé oblasti rozšíené druhy s vyššími nároky na teplo (Helicodonta obvoluta a Helix pomatia). V rámci malakozoologických pomr karpatských pohoí je dosti neobvyklé prbžné rozšíení plže Helicodonta obvoluta v celém území Bílých Karpat. I když jak ukazují fosilní nálezy zaal nástup v takovém rozsahu jako dnes pomrn pozd. Z dalších teplomilných druh se na místech s dostatkem vápníku objevují plži: Sphyradium doliolum, Merdigera obscura, Discus perspectivus, první zmiovaný plž Sphyradium doliolum byl zjištn prozatím pouze na pti místech. Zoogeografický význam má astý výskyt východoalpsko-západokarpatského plže Orcula dolium, který je vázaný na místa s dostatkem vápníku a v Bílých Karpatech má na našem území jediný souvislý výskyt, ímž je odlišuje od všech ostatních pohoí Moravských Karpat. Zachovalost nkterých lesních celk vystihuje pomrn astý výskyt citlivé dendrofilní závornatky Bulgarica cana. Pozornost také zasluhují po celém území prbžn rozšíené karpatské druhy Macrogastra tumida, Vestia turgida, Monachoides vicinus a Faustina faustina. Dále je to výskyt západokarpatského endemita Trichia villosula, která je hojnji známá z údolí vtších ek severní Moravy (Olše, Odra, Beva) a v Bílých Karpatech proniká do údolí nejvtších tok Olšava, Velika a Vlára a zajímavá je i populace pralesní ásti NPR Javoina. V rámci lesních druh je také zajímavý výskyt plž Vitrea transsylvanica a Aegopinella epipedostoma, které byly prozatím zjištny pouze v pralesní ásti NPR Javoina. Z horských druh žije nehojn v nejvyšších místech vrásenka Discus ruderatus, která je mnohem hojnjší v severní polovin pohoí. Pouze v Bílých Karpatech ve stední ásti byl u nás zjištn nahý plž podkornatka Lehmannia nyctelia.lesní spoleenstva svým složením bezprostedn navazují na rozvinutou faunu pozdního klimatického optima holocénu, vykazují však urité ochuzení o druhy citlivé k lidským zásahm, jak ukazují fosilní nálezy Macrogastra latesrtriata, která se zde hojn vyskytovala, ale dnes ji mžeme nalézt pouze na slovenské stran v pralesovitém porostu pod Chmelovou (LOŽEK 1998). 7
4. MKKÝŠI OTEVENÝCH A LESNÍCH STANOVIŠ A FAKTORY, KTERÉ NA N PSOBÍ 4.1. Louky a pastviny Louky Vývoj krajiny stední Evropy, jak ji známe dnes, zaal asi ped 6500 lety. Neolitití rolníci zaali kácet pvodní lesy a tím notn zvyšovat pomr otevených stanoviš k pvodn pevládajícím lesm.tak byly vytvoené otevená stanovišt rozdílných mikroklimatických podmínek, které umožnily kolonizaci nelesními druhy. Otevená stanovišt na pdách bohatých vápníkem zaaly osidlovat druhy suchých a teplých stanoviš zejména z mediteránní oblasti. Od té doby vápenaté louky pedstavují v Evrop vzácný typ habitatu se specifickou faunou a flórou. Kultivace krajiny ve stední Evrop vytvoila louky s vlhími podmínkami, které jsou pro vtšinu stepních a mediteránních druh nevhodné. Taková místa byla kolonizována druhy otevených stanoviš s širší ekologickou valencí. Vtšina tchto druh se už vyskytovala v prostedí tundry, která byla v centrální Evrop v posledním glaciálu. Spektrum otevených stanoviš také zahrnuje místa na mokré pd s vyšší hladinou podzemní vody. Spoleenstva plž takových stanoviš jsou charakteristická pítomností hygrofilních druh (MARTIN & SOMMER 2004). Studiem luních malakocenóz se zabývali nap. MARTIN (1987a) a MARTIN & GEISSLER (1990), kteí analyzovali malakocenózy neobdlávaných luk v údolí Palatine Forest. Na Britských ostrovech, YOUNG & EVANS (1991) studovali malakofaunu luk na Flat Holm Island poté, co se na loukách pestalo hospodait. Malakofaunu pozstatk podmáených luk zkoumali DAVIES & GRIMES (1999) a trávové moály BISHOP (1981). Další analýzy na vybraných luních stanovištích provádli nap. BUSH (1988) a DAVIES et al. (1996). Vtšina studií mkkýš otevených a suchých stanoviš se zabývá hlavn malakofaunou mediteránní Francie (nap. LABAUNE & MAGNIN 2001). Celkov vzato, tyto studie poskytují informace o výskytu a abundanci druh mkkýš na rozdílných luních stanovištích v lokálním mítku. Nikdy nebyly provádny systematicky, za úelem srovnání malakocenóz v širším mítku a ve vztahu k specifickým stanovištním charakteristikám. Na rozdíl od lesních stanoviš, kde je druhová bohatost mkkýš ve vztahu k ph se vzrstem 2-5 druh na jeden stupe ph, studie z luk tento vztah nepotvrdily. Naopak nejdležitjšími faktory psobícími na malakofaunu luk jsou podle studie MARTIN & 8
SOMMER (2004) vlhkost pdy a management. Z jejich práce také vyplývá, že kosení napíklad zpsobuje extrémní a neoekávané zmny v mikroklimatických podmínkách biotop obývaných mkkýši. Povrch pdy je na neseených loukách zastínn vegetací, ale po poseení je pda vystavena pímému slunci. To vysvtluje, pro bylo zjištno více druh i jedinc ve stedn vlhkých sadech než na stedn vlhkých loukách. Zápoj vtví zpsobuje clonu proti slunci a tak pozitivn ovlivuje mikroklima na pdním povrchu, obzvlášt po kosení. Roli, zdá se, hrají mechanické disturbance zpsobené pohybem traktor. Byl zjištn i evidentní vliv hnojiv. Využívání luk a management vytváely a vytváí habitatové podmínky, které nemají v pírod obdoby (MARTIN & SOMMER 2004). Pastviny Spásané plochy mají prkazn nižší zaznamenanou denzitu mkkýš a nižší druhovou bohatost než nespásané (AUSDEN et al. 2005). Korelace mezi strukturální heterogenitou a druhovou bohatostí mkkýš byla demonstrována v mnoha studiích (MACARTUR & MACARTHUR 1961; PIANKA 1967; CODY 1975; SOUTHWOOD et al. 1979; BUREL & BAUDRY 1999). Strukturální heterogenita psobí na diverzitu na dvou úrovních. Na lokální úrovni, homogenní a nízké bylinné patro nabízí velmi málo nik, protože takové jednoduché stanovišt vyluují obývání stínomilnými, opadem se živícími a skalními druhy. Naopak, nepasené louky a koviny mají více heterogenní horizontální i vertikální strukturu a tak nabízejí vtší množství nik pro funkn rozdílné skupiny suchozemských plž (LABAUNE & MAGNIN 2002). Bylo zjištno, že na trvale pasených loukách dosahovali mkkýši poloviní abundance než na lokách nkolik let nepasených, což ukazuje, že velký tlak spásání mže být pro suchozemské plže škodlivý (LABAUNE & MAGNIN 2002). CAMERON & MORGAN-HUWS (1975) ukazují, že když tlak pastvy povolí na delší dobu, dochází k masivním zmnám ve složení fauny, k ústupu xerofilních prvk a kolonizaci široce rozšíenými druhy a stínomilnými druhy. V jiné studii, CAMERON (1978) zjistil, že pasení snižuje podíl lesních druh, pdní a v opadu žijící druhy jsou obecn více ovlivnny než skalní. Stejn tak RUESINK (1995) zjistil, že druhy otevených stanoviš mají tendenci být relativn bžnjší na trvale spásaných místech, akoliv intenzivní spásání zpsobuje spíše snižování abundance. Na úrovni krajiny, malé travnaté plochy mají, co se diverzity mkkýš týe, užitek z okolních les. Spoleenstva jsou obohacována disperzí nkterých stínomilných druh a jestliže spásané plochy nejsou píliš malé, druhy otevené krajiny zde mohou také pežívat 9
(MAGNIN et al. 1995). Na druhou stranu, úspšná kolonizace stínomilných druh na vtších spásaných plochách je obtížnjší, protože vhodné biotopy jsou nedostatené a vzdálenost zdroje imigrant píliš velká (CAMERON et al. 1980). Souhrnn tedy, nízká druhová bohatost mkkýších spoleenstev je spojena s rozlehlými pastvinami, hlavn s trvalou výškou vegetace 5 cm. Na druhou stranu, na malých travnatých plochách a v kovinách je pozorována velká diverzita. Heterogenita má, zdá se, kladný vliv na diverzitu jak v lokálním tak v krajinném mítku. V lokálním, heterogenita vegetace (horizontální i vertikální) a komplexní vegetaní kryt umožují koexistenci více druh. V krajinném mítku, heterogenita má vliv na disperzi a mikroklima. Ve vegetaci 5 10 cm vysoké, se xerofilní prvky vyskytují ve snížené poetnosti, ale ve vyšší vegetaci mizí více mén úpln. Jsou nahrazeny faunou, v níž dominují druhy univerzálních biotop, asto zaazené mezi druhy lesní (CAMERON & METHAN-HUWS 1975). Na druhou stranu, pastva pispívá k péi (nebo k jejich expanzi) o vhodné stanovišt pro vzácné druhy mkkýš, které by jinak mohly být omezeny velmi limitovanými biotopy (LABAUNE & MAGNIN 2002). 4.2. Sukcese O sukcesi probíhající na loukách, na nichž se pestalo hospodait, se toho mnoho neví, protože studie na toto téma ve svt zatím neexistují. Mžeme si ale udlat pedstavu na základ studií zabývajících se sukcesí probíhající na místech postižených požárem nebo holoseí. Pirozenými požáry v mediteránu (Provence, JV Francie) se zabývali nap. KISS a MAGNIN (2004). V prbhu jednoho až dvou desetiletí po požáru dosahuje ekosystém více i mén rychle stabilního stavu srovnatelného se stavem ped požárem (TRABAUD & LEPART 1980). Zprvu dominující bylinná spoleenstva ustupují a dominantními se postupn stávají kee a stromy (BARBERO et al. 1987; TRABAUD 1987). Druhy s velkou disperzní schopností, které jsou schopny využívat popožárové zdroje a pežít v drsných podmínkách tchto stanoviš, mají výhodu a nahrazují pedpožárové pvodní druhy (SOUSA 1984; ATHIAS-BINCHE et al. 1987; BLONDEL 1995). Osmnáct msíc po požáru, akoliv spoleenstva nejsou píliš poetná, jsou ohromn diverzifikovaná, s druhy otevených stanoviš, skalními druhy, druhy kovin a dokonce stínomilnými druhy. Jeden až dva roky po požáru, se ve spoleenstvu vyskytují mesofilní a lesní druhy a to nezávisle na potu a frekvenci požár. Navíc v opadu žijící druhy a drobné 10
druhy žijící ve svrchní vrstv pdy jsou také dominantní a dokonce se objevují ve vzorcích odebraných záhy po požáru (KISS &MAGNIN 2004). Na rozdíl od jiných skupin živoich (drobní savci, lenovci), pedpožárová spoleenstva nejsou nahrazována xerofilními spoleenstvy otevených habitat (ATHIAS- BINCHE et al. 1987; FONS et al. 1993; HAIM 1993). Akoliv rychlost zotavení je v prbhu prvních pti let po požáru srovnatelná s jinými skupinami bezobratlých a obratlovc (ATHIAS-BINCHE et al. 1987), obsahují spoleenstva mkkýš stínomilné a stín tolerující druhy již v prvním roce po požáru (KISS & MAGNIN 2004). V pípad holoseí, je velmi dležitá pdní vlhkost a pítomnost vrstvy mech, která chrání pdu ped vysušením a pímým sluncem. Na takovýchto místech je malakofauna ovlivnna nejmén, a mechové porosty mohou sloužit jako refugia a zdroje následující rekolonizace míst po disturbanci. Vzhledem k dležitosti vlhkosti a mechového porostu, poátení vliv holoseí na malakofaunu vyšších poloh, které jsou obecn sušší, se oekává vtší. Prostorové rozložení refugií mže být v sušších lesích idší, ale dostupná data zatím na tuto problematiku nedávají odpov. Stejn jako není známo jak velká musí být plocha neporušeného mechu a jaká pdní vlhkost je nutná k zachování pvodního potu druh, ani asový rámec nutný pro návrat všech pvodních druh (HYLANDER et al. 2004). 4.3. Lesy Podle SOMMER & MARTIN (2004) je druhová bohatost a denzita lesních mkkýš dána hierarchií environmentálních faktor. Jedná se o disturbance, pdní vlhkost, pdní reakci, zahrnující i obsah vápníku a skladba lesní vegetace. I když ta prostednictvím opadu souvisí i s ph a obsahem vápníku. Limitujícím faktorem není konkurence. Podle WALDÉN (1981) nemáme zatím dostatené znalosti, abychom vysvtlili, jak mže tak velké množství druh plž koexistovat v té samé ekologické nice, víme jen, že kompetice není kritickým faktorem v lesních habitatech. Nejvíce druh mkkýš, které reprezentují faunu uritého místa má pomrn malý stupe ekologické specializace. Menší stupe specializace je obvykle spojen s širokou geografickou distribucí. Zdá se to být zdvodnno obecným evoluním pozadím ve vztahu k pleistocénním podmínkám. Píliš specializované druhy nemohly pežít velké a opakující se klimatické zmny. 11
Pdní vlhkost Lesní mkkýši jsou citliví na sucho, zvlášt pak vajíka a juvenilní jedinci (WÄREBORN 1990). Citlivjší jsou také nazí plži, protože je ped vysušením nechrání ulita. Jsou tedy závislí na schopnosti ukrýt se do míst s konstantní vysokou vlhkostí, k emuž jim napomáhá i výrazn vtší mobilita ve srovnání s ulitnatými plži. Populaní dynamika nahých plž na lokalit je v mnoha pípadech sérií vymírání v suchých letech a rapidní rekolonizací ve vlhkých letech nebo sezónách (WÄREBORN 1990). Podle MARTIN & SOMMER (2004) je vlhkost nejvýraznjší faktor psobící na denzitu a druhové složení a bohatost lesních mkkýš. Poet jedinc i druh narstá s nárstem vlhkosti a tento vztah je nezávislý na chemických vlastnostech pdy. U lokalit stedn a velmi mokrých je psobení pdní vlhkosti ve vzájemném vztahu k ph: Na suchých pdách jsou absolutní denzita a druhová bohatost obecn nižší a nemní se s ph, ale jasn vzrstají se vzrstajícím ph na stedn vlhkých a mokrých lokalitách. ph Také kyselost pdy je pro mkkýše dležitá. Pozorování v terénu ukázala, že habitaty s ph kolem neutrálního mají velmi bohatou malakofaunu, zatímco u habitat s nízkým ph výrazn klesá jak poet jedinc tak druh. Pokles byl pozorován i u lokalit s vysokým ph (WÄREBORN 1970). Co se druhové bohatosti týe, VALDÉN (1981) v JZ Švédsku zjistil nárst pti druh na jeden stupe ph a to v rozmezí ph 4-7. V Anglii MILLAR & WAITE (1999) pozorovali nárst o 2,3 druh na stupe v rozmezí ph 3,5-6,5. CAMERON (1973) zaznamenal nárst 4,7 druh pi nárstu ph z 5,5 na 6,5 a o dalších 2,7 druh na hodnotu ph 7. BURCH (1955), VALOVIRTA (1968) a WÄREBORN (1970) zjistili nárst denzity do ph 6-6,5 a vtší i menší pokles u vyšších hodnot ph. Zajímavou skuteností vyžadující podrobnjší studii je, že nkteré druhy mohou dosáhnout své maximální denzity na lokalitách s rzným ph, v závislosti na regionu, kde se vyskytují. Nap. Carychium tridentatum, v JZ Nmecku má maximální abundanci na ph 7, v Anglii mírn pod 7, ale v J Švédsku ph 5,5 a smrem k neutrálnímu poet jedinc klesal. Punctum pygmaeum, JZ Nmecko a Anglie ph 4, Švédsko ph 6,5 a Finsko ph 5 (Sommer & Martin 2004). 12
Vápník Výsledky pokus ukazují velkou dležitost vápníku pro mkkýše (SCHMIDT 1955; VOELKER 1959; CROWEL 1973). Obsah vápníku je dležitý pro ti vci: zaprvé nepímým a složitým zpsobem ovlivuje kyselost pdy, zadruhé mkkýši potebují vápník pro budování ulit a další fyziologické procesy a zatetí nejmén u nkolika druh omezuje nedostatek vápníku reprodukci. U Vitrina brevis a nkolika jiných druh bylo zjištno, že stední obal vajíka obsahuje zásobu vápníku, která pispívá k vývoji embryonální ulity. Negativní vliv nedostatku vápníku na rozmnožování byl zjištn také u Cochlicopa lubrica a Achatina fulica (WÄREBORN 1970). Obecn ím vtší je množství je uhliitanu vápenatého v povrchové vrstv pdy, tím vtší je abundance mkkýš. Suchozemští plži jsou poetní nejen na vápenci, ale i na vápnitých pískovcích, mkkých slínech a ve vápnitých mokadech. Na druhou stranu je malakofauna dosti chudá na substrátu s velkým nedostatkem vápníku. Lokáln se mohou vyskytovat mkkýši ve vtší poetnosti na místech, kde vápník dodal lovk, nap. na ruinách starých hrad (LOŽEK 1962). Je známo, že existuje pozitivní korelace mezi ph pdy a obsahem rozpustného vápníku. Vápník z podloží je lépe získatelný, jestliže povrch je mokrý a svažitý. Voda stékající po skále rozpouští vápník efektivnji. (VALOVIRTA 1968). BRENNER (1927) srovnává hodnoty ph na svahu a na rovin a zjišuje, že svrchní vrstva pdy je mén kyselá na svahu. Rzné druhy mají rzné nároky na vápník, jak na jeho absolutní obsah tak na dostupnost a na úrove ph (WÄREBORN 1982). Mnoho se toho stále neví o pedochemických nárocích nahých plž (dá se pedpokládat, že jejich nároky na obsah vápníku budou nižší než u ulitnatých plž), žádný druh není klasifikován jako kalcifilní (WALDÉN 1981). Mžeme oekávat, že pokles vápníku vlivem acidifikace bude mít vliv na suchozemské plže (WÄREBORN 1992). Skladba lesní vegetace Vztah složení vegetace k spoleenstvm mkkýš byl v nkterých studiích prokázán a v nkterých nikoliv. Spojitost mezi vegetací a malakofaunou je s nejvtší pravdpodobností nepímá, zprostedkovaná komplexem vlastností vrstvy opadu, daných druhovým složením vegetace a vlastnostmi pdy. Mkkýši jsou také souástí procesu dekompozice rostlinného opadu, protože vtšina druh patí mezi konzumenty rozkládajícího se rostlinného materiálu stejn jako houby nebo bakterie. Asi jedno procento opadu v lesích Evropy konzumují práv suchozemští plži (MARTIN & SOMMER 2004). LOCASCIULLI & BOAG (1987) našli pozitivní 13
korelaci mezi mocností vrstvy opadu a denzitou mkkýš respektive rozkladem opadu. Toto potvrdili i MILLAR & WAITE (2002). Vegetace ovlivuje také ph humusové vrstvy (VIRO 1951; TEIVAINEN 1952) prostednictvím chemických látek z mrtvých ástí rostlinného tla (SONN 1960). Listový opad jako vlastnost habitatu ovlivuje také složení jiných skupin pdních organism v lese (MARTIN & SOMMER 2004). Je známo, že v listech nkterých druh strom dominují vápenatý citrát a jiné relativn rozpustné soli, kdežto v jiných vápenatý oxalát. Opad z dub je mechanicky he zpracovatelný než je opad nap. s lípy, javoru, jasanu nebo jilmu, který je mkí a dává pd vyšší ph. Navíc je pro nkteré druhy obtížné využít oxalát vápníku z dubového opadu. Tanin, oxalát a jisté hoké látky psobí na nkteré druhy mkkýš jako repelent. Pokusn bylo také zjištno,že citrát má mnohem vtší pozitivní vliv na reprodukci šnek (Discus rotundatus a Cochlicopa lubrica) (WÄREBORN 1970). Líska obecná, jasan ztepilý a topol osika obsahují znané množství vápníku (AALTONEN 1950). Osiky absorbují obzvlášt velké množství vápníku dokonce z vápníkem chudé pdy a to tak efektivn, že budování ulit je možné u nkterých druh (živících se jejich opadem) dokonce i na substrátu, který by jinak neumožoval jejich výskyt (VALOVIRTA 1968). Vbec nejdležitjším faktorem psobícím na mkkýše a už lesních nebo jiných stanoviš je obsah vápníku. Na nkterých lokalitách mohou být limitující i jiné faktory jako pdní vlhkost, ph, skladba vegetace, které ovšem s obsahem vápníku také souvisí nebo i zastínní i množství padlého tlejícího deva. 14
5. Metodika práce Výbr lokalit Studované lokality se nacházely na území CHKO Bílé Karpaty (viz mapa Obr. 1.). Vybírány byly v co nejširším gradientu sukcesního stáí, od rozvolnných kovin po lokality už lesního typu, které jsou souástí starší enklávy nebo píbežního porostu v údolí tok, aby byl pokud možno zachycen celý prbh sukcese. Z praktických dvod byly vybírány lokality v blízkosti rezervací a to kvli tomu, že bylo pak snazší dopátrat se vývoje pírodních pomr studované lokality v posledních nkolika desetiletích. Odbr vzork Vzorkování probíhalo od konce kvtna do poloviny íjna roku 2005. Po vybrání vhodného místa byla na lokalit pomocí pásma vyznaena vzorkovací plocha o velikosti 10x10 m. Vybraná vzorkovací plocha byla zamena pomocí pístroje GPS. Dále byla plocha vyfotografována a nápadnjší stromy byly oznaeny barevným provázkem. To se dlalo proto, aby bylo možné vzorkovací plochy znovu pesn nalézt, protože bude dodaten zmena jejich pdní vlhkost. Na každé ploše byl zapsán fytocenologický snímek, aby bylo možné srovnat vývoj malakocenóz s vývojem vegetace. Na vzorkovací ploše pak probíhal jednu hodinu runí sbr mkkýš. Ulity byly ukládány do plátných pytlík, nazí plži byli ukládáni do zkumavek a konzervováni 80% etanolem. Poté byly preferenn vybrány tyi reprezentativní plošky 25x25 cm, kde byla odebrána vrstva hrabanky a pdy do hloubky asi 5 cm. Ta byla odnesena k laboratornímu zpracování. Hrabanka se nechala proschnout, a pomocí plavení ve vod se oddlily lehké ástice a s nimi i ulity mkkýš od tžší anorganické frakce (blíže viz LOŽEK 1956). Po vyplavená ást vzorku se znovu nechala proschnout. Ulity pak byly run vybrány pod binokulární lupou a mkkýši po té urováni pomocí dostupné literatury (LOŽEK 1956) a konzultování s vedoucím práce. Promnné prostedí Na každé ze ty kvantitativních vzorkovacích plošek byly také odebírány vzorky listového opadu a pdy, piemž bylo zajištno, aby se vzorkem pdy nebyl vzat žádný mkkýš (pda byla prohlédnuta na bílé podložce). V pd bylo meno ph a obsah vápníku. V opadu to byl obsah vápníku. Jak již bylo eeno na vzorkovacích plochách bude mena 15
vlhkost pdy. Mení na všech lokalitách probhne v jeden den, aby byly namené hodnoty srovnatelné (kvli vlivu poasí). Rozdlení lokalit podle sukcese Lokality byly rozdleny do tech sukcesích skupin podle celkové fyziognomie a stáí porostu. První skupina zahrnovala koviny a ídké porosty, druhá skupina zahrnovala lokality, na nichž byl jeden nebo dva vzrostlé solitérní stromy obklopené kovinami, nálety nebo drobnými stromy (prmr ve výšce 150 cm byl okolo 5 cm). Tetí skupinu tvoily lokality již lesního typu s vtším potem strom rzných prmr (prmr ve výšce 150 cm byl 3-7 cm, 15-25 cm, 30-40 cm). Do sukcesí skupiny 1 jsem zaadila lokality Strání II. a Ploštiny I., do skupiny 2 lokality Strání I., Ploštiny II. a ertoryje II. a do tetí sukcesí skupiny pak lokality Vrbovce II., Jezeví II. a Hut (viz Tab. 1). Vyhodnocení dat K ohodnocení vlivu studovaných faktor na druhovou bohatost a celkovou abundanci mkkýš byl použit neparametrický Spearmanv korelaní koeficient z dvodu nenormálního rozložení testovaných veliin. Korelace byly provedeny v programu STATISTICA verze 7. Pro zjištní odpovdi druhové skladby malakocenóz na mené faktory prostedí byla použita nepímá ordinaní metoda - analýza hlavních komponent (PCA) vypracovaná v programu Canoco for Windows 4.5 (TER BRAACK & ŠMILAUER 2002). Tato ordinaní technika byla zvolena z dvodu krátkého hlavního gradientu (testováno pomocí detrendované korespondenní analýzy) a studované faktory byly dodaten promítnuty do výsledného ordinaního diagramu. Vstupní data byla logaritmicky transformována [log (x + 1)] z dvodu jejich nenormality. Stejn tak i druhová data byla zlogaritmována, kvli potlaení vlivu dominantních taxon. Do analýzy byly zahrnuty jen živé druhy, proto z ní vypadla lokalita Strání II., kde žádný živý druh nebyl nalezen. 16
Obr.1.: Mapa CHKO Bílé Karpaty s vyznaenými studovanými lokalitami. Popis studovaných lokalit 1. Žítková Hut (zkratka: Hute) 48 59 22,3 SŠ a 17 54 26,1'' VD 2,5 km SV od obce Žítková, 500 m n. m. 21. 5. 2005 Vzorkovací plocha, ležící na mírném východním svahu, je souástí trojúhelníkové enklávy. Porost tvoí 2 osiky a 1 bíza o prmru cca 25 cm, 3 duby, 1 javor klen a 2 habry o prmru 20 30 cm. Dále na ploše roste 15 20 nálet (prmr cca 2 cm) dub, javor, habr, hloh, jasan, buk a jedna jablo. Bylinné patro tvoí plicník lékaský, bršlice kozí noha, ostice, kopytník evropský a šalvj. Okraj vzorkovací plochy tvoí vlhká erozní rýha. 17
2. ertoryje II. (zkratka: Ctr.II.) 48 50 91,6 SŠ a 17 24 95,6 VD 3,5 km JV od obce Knždub, 336 m n. m. 7.7. 2005 Vzorkovací plocha se nachází v porostu podél potoka Járkovec, v míst soutoku s jedním menším potokem, který byl v dob odebrání vzorku vyschlý. Jedná se o západn orientovaný cca 8 svah. Rostou zde 3 duby o prmru 35-40 cm a výšce 2 x 9,5 a 11 m. Z mladších strom jsou to habr, líska a lípa (4,5-6,5 m). Bylinné patro tvoí pevážn ostice a semenáky lísky, jasanu a javoru. 3. Ploštiny I. (zkratka: Plošt.I.) 49 8 48,8 SŠ a 18 3 71,4 VD 3,5 km V od Valašských Klobouk, 731 m n. m. 8.9.2005 Vzorkovací plocha se nachází 120 m od kóty Ploštiny, jedná se o západn orientovaný cca 6 svah. Lokalita je spíše luního typu s bízami a lískami roztroušenými nebo ve skupinách. Na vzorkovací ploše roste 1 bíza o výšce cca 9m a prmru 35 cm, dále nálety lísek, porost dále tvoí maliníky, jahodníky a trávy. Na zemi leží zlomená bíza s jednou vtší vtví, paez zstal v zemi, okolo je množství polámaných vtví. 4. Ploštiny II. (zkratka: Plošt.II.) 49 8 30,2 SŠ a 18 3 67,1 VD 3,5 km V od Valašských Klobouk, 692 m n. m. 8.9.2005 Vzorkovací plocha se nachází asi 250 m od kóty Ploštiny, jde o JV orientovaný asi 10 svah. Plocha je souástí okraje suchého lesa s minimálním porostem trav. Rostou zde kee hlohu, 3 habry (13, 7,5 a 3 m), 2 vtší bízy o výšce 13 a 15 m, dub: 9 m a planá hruška: 8 m. 18
5. Strání I. (zkratka: Str.I.) 48 53 39,5 SŠ a 17 43 71,9 VD asi 0,5 km SV od obce Strání, 424 m n. m. 14.9.2005 Vzorkovací plocha leží na okraji vtšího, staršího lesa. Nachází se na JZ orientovaném cca 3 svahu. Roste zde jeden vzrostlý dub o prmru 85 cm a výšce 12 m, 6 dub o prmru 5-25 cm rostoucích ve skupince, dále drobné habry a lísky (do prmru 3 cm), kee hlohu, semenáky javoru, maliníky, ostružiníky a jahodníky. 6. Strání II. (zkratka: Str.II.) 48 53 69,5 SŠ a 17 43 56,8 VD asi 700 m od obce Strání, 490 m n. m. 14.9.2005 Vzorkovací plocha ležící na mírném JZ svahu je souástí suchého hustého dubo-hlohové enklávy. Na ploše roste jeden asi 6 m velký ke hlohu, jinak porost tvoí ídké traviny, maliníky a husté hloží. Pda je suchá, hrudkovitá, drolivá. 7. Jazeví II. (zkratka: Jaz.II.) 48 52 30,3 SŠ a 17 33 23,5 VD 2 km SV od Javorníka, 360 m n. m. 24.9.2005 Vzorkovací plocha se nachází v porostu kolem eky Veliky, leží na 3-4 Z svahu, asi 40 m od eky. Lokalita je svtlá a vlhká. Rostou zde 4 duby o výšce 6-9 m a prmru 20, 25, 8 a 7 cm, dále nálety hloh, lípy a javor, jahodníky, maliníky, trávy a kopytník evropský. 8. Vrbovce II. (zkratka: Vrb.II.) 47 49 53,6 SŠ a 17 81 73,8 VD 1 km východn od železniního pechodu Vrbovce, 457 m n. m. 9.10.2005 Vzorkovací plocha se nachází v enkláv na velmi mírném Z orientovaném svahu. Rostou zde 2 vtší duby o prmru 20 a 30 cm a výšce cca 9 m, 3 lípy o prmru 15-25 cm a výšce 8-10 m. Dále tu roste mnoho nálet lísky, asi 40, pevážn srostlých a jeden javor klen asi 2m. Porost i opad je ídký, na zemi je mnoho polámaných vtviek. 19
6. VÝSLEDKY Hodnota ph pdy namené na jednotlivých lokalitách se pohybovalo mezi hodnotami 5 až 6,8. Nejnižší hodnotu ph pdy mla lokalita Ploštiny I., nejvyšší lokality Jezeví II. a Strání II. Obsah vápníku v pd se pohyboval v rozmezí 2145 až 6051 mg/kg. Nejvíce vápníku v pd bylo nameno na lokalit Vrbovce II., nejmén na lokalit Ploštiny II. Co se obsahu vápníku v opadu týe, byly nameny hodnoty 0,72 až 2,01 %. Nejvíce vápníku ve vegetaci bylo zjištno na lokalit Jezeví II. a nejmén na Strání II.(viz Tab. 1). Poet živých druh byl v rozmezí 0 (Strání II.) až 15 (Hut), s mediánovou hodnotou 4,5. Poet všech nalezených druh se pohyboval mezi 3 až 17 druhy, s mediánovou hodnotou 6,5. Nejchudší a nejbohatší lokality byly stejné jako u živých druh. Poet živých jedinc se pohyboval mezi 0 (lokalita Strání II.) až 84 (ertoryje II) s mediánovou hodnotou 17. Celkový poet nalezených kus se pohyboval od 5 do 100, s mediánovou hodnotou 38, nejvíce bylo opt na lokalit ertoryje II. a nejmén na Strání II. (viz Tab. 1). Tab. 1: Sumarizace promnnch prostedí, potu druh a jejich abundance na jednotlivých lokalitách. Plné názvy lokalit viz Popis studovaných lokalit (str. 17) lokality Vrb.II Str.I. Plošt.I. Plošt.II. Ctr.II Jaz.II. Hute Str.II sukcesní skupiny 3 2 1 2 2 3 3 1 ph pdy 6,7 6,3 5 5,5 6,1 6,8 6,5 6,8 Ca (mg/kg) v pd 6051 2738 2184 2145 4255 5390 4876 3754 Ca (%) vegetace 1,9 1,59 1,01 1,48 1,13 2,01 1,67 0,72 poet druh-jen živí jedinci 5 5 4 4 4 12 15 0 poet všech druh 10 8 5 5 5 16 17 3 živí jedinci 13 12 18 16 84 26 40 0 všichni jedinci 39 23 37 25 100 55 58 5 20
Tab.2: Druhové zastoupení mkkýš v jednotlivých sukcesích skupinách, od sukcesn nejmén pokroilých (skupina 1) po sukcesn nejvíce pokroilé (skupina 3). Podrobnji viz kapitola Metodika práce, str.16. U druh jsou uvedeny souty pot všech jedinc ze všech lokalit jednotlivých skupin. druhy skupiny: 1 2 3 Punctum pygmaeum 27 110 30 Monachoides incarnatus 6 9 25 Euomphalia strigella 5 4 Petasina unidentata 2 4 Aegopinella minor 1 7 26 Perpolita hammonis 1 2 1 Arion silvaticus 5 6 Daudebardia sp. juv. 5 Helicodonta obvoluta 2 Vitrina pellucida 2 Merdigera obscura 1 Cochlicopa lubrica 1 3 Daudebardia rufa 1 1 Limax cinereoniger 1 1 Deroceras turcicum 1 Aegopinella pura 14 Vitrea diaphana 9 Arion subfuscus 5 Columella edentula 3 Helix pomatia 3 Cochlicopa lubricella 3 Acanthinula aculeata 2 Arion fasciatus 2 Daudebardia brevipes 2 Deroceras praecox 2 Alinda biplicata 1 Arianta arbustorum 1 Aegopinella sp. juv. 1 Deroceras rodnae 1 Deroceas sp.juv. 1 Plicuteria lubomirski 1 Na sukcesn nejmén pokroilých lokalitách byly nalezeny druhy kovinné a druhy všeobecn rozšíené. V dalších dvou sukcesn pokroilejších skupinách se poet druh zdvojnásobil oproti pedchozí a to ve prospch druh mesofilních a lesních. Jak je z tabulky 2 dále patrné, nedocházelo prozatím s probíhající sukcesí k výraznjší obmn druh, ale pouze k pibývání druh lesních stanoviš. 21
Nejprve byla pomocí neparametrického Spearmanova korelaního koeficientu korelována druhová data. Nejsilnjší signifikantní korelace byla zjištna mezi potem živých druh a potem všech druh. Dále byla druhová data korelována s faktory prostedí a faktory prostedí navzájem. Nejsilnjší pozitivní korelace byla nalezena mezi probíhající sukcesí a obsahem vápníku v opadu. Signifikantn významná pozitivní korelace byla nalezena také mezi potem druh a probíhající sukcesí a mezi potem druh a obsahem vápníku v opadu. Tab. 3: Korelace mezi druhovými daty a promnnými prostedí živí jedinci všichni jedinci živé druhy všechny druhy sukcesní skupiny ph pdy Ca pda Ca opad živí jedinci 0.929** 0,381 0,390 0,378-0,275 0,238 0,238 všichni jedinci 0,503 0,537 0,592-0,060 0,548 0,429 živé druh 0,994*** 0,870** 0,272 0,577 0,884** všechny druhy 0,904** 0,295 0,634 0,903** sukcesní skupiny 0,412 0,756* 0,945*** ph pdy 0,707 0,395 Ca pda 0,667 Ca opad Signifikantní korelace jsou tun. * = p < 0,05; ** = p < 0,01; *** = p < 0,001 22
První PCA osa, charakterizující hlavní smr variability v druhových datech, vysvtlila 47,9 % celkové variability, zatímco na druhou osu bylo navázáno 20,1 % celkové variability. První osa vyjaduje gradient vápníku v opadu, který je rovnž korelován s prbhem sukcese, ph pdy a mén s vápnitostí pdy. V pravé ásti ordinaního diagramu se nachází sukcesn pokroilejší lokality Hut a Jazeví II., charakterizované výskytem náronjších lesních druh jako nap. Daudebardia brevipes, Vitrea diaphana nebo Aegopinella pura. V levé ásti diagramu se umístily lokality mén pokroilého sukcesního stádia, charakterizované vyšší abundancí nenároných druh jako nap. Punctum pygmaeum. Druhou osu není možné smyslupln ekologicky vysvtlit, protože ukazuje pouze odlehlost jedné lokality (Strání II.), kde se vyskytli odlišné druhy (Merdigera obscura a Helicodonta obvoluta). -1.0 1.0 Dau.sp.j Mer.Obs. Str.I. Ari.Sil. Plošt.I. Ca opad Euo.Str. Mon.Inc. Plošt.II Vrb.II ph puda Jaz.II. sukcese Hute Ctr.II Ca puda Vit.Dia. Pun.Pyg. Aeg.Pur. Dau.Bre. Pet.Uni. -1.0 1.0 Obr. 2. Ordinaní diagram PCA ukazující pozici studovaných lokalit (kroužky) na první a druhé ordinaní ose. Eigenvalues první a druhé osy byly 0,479 a 0,203. Šipky vyjadují druhy s nejsilnjší vazbou na jednotlivé sukcesní typy. Faktory prostedí byly pouze dodaten promítnuty do výsledného ordinaního diagramu. Plné názvy lokalit jsou uvedeny v kapitole Metodika práce str. 17 a druh v Píloze 1. 23
7. DISKUZE Celkem bylo nalezeno 28 druh, z toho 26 živých, a 342 jedinc, z toho 209 živých. Na studovaných lokalitách byla mediánová hodnota potu druh 6,5 a potu jedinc 38. Ve srovnání s jinými kvantitativními studiemi lesních malakocenóz plyne,že jak druhová bohatost tak celková abundance byla nízká. MARTIN & SOMMER (2004) studovali lesy oblasti Baden Württemberg. Rozdlili studované lokality do tí skupin podle pdní vlhkosti. Podle jejich výsledk ml poet druh na nejsušších lokalitách ml mediánovou hodnotu 5, na stedn vlhkých lokalitách 8 a na nejvlhích lokalitách 15. Poet nalezených jedinc ml na nejsušších lokalitách mediánovou hodnotu 50, na stedn vlhkých 100 a na nejvlhích 360. Ve srovnání s tmito výsledky by se mnou zkoumané lokality pohybovaly, co se potu druh týe, na úrovni mezi nejsuššími a stedn suchými lokalitami. Poet mnou nalezených jedinc odpovídá mediánovou hodnotou nejsušším lokalitám zkoumaným nmeckými autory. Nízká druhová bohatost a abundance mkkýš pedevším sukcesn mladších lokalit je pravdpodobn zpsobena tím, že podmínky na tchto stanovištích nejsou vhodné pro lesní druhy, které ve stední Evrop pevažují. Lokality mén pokroilého sukcesního stádia jsou pro tyto druhy suché a nabízí mkkýšm málo vápníku. Na tchto lokalitách se nevyskytovaly ani druhy luní, které jsou v Karpatech pomrn vzácné a málo poetné. Tyto mizí již v nejmladších sukcesních stádiích. Na lokalitách dominovaly druhy druhé ekologické skupiny (podle LISICKÝ 1991), což jsou druhy, které žijí pevážn v lesích, ale mohou se vyskytovat i na mesofilních stanovištích jako jsou zahrady, parky nebo koviny. Tyto druhy tvoili prmrn 35,5 % nalezených druh na lokalitách. Na druhém míst byly ryze lesní druhy: 27,6 % nalezených druh na lokalitách. Tetí nejpoetnjší skupinou byly všeobecn rozšíené euryvalentní druhy. Zbytek tvoily druhy xerofilní a termofilní, vtšinou kovinné, s jednou výjimkou a to druh Columella edentula, který je vlhkomilný, avšak není vázán pímo na vodu nebo mokady. Z tabulky 2 je patrné, že se vzrstající sukcesní skupinou druh pibývalo. Spíše než k obmn spoleenstev docházelo k tomu, že k již vyskytujícím se druhm pibývaly druhy lesní (ekologická skupina 1) a lesní až mesofilní (ekologická skupina 2). Podobn probíhá i sukcese na místech postižených požáry (KISS & MAGNIN 2004). Sukcese na pastvinách probíhá pomaleji, pítomnost xerofilních druh (oproti místm postiženým požárem) je pochopitelná, protože se pedtím na pastvinách vyskytovaly (Euomphalia strigella, Cochlicopa lubricella). Euomphalia strigella se našla i na lokalitách tetí skupiny, jednalo se sice o lokality lesní ale 24
jinak dosti suché. Dá se pedpokládat, že postupn tyto druhy z nových lesních lokalit vymizí úpln. Nárst potu druh (a už živých nebo všech) s probíhající sukcesí byl v obou pípadech statisticky signifikantní. Jako významný faktor se projevil obsah vápníku v opadu. Ukázala se pozitivní korelace mezi potem druh (živých i všech) a obsahem vápníku ve vegetaci a mezi sukcesím stáím a obsahem vápníku ve vegetaci (viz Tab. 3). Obsah vápníku v opadu je, zdá se, významnjší faktor než obsah vápníku v pd nebo ph. Sukcese na lokalit probíhá sukcesí vegetace. ím je lokalita sukcesn starší tím více a vtších ke a strom na ní roste. Tyto pak absorbují vápník z pdy a nabízí ho mkkýšm v podob opadu. Tím velmi zkvalitují životní podmínky pro mkkýše, protože blokarpatské louky jsou na vápník chudé a umožují výskyt jen nkolika málo druh, které tyto podmínky tolerují. Se vzrstající nabídkou vápníku mže tedy docházet ke kolonizaci takových stanoviš druhy, které vápníku vyžadují více. Navíc s probíhající sukcesí dochází i k rozvoji heterogenity stanovišt, která nabízí mkkýšm množství nových nik a v pozdjších sukcesních stádiích také padlé a tlející devo, které asem umožní kolonizaci dendrofilními druhy. Vtší heterogenita stanovišt nabízí také možnosti úkrytu hlavn proti suchu. Pravdpodobn dojde s probíhající sukcesí i k nárstu vlhkosti, tento pedpoklad bude pozdji oven mením. Zaazení sukcesních stádií do kontextu lesní malakofauny Bílých Karpat Na lokalitách skupiny 1 pevažovaly druhy mesofilní, dále to byly druhy euryvalentní, nejmén (pouze jeden druh Petasina unidentata) bylo druh ryze lesních a druh otevených stanoviš a kovin, také jeden druh a to Euomphalia strigella. Tento druh je jedním z mála druh luk Bílých Karpat. Na lokalitách 2 pevažovaly druhy euryvalentní (dominoval druh Punctum pygmaeum), jen o málo mén bylo druh lesních až mesofilních a výrazn mén druh ryze lesních. Z lesních druh to byly Daudebardia rufa a Arion silvaticus. Co se druh vyskytujících se na blokarpatských loukách týe Euomphalia strigella se zde nevyskytovala, ale byla nalezena Vitrina pellucida na lokalit Ploštiny II. Tento široce rozšíený druh je také jedním z druh blokarpatských luk. Na lokalit Strání I. byl nalezen teplomilný druh Helicodonta obvoluta (jedna fosilní ulita se našla i na lokalit ertoryje II., odkud tento druh z nivy Járkovce potvrzuje i HORSÁK 2001) a Merdigera obscura. Na lokalitách tetí skupiny pevažovaly druhy mesofilní a druhy ryze lesní, dále to byly druhy euryvalentní. Druhy xerofilní a kovinné (Euomphalia strigella a Cochlicopa lubricella) jsou již na ústupu. To, že s probíhající sukcesí dochází k nárstu vlhkosti 25
stanovišt by mohla indikovat i pítomnost druhu Columella edentula. Tento druh byl, i když v malé abundanci, nalezen na všech tech sukcesn nejpokroilejších lokalitách. I když sukcese malakocenóz je z výsledk patrná, ani nejpokroilejší sukcesní stádia nedosahují druhové bohatosti les Bílých Karpat. Chybí nkteré bžné druhy jako Isognomostoma isognomostomos, Faustina faustina, Cochlodina laminata, Ena montana, Discus rotundatus a další (ve srovnání s prací LOŽEK 1998). I v nejpokroilejších stádiích, i když mírn, pevažují druhy mesofilní. Na druhou stranu trend sukcese byl potvrzen, objevily se již druhy jako Aegopinella pura, Daudebardia brevipes, Arion silvaticus, Petasina unidentata a Deroceras turcicum. Jak již bylo eeno, nebyl zjištn žádný obrat v druhovém složení na lokalitách, s probíhající sukcesí druhy spíše pibývají, než by se obmovaly. Pesto jako první krok sukcese vymizely druhy otevených stanoviš nap. Vallonia spp., které se už v nejmén pokroilých sukcesních stádiích (skupina 1) nevyskytují. Nejvtší ochuzení mladých lesních malakocenóz, krom již zmiovaných druh, bylo pozorováno ve složce dendrofilní, hlavn ele Clausiliidae. Chybí i bžné druhy jako Cochlodina laminata a Macrogastra plicatula. Je to zpsobeno hlavn tím, že i když sukcesní vývoj lokalit probíhá a na pokroilejších lokalitách se již padlé tlející devo vyskytuje, tak z dvodu perušením historické kontinuity lesa tyto druhy na lokalitách nepežily v dob, kdy na zkoumané lokalit byly pastviny. Kolonizace tmito druhy, vázanými na specifický typ prostedí, bude pravdpodobn probíhat pomaleji a bude závislá na vzdálenosti zdrojových populací. 26