-1- Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně. Agronomická fakulta. Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat BAKALÁŘSKÁ PRÁCE

-1- Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat BAKALÁŘSKÁ PRÁCE BRNO 2006 Lucie Chaloupková

-2- MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ Agronomická fakulta Ústav morfologie, fyziologie a genetiky zvířat Genetika pigmentace u domácích zvířat Bakalářská práce Brno 2006 Vedoucí bakalářské práce: Prof. Ing. Josef Dvořák, CSc. Vypracovala: Lucie Chaloupková

-3- Souhrn Tato práce se zabývá dědičností zbarvení u koček. Věděla jsem, že u prasat je to alela I, která je nositelkou bílého zbarvení a snažila jsem se z teoretických pramenů zjistit, jak je tomu u koček. U koček jsou za bílé zbarvení zodpovědné alely c (c b, c s, c a ) a W. Ty se vyskytují u vyšlechtěných koček jako jsou barmské a siamské, ale také jsou zodpovědné za albinismus a čistě bílé zbarvení koček s modrýma očima (semialbinismus). Kočky s fenotypem bílého zbarvení na celém těle a modrýma očima se vyskytují u mnoha plemen a jsou chovateli velmi oblíbeny.

-4- Summary This work is about heredity of colours in cat population. I have been known that in pig population the allele I is carrying the white colour and I have been trying to find in books how it can be in cat population. In cat population there are alleles c (c b, c s, c a ) and W. These ones we can find in populations of Burmese and Siamese cats but they are also responsible for albinism and for blue eyed white cats (semialbinism). Cats with phenotype of white colour on all its body and of blue eyes we may see in many breeds and the breeders are asking for them very much. Keywords: genetics of cats, colors, heredity

Ráda bych tímto poděkovala panu Prof. Ing. Josefovi Dvořákovi, CSc. za odborné vedení, poskytnuté rady a konzultace a pomoc při získávání podkladů k této práci. -5-

-6- Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma Genetika pigmentace u domácích zvířat vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém soupisu literatury. Souhlasím, aby práce byla uložena v knihovně Mendelovy zemědělské a lesnické univerzity v Brně a zpřístupněna ke studijním účelům. V Brně, dne 8.5.2006

-7- Obsah 1. Úvod 1 1.1 Cíl práce 1 1.2 Základní genetické pojmy 1 1.3 Základní biologické pojmy 4 2. Zařazení koček, jejich nejbližší příbuzní, technika lovu a anatomie 5 2.1 Zařazení koček 5 2.2 Nejbližší příbuzní Kočky domácí (Felis domestica) 5 2.3 Anatomie, smysly a techniky lovu kočkovitých šelem 7 2.3.1 Anatomie 7 2.3.2 Smysly 7 2.3.3 Význam zbarvení a technika lovu 8 3. Předkové Kočky domácí, historie jejího chovu a šlechtění 9 3.1 Předkové Kočky domácí 9 3.2 Historie chovu Kočky domácí 9 3.3 Historie výběrového chovu Kočky domácí 10 3.3.1 Počátek registrace plemen 10 3.3.2 Moderní plemenné knihy a asociace 10 3.3.3 Stará a nová plemena a jejich šlechtění 11 4. Barvy srsti a pigmentace 12 5. Alely zbarvení u koček 13 6. Albinismus 16 7. Zbarvení s odznaky 17 7.1 Siamské kočky 17 7.1.1 Problémy spojené s mutacemi 17

-8-7.1.2 Historie plemene 18 7.1.3 Uznané barevné variety 18 7.1.4 Geny pro klasické barvy 19 7.1.5 Mutace tyrosinasy ve spojení se zbarvením siamských a barmských koček 19 7.2 Barmské kočky 21 7.2.1 Americká barmská kočka 21 7.2.2 Historie plemene americké barmské kočky 21 7.2.3 Uznané barevné variety americké barmské kočky 22 7.2.4 Evropská barmská kočka 22 7.2.5 Historie plemene evropské barmské kočky 23 7.2.6 Uznané barevné variety evropské barmské kočky 23 7.2.7 Geny pro klasické barvy barmských koček 24 7.3 Tonkinská kočka 24 7.3.1 Historie plemene 24 7.3.2 Uznané barevné variety tonkinské kočky 25 8. Bělost 26 8.1 Bíle zbarvené kočky 26 8.2 Problémy se šlechtěním jedinců s projevy bělosti 26 8.3 Barva a tvar očí 27 8.3.1 Tvar oka 28 8.3.2 Barva oka 28 9. Bílá skvrnitost 29 9.1 Dvoubarevné kočky 29 9.2 Turecká van 29 9.2.1 Historie plemene 29 9.2.2 Genetické vlastnosti 30 9.2.3 Uznané barevné variety srsti a očí 30 9.3 Kočky se zbarvením harlekýn, bicolor a kočky s bílými odznaky 30 9.4 Plemena mající problémy s hluchotou spojenou s modrou barvou očí 3 10. Závěr 32

-9-11. Seznam příloh 33 12. Přílohy 34 13. Citace literatury 45

-10-1. Úvod Barev a různých barevných kombinací existuje u kočičích plemen mnoho, proto jsem se ve své práci soustředila na albinismus, bílé zbarvení (a s ním související zbarvení siamských a barmských koček) a bílou skvrnitost. Mezi geny pro tyto barvy existuje i několik mutací, o kterých bude také zmínka. V druhé kapitole této práce je také shrnuta historie chovu a šlechtění plemen koček a přehled světových organizací, které případná nová plemena uznávají a určují jejich standardy. Důležitost znalostí o zbarvení srsti a o její genetické podstatě a dědičnosti je pro chovatele důležitá. Většina lidí, která se rozhodne chovat kočky si svého domácího mazlíčka vybírá právě podle barvy srsti a nezajímá se tolik o povahu nebo péči o určité plemeno jako právě o atraktivní zbarvení. 1.1 Cíl práce Cílem mé práce bylo zpracovat literární rešerši, která by sloužila jak potřebám milovníků koček, tak chovatelům, kteří by se chtěli dozvědět něco o genetice zbarvení. Toto téma jsem si vybrala proto, že sama jsem majitelkou několika koček a velice mě dědičnost zbarvení zajímá. U nás je málo dostupné literatury na toto téma, proto většinu článků z časopisů i z internetu jsem překládala z angličtiny. 1.2 Základní genetické pojmy Alela jedna z různých forem genu nebo sekvence DNA, která může existovat na jednom lokusu lišící se v DNA sekvenci a ovlivňující funkčnost jednoho produktu (RNA nebo proteinu). Různé alely téhož genu podmiňují rozdílný projev téhož znaku. Alely se nacházejí v lokusech homologických chromozomů. Při meióze se alely jednoho genu rozcházejí do různých gamet (pohlavních buněk), ale při mitóze se složení alel jednoho genu nemění (URBAN, 2001).

-11- Bázové páry (bp) pára komplementárních nukleotidů. Jejich počet v řetězci slouží k vyjádření velikosti molekuly DNA (URBAN, 2001). Dědičnost Schopnost organismu zabezpečovat materiální a funkční spojitost mezi generacemi a podmiňovat specifický charakter individuálního vývoje organismu v určitých podmínkách vnějšího prostředí. Skutečnost, že se potomci podobají svým rodičům a blízkým příbuzným více než ostatním jedincům, kteří nesdílejí tolik stejných druhů genů (URBAN, 2001). Dědivost poměr variace podmíněné genotypem z celkové fenotypové variace (URBAN, 2001). DNA (deoxyribonukleová kyselina) tvoří genetický materiál všech buněk, některých buněčných organel a DNA virů. Je to biopolymer (makromolekula) tvořený cukrem, zbytkem kyseliny fosforečné a dusíkatými bázemi (adenin, guanin, tymin, cytozin). Je to komplex dvou protisměrných vláken spojených vodíkovými můstky, které tvoří dvoušroubovici (URBAN, 2001). Dominantní alela jedna alela maskuje projev jiné téhož genu pro jednu vlastnost (URBAN, 2001). Enzym protein s katalytickou funkcí (URBAN, 2001). Fenotyp soubor charakteristických a fyziologických znaků a vlastností organismu. Fenotyp je vnější projev celé genetické informace organismu na jehož vytváření se větší či menší míře podílí vliv vnějšího prostředí (pozitivně i negativně) (URBAN, 2001). Gen základní fyzikální a funkční jednotka dědičnosti, která nese genetickou informaci z jedné generace do další. Je to segment DNA složený z transkribovatelné oblasti a regulační sekvence, která umožňuje transkripci. Kóduje primární strukturu buď funkční molekuly translačního produktu (polypeptid, protein) nebo funkční molekuly produktu transkripce (trna, rrna) (URBAN, 2001).

-12- Genetická informace informace obsažená v sekvenci nukleotidových bází v nukleové kyselině, která se dědí z generace na generaci. Informace o primární struktuře polypeptidů, primární struktuře DNA nebo RNA (URBAN, 2001). Genotyp genetická konstituce jedince nebo více specifičtěji, konkrétní sestava alel na konkrétním lokusu či více lokusech (URBAN, 2001). Heterozygotní mající dvě různé alely pro jednu konkrétní vlastnost na obou homologních chromozomech (jednu alelu dominantní a druhou recesivní) (URBAN, 2001). Homozygotní - mající dvě identické alely pro jednu konkrétní vlastnost na obou chromozomech (obě dominantní nebo recesivní) (URBAN, 2001). Chromozom struktura, jejíž základ tvoří nukleová kyselina s lineárně uspořádanými geny a dalšími geneticky nefunkčními úseky nukleotidů. Geny ve chromozomech mají přesnou polohu ve vazbové skupině (URBAN, 2001). Karyotyp plný počet chromozomů jedince nebo buňky, viditelný během mitotické metafáze (URBAN, 2001). Kodominance označení genů, kde obě alely páru jsou plně exprimovány v heterozygotním genotypu (URBAN, 2001). Lokus místo v chromozomech, kde je umístěn určitý gen. Jednotlivé alely genů se nachází na shodných lokusech v homologních chromozomech (URBAN, 2001). Meióza redukční (zrací) dělení jádra eukaryotické buňky. Proces při tvorbě gamet, jehož výsledkem je haploidní počet chromozomů v buňce. Po předcházejícím jednom zmnožení (zdvojení) chromozomů mateřské buňky se uskuteční dvě dělení. Tzn. původní diploidní počet v jádře se meiózou redukuje na poloviční. Z jedné buňky s diploidním jádrem vzniknou čtyři s jádrem haploidním (URBAN, 2001).

-13- Mitóza nepřímé dělení jádra eukaryotické buňky, které zabezpečuje kvalitativně rovnoměrné rozdělení genetického materiálu jádra dělící se buňky do jader dvou nových buňek. Mitóza se uskutečňuje po zdvojení počtu chromozomů. Původní počet chromozomů se po mitóze tedy nemění. Z jedné mateřské buňky vznikají dvě totožné buňky dceřiné (URBAN, 2001). Recesivní alela alela jejíž fenotypový efekt není projeven v heterozygotním genotypu (URBAN, 2001). RNA (ribonukleová kyselina) biopolymer složený z jednoho nebo dvou komplementárních polyribonukleotidových řetězců, tvořené cukrem, zbytkem kyseliny fosforečné a dusíkatými bázemi (adenin, guanin, uracil, cytozin) (URBAN, 2001). Transkripce přepis genetické informace z DNA do RNA pomocí enzymu RNA polymeráza. Při přepisu genetické informace se uplatňuje princip komplementarity dusíkatých bází (URBAN, 2001). 1.3 Základní biologické pojmy Bodové zbarvení zvláštní typ zbarvení, kdy pigment je produkován pouze na chladnějších částech těla (tmavší zbarvení v obličejové části, tmavší končetiny, popřípadě ocas). Imunodeficience ztráta obranyschopnosti organismu. Ohrožený druh druh čelí značně vysokému riziku vymření v přírodě v blízké budoucnosti (BARNES et al., 2002). Třenáky (zuby třenové, premolares) tupé široké zuby, používané pro drcení a rozmělňování potravy (STOCKLEY, 1994). Zranitelný druh druh čelí vysokému riziku vymření v přírodě ve střednědobém termínu v budoucnosti (BARNES et al., 2002).

-14-2. Zařazení koček, jejich nejbližší příbuzní, technika lovu a anatomie 2.1. Zařazení koček Třída: Savci (Mammalia) Podtřída: Živorodí (Eutheria) Řád: Šelmy (Carnivora) Čeleď: Kočkovití (Felidae) Rod: Kočka (Felis) Druh: Kočka domácí (Felis domestica) 2.2 Nejbližší příbuzní Kočky domácí (Felis domestica) Rod: Lynx Druh: Lynx lynx - Rys ostrovid Lynx rufus Rys červený Lynx pardinus Rys pardálový Rod: Leopardus Druh: Leopardus pardalis Ocelot velký Leopardus wiedi Margay Rod: Panthera Druh: Panthera tigris Tygr Panthera pardus Levhart Panthera onca Jaguár Panthera leo - Lev Rod: Puma Druh: Puma concolor Puma Rod: Uncia Druh: Uncia uncia Irbis Rod: Acinonyx Druh: Acinonyx jubatus Gepard Rod: Felis Klasifikace menších druhů koček je problematická; mohou být řazeny společně do rodu Felis nebo děleny do několika rodů. Já jsem pro jednoduchost zvolila společné řazení do rodu Felis. Druhy: Kočka divoká (Felis sylvestris) rozšíření: Evropa, západní a střední Asie, Afrika.

-15- Kočka divoká připomíná o něco větší, jakoby robustnější a delší srstí vybavenou domácí mourovatou kočku. Kříží se s kočkou domácí, jejímž předchůdcem byl podle předpokladů africký poddruh kočky divoké, kočka plavá (Felis sylvestris libyca). Živí se králíky a malými hlodavci, dobře šplhá a loví mladé veverky a ptáky. Požírá i zdechliny. Páří se v období ledna až března. Březost trvá 63-68 dní. Ve vrhu jsou průměrně 3-4 mláďata. Kočka bažinná (Felis chaus) rozšíření: západní, střední, jižní a jihovýchodní Asie, severovýchodní Afrika. Kočka bažinná se též nazývá rys bažinný nebo rysec bažinný. Je to štíhlejší dlouhonohá kočka. Je dobrý plavec, loví podél močálů, břehů řek, moří i rybníků. Kočka pouštní (Felis margarita) rozšíření: severní Afrika, západní, střední a jižní Asie. Patří mezi ohrožené druhy. Kočka pouštní čerpá tekutinu z potravy a pije jen velmi málo vody. Má tupé drápy a při pátrání po potravě dobře hrabe. Kočka mramorovaná (Pardofelis marmorata) rozšíření: jižní až jihovýchodní Asie. Patří mezi zranitelné druhy. Tento druh kočky je málo známý. Vyskytuje se hlavně ve vlhkém nížinném tropickém lese. Kočka zlatá (Profelis aurata) rozšíření: západní a střední Afrika. Kočka zlatá je málo prostudovaný druh střední velikosti, se srstí šedou až červenohnědou, slabě skvrnitou nebo jednobarevnou. Vyskytuje se zejména v tropickém deštném lese a jiných lesních společenstvech, zejména u řek. Kočka černonohá (Felis nigripes) rozšíření: jižní Afrika. Kočka černonohá je jednou z nejmenších koček, velikostí se blíží malé domácí kočce. Je světle hnědá s výraznými pásy, které jsou na nohou silnější a přecházejí do černé spodní části. Je dobře přizpůsobena životu v pouštních regionech. Kočka slaništní (Oncifelis geoffroyi) rozšíření: střed a jih Jižní Ameriky. Patří mezi zranitelné druhy. Kočka slaništní preferuje oblasti s nízkými stromy a křovinami. Nyní je chráněná, ale byla lovena pro svou žlutohnědou až stříbřitě šedou kožešinu po poklesu obchodu s kožešinami ocelota v osmdesátých letech minulého století. Kočka tmavá (Oncifelis guigna) rozšíření: západ Jižní Ameriky. Patří mezi zranitelné druhy. Kočka tmavá je nejmenší druh kočky na celém americkém kontinentu. Tato kočka, zvaná též tigrillo, velmi připomíná kočku slaništní, ale má tlustší ocas a menší hlavu. Srst je šedá až okrová s černými skvrnami, ocas

-16- kroužkovaný, na hrdle má černý proužek. Vyskytuje se ve vlhkých, chladných lesích na úpatí And. (BARNES et al., 2002) 2.3 Anatomie, smysly a techniky lovu kočkovitých šelem Kočkovité šelmy představují modelové lovce mají mrštné, svalnaté tělo, bystré smysly, vysoce vyvinuté zuby a drápy, maskovací zbarvení a rychlé reflexy. Tyto šelmy (gepardi, malé kočky a velké kočky) jsou vskutku nejvíce specializovaná skupina ze všech masožravců. Jsou také neobvyklé tím, že všechny druhy vypadají podobně. 2.3.1 Anatomie Kočkovití mají okrouhlý obličej a poměrně krátký čenich. Masivní dolní čelist umožňuje zasadit mocné kousnutí a dlouhé špičáky probodnou a uchopí kořist. Dobře vyvinuté velké trháky (poslední horní třenáky a první dolní stoličky) porcují kosti a přeřezávají šlachy. Kočkovité šelmy mají měkkou srst, která je často pruhovaná nebo skvrnitá; jejich ocas je osrstěný, velmi ohebný a obvykle dlouhý. Na předních nohou mají po pěti prstech, na zadních po čtyřech, na každém prstu je zahnutý, většinou úplně do pochvy zatažitelný dráp pro uchopení kořisti (pouze gepard nemá zatažitelné drápy) (BOUCHNER, 1982). Drápy jsou, pokud je kočka v klidu zatažené do pochev, proto zůstávají ostré. Pokud je třeba, vysunou se nebo vyrazí ven mechanismem fungujícím podobně jako kapesní nůž. Holé polštářky na chodidlech jsou obrostlé chlupy, což je významná adaptace pro bezhlučné plížení. 2.3.2 Smysly Všechny kočkovité šelmy mají výborné smysly. Velké, dopředu mířící oči jim umožňují přesně odhadovat vzdálenosti. Zorničky očí se mohou stahovat v ostrém světle do uzoučké štěrbiny nebo do otvoru velikosti vpichu špendlíkem a mohou se také široce rozevřít pro vidění v noci, které je u těchto šelem vynikající. Uši jsou velké, pohyblivé, trychtýřovitého tvaru a otáčejí se za zvuky vydávaným kořistí. Dlouhé, tuhé, velice citlivé hmatové vousy slouží při orientaci a lovu v noci. Čich je rovněž dobře vyvinutý. Vůně či

-17- pachy sexuálního významu jsou analyzovány Jacobsonovým čichovým a chuťovým orgánem na horním patře ústní dutiny. Sekrety z pachových žláz na tvářích, na čele, pod ocasem a mezi drápy zanechávají různé informace o věku a pohlaví zvířete pro ostatní jedince. (HOLIDAY et al., 2004) 2.3.3 Význam zbarvení a technika lovu Některé kočkovité šelmy kořist aktivně vyhledávají, jiné se ukrývají a čekají na kolem procházející oběti. Mnohé druhy používají kombinace obou metod. V každém případě srst skýtá těmto šelmám maskování. Například pruhování tygra splývá barevně s prostředím vysokých trav a mnohé druhy žijící v lese jsou skvrnité a napodobují tak efekty slunečního světla procházejícího listovím. Vzdálenost, ve které začne kočkovitá šelma pronásledovat kořist, je různá podle druhu šelmy. Mohutněji stavěné kočky dávají přednost metodě plížení ke kořisti a poté překvapivému útoku. Gepardi vyvíjejí explozivní rychlost až 110 km/h, a některé malé kočky loví ve vysoké trávě a provádějí nenadálé vysoké výskoky, aby překvapily a vyplašily kořist. Kočkovité šelmy loví všechny živočichy, které mohou chytit a přemoci. (HOLIDAY et al., 2004)

-18-3. Předkové Kočky domácí, historie jejího chovu a šlechtění 3.1 Předkové Kočky domácí Je známo, že jedním z nejranějších předků kočky je šavlozubý tygr, který žil přibližně před 35 milióny let. Fosilní pozůstatky dosvědčují, že zhruba od doby před 12 milióny let žily také menší kočky, velmi podobné dnešním kočkám domácím. Přibližně před 3 milióny let, v době ledové, existovaly už dobře rozlišené tři skupiny koček; velké kočky, jako jsou lvi a tygři (Panthera); menší kočky, jako jsou dnešní kočky domácí (Felis); a gepardi (Acinonyx). Je zajímavé, že všechny domácí kočky, ať už jsou z kterékoli části světa, pravděpodobně pocházejí z jednoho dávného druhu: africké divoké kočky, neboli divoké kočky plavé (Felis libyca). Ta se později prokřížila s evropskou divokou kočkou (Felis sylvestris), a tak vznikly známá mourovatá kresba na srsti a statné tělo, jak lze vidět u dnešních plemen britských krátkosrstých a perských koček. Existuje také elegantní kočka bažinná (Felis chaus), kočka, o které panují domněnky, že je oním typem, který si ochočily v dávných dobách Egypťané. 3.2 Historie chovu Kočky domácí Prvními, kdo si ochočili kočky a drželi je jako domácí zvířata, byli pravděpodobně Egypťané, přibližně v roce 3000 př. n. l. Původně měly kočky pro svou obživu pracovat držet pod kontrolou stavy škůdců, např. krys a myší. Netrvalo ale dlouho a ladná, něžná přirozenost získala kočkám nové postavení, stali se z nich milovaní a cenění domácí mazlíčkové. V Egyptě byly kočky uctívány jako bohové: archeologové našli mnoho soch a mumií koček z dob starověkého Egypta. Egypťané své kočky důkladně střežili. Jejich vývoz byl zakázán, přesto se ale kočky, v zavazadlech cestujících a obchodníků, rozšířily na Střední východ, do Indie a Číny. Dochované mozaikové obrazy a zápisy dokládají, že prvními Evropany, kteří se stali vášnivými milovníky koček, byli Římané. Jejich armády nejprve přinesly kočky z cizích zemí a ty je pak provázely na všech výpravách. Tak se kočky ještě více rozšířily a začaly se křížit s místními volně žijícími kočkami. Později pak evropští badatelé a

-19- obchodníci přiváželi domácí kočky ze všech koutů světa. Kočky ovšem za svou přepravu platily cestou chytaly na lodi škůdce. Dlouhosrsté, exoticky zbarvené kočky se dostaly do Evropy hlavně díky křižákům, kteří je přiváželi s sebou ze svatých válek, během 11.-13. století. 3.3 Historie výběrového chovu Kočky domácí Kočky žijí v lidských obydlích po tisíciletí, ale teprve v posledním století se výběrový chov skutečně prosadil. Koncem 19. století vyvolaly první výstavy koček zájem o vznik chovatelských klubů, které začaly vznikat v Evropě i v Severní Americe. První plemena vznikla více méně přirozenou cestou, ale brzy začali chovatelé uplatňovat nově získané znalosti o dědičnosti a vytvořili pestrou paletu barev srsti a kreseb. 3.3.1 Počátek registrace plemen Pravděpodobně první výstava koček se uskutečnila za časů Shakespearových na trhu Svatého Gilese ve Winchesteru v Anglii roku 1598. Shakespeare nazýval kočku neškodným a užitečným stvořením a na výstavě se patrně spíše přihlíželo ke schopnosti chytat myši než k osobnosti a vzhledu kočky. Na druhém konci světa, v Thajsku, Kniha básní o kočkách zaznamenala různé barvy a typy koček. První formální výstava koček se konala v Londýně 1871. Organizoval ji Harrison Weir, který napsal standardy pro všechna plemena zde vystavovaná a působil jako jeden ze tří posuzovatelů. První výstava koček v Severní Americe, která vzbudila velkou pozornost, byla zorganizována Jamesem T. Hydem v roce 1895 v Madison Square Garden. Asociace vytvořily výstavní pravidla a v roce 1887 zahájil v Británii činnost National Cat Club, jehož předsedou byl Harrison Weir. V roce 1896 založil American Cat Club první plemennou knihu v Severní Americe. 3.3.2 Moderní plemenné knihy a asociace Nejrozsáhlejší soubor plemenných knih čistokrevných koček má CFA (Cat Fanciers Association) založená v roce 1906, jejíž kluby působí v USA a v Kanadě, v Jižní Americe, Evropě i Japonsku. CFA posuzuje plemena přísně.

-20- Mnohem liberálnější je TICA (The International Cat Association) založená rovněž v Severní Americe roku 1979. Tato organizace uznává nová plemena mnohem rychleji než ostatní a podporuje nejrůznější pokusy. Britská organizace GCCF (Governing Council of the Cat Fancy) vznikla v roce 1910. Je to organizace s názory téměř stejně přísnými jako CFA a má pobočky v Jižní Africe, na Novém Zélandu a v Austrálii. Evropští chovatelé jsou převážně sdruženi v FIFé (Fédération Internationale Féline) založené roku 1949. FIFé je největší chovatelskou organizací pro kočky na světě. 3.3.3 Stará a nová plemena a jejich šlechtění Plemena koček se rozštěpila na dvě skupiny, které se vyvíjely současně. Některé typy koček se dříve vyskytovaly na mnoha lokalitách Euroasijského kontinentu, ale do dnešní doby se udržely jen díky omezené genové výbavě například v ostrovních podmínkách. Stará plemena tuto skupinu tvoří plemena, vzniklá přirozeně volným křížením v rámci izolovaných kočičích populací. Mnohá z nich se vyznačují typickou barvou srsti nebo kresbou a geneticky jsou vždy proti vyšlechtěným plemenům recesivní. Například tečkovaný vzor habešanek je recesivním znakem, jenž se upevnil teprve výběrovým chovem. Některá plemena se vyznačují určitým znetvořením: japonský bobtail a bezocasý manx jsou typickými příklady. Jiné kočky přirozeně vytvořily vyhraněné typy, které byly formálně uznány jako plemena. To jsou například britská, americká a evropská krátkosrstá, norská a sibiřská lesní kočka a mainská mývalí kočka. Nová plemena většina dnešních plemen vznikla aktivní činností člověka, a někdy dokonce uplatněním vědeckých poznatků. To jsou například orientální krátkosrsté, ocicat, angory a v Británii nově vyšlechtěné asijské kočky. Kočičí svět se rozrůstá a nejvíce nových plemen se objevilo ve 20. století. Chovatelé argumentují tím, že při výběru se zaměřují na zdravotní stav, a že šlechtí zdravé kočky. Ovšem stále znovu se objevují geneticky podmíněné zdravotní problémy a nízká odolnost vůči chorobám.

-21-4. Barvy srsti a pigmentace Původní zbarvení srsti kočky byl barevně pruhovaný aguti typ, určený jako ochranné zbarvení do přírodního prostředí. První mutace, která ovlivnila zbarvení chlupu a odstranila pruhování, bylo pravděpodobně černé zbarvení. Tuto mutaci často vídáme u jiných kočkovitých šelem, např. u černých levhartů nebo jaguárů. Další mutace jsou červená, bílá nebo zředění plných barev. Těchto několik genetických variací tvoří rámec pro množství dnes existujících barev srsti u koček. Všechny barvy chlupů obsahují různá množství dvou složek melaninu eumelaninu a phaeomelaninu. Eumelanin vyvolává zbarvení černé a hnědé, kdežto phaeomelanin červené a žluté. Všechny barvy jsou založeny na přítomnosti nebo nepřítomnosti těchto pigmentových zrnek v každém chlupu. Pigmenty vznikají v kožních buňkách, zvaných melanocyty a jejich rozložení v buňce je geneticky dáno. Kočky s jednotným zbarvením neaguti typu se nazývají jednobarevné nebo plné. Jednobarevná srst je recesivní, kočka musí mít dvě kopie neaguti genů, aby pozbyla pravého originálního žíhání.

-22-5. Alely zbarvení u koček Některé důležité znaky kočičího vzhledu již byly v chromozomech určeny. V této tabulce je uveden jejich přehled. Na doplnění ještě uvádím, že krátkosrsté kočky se označují L a bez prošetření se označují LL, protože L je dominantní a vzhled je zajištěn bez ohledu na typ druhého genu, který takto zůstává nerozpoznán. Alela Zbarvení A Rozdělení pigmentu po celé délce jednotlivých chlupů tzv. agouti (šedé zbarvení) a Non-agouti B Černé zbarvení b Čokoládové zbarvení b Skořicové zbarvení C Rozdělení zbarvení rovnoměrně po celém těle tělo je celé zbarveno c b Typické zbarvení barmských koček (trup je do určité míry světlejší) c s Typické zbarvení siamských koček (trup je světlý, ale maska, uši, končetiny a ocas jsou zbarveny více do tmava) c a Albíni s modrýma očima c Praví albíni (retina je červená) D Úplná intenzita pigmentace d Intenzita pigmentace naředěná, modré zbarvení I Pigment buďto je nebo není přítomen u kořene každého chlupu (stříbrné kouřové zbarvení) i Normální zbarvení S Bílé tečkování s Bez přítomnosti bílého zbarvení T a Rozdělení agouti (non-agouti) po celém těle (jakýsi druh mourování) T Pruhování T b Mramorování W Dominantní barva bílá v kombinaci se všemi jinými variantami barev w Bílý pigment chybí O Původní zbarvení je zrzavé (v závislosti na pohlaví) o Některá z běžných barev (kromě zrzavé) Zdroj: MSU, Biology faculture, Dep. Zoology and ecology.

-23- Alely A, a kočky s alelou A mají pigment šedivé barvy rozprostřen sice po celé délce chlupu, ale s náznaky žíhání, tzv. zbarvení agouti. Kočky, které jsou nositelkami alely a žádný náznak žíhání, tedy agouti nemají. Alela aa totiž maskuje žíhání. Tmavý pigment vyplňuje celý chlup (až na jeho poslední třetinu u kůže) a kočka se zdá jednobarevná nebo želvovinová (želvovinové zbarvení je náhodné rozmístění barev, které trošku připomíná skládačku). Je-li kočka nositelkou alel AA nebo A- nemůže být nositelkou červené barvy vázané na pohlaví. Alely B, b, b alela B způsobuje tolik u pověrčivých lidí neoblíbenou černou barvu kočičí srsti. Pokud má kočka alelu b, černá je mírně naředěna na hnědou až čokoládovou barvu a u alely b na světle hnědou až skořicovou. Alely C, c b, c s, c a, c C znamená rovnoměrné zbarvení celého těla. Alela c b má za následek bodové zbarvení u barmských koček a c s u siamských koček. Oba tyto znaky jsou shodné. Oba jsou citlivé na teplo a mají všechny barvy (siamky) nebo jen tmavší odstíny (barmy) koncentrované na chladnějších místech těla. Barva je mírně potlačená, tedy světlá. Například siamkám se černá mění v černohnědou (seal) a barmám v sobolí (sable). Alela c je nositelkou albinismu a alela c a semialbinismu. Alely D, d nositelé alely D budou mít srst syté tmavé barvy. Naopak d způsobuje zředění této tmavé barvy do světlých odstínů (např. do modrých). Alely I, i I znamená, že pigment může a nemusí být u kořene jednotlivých chlupů a výsledkem je stříbřitost. Alele I se také někdy říká inhibitor, protože způsobuje, že se v těle kočky vytváří látka, která potlačuje tvorbu barviva v srsti, a to nejméně na špičkách chlupu a čím blíž ke kůži, tím víc. Stříbřitost je dominantní vlastnost. Má-li kočka alelu i, jsou její chlupy pigmentované až ke kořínkům. Alely S, s alela S má za následek bílou skvrnitost, alela s jednotné zbarvení celého těla bez projevu bílé. Alely T a, T, T b všechny tyto alely způsobují různé varianty kresby v srsti. T způsobuje žíhání typu tygrování, T a habešské zbarvení nazývané ticking. Toto divoké zbarvení, jak je nazýváno je způsobeno právě touto alelou, zaznamenanou poprvé právě u habešanek. U jiných plemen je toto zbarvení nazýváno agouti. Ticking vypadá fenotypově tak, že na každém chlupu je několik tmavých příčných proužků. Na těle nejsou žádné kresby, náznaky se mohou objevovat pouze na čele, na obličeji a tmavší stínování podél páteře. Alela T b způsobuje žíhání typu mramorování. Všechny kočky mají vlohu pro žíhání, záleží ale na alele a, zda se projeví.

-24- Alely W, w W znamená bílou barvu v kombinaci s jakoukoliv jinou barvou, bílá ale musí převažovat. w zbarvení bez přítomnosti bílé. Alely O, o O zbarvení oranžové až červené (tyto barvy jsou ovšem vázány na pohlaví, protože genetická informace o nich je uložena na posledním chromozomovém páru). Alela o melanismus bez červené barvy.

-25-6. Albinismus Několik forem albinismu bylo pozorováno u mnoha savčích druhů, včetně člověka (JACKSON, 1997). Albinismus bývá někdy spojován se zdravotními problémy, jako je hluchota a imunodeficience. Různé variace albinismu jsou pozorovány u domácích koček již po několik století a dokumentovány bezmála posledních sto let (ILJIN & ILJIN 1930, TJEBBES 1924). Siamské kočky, jedny z vyšlechtěných kočičích plemen mají rozlišovací fenotyp, který je nazýván semialbinismus. Tato na teplotu citlivá mutace produkuje pigment pouze na chladnějších místech těla a to způsobuje tmavou masku v obličejové části, tmavší tlapky a ocas. Tento typ albinismu je běžně nazýván bodový ( pointed ) a může se vyskytovat také u králíků (AIGNER et al., 2000) a myší (KWON et al., 1989). Protože bylo zjištěno, že příčiny mutace u těchto jiných druhů jsou spojeny s genem tyrosinasy (TYR), předpokládá se, že tento na teplotu citlivý fenotyp u koček je také výsledkem mutace na genu TYR (ROBINSON, 1991). Tyrosinasa je enzym potřebný pro produkci melaninu u savců (BARSH, 1996). Lokus byl nazván lokusem barvy (color) C. Jsou rozlišovány tři alely: C > c b > c s (ROBINSON, 1991). Alela C je dominantní s projevem rovnoměrného zbarvení celého těla. Fenotypová varianta barmských koček c b c b vede k teplotně citlivé pigmentaci na končetinách (jsou tmavší) a světlému trupu. Dobře známý fenotyp u siamských koček, kdy je tmavá maska v obličejové části, tmavé tlapky a ocas, ale trup je světlý až bílý a nedostatek pigmentu způsobuje modrou barvu očí je způsoben alelami c s c s. Albinismus u nešlechtěných domácích koček je také vlastnost recesivní, jeho nositelkami jsou alely c c. Taková kočka je potom celá bílá a oči má červené chybí jí jakákoliv pigmentace. Mezi kočkami jsou ale albíni velmi vzácní, tato vloha je letální (kočky narozené jako albíni umírají již v kotěcím věku, jen velmi vzácně se dožívají dospělosti) (FOGLE, 2002).

-26-7. Zbarvení s odznaky Kočky s odznaky jsou na těle světlé a koncové části těla, konkrétně uši, nohy, ocas a čenich, jsou tmavé. Kocouři mívají často tmavý také šourek. Sytost těchto odznaků ovládá enzym citlivý na teplo, který podněcuje pigmentové buňky v kočičí kůži. Při normální tělesné teplotě je produkce pigmentu slabší po celém těle, ale tam, kde je teplota kůže nižší, se enzym aktivuje a chlupy mají více pigmentu. Odznaky mohou být různých barev nebo kreseb. Protože tato srst je citlivá na teplotu, rodí se koťata bílá a kočky v chladných zemích mívají srst tmavší než ty z teplých částí světa. Všem kočkám tělo tmavne s přibývajícím věkem. Nejčistší formou odznaků jsou siamské:srst na těle je téměř bílá a znaky jsou sytě tmavé. Barmské odznaky jsou naopak jen málo odlišné od barvy těla a mnohdy není ani dobře patrné, že jde o kočku s odznaky. 7.1 Siamské kočky Je to pravděpodobně nejznámější a nejtypičtější kočičí plemeno na světě, ale také jedno z nejproblematičtějších. První kočky tohoto typu šilhaly a měly uzly nebo zálomky na ocase. Počáteční standard plemene z roku 1892 dokonce tyto znaky uznával. Selektivním chovem se tato kočka zcela změnila, šilhání a vady ocasu jsou dnes vzácné, ale stavba těchto koček je sporná. Jsou to však kočky velmi družné a jejich hravost je proslulá. 7.1.1 Problémy spojené s mutacemi Pro šilhání siamských koček existují nevědecká vysvětlení. Říkalo se, že si dámy na siamském dvoře odkládaly prsteny na ocas siamské kočky, u které se vyvinulo zalomení, aby prsteny nesklouzly. O šilhání se vypráví, že siamské kočky byly zaměstnávány jako strážkyně nejsvatějších částí chrámů a zíraly na ně tak upřeně, že se jim překřížily oči. Pravda je bohužel méně romantická. Za šilhavost může mutace genu, který genetikové zkoumají. Tato mutace způsobuje chybu v nervovém spojení mezi okem a mozkem. Tím je narušeno běžné binokulární vidění, vzniká rozmazaný obraz a kočka má

-27- potíže při odhadu vzdálenosti. Ve snaze chybu opravit se u některých siamek vyvine šilhání. I když jsou šilhající siamky vyřazovány z chovu, jako domácí mazlíčci jsou jedinci s touto vadou stále častí. 7.1.2 Historie plemene Siamská kočka patří k nejoblíbenějším plemenům v chovatelských organizacích, ale ve své původní podobě to bylo přírodní plemeno, které se v Asii objevilo před pěti sty léty a neobyčejně se rozšířilo. Již koncem 18. století přírodovědec Pallas popsal bílé kočky s tmavýma ušima, nohama a ocasem ze Střední Asie. V Thajsku byly tyto kočky určeny pouze mnichům a vládcům. Siamky prý hlídaly královský palác tak, že skákaly z hradeb na vetřelce. V Británii se poprvé objevily v roce 1871, kdy bylo plemeno uvedeno a vyobrazeno v katalogu první britské národní výstavy koček v londýnském Crystal Palace. Dalším významným rokem v britské historii plemene je rok 1884, kdy britský generální konzul v hlavním městě Siamu Bangkoku poslal pár siamek s tmavohnědými odznaky své rodině do Anglie. Kočky dostal od siamského krále Rámy VI., velkého milovníka koček. Původně se k siamkám počítaly i jednobarevné kočky, které dnes označujeme jako orientální krátkosrsté. Popularita tohoto plemene vrcholila v 50. letech 20. století, úpadek nastal, když se začal prosazovat extrémní vzhled. 7.1.3 Uznané barevné variety Mezi uznané barevné variety siamských koček zařazujeme kočky s tmavohnědými odznaky (toto zbarvení je původní a základní). Dále jsou uznávány kočky se sytě modrými odznaky na modravě bílém podkladě (varieta uznána CFA v roce 1932, GCCF 1936), kočky s čokoládovými odznaky, které mají světle slonovinové tělo a světle čokoládové hnědé odznaky (varieta uznána CFA 1951, GCCF 1950). Jako poslední byly zatím uznány kočky s lila odznaky (u některých amerických organizací známa jako s ledovými odznaky), které vznikly kombinací genů pro čokoládovou a modrou barvu. Tyto kočky mají tělo bílé a odznaky jsou velmi světle růžovošedé (varieta uznána CFA 1955, GCCF 1960).

-28-7.1.4 Geny pro klasické barvy Geny pro čtyři klasické barvy siamské kočky, tedy tmavohnědou, modrou, čokoládovou a lila (ledovou), se přenášejí jen v čisté siamské linii. Aby se docílilo u siamky jiného zbarvení, je třeba ji křížit s jinými plemeny, například s britskou nebo americkou krátkosrstou kočkou, a pak zpětně se siamkou, aby se zachovaly barevné odznaky a tělesný typ siamky. Karyotypy u uznávaných zbarvení siamských koček Odznaky Tmavohnědé Modré Čokoládové Lila (SWEPSTON) Karyotyp B*ooD* c s c s aa** iissww B*oodd c s c s aa** iissww B*ooD* c s c s aa** iissww B*oodd c s c s aa** iissww Jeden z genů ovlivňujících barvu srsti koček je C a má pět alel C c b c s c a c Tělo je celé zbarveno Zbarvení barmských koček Zbarvení siamských koček Albíni s modrýma očima Praví albíni Alela pro zbarvení siamských koček c s je recesivní k alele pro zbarvení celého těla, kodominantní s alelou pro zbarvení barmských koček a dominantní k alele pro modrooké i červenooké albíny. Dalo by se říci, že způsobuje semialbinismus. Redukuje původní barvu srsti (černou, hnědou) na světle béžovou s tmavě hnědými (modrými, čokoládovými, lila) odznaky a má také za následek zářivě modré oči. 7.1.5 Mutace tyrosinasy ve spojení se zbarvením siamských a barmských koček Siamské kočky mají velice známý fenotyp zbarvení srsti. Tmavý pigment se vyskytuje na koncových částech těla (viz výše). Barmské zbarvení je důsledkem dvojice

-29- alel, které jsou na teplotu méně citlivé (produkují více pigmentu na trupu oproti siamkám). Mutace tyrosinasy (TYR) jsou spojovány s tímto fenotypem u jiných druhů zvířat, a proto se tým amerických vědců z Univerzity veterinární medicíny v Californii rozhodl zjistit, jestli je tomu tak i u koček. Byly prováděny odběry vzorků DNA a to jak z leukocytů, tak z buněk bukální sliznice. Vzorky DNA pocházely od perských koček z UC Davis kočičí stanice, kde je chována kolonie perských koček (u kterých je také znám fenotyp bodového zbarvení) pro výzkum dědičnosti zbarvení. U všech jedinců je sestavován rodokmen se všemi příbuzenskými vazbami. Byla seřazena šedesátičlenná skupina perských koček z více generací s fenotypem bodového zbarvení. Jejich fenotyp byl určen vizuálním zjištěním. Příbuznost těchto koček byla ověřena testováním otcovství za použití 19 mikrosatelitních markerů. Tři mikrosatelitní markery, které provázejí tyrosinázu (FCA076, FCA341, FCA931) již byly dříve popsány (GRAHN et al. 2004). Nyní bylo testováno, zda existuje nějaké spojení mezi nimi a bodovým fenotypem. Frekvence alel pro analýzy byly brány v úvahu pouze od nepříbuzných koček ze skupiny. Bylo použito metody PCR. Významné spojení bylo zjištěno mezi fenotypem bodového zbarvení a mikrosatelitním markerem FCA931. Žádné významné spojení nebylo naopak zjištěno mezi tímto fenotypem a mikrosatelitními markery FCA341 a FCA076. Celkově 1 100 bp tyrosinasy (46%) bylo analyzováno u sedmi koček. Skupina se skládala z jednoho náhodně vybraného jedince neznámého plemene, tří perských koček s bodovým zbarvením a tří barmských koček, které mají také tento typ zbarvení. Srovnání sekvencí těchto sedmi koček odhalilo tři polymorfismy. Na exonu 1 byla identifikována záměna G > T (guanin za tymin) v pozici 715, která vedla k záměně aminokyselin glycinu za tryptofan G227W. Na exonu 2 byla identifikována záměna G > A (guanin za adenin) v pozici 940, která vedla k záměně aminokyselin glycinu za arginin G302R. Třetí mutace byla prokázána pouze u perských koček, a to na exonu 1, v pozici 387 C > T (cytozin za tymin). Když byly identifikovány tyto mutace, u 208 koček různých plemen a pět náhodně vybraných nečistokrevných koček podobného fenotypu byl zjišťován genotyp za pomocí RFLP anylýzy exonu 1 a exonu 2. Skupina sedmi koček (z této 208 členné skupiny) vybraných ze tří plemen, která měly fenotyp barmských koček byly homozygoty pro G227W a všechny kočky, které měly fenotyp bodového zbarvení (bylo jich 56 a byly to zástupci sedmi plemen a nečistokrevné kočky) byly homozygoty pro G302R.

-30-7.2 Barmské kočky Tato kočka původně dostala přízvisko špatná siamka. Věří se, že kočky podobné dnešní barmské byly běžné kdysi dávno ve středověku v jihovýchodní Asii, ale historie plemene, jak ho známe dnes, začíná až v roce 1930. Dnes rozlišujeme barmskou kočku americkou a evropskou. 7.2.1 Americká barmská kočka Jsou to sytě zbarvené kočky s široce otevřenýma očima. Barmy vyhledávají lidskou společnost a nejsou tak hlučné a nevyžadují tolik pozornosti jako ostatní orientální plemena. Severoamerická barma se od svého evropského protějšku značně liší; standard vyžaduje zaoblené tvary, zejména hlavy. Naneštěstí je častou vadou barm zděděná deformita lebky, je často smrtelná nebo vyžadující euthanasii. 7.2.2 Historie plemene americké barmské kočky Všechny barmy pocházejí od Wong Mau, hnědé kočky z Rangúnu v Barmě (dnešním Maynmaru), kterou dovezl do USA psychiatr námořnictva Joseph Thompson v roce 1930. Když dr. Thompson prohlašoval, že Wong Mau představuje nové plemeno, nijak na americké chovatele nezapůsobil. Tvrdili, že je to jen nepovedená siamka a nezaslouží si jinou pozornost než jako domácí kočka. Byla zakladatelkou plemene, k němuž, což může působit zvláštně, vůbec nepatřila. Dr. Thompsona to však neodradilo a začal s chovným programem. Zkřížil Wong Mau se siamkou, což bylo nejpodobnější plemeno, a odchovaná koťata znovu s Wong Mau. Ustálení nového plemene se stalo pro dr. Thompsona koníčkem, a tak požádal mnoho chovatelů i genetiků, kteří se o chov zajímali, o pomoc. V důsledku toho se barmská kočka stala nejen prvním čistokrevným plemenem vyšlechtěných v USA, ale také prvním objektem podrobného genetického výzkumu. Získal tři rozdílné typy zbarvení: se siamskými znaky, tmavohnědé kočky s pouhým náznakem odznaků (první pravé barmy) a tmavé kočky s tmavšími znaky podobné Wong Mau. Ona sama byla totiž kříženec barmy

-31- a siamky, tedy přírodní tonkinka. V roce 1934 dr. Thompson docílil uznání barmské kočky jako samostatného plemene, ale objevily se další potíže. O dva roky později byla barmská kočka přijata k registraci, ale v roce 1938 její účast na výstavě v San Francisku vyvolala mnoho protestů chovatelů siamek, tedy významné síly v rámci chovatelství v USA, a byla nakonec vyloučena. Přišli ještě další těžkosti. V roce 1947 vzala CFA uznání barmské kočky zpět z důvodu častého přikřížení siamek, které bylo pro udržení plemene nezbytné. Podle jejího tvrzení to znamenalo, že plemeno není pravé. Chovatelé barmských koček oponovali, že přikřížení bylo potřeba vzhledem k malému počtu dostupných barmských koček. Zatímco barma zůstávala v registrech jiných amerických organizací, chovatelé pracovali na vytvoření čisté barmy s nejméně třemi generacemi výhradně barmských předků (některé rodokmeny jich dnes vykazují pět nebo více). Pomohlo to, a v roce 1957 CFA obnovila uznání. K dovršení zmatků exisují vedle sebe v USA dva typy barmy, a to tradiční a moderní. Moderní vzhled má krátký nos a celkově plošší obličej blížící se perské kočce, ale s výraznějšíma očima. FIFé uznává barmskou kočku v tradičním typu. 7.2.3 Uznané barevné variety americké barmské kočky Ve Spojených státech uznává většina organizací jen sobolí (hnědou), modrou, šampaň (čokoládovou) a platinovou (lila) barvu srsti, i když TICA připouští také skořicovou (teple medovou až oranžovou), plavou (teple tříslovou), červenou a čtyři typy želvovinové. CFA považuje červenou, krémovou i všechny čtyři želvovinové variety za samostatné plemeno označované exotická barmská kočka. 7.2.4 Evropská barmská kočka Barmy se rozdělily na dva typy, prakticky ve dvě plemena, každé na jedné straně Atlantiku. Zatímco na americké straně se vyvinula skupina baculatých koček, evropští chovatelé, které následují i milovníci koček z jižní Afriky, Nového Zélandu a Austrálie, si oblíbili dobře osvalený, ale hranatější typ. Tato kočka má orientální vzhled s mírně klínovitou hlavou, oválnýma očima a dlouhýma nohama. Křížením se dosáhlo deseti typů zbarvení: je to více, než uznává CFA, ale chybí zde

-32- skořicová a plavá, uznávaná TICA. Bez ohledu na barvu nebo tvar, jsou barmy ideální kočky pro příjemné soužití v rodině. 7.2.5 Historie plemene evropské barmské kočky Evropská barma je odvozená od amerického plemene. Po 2. světové válce, v roce 1947, byly totiž americké barmy dovezeny do Evropy a hnědá forma zbarvení byla uznána v roce 1952 GCCF. V roce 1955 se v Anglii objevily modré barmy. Evropané dávají přednost orientálnímu vzhledu a pestřejšímu zbarvení, takže modrá barva byla uznána dříve než v Americe. Paleta barev se v Evropě rozšířila také uznáním červené barvy a v 70. letech se rozšířily želvovinové barmy ve všech uznávaných barvách. V roce 1996 FIFé přijala nový standard, který povoluje oči v různých odstínech žluté, protože za nejdůležitější se považuje jejich tvar, velikost posazení, prostě barmský vzhled. Zelená je však vadou. 7.2.6 Uznané barevné variety evropské barmské kočky Mimo USA jsou obecně uznávány všechny barvy srsti. U původní hnědé (sobolí) variety je srst teple a sytě hnědá se světlejším odstínem na spodní straně těla. Nosní zrcátko a polštářky tlapek jsou hnědé. Modrá má měkce stříbřitě šedou srst přecházející naspodu do světlejšího odstínu. Uši, obličej a chodidla mají mít stříbřitou barvu. Nosní zrcátko je tmavošedé a polštářky tlapek růžově šedé. Modrá je jedinou varietou barmské kočky, u které je povolen slabý zelený nádech u jinak zlaté nebo žluté barvy očí. Jako u všech barevných forem je srst jemná, klouzavá a lesklá, krátká a přiléhavá. Čokoládová (šampaň v USA) je teple mléčně čokoládová, popisovaná v USA jako teple tříslová. Naspodu je světlejší. V Británii je povoleno trochu tmavší stínování na znacích. Nosní zrcátko je hnědé, v Británii trochu tmavší, a polštářky tlapek jsou růžové až čokoládově hnědé. Lila (v USA platinová) má světle holubičí šedou barvu s narůžovělým odstínem. Uši a maska mají trochu tmavší tón. Nosní zrcátko a polštářky tlapek jsou levandulově růžové. Dalšími barevnými varietami jsou červená (světle mandarinková), krémová (sytá),

-33- hnědá želvovinová (hnědé a červené skvrny), modrá želvovinová (modré a krémové skvrny), čokoládová želvovinová (čokoládové a červené skvrny) a lila želvovinová (lila a krémové skvrny). U červené a krémové jsou nosní zrcátko a polštářky tlapek růžové. U želvovinové mají ladit s barvou skvrn. 7.2.7 Geny pro klasické barvy barmských koček Alela pro zbarvení barmských koček c b je recesivní k alele pro zbarvení celého těla, kodominantní s alelou pro siamské zbarvení a dominantní k alele pro modrooké i červenooké albíny. Způsobuje jemně světlejší zbarvení s redukcí černé na velmi tmavě hnědou, řečenou sobolí a zelenou nebo zeleno zlatou barvu očí. Alely pro zbarvení siamských a barmských koček jsou kodominantní, jak již bylo řečeno. To znamená, že žádná z nich není ani dominantní, ani recesivní. Je tedy možné, že máme kočku s alelami c b c s, která bude mít odznaky jako siamská kočka, ale tmavší barvu těla, jako barmská kočka. Oči bude mít tyrkysové. Toto plemeno se nazývá tonkinská kočka. 7.3 Tonkinská kočka Někteří chovatelé se dosud přou o to, zda tato kočka má nárok na označení samostatné plemeno : je to kříženec barmy a siamky, avšak má vlastnosti obou rodičovských plemen. Mohou však nastat obtíže při prvním křížení, kdy jemně vyjádřené norčí odznaky nejsou dost zřejmým rysem. Typ je směsí obou rodičovských plemen, je méně hranatý než u siamských koček, ale lehčí než u barmských koček. Povaha je zvídavá, jakou mají orientálky. Pro svůj přitažlivý vzhled a přátelskou povahu patří tonkinky k jednomu z nejpopulárnějších plemen. 7.3.1 Historie plemene Někteří chovatelé se domnívají, že čokoládové siamky z 80. let 19. století byly ve skutečnosti kříženci siamek a barm typu tonkinek, ale to se nedá dokázat. První skutečná tonkinka, s níž se západní chovatelé seznámili, byla již zmiňovaná Wong Mau, zakladatelka plemene barma. Chovný program začal v Ontáriu v roce 1965 a plemeno bylo

-34- také nejprve uznáno kanadskou asociací (je to první čistokrevné plemeno, které bylo vyšlechtěno v Kanadě). Dnes je uznává většina velkých organizací, ale jsou zde stále významné rozdíly při uznávání barev. Kanadská chovatelka Margaret Conroyová začala v roce 1965 s útržky poznatků dr. Thompsona (ten při snaze získat barmskou kočku tonkinky považoval za vedlejší výsledek výběrového chovného programu). Připojila se k několika chovatelům v USA a v roce 1974 dosáhla uznání plemene u kanadské CCA. Následovalo uznání u CFA ve Spojených státech, a to o čtyři roky později. Mezitím byla tonkinská kočka uznána v Austrálii a Evropě včetně Británie a FIFé. Původně byly kříženy siamky s tmavohnědými odznaky a sobolí (hnědé) barmské kočky. Narodil se vrh tonkinských koťat, která spojila tmavou srst barmy s tmavšími odznaky typu siamky. Avšak při křížení dvou tonkinek, což je dnes běžná praxe, se rodila koťata se zbarvením všech tří typů, obvykle v poměru dvě tonkinské k jedné siamce a barmě. Od původního uznání tonkinské kočky chovatelé dělali pokusy s doslova všemi typy siamského zbarvení. 7.3.2 Uznané barevné variety tonkinské kočky Všechny organizace v Severní Americe uznávají čtyři barvy. Je to přírodní norčí (původní zbarvení), šampaňská (lila) norčí, modrá norčí a platinová (stříbřitá) norčí. Přírodní norčí je popisována jako sytá teple hnědá, s tmavě čokoládovými odznaky a hnědým nosním zrcátkem i polštářky tlapek. Šampaňská norčí je teplá, měkce tříslová barva těla se světle hnědými odznaky a skořicově růžovým nosním zrcátkem a polštářky tlapek. Modrá norčí je měkce až středně modrošedá, s modrošedými až břidlicovými odznaky a modrošedým nosním zrcátkem a polštářky tlapek. Platinová norčí je stříbřitě šedá, s jasněji šedými odznaky a růžovým nosním zrcátkem i polštářky tlapek. Většina organizací v USA uznává i medově norčí s teple rudohnědým tělem s červenějším nádechem. Odznaky jsou sytě čokoládové a nosní zrcátko i polštářky tlapek středně hnědé. Některé organizace také uznávají jednotné zbarvení v přírodní (hnědé), modré, šampaňské a platinové a výrazněji zbarvené podoby zmíněných barev.

-35-8. Bělost Alela c a Je nositelkou tzv. nepravého albinismu. Jsou to bíle zbarvení jedinci s velmi světlýma modrýma očima. Tato alela je recesivní k alele pro zbarvení celého těla, k alelám pro siamské i barmské zbarvení a dominantní k alele pro pravý albinismus. 8.1 Bíle zbarvené kočky Bílá barva je dominantní nad všemi ostatními geny pro barvy, ať je to čistě bílá W nebo vloha pro bílou skvrnitost S, která je základem dvoubarevnosti (FOGLE, 2002). Na rozdíl od ostatních chlupů bílá srst neobsahuje žádná zrnka pigmentu, jak již bylo řečeno. Za tímto sněhobílým zevnějškem se však může skrývat kočka geneticky barevná, jejíž barva se může objevit u potomstva. Bílé kočky totiž nesou dominantní W gen, který překrývá všechny ostatní geny pro barvu. Často se překrytá barva objeví v podobě čapky koťat na hlavě novorozených mláďat. Když kotě vyroste, čapka zmizí a nahradí ji čistě bílá srst (FOGLE, 2002).. 8.2 Problémy se šlechtění jedinců s projevy bělosti Z již zmíněných okolností vyplývá, že alela c a potlačuje tvorbu barviva, ale ne zcela (kočka je celá bílá, ale retina není červená). Oči mohou být modré, oranžové, žluté, zelené (jiná barva než modrá je však následek bílé skvrnitosti, která bude popsána níže). Bílá modrooká kočka vypadá velice atraktivně. Proto jsou tyto kočky velmi oblíbené u chovatelů a ti se je snaží šlechtit na genotyp c a c a. Problém je ale v tom, že na stejném chromozomu a velmi blízko lokusu pro bělost je i alela pro sluch a jeho případné vady. Proto je většina bílých modrookých koček hluchých. Někteří chovatelé doufají, že se jim podaří minimalizovat hluchotu bílých koček připařováním koček které nejsou nositelkami bílého zbarvení. Například chovatelka tureckých angor Judith Zuurveld, která měla kocoura, který byl heterozygot (pocházel z tohoto připařování) zjistila, že ve vrhu koťat, jejichž byl otcem se objevilo pouze 23 % hluchých koťat. Zatímco při křížení dvou jedinců, kteří jsou homozygoti (c a c a ) je počet