1 Výzkumná zpráv pro Lesy České repuliky Hodnocení vývoje zdrvotního stvu vyrných stnovišť v Krušnohoří od roku 1998 Etp I: Anlýz mkroskopických mrkerů poškození v Krušných horách v roce Hlvní řešitel: Řešitelský kolektiv: Prcoviště: Alrechtová Jn, e-mil: lrecht@ntur.cuni.cz Mgr. Tomáš Polák (přípdný zástupce hlvního řešitele, e-mil: kchn@ntur.cuni.cz) Zuzn Lhotáková Alen Stejsklová Mgr. Drhomír Brtáková Ktedr fyziologie rostlin, Přírodovědecká fkult Univerzity Krlovy (PřF UK), Viničná, Prh, 18 44; Přehled pulikovných výsledků v rámci grntu (kopie strktů přiložen): 1. Rock BN, Alrechtová J, Huntley R (). Monitoring Norwy spruce helth in the Krusne hory from 1991 1 using field spectrl reflectnce methods. Proceedings of the conference 1 Yers of glol chnge Reserch in the Czech Repulic, Otoer -. lecture. Lhotáková Z, Alrechtová J, Polák T, Rock BN, Huntley R (). Monitoring physiologicl sttus of Norwy spruce trees in the Krušné hory in 1: selected metolic nd spectrl nlyses. Astrct Proceedings of the conference 1 Yers of Glol Chnge Reserch in the Czech Repulic, Otoer -. poster 3. Stejsklová A, Alrechtová J, Polák T, Huntley R, Rock BN, () Monitoring physiologicl sttus of Norwy spruce trees in the Krusne hory in : selected metolic, histochemicl nd spectrl nlyses. Proceedings of the conference 1 Yers of Glol Chnge Reserch in the Czech Repulic, Otoer -. poster 4. Alrechtová J, Neústup J, Rock BN, Stejsklová A, Lhotáková Z, Huntley R, Polák T () Structurl mrkers of needle dmge nd lgl occurrence on needles of Norwy spruce in Krusne hory. Proceedings of the conference 1 Yers of Glol Chnge Reserch in the Czech Repulic, Otoer -. lecture Zprávu vyprcovli: Tomáš Polák, Jn Alrechtová V Prze, dne 19.1.
1 OBSAH: 1. ÚVOD... 1 MAKROSKOPICKÉ KRITÉRIUM PRO KLASIFIKACI VÝVOJOVÝCH SMĚRŮ PUPENŮ.... CÍLE... 3 3. METODIKA... 3 STATISTICKÁ ANALÝZA DAT...4 4. VÝSLEDKY... 4.1. ROK - PODZIM... 4.1.1. MAKROSKOPICKÉ MARKERY POŠKOZENÍ... 4.1.. VÝVOJOVÉ SMĚRY PUPENŮ... 4.1.3. AKTUÁLNÍ ZDRAVOTNÍ STAV STROMŮ... 6 4.1.4. VLIV STUPNĚ POŠKOZENÍ STROMU NA SLEDOVANÉ PARAMETRY... 7 4.. ROK 1998-... 8 4..1. MAKROSKOPICKÉ MARKERY POŠKOZENÍ... 8 4... VÝVOJOVÉ SMĚRY PUPENŮ... 9. ZÁVĚRY:... 1 HLAVNÍ ZÁVĚRY... 1 DÍLČÍ ZÁVĚRY... 1 6. SEZNAM LITERATURY... 1 1. ÚVOD Horské lesní porosty jsou v České repulice Většin pohoří v České repulice yl po desetiletí silně ovlivňován extrémní zátěží vzdušného znečištění, po nejdelší dou z nich yly nejvíce postiženy Krušné hory, které yly od. let do konce osmdesátých vystveny nejvyšším koncentrcím v Evropě. Severní Čechy spolu s přilehlým územím Polsk ývlé NDR yly proto nzývány Černým trojúhelníkem. A právě Krušné hory jko první vykzovly symptomy velkoplošného poškození les, které v mnoh výše položených porostech vedlo k úplnému odumření smrkových porostů. Je zjímvé, že první kolps těchto lesních ekosystémů yl zznmenán už v roce 1947, před tím než němečtí vědci zčli upozorňovt vědeckou i širokou veřejnost n jev, který nzvli Wldsteren odumírání les - koncem sedmdesátých let. Už tehdy se dospělo k závěru, že sledovný jev yl v Krušných horách zpříčiněn dlouhodoou stresovou zátěží komince tmosférického znečištění nepříznivých klimtických podmínek. Nejvíce neezpečnými polutnty, které ohrožovly Krušné hory, yly oxid siřičitý oxidy dusíku. Vliv tmosférických polutntů n zdrvotní stv porostů yl nvíc v Krušných horách zesílen šptnou ventilcí tmosféry (Fil kol. 1). Celkové emise síry se v České repulice snížily z 189 ktun v roce 1986 n ktun v roce 1998 (dt Český hydrometeorologický ústv: http://www.chmi.cz/). Ve východním Krušnohoří se koncentrce kyselých iontů v mlze snížil ěhem posledních 1 let o 6-9% (Zimmermnn Zimmermnn ). Součsné hodnoty emisí jsou le stále vysoké v udoucnu se udou snižovt již jen minimálně (Fil kol. 1). Výsledky Klp kol. () indikují, že hodnoty emisí udou prvděpodoně stále přispívt v dlouhodoém hledisku k chřdnutí lesních porostů. S poklesem emisí hlvních polutntů došlo v 9. letech nejprve ke zpomlení zhoršování zdrvotního stvu lesních porostů v Krušných horách, následně i k jeho
průměrnému zlepšování. Přesto v roce 1999 došlo ve vyšších ndmořských výškách zápdního Krušnohoří k rozsáhlému poškození smrkových porostů, které se vyznčuje symptomy novodoého chřdnutí, tedy výrzného žloutnutí strších ročníků jehlic. Symptomy poškození stromu npř. tmosférickými polutnty mohou ýt identifikovány n mkroskopické, mikroskopické, metolické nově tké n spektrální úrovni (spektrální úrovní poškození se v projektu zývá prof. Rock z University of New Hmpshire, USA). Jednotlivé přístupy se liší v doě, kdy se podří zznment poškození v jké fázi toto poškození je tké finnční čsovou náročností jednotlivých metodických přístupů. Symptomy poškození jsou nejdříve detekovtelné n metolické úrovni (minuty ž hodiny po zčátku půsoení stresových fktorů). Metolické mrkery poškození zhrnují npř. kumulci fenolických sloučenin (npř. Vogelmnn Rock 1988; Soukupová kol. ), lignifikci uněčných stěn (npř. Soukupová kol. ) syntézu peroxidáz v jehlicích (npř. Soukupová kol. ). Symptomy poškození jsou po něco delší doě půsoení stresových fktorů (hodiny) detekovtelné n mikroskopické úrovni. Potenciální mikroskopické, pro člověk stále neviditelné symptomy poškození stromů mohou ýt npř. ntomická struktur jehlic, (npř. Vogelmnn Rock 1988; Soukupová kol. 1), degrdce chlorofylu (npř. Moss kol. 1998; Soukupová kol. ), zvýšená vkuolizce mezofylových uněk (npř. Wulff Krenlmpi 1996) degrdce epikutikulárních vosků (npř. Viskri ). Studování metolických mikroskopických mrkerů zdrvotního stvu většinou vyžduje lortorní práci, která je jednk drhá jednk čsově velice náročná. Z toho důvodu jsou mkroskopické mrkery poškození stále velice prospěšným nástrojem pro studování chřdnutí lesních porostů. Mnoho vědeckých prcí ylo pulikováno o trdičních mkroskopických mrkerech zdrvotního stvu stromů jko je defolice (odlistění) koruny revné změny jehlic. Stv koruny stromu se liší přirozeně se stářím stromu (npř. Amlid kol. ; Klp kol. ; Blundell Pert 1), sociálním postvením (npř. Doertin Brng 1), ndmořskou výškou (npř. Klp kol. ), genotypem stromu (npř. Chen kol. 1), dostupností živin (npř. Jonsson kol. 1), pod. Stv koruny je negtivně ovlivněn kyselou depozicí (npř. Amlid kol. ; De Vries kol. ; Klp kol. ), ozonem (npř. Klp kol. ), iotickými škůdci choromi (npř. Amlid kol. ; Lvigne kol. 1), vodním deficitem (npř. Klp kol. ), pod. Vysoká defolice má negtivní vliv n jiné funkce stromu. Defolice vede ke snížení vertikálního růstu (npř. Kruse Morin 1999), přírůstů kmene (npř. Solerg Moshug 1999), celkového množství iomsy (npř. Kruse Morin 1999; Chen kol. 1; Lvigne kol. 1; Piene kol. 1), poměru iomsy kořenů similčních orgánů (npř. Lvigne kol. 1), pod. V posledních letech se diskutuje, jestli je defolice pltným indikátorem vitlity stromu (Doertin Brng 1), neoť defoliovné stromy s mlým množstvím similčního prátu mohou přežít n extrémních stnovištích mnoho let neo mohou kompenzovt ztrátu similčního prátu formováním sekundárních výhonů (Cudlin kol. 1), zdrvé stromy s hustým similčním prátem mohou neočekávně zemřít. Mkroskopické kritérium pro klsifikci vývojových směrů pupenů Vývojové směry pupenů yly nvrženy jko potenciálně nový efektivní mrker zdrvotního stvu stromu pro lesní mngement, neoť pikální meristémy pupenů odrážejí součsný zdrvotní stv stromu determinují regenerční procesy koruny. Kždé nrušení diferencice pupenů redukuje množství iomsy /neo kvlitu similčních orgánů produkovných následující rok (Strw kol. ). Kozlowski (1971) klsifikuje pupeny podle ktivity jko ktivní, které produkují prvidelným růstem výhony (tudíž nzývné jko rostoucí pupeny), zylé, které zůstávjí dormntní po celou vegetční sezónu. Inktivní pupeny se můžou vyvíjet několik
3 lterntivními cestmi podle komince externích interních fktorů. Z prvé meristemtická olst pupenu může zůstt životschopná zelená po celou sezónu x přinejmenším do sezóny x+1 jko v přípdě dormntních ltentních pupenů. Ltentní pupen ve srovnání s dormntním pupenem neoshuje listová primordi (Hrrison Owens 1983). Z druhé uňky meristemtického pletiv pupenů mohou ýt poškozené neo dokonce mrtvé. Ztrát části pikálního meristému vede ke vzniku pupenových mlformcí (Alrechtová 1997) ztrát celého pikálního meristému k pupenové orci. Aortovné mlformovné pupeny se mohou dále vyvíjet následným znovuonovením dělivé ktivity meristemtických uněk dát tk vznik regenerovným pupenům (Alrechtová 1997). Dormntní, ltentní regenerovné pupeny se pro svoji schopnost ktivce formování sekundárních výhonů v sezóně x+1 neo kdykoliv později oznčují jko pupeny s růstovým potenciálem. N zákldě detilní ntomické studie ylo vytvořeno mkroskopické kritérium pro klsifikci jednotlivých vývojových směrů vegettivních pupenů (Alrechtová 1997). N zákldě zstoupení vývojových směrů pupenů yl stnoven součsný zdrvotní stv stromu.. CÍLE Nše studie měl z cíl: 1) Porovnt vývoj n pěti krušnohorských stnovištích podle zstoupení vývojových směrů pupenů defolice koruny v letech. ) Určit n kolik odhd celkové defolice má dosttečnou výpovědní hodnotu pro informci o součsném trendu vývoje porostu? 3) Určit n kolik nedávno vyvinutý mkroskopický mrker zstoupení vývojových směrů pupenů jeho interpretce umožní predikci dlšího vývoje porostu? 3. METODIKA Výzkum yl proveden n pěti sledovných stnovištích Krušných hor, které zejmén v 8. letech vykzovly vysokou zátěž silný grdient tmosférického znečištění, které se zvyšovlo ve směru od zápdu n východ. Stnoviště 1, 3 jsou umístěn v zápdním Krušnohoří nedleko Přeuze, v doě největších smogových epizod ylo jejich ovlivnění tmosférickým znečištěním mnohem nižší než-li u stnovišť 4 z centrálního Krušnohoří, zejmén díky výhodnému směru převládjících větrů. Stnoviště 3 leží v olsti postihnuté v roce 1999 msivním žloutnutím jehlic; stnoviště 1 je umístěno mimo tuto olst. Stnoviště 4 jsou umístěn v centrálním Krušnohoří (stnoviště 4 u Černého potok - Přísečnice stnoviště u Kovářské), které ylo výrzně ovlivněno tmosférickými polutnty. Všechn stnoviště (3 x 3 m) jsou umístěn v homogenním minimálně 6-letém smrkovém porostu proíhá n nich výzkum již od roku 1998. Přesná loklizce včetně ndmořské výšky je uveden v t.1, přiližná loklizce v turistické mpě je v příloze. N kždém stnovišti ylo vyráno po pěti reprezenttivních stromech z nich systemticky oderán větev z produkční části koruny (1-1 m nd zemí). N stromech se hodnotily jednk trdiční jednk nším týmem nově vyvinuté mrkery zdrvotního stvu stromů. Trdiční mrkery zdrvotního stvu zhrnovly: (1) defolici (odlistění) koruny; () stupeň poškození stromu určený n zákldě defolice produkční části koruny (defolice koruny -9%: stupeň poškození stromu, 1-9%: stupeň poškození 1, 3-49%:, -69%: 3 defolice koruny 7-99%: stupeň poškození 4); (3) revné změny jehlic zhrnující chlorózy (reverziilní žloutnutí jehlic) nekrózy (ireverziilní hnědnutí pletiv similčních orgánů) (stupeň : žádné žloutnutí, stupeň 1: žloutnutí < 1% koruny, < 3% stupeň 3 pro žloutnutí n více než 3% koruny); (4) korunový zápoj definovný jko procento plochy stnoviště zrné vertikální projekcí koruny; zstoupení sekundárních výhonů vypovídjící o
4 regenerčních procesech stresové historii stromů (Cudlin kol. 1); () počet ročníků jehlic jko mximální věk olistěného výhonu n větvi; (6) jehlicový koeficient; jehlicový koeficient = ((1 defolice koruny) * počet ročníků jehlic) / 1; zdrvé stromy vykzují hodnotu jehlicového koeficientu vyšší než 4, poškozené nižší než 4, (Simmleit kol. 1991). Nově vyvinuté mkroskopické mrkery zdrvotního stvu stromů zhrnují mkroskopické kritérium pro klsifikci jednotlivých vývojových směrů pupenů, které ylo vytvořené n zákldě detilní ntomické studie (Alrechtová 1997). Vývojové směry pupenů můžeme rozdělit n rostoucí pupeny podléhjící prvidelnému růstu dávjící vznik novým výhonům skupinu pupenů nerostoucích. Ty je možné rozdělit dále n pupeny se zchovlým růstovým potenciálem, které jsou připrveny po ktivci vyršit zúčstnit se tk následného typu růstu (z toho důvodu je tké oznčujeme jko rezervy pro náhrdu ztrát similčního prátu) pupeny ez růstového potenciálu. Po rozříznutí je možné jednotlivé vývojové směry pupenů rozeznt podle následujících mkroskopických chrkteristik: Vývojové směry pupenů s růstovým potenciálem: dormntní pupen n podélném průřezu je olst meristémů sytě zelená, vnitřní struktur je chrkteristická pro dormntní pupen. ltentní pupen n průřezu sytě zelený, le je mnohem menší než-li dormntní pupen. regenerovný pupen - je ovykle vychýlen od hlvní osy stonku, jsou zde ptrné šupiny ortovného pupenu přípdně zřetelný ortovný pupen. Vývojové směry pupenů ez růstového potenciálu: mlformovný pupen vzniká poškozením části pikálního meristému, proto dává vznik pokrouceným jehlicím. ortovný pupen celý pikální meristém je odumřelý, n průřezu hnědý. Klsifikce jednotlivých vývojových směrů pupenů yl proveden n dvouletých výhonech tk, y minimální počet pupenů hodnocených n jedné větvi yl 6. Získné hodnoty jednotlivých vývojových směrů pupenů yly převedeny n procentické zstoupení. Sttistická nlýz dt Sttistická nlýz dt yl proveden nlýzou rozptylu jednoduchého třídění v přípdě spojitých dt, shody rozptylů normlity rozdělení; rozdíly mezi dvěm skupinmi yly stnoveny Tukey-Krmerovým testem. Spojitá dt která nesplňovl předpokld shody rozptylů neo normlity rozdělení yl nlyzován Kruskl-Wllisovým testem resp. Kruskl-Wllisovým Z-testem. Ordinální dt yl hodnocen Armitgovým testem resp. Chí-kvdrát testem. Všechny sttistické testy yly provedeny softwrem NCSS, hldin význmnosti testu yl α=,. Tulk 1: Loklizce ndmořská výšk zkoumných stnovišť. Loklizce Stnoviště Ndmořská výšk (m n.m.) Loklizce Zápdní Krušnohoří Centrální Krušnohoří Přeuz 1 (1) 93.6 1 N, 1 34 48 E Přeuz (4) 96.1 1 34 N, 1 38 16 E Přeuz 3 (41) 936. 1 9 N, 1 38 19 E Černý Potok 4 (3) 79.39 (Přísečnice) 9 3 N, 13 7 E Kovářská (39) 771.8 8 9 N, 13 3 4 E
4. VÝSLEDKY 4.1. ROK - PODZIM 4.1.1. Mkroskopické mrkery poškození Z mkroskopických mrkerů poškození yl n všech plochách sledován korunový zápoj, průměrná defolice koruny, zstoupení sekundárních výhonů, počet ročníků jehlic, jehlicový koeficient revné změny jehlic. V roce yl defolice koruny nejvyšší n stnovištích 3 ze zápdního Krušnohoří, kde došlo v roce 1999 k výrznému žloutnutí smrkových porostů s příznky novodoého chřdnutí kde ylo tké v letošním roce signifikntně vyšší zstoupení revných změn jehlic (grf 1,). Defolice koruny vypovídá spíše o degrdčních procesech v koruně stromu, kdežto zstoupení sekundárních výhonů vypovídá o intenzitě regenerčních procesů. Vysoké zstoupení sekundárních výhonů n stnovištích 4 v centrální části Krušných hor indikuje dlouhodoé půsoení stresových fktorů intenzivnější regenerci v koruně, než-li n stnovištích 1 ž 3 z východního Krušnohoří (grf 1,). Počet ročníků jehlic jehlicový koeficient je sttisticky průkzně nejvyšší pro stnoviště 4 ze zápdního Krušnohoří. To může ýt způsoeno pomlou rekcí iomsy similčního prátu n změny podmínek prostředí jeho nedosttečnou schopností regovt n součsný zdrvotní stv stromu. Průměrná hodnot jehlicového koeficientu je n všech stnovištích vyšší než hodnot 4,, která znčí poškozený strom (Simmleit kol. 1991). Korunový zápoj je výrzně vyšší n stnovištích 1, 3 ze zápdního Krušnohoří. Grfy 1, : Průměrné hodnoty defolice koruny, sekundárních výhonů, korunového zápoje, počtu ročníků jehlic, jehlicového koeficientu revných změn jehlic n zkoumných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α=.. 1 8 6 4 Defolice koruny Sekundární výhony 1 (1) (4) 3 (41) (39) 4 (3) Korunový zápoj 1 1 8 6 4 Počet ročníků jehlic Jehlicový koeficient 1 (1) (4) 3 (41) 4 (3) (39) Brevné změny jehlic 4.1.. Vývojové směry pupenů N zákldě interpretčních vlstností jednotlivých vývojových směrů pupenů n zákldě jejich kuzální závislosti (při převedení n procent dává součet všech vývojových směrů pupenů 1%) yly při zprcování vytvořeny dlší dvě ktegorie vycházející z jednotlivých vývojových směrů pupenů: jednk poměr rostoucích ortovných pupenů odrážející intenzitu růstu (čím vyšší poměr, tím více je rostoucích tím méně ortovných pupenů, tzn. tím intenzivnější je růst) dále souor pupenů s růstovým potenciálem (sjednocení dormntních, ltentních regenerovných pupenů), který udává rezervy pro nhrzení similčních orgánů v příštích letech. Grf, udává průměrné hodnoty jednotlivých vývojových směrů pupenů jejich komincí n zkoumných stnovištích. Zstoupení rostoucích pupenů je nejvyšší n
6 stnovištích 4 z centrálního Krušnohoří, zejmén n stnovišti 4; zstoupení ortovných pupenů je n těchto stnovištích nopk nejnižší. Grfy, : Průměrné hodnoty jednotlivých vývojových směrů pupenů jejich komincí n zkoumných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α=,. 9 8 7 6 4 3 1 Rostoucí S růstovým potenciálem Aortovné Ltentní Dormntní Pupeny 1 (1) (4) 3 (41) 4 (3) (39) 1 1 8 6 4 Rostoucí : Aortovné 1 (1) (4) 3 (41) 4 (3) (39) Regenerovné Mlformovné Pupeny 4.1.3. Aktuální zdrvotní stv stromů N zákldě detilního hodnocení výsledků shlukové nlýzy ylo v roce 1998 při ověřování kritéri mkroskopického hodnocení vývojových směrů pupenů n více než-li 3 stromech, odlišeno pět shluků. Kždý shluk interpretuje ktuální zdrvotní stv stromu nvzájem se shluky mezi seou liší intenzitou růstu, která je dán hodnotmi poměru rostoucích ortovných pupenů rezervmi pro nhrzení similčních orgánů určenými celkovým zstoupením pupenů s růstovým potenciálem (viz grf 3): Zvýšená ktivit; Intenzivní růst, minimální zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Zlepšený zdrvotní stv; Intenzivní růst, vysoké zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Snížená ktivit; Minimální růst, le vysoké zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Zhoršený zdrvotní stv; Minimální růst, minimální zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Grf 3: Klsifikce jednotlivých skupin zdrvotního stvu stromů n zákldě nlýzy jednotlivých vývojových směrů pupenů. Znázorněny jsou i průměry pro zkoumná stnoviště z roku. Pupeny s růstovým potenciálem 4 3 3 1 Snížená ktivit Zlepšený 1 3 zdrvotní stv Zhoršený zdrvotní stv Stilizovný zdrvotní stv Zvýš ená ktivit 1 3 4 6 7 8 Rostoucí : Aortovné pupeny Stilizovný zdrvotní stv; Střední hodnoty růstu zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Z výsledků nlýzy vývojových směrů pupenů z rok je možné zkoumná stnoviště rozdělit do těchto skupin (grf 3): A) Stnoviště se zvýšenou růstovou ktivitou: stnoviště 4 Vysokou intenzitu růstu nízké rezervy similčních orgánů má průměrný strom n stnovišti 4, dříve velice silně poškozené olsti centrálního Krušnohoří. Vzhledem k výsledkům 4
7 z hodnocení korun (grf 1) předpokládáme, že zvýšená ktivit trvá n tomto stnovišti již několik let je z ní zodpovědné vysoké stresové ztížení stnoviště, které se odráží v intenzivních degrdčních procesech. Stromy investují zvýšené množství similátů do regenerčních procesů, což může ýt z dlouhodoého hledisk neezpečné v tom, že se nedostává potřeného množství similátů jiným procesům strom se vyčerpá. Reltivně ne příliš vysoké zstoupení sekundárních výhonů nznčuje, že průměrný strom n tomto stnovišti ještě není vyčerpný pkliže nedojde k kutním stresovým událostem, očekáváme, že v lízké doě dojde k rovnováze mezi degrdčními regenerčními procesy, růst se zpomlí stromy udou investovt více similátů do jiných procesů než-li jsou ty spojené s regenercí (npř. regenerce kořenového systému, jehož vývoj musel ýt vlivem dlouhodoého půsoení stresových fktorů tké redukovný. Zvýšená lokce similátů do kořenů se dá očekávt i z důvodu zvýšené limitce dostupných živin která je ěžná n strších stnovištích kritická pro olst Krušnohoří (npř. limitce hořčíkem, vápníkem pod.). B) Stnoviště se zlepšeným zdrvotním stvem: stnoviště Průměrný stv stromů n stnovišti, dříve velice silně poškozené olsti centrálního Krušnohoří, je zlepšený, chrkteristický intenzivním růstem, le již vysokým zstoupením pupenů s růstovým potenciálem. Vzhledem ke stresové historii této olsti předpokládáme, že n tomto stnovišti několik let proíhl zvýšená ktivit v součsné doě se ustálil rovnováh mezi regenerčními degrdčními procesy. Očekáváme, že prvděpodoný vývoj n tomto stnovišti ude proíht odoně jko n stnovišti 4. C) Stnoviště se sníženou růstovou ktivitou: stnoviště 1 Průměrný zdrvotní stv stromů n stnovišti 1 ze zápdního Krušnohoří, které ovšem neylo postiženo v roce 1999 ni později msivním žloutnutím, je chrkteristický málo intenzivním růstem, le vysokým zstoupením rezerv pro náhrdu similčních orgánů. Zdrvotní stv stnoviště je dorý, degrdční procesy minimální, proto i málo intenzivní růst dokáže vyprodukovt tkové množství similátů, které postčuje pro zásoování všech procesů udržení životschopnosti pletiv stromu. D) Stnoviště n hrnici stilizovného zdrvotního stvu: stnoviště 3 Zdrvotní stv stromů n stnovištích 3 ze zápdního Krušnohoří u Přeuzi, kde se v roce 1999 ojevilo msivní žloutnutí porostů, je n hrnici stilizovného zdrvotního stvu. Přesto v lízké udoucnosti očekáváme, že půsoení stresových fktorů včetně limitce živinmi povede nejenom ke zvyšování defolice koruny náchylných stromů, le tké v první fázi ke zvýšené mortlitě pupenů stgnci růstu. Očekávné snížení similčních orgánů povede u rezilientních stromů ke spuštění ornných mechnismů, zvýšené růstové ktivitě následné náhrdě koruny stromu. U stromů, které nejsou rezilientní ude prvděpodoně dlší zvýšení defolice koruny letální. 4.1.4. Vliv stupně poškození stromu n sledovné prmetry Mezi některými vývojovými směry pupenů stupněm poškození stromu přiřzeným n zákldě defolice koruny, je silná korelce. Grf 4 udává pokles zstoupení pupenů s růstovým potenciálem (tudíž rezerv pro náhrdu similčních orgánů) s rostoucím stupněm Grf 4: Průměrné hodnoty jednotlivých proměnných pro jednotlivé stupně poškození stromu n sledovných stnovištích. Vertikální úsečky oznčují směrodtné odchylky, sloupce se shodnými písmeny nejsou sttisticky průkzně odlišné; nlýz rozptylu jednoduchého třídění, α=.. 4 4 3 3 1 Pupeny s růstovým potenciálem Rostoucí : Aortovné pupeny c Jehlicový koeficient Stupeň poškození stromu c c 1 3 Počet ročníků jehlic
8 poškození stromu. Nproti tomu intenzit růstu vyjádřená poměrem rostoucích ortovných pupenů je u nejvíce odlistěných stromů největší. Nejvíce poškozené stromy vykzují největší intenzitu růstu tím se rání vysoké míře degrdčních procesů. Má-li strom dosttečné množství similčního prátu, pk je intenzit růstu nižší poměrně vysoké je i zstoupení pupenů s růstovým potenciálem. Z grfu 4 tké vyplývá, že se stupněm poškození stromu určeném n zákldě defolice koruny velice doře korelují i dlší mkroskopické mrkery poškození jko je npř. počet ročníků jehlic jehlicový koeficient, které se signifikntně snižují se vzrůstjícím stupněm poškození. Zdrvé stromy vykzují hodnotu jehlicového koeficientu vyšší než 4, poškozené (zde stupeň poškození 3) nižší než 4, (Simmleit kol. 1991). 4.. ROK 1998-4..1. Mkroskopické mrkery poškození Zkoumná stnoviště jsou kždoročně monitorován již od roku 1998. Pouze u stnovišť 1, 3 nejsou k dispozici dt z roku 1999 některé prmetry jko defolice koruny tudíž i jehlicový koeficient neyly v roce 1998 sledovány. Výsledky průměrného stupně poškození stromu, defolice koruny, počtu ročníků jehlic jehlicového koeficientu od roku 1998 ž do roku jsou pro zkoumná stnoviště udány v grfech -d. V grfu je vidět mrkntní rozdíl v průměrném stupni poškození stromů v roce 1998 n stnovištích 1, 3 ze zápdního Krušnohoří, kde yl výrzně nižší než-li 1, n stnovištích 4 z centrálního Krušnohoří, kde yl o něco nižší než 3. Komince stresových fktorů včetně limitce zákldními živinmi způsoil rpidní zhoršení zdrvotního stvu porostu v zápdním Krušnohoří, zejmén n stnovištích 3, kde v roce 1999 došlo k msivnímu žloutnutí doposud zdrvých ploch. N stnovišti 1, kde k žloutnutí nedošlo, neylo zhoršení zdrvotního stvu tk výrzné (grf ). Zvýšená ktivit v kominci se snížením stresové zátěže tmosférickými polutnty n stnovištích 4 z centrálního Krušnohoří vedl k postupnému převládnutí regenerčních procesů nd degrdčními procesy k výrznému zlepšení zdrvotního stvu. Oecně výsledky získné n zákldě defolice koruny odpovídjí trendu vývoje zdrvotního stvu porostů v České repulice. Ten je tkový, že zdrvotní stv smrkových porostů n území České repuliky se průměruje, tzn. že stv v minulosti poškozených porostů se zlepšuje stv porostů v minulosti zdrvých nopk zhoršuje. Zjímvé je, že počet ročníků jehlic, který udává mximální ročník olistěných výhonů, se příliš nezměnil ěhem sledovného odoí n žádném stnovišti.
9 Grf -d: Průměrné hodnoty mkroskopických mrkerů poškození n sledovných stnovištích v letech 1998. Defolice koruny 6 4 3 1 1 (1) (4) 3 (41) 4 (3) (39) 1998 1999 1 Stupeň poškození stromu 3, 1, 1, 1998 1999 1 14 1 Počet ročníků jehlic 1 1 8 6 4 1998 1999 1 Jehlicový koeficient 8 6 4 1998 1999 1 4... Vývojové směry pupenů Výsledky vyrných vývojových směrů pupenů jejich komincí n sledovných stnovištích v letech 1998 udávjí grfy 6 -d. Zstoupení rostoucích pupenů se n stnovištích 4 víceméně snižovlo ž do roku 1, le v roce se zvýšilo. V roce 1999 n těchto stnovištích došlo k výrznému zvýšení ortovných pupenů, které si nedovedeme vysvětlit, le od roku 1999 se zstoupení ortovných pupenů opět snižuje. Pro sndnější interpretci výsledků yl dt zstoupení vývojových směrů pupenů znázorněn do dvourozměrného grfu (grf 7); horizontální os je reprezentován poměrem rostoucích ortovných pupenů (čím vyšší hodnot, tím intenzivnější je růst) vertikální os zstoupením pupenů s růstovým potenciálem (čím vyšší hodnot, tím vyšší jsou rezervy pro nhrzení similčních orgánů). Komince hodnot oou proměnných určuje opět součsný zdrvotní stv stromu.
1 Grf 6 -d: Průměrné hodnoty vyrných vývojových směrů pupenů jejich komincí n sledovných stnovištích v letech 1998. Rostoucí pupeny 9 8 7 6 4 3 1 1998 1999 1 Pupeny s růstovým potenciálem 4 3 1 1998 1999 1 Aortovné pupeny 3 1 1998 1999 1 Rostoucí : Aortovné pupeny 1 1 8 6 4 1 (1) (4) 3 (41) 4 (3) (39) 1998 1999 1 Zdrvotní stv stromů n stnovištích 4 z centrálního Krušnohoří yl v roce 1998 ve zvýšené růstové ktivitě, intenzit růstu (poměr rostoucích ortovných pupenů) výrzně klesl od roku 1998 ž do roku 1, ptrně jko důsledek postupné kompenzce ztrát similčních orgánů, což může ýt dokázáno snížením defolice stupně poškození (grf ). Zstoupení pupenů s růstovým potenciálem se od roku 1998 zvýšilo, což ukzuje n zlepšení zdrvotního stvu zvyšuje prvděpodonost úspěšné náhrdy similčních orgánů z těchto pupenů při potenciální stresové události. Průměrný zdrvotní stv stromů v roce 1 n stnovišti 4 yl stilizovný n stnovišti mezi sníženou růstovou ktivitou zlepšeným zdrvotním stvem. V roce se intenzit růstu n oou stnovištích opět zvýšil stnoviště 4 je v součsné doě ve zvýšené růstové ktivitě, stnoviště ve zlepšeném zdrvotním stvu. N stnovištích ze zápdního Krušnohoří chyí ohužel dt vývojových směrů pupenů pro rok 1999. Poměr ortovných pupenů se signifikntně zvýšil od roku 1998 n stnovištích 3 zápdního Krušnohoří, které yly postiženy msivním žloutnutím, ztímco n nepostiženém stnovišti 1 se poměr ortovných pupenů výrzně nezvýšil. Proto je možné, že ke zvýšené mortlitě pupenů došlo právě vlivem půsoení stresových fktorů zhoršeným zdrvotním stvem stromů. Průměrný zdrvotní stv stromů n stnovišti 1 se měnil minimálně po celé sledovné odoí se pohyuje n hrnici stilizovného zdrvotního stvu snížené růstové ktivity. Zdrvotní stv stnovišť 3 yl v roce 1998 ve zvýšené růstové ktivitě. Poté ptrně vlivem zhoršených podmínek msivního výskytu chloróz došlo v kominci se zvýšenou defolicí koruny ke snížení intenzity růstu součsný zdrvotní stv stromů je n rozmezí snížené růstové ktivity stilizovného zdrvotního stvu. Předpokládáme že následné zvýšení defolice koruny spustí u rezilientních stromů ornné mechnismy, jko npř. detoxifikční mechnismy, které ve svém konečném důsledku mohou vést k omezení výskytu pupenových orcí zvýšení lokce similátů do procesů spojených s regenercí. Zvýšená ktivit může vést k náhrdě ztráty similčních orgánů, le může ýt pro stromy z dlouhodoého hledisk nevýhodná v tom, že udou mít méně similátů pro jiné procesy.
Grf 7: Průměrné hodnoty poměru rostoucích ortovných pupenů zstoupení pupenů s růstovým potenciálem n sledovných stnovištích v letech 1998. Šipky pro kždé stnoviště směřují ze stvu z roku 1998 do roku ; čerchovná čár spojuje průměrný zdrvotní stv stromů stnovišť 1 3 v roce 1998 v roce ; z rok 1999 dt chyí. Pro sndnější orientci jsou stejné výsledky pro všechn stnoviště reprezentovány v oddělených grfech. Pupeny s růstovým potenciálem 4 4 3 3 Snížená ktivit 1 Stnoviště 1 Pupen y s růstovým potenciálem Zlepšený zdrvotní stv 1998 Stilizovný Zvýšená zdrvotní stv 1 Zhoršený ktivit zdrvotní stv 4 6 8 1 1 Rostoucí : Aortovné pupeny 4 4 3 3 1 Snížená ktivit 1 Zhoršený zdrvotní stv Stilizovný zdrvotní stv Zlepšený zdrvotní stv Zvýšená ktivit 4 6 8 1 1 Pupeny s růstovým potenciálem 4 4 3 3 1 Rostoucí : Aortovné Stnoviště pupeny Snížená ktivit 1 Stilizovný zdrvotní stv 3 4 Zlepšený zdrvotní stv 1998 Zvýšená ktivit Zhoršený zdrvotní stv 4 6 8 1 1 Rostoucí : Aortovné pupeny 11 Pupeny s růstovým potenciálem 4 4 3 3 Snížená ktivit 1 Stilizovný zdrvotní stv Stnoviště 3 Zlepšený zdrvotní stv Zvýšená ktivit 1998 1 Zhoršený zdrvotní stv 4 6 8 1 1 Rostoucí : Aortovné pupeny Pupeny s růstovým potenciálem 4 4 3 3 Snížená 1 Stnoviště 4 Zlepšený zdrvotní stv ktivit Stilizovný zdrvotní stv 1999 1998 1 Zhoršený Zvýšená zdrvotní stv ktivit 4 6 8 1 1 Rostoucí : Aortovné pupeny Pupeny s růstovým potenciálem 4 4 3 3 1 Stnoviště Snížená ktivit Stilizovný zdrvotní stv 1999 Zlepšený zdrvotní stv 1998 Zvýšená ktivit 1 Zhoršený zdrvotní stv 4 6 8 1 1 Rostoucí : Aortovné pupeny
1. ZÁVĚRY: Hlvní závěry 1) Odhd celkové defolice nemá sám o soě dosttečnou výpovědní hodnotu pro informci o součsném trendu vývoje porostu, le v kominci s jinými mrkery poškození je nepochyně důležitý. ) Nedávno vyvinutý mkroskopický mrker zstoupení vývojových směrů pupenů jeho interpretce umožňuje určit součsný zdrvotní stv porostu přípdně predikovt jeho dlší prvděpodoný vývoj. Dílčí závěry 1) Průměrný stupeň poškození stromu se n stnovištích 3 ze zápdního Krušnohoří od roku 1998 výrzně zhoršil, z velké míry tké msivním žloutnutím, které se zde ojevilo v roce 1999; n stnovišti 1, které leží mimo olst msivního žloutnutí se stupeň poškození zvýšil jen mírně. N stnovištích 4 v centrálním Krušnohoří se nopk průměrný stupeň poškození stromu výrzně snížil. ) Součsný zdrvotní stv stnoviště 1 je stilizovný je ve fázi snížené růstové ktivity. Zdrvotní stv stromů n stnovištích 3 ze zápdního Krušnohoří, kde se v roce 1999 ojevilo msivní žloutnutí porostů, je n hrnici stilizovného zdrvotního stvu. Přesto v lízké udoucnosti očekáváme, že půsoení stresových fktorů včetně limitce živinmi povede nejenom ke zvyšování defolice koruny náchylných stromů, le tké v první fázi ke zvýšené mortlitě pupenů stgnci růstu. Poté ude následovt zvýšená ktivit rezilientních stromů neo odumření náchylných jedinců. 3) Zdrvotní stv stromů n stnovišti je zlepšený n stnovišti 4 ve zvýšené růstové ktivitě. Stromy se velice doře vyrovnly se zvýšenou stresovou zátěží v minulosti pkliže nedojde k kutním stresovým událostem, očekáváme ndále zlepšování jejich zdrvotního stvu. 6. SEZNAM LITERATURY Amlid D, Torseth K, Venn K, Stunes AO, Solerg S, Hylen G, Christophersen N, Frmstd E (). Chnges of forest helth in Norwegin orel forests during yers. Forest Ecology nd Mngement 17 13-118. Alrechtov J (1997). Development nd growth of vegettive uds of Norwy spruce (Pice ies /L./ Krst.): The effect of cid rin. Summry of Ph.D.Thesis. Chrles University in Prgue, Fculty of Science, Deprtment of Plnt Physiology, Czech Repulic. http://kfrserver/cz/edu/phd/alrecht.pdf Blundell AG, Pert DR (1). Growth strtegies of shde-tolernt tropicl tree: the interctive effects of cnopy gps nd simulted herivory. Journl of Ecology 89 68-6. Chen Z, Kol TE, Clncy KM (1). Mechnisms of Dougls-fir resistnce to western spruce udworm defolition: ud urst phenology, photosynthetic compenstion nd growth rte. Tree Physiology 1 19-1169. Cudlin P, Novotny R, Morvec I, Chmelikov E (1). Retrospective evlution of the response of montne forest ecosystems to multiple stress. Ekologi-Brtislv 18-14. Dmrine E, Ciresey N, Pollier B, Girrd S, Grnier A, Lu P, Biron P (199). Minerl element dynmics in the xylem sp of 3-yer old spruce. Annles des Sciences Forestieres 49 489-1. De Vries W, Klp JM, Erismn JW (). Effects of environmentl stress on forest crown condition in Europe. Prt I: Hypotheses nd pproch to the study. Wter Air nd Soil Pollution 119 317-333. Doertin M, Brng P (1). Crown defolition improves tree mortlity models. Forest Ecology nd Mngement 141 71-84. Evns LS, Fitzgerld GA (1993). Histologicl effects of ozone on Slsh pine (Pinus-elliottivr dens). Environmentl nd Experimentl Botny 33-13. Fil J, Rieder M, Dvokov M, Livorov H (1). Trends in the tmospheric nd hydrologicl cycle of sulphur t ctchments in the Czech Repulic. Atmospheric Environment 3 S-S6.
Hrrison DLS, Owens JN (1983). Bud development in Pice engelmnii. 1. Vegettive ud development, differentition, nd erly development of reproductive uds. Cndin Journl of Botny-Revue Cndienne de Botnique 61 91-31. Jonsson AM, Kivimenp M, Stjernquist I, Sutinen S(1). Frost hrdiness in rk nd needles of Norwy spruce in southern Sweden. Trees-Structure nd Function 171-176. Khn AA, Mlhortr SS (198). Peroxidse-ctivity s n indictor of SO injury in Jck pine nd White irch. Biochemie und Physiologie der Pflnzen 177 643-6. Klp JM, Voshr JHO, De Vries W, Erismn JW (). Effects of environmentl stress on forest crown condition in Europe. Prt IV: Sttisticl nlysis of reltionships. Wter Air nd Soil Pollution 119 387-4. Kozlowski TT (1971) Growth nd Development of Trees. pp. 161-63. Kruse C, Morin H (1999). Tree-ring ptterns in stems nd root systems of lck spruce (Pice mrin) cused y spruce udworms. Cndin Journl of Forest Reserch-Revue Cndienne de Recherche Forestiere 9 83-91. Lvigne MB, Little CHA, Mjor JE (1). Incresing the sink : source lnce enhnces photosynthetic rte of 1-yer-old lsm fir folige y incresing lloction of minerl nutrients. Tree Physiology 1 417-46. Moss DM, Rock BN, Bogle AL, Bilkov J (1998). Antomicl evidence of the development of dmge symptoms cross growing seson in needles of red spruce from centrl New Hmpshire. Environmentl nd Experimentl Botny 39 47-6. Piene H, Ostff DP, Eveleigh ES (1). Growth loss nd recovery following defolition y the lsm fir swfly in young, spced lsm fir stnds. Cndin Entomologist 133 67-686. Schreuder MDJ, Brewer CA (1). Effects of short-term, high exposure to chlorine gs on morphology nd physiology of Pinus ponderos nd Pseudotsug menziesii. Annls of Botny 88 187-19. Simmleit N, Herrmnn R, Wild A, Forschner W, Grtner E, Eichhorn J, Schulten HR (1991). Selection of iologicl nd chemicl prmeters indicting or ffecting the vitlity of Norwy spruce. Science of the Totl Environment 16 19-19. Solerg S, Moshug E (1999). Crown condition of Norwy spruce: within-stnd reltionships nd competition. Forestry 7 39-336. Solerg S, Tveite B (). Crown density nd growth reltionships etween stnds of Pice ies in Norwy. Scndinvin Journl of Forest Reserch 87-96. Soukupov J, Alrechtov J, Svoodov H, Optrn J (). Antomicl nd histochemicl chnges of Norwy spruce uds induced y simulted cid rin. Biologi Plntrum 4 77-84. Soukupov J, Cvikrov M, Alrechtov J, Rock BN, Eder J (). Histochemicl nd iochemicl pproches to the study of phenolic compounds nd peroxidses in needles of Norwy spruce (Pice ies). New Phytologist 146 43-414. Soukupov J, Rock BN, Alrechtov J (1). Comprtive study of two spruce species in polluted mountinous region. New Phytologist 133-14. Strw NA, Fielding NJ, Green G, Price J (). The impct of green spruce phid, Eltoium ietinum (Wlker), nd root phids on the growth of young Sitk spruce in Hfren Forest, Wles: effects on height, dimeter nd volume. Forest Ecology nd Mngement 134 97-19. Trimcher C, Eckmullner O (1997). A method for quntifying chnges in the epicuticulr wx structure of Norwy spruce needles. Europen Journl of Forest Pthology 7 83-93. Viskri EL (). Epicuticulr wx of Norwy spruce needles s indictor of trffic pollutnt deposition. Wter Air nd Soil Pollution 11 37-337. Vogelmnn AF, Rock BN (1988). Antomy of red spruce needles from forest decline sites in Vermont. Environmentl nd Experimentl Botny 8 19-6. Woodcock H, Vollenweider P, Dus R, Hofer RM (199). Crown ltertions induced y decline study of reltionships etween growth-rte nd crown morphology in eech (Fgus Sylvtic L). Trees-Structure nd Function 9 79-88. Wulff A, Krenlmpi L (1996). Effects of long-term open-ir exposure to fluoride, nitrogen compounds nd SO on visile symptoms, pollutnt ccumultion nd ultrstructure of Scots pine nd Norwy spruce seedlings. Trees-Structure nd Function 1 7-171. 13
14 SEZNAM PŘÍLOH 1) turistická mp s přiližně zkreslenou loklizcí stnovišť ) kopie pulikcí