Obsah PŘEDMLUVA... 11 1. FUNKČNí SYSTÉMY LIDSKÉHO MOZKU... 13 1.1. Makroskopická architektura mozku... 13»Konektom«- příklad současného studia neuronálních sítí lidského mozku....14 1.2. Mikroskopická architektura mozku....14 1.3. Funkění architektura lidského mozku... 17 1.3.1. Úvod... 17 Mesulamův model... 18 Neurokognitivní sítě velkého rozsahu jsou charakteristickou obětí neurodegenerativních onemocnění... 20 1.4. Mozek je zkoumán na řadě úrovní mnoha metodami... 21 První úroveň - geny... 21 Druhá úroveň - molekuly... 24 Třetí úroveň - buněčné orgány... 24 Čtvrtá úroveň - mikroobvody... 24 Pátá úroveň - jednotlivé části neuronů... 24 Šestá úroveň - nervové buňky... 26 Sedmá úroveň - jednotlivé oblasti mozku... 26 Osmá úroveň - funkční systémy... 26 Devátá úroveň - chování... 26 2. ZRAKOVÉ POZNÁVÁNí... 29 2.1. Anatomická a funkění organizace zrakového systému... 29 2.1.1. Sítnice a corpus geniculatum laterale... 29 2.1.2. Zrakové korové oblasti... 32 Posteromediální mapy: Vl, V2 a V3... 36 Dorzální mapy: V3A, V3B, V6 a IPS-X... 37 Laterální mapy: LO-1, LO-2 a hmt (VS)... 37 Ventrální mapy: hv4, VO-I, VO-2... 38 Integrace s dalšími korovými funkcemi..... 39 Organizace map zrakového pole... 39 Frontální oční pole... 42
6 / LIDSKÝ MOZEK 2.2. Poznávání objektů....42 Doménová specificita... 42 Prediktivní ovlivnění zrakové kůry»shora dolů«.....44 Transmodální aktivace oblastí FFA a PPA....45 Určení trojrozměrné struktury objektu... 45 2.3. Vizuální agnozie předmětů....46 Vizuální aperceptivní agnozie... 46 Obtíže s odlišováním aperceptivní a asociativní vizuální agnozie....48 2.4. Navigace... 50 Lidská navigační síť.... 51 Rychlá a přesná interpretace složité zrakové scény... 53 Navigace, hipokampus a neuronální plasticita... 54 2.5. Topografická dezorientace... 55 2.6. Poznávání barev... 56 Sítnice... 57 Sítnice a corpus geniculatum laterale... 57 Primární zraková kůra... 58 Zraková korová oblast V2... 58 Zraková korová oblast V4... 59 Shrnutí..... 60 2.7. Cerebrální achromatopsie... 60 Příznaky cerebrální achromatopsie... 61 2.8. Poznávání pohybu... 62 Lidská V5... 63 2.9. Porucha zrakového rozlišování pohybu (akinetopsie)... 64 2.10. Poznávání tváři... 66 2.11. Prosopagnozie... 69 2.12. Zrakové představy... 71 3. SLUCHOVÉ POZNÁVÁNí... 77 3.L Funkční anatomie lidského sluchového korového systému... 77 Primární sluchová kůra Al, sousedící oblasti a projekce... 78 Lokalizace zdroje zvuku a jeho pohybu... 81 Mapování proměn frekvence zvukových vln... 82 Sluchový systém KDE?, CO? a KDY?... 83 Identita zvuku... 84 Pohlavní rozdíly... 85 Součinnost dalších neuronálních sítí...... 85 3.2. Centrální sluchové poruchy... 86 3.3. Hudba, mozek. hudebníci... 86 Hudba jako evoluční adaptace... 87 Vztah hudby a jazyka... 88 3.3.1. Stavba a funkce mozku hudebníků... 91 3.3.2 Amuzie... 94 Co se v mozku děje v průběhu představ známých melodií?... 96 Citová stránka hudby... 97 Rytmus... 97
OBSAH /7 4. TAKTILNí POZNÁVÁNí... 101 4.1. Základní stavba a činnost somatosenzorického systému... lol Primární senzorická kůra Sl, asociační senzorická kůra 52... 101 Jemný dotyk... 104 Taktilní systémy KDE? a CO?... 105 Viscerální somatosenzorické informace... 105 4.2. Taktilní agnozie... 106 4.3. Reorganizace a plasticita somatosenzorické kůry... 107 Fantomové pocity... 108 Pocit vlastnictví těla... 110 4.4. Synestezie... 111 Získaná a vývojová synestezie... 112 Výklad kongenitální synestezie... 113 Výsledky funkčních zobrazovacích metod... 113 5. PAMĚŤ... 117 5.1. Pracovní paměť... 117 Uvedený popis pracovní paměti je zjednodušení...... 121 Pracovní paměť funkčně vyzrává... 122 Činnost pracovní paměti má klíčový význam pro modulování selektivní zrakové pozornosti... 123 Model zrakové pracovní paměti... 123 5.2. Deklarativní paměť... 124 5.2.1. Epizodická paměť.... 124 Riidiger Gamm... 126 5.2.2. Sémantická paměť....127 Epizodícká a sémantická paměť jsou do jisté míry vzájemně nezávislé....127 Sémantická demence... 130 Organizace sémantického systému... 131 Vybavování dat ze sémantické paměti závisí na jejich stáří... 132 5.3 Autobiografická paměť... 133 5.4. Amnézie... 134 5.4.1. Hipokampální amnézie... 134 Porucha epizodické paměti u pacientů s jednostrannou temporální epilepsií..... 138 Atrofii hipokampu může způsobit dlouhodobě vysoká hladina glukokortikoidů... 139 Poruchy paměti při vývoji Alzheimerovy nemoci a hipokampus... 140 5.4.2. Diencefalická amnézie... 141 5.4.3. Amnézie jako důsledek poškození bazálního telencefala... 143 5.4.4. Amnézie při ložiskovém poškození bílé hmoty... 144 5.4.5. Tranzitorní globální amnézie....145 5.5. Priming... 146 Priming ve výsledcích funkčních zobrazovacích metod....147 5.6. Pavlovovské podmiňování....14 7 5.7. Psychogenní amnézie a syndrom falešné paměti... 149 Otázka existence disociativní (psychogenní) amnézie... 150 Činnost mozkové kůry při vybavování iluzorních vzpomínek....153
8 I LIDSKÝ MOZEK 6. JAZyK....159 6.1. Definice... 159 6.2. Fylogeneze... 160 Arbibova-Rizzolattiho hypotéza... 163 Klinické důkazy vrozeného základu jazyka: gen FOXP2, Williamsův syndrom a nikaragujský znakový jazyk... 169 Christiansenova-Chaterova hypotéza... 171 6.3. Mapa jazyka a řeči v dospělém mozku....172 Jazyková neuronální síť levé hemisféry....173 Fonologické sítě....174 Audiomotorická řečová koordinační síť... 175 Obvod fonologické pracovní paměti....176 Architektura sémantického systému... 176 Zpracovávání vět... 177 Prozódie... 181 6.4. Afázie... 184 Klasické afázie... 184 Neklasické afázie... 189 Zkřížená afázie... 190 6.5. čteni a psani... 190 Čtení.... 190 Psaní..... 193 Alexie a agrafie....195 Vývojová dyslexie... 196 Neuroanatomické změny... 196 Součástí vývojové dyslexie je porucha rozlišování a manipulace s fonémy... 197 Magnocelulární teorie vývojové dyslexie... 198 Je vývojová dyslexie»dyschronií«?... 199 6.6. Jak zvládáme dva nebo větší počet jazyků?... 200 6.7. Jazyk neslyšících... 201 6.8. Číselný smysl a dyskalkulie... 203 7. HYBNOST A PRAXIE... 211 Motorická mapa v primární motorické kůře Ml... 211 Doplňková a presuplementární motorická oblast... 213 Ukázání, úchop a dosahování... 213 Čas a pořadí motorické akce... 215 Implicitní a explicitní motorické učení...... 217 7.1. Syndrom odcizené ruky a syndrom nadbytečné končetiny... 218 7.2. Bazální ganglia... 220 Funkční architektura... 220 7.3. Mozeček... 224 Mozeček a kognitivní funkce... 227 7.4. Praxie a apraxie... 229 Klasifikace apraxií... 229 Funkční anatomie praxie a apraxií...... 231 Záměrná a automatická imitace... 232 Apraxie při poškození podkorových struktur... 233
OBSAH 19 Znalost užívání předmětů a nástrojů... 234 Zkřížená apraxie... 236 8. LATERALITA... 239 8.1. Evoluce a a genetika mozkové asymetrie... 243 Praváci a leváci... 244 Genetické vlivy... 246 8.2. Funkční specializace hemisfér a syndrom rozštěpeného mozku... 247 Základní neurologické mechanismy u diskonektovaných jedinců... 249 8.3. Souhrnný pohled... 253. 9. EMOCE... 257 9.1. Homeostatické emoce: emoční pozadí a interocepce... 262 Primární aferentní vlákna A-O a C a Rexedova lamina I šedé hmoty spinální míchy... 264 9.2. Stres... 268 9.3. Bolest... 271 9.3.1. První a druhá bolest. Korové kódování bolesti...... 274 9.3.2. Bolest a placebo efekt... 277 9.4. základní emoce. Valence a intenzita emocí... 278 Disociace intenzity a valence emoci... 279 Pozorování výrazu hnusu ve tváři a pociťování hnusu mají společný neuronální základ... 281 Poznávání emoci z výrazu ve tváři a dalších signálů... 282 Amygdala se aktivuje jak při negativních, tak při pozitivních emocích... 283 Funkční neuroanatomie strachu a úzkosti... 285 Individuální rozdíly ve zpracovávání emocí... 286 9.5. Emoce a kognítivní funkce... 288 Na tvorbě emoční paměti se podílí aktivita amygdaly... 288 Zadní cingulární a retrosplenická kůra... 291 Pohlavní rozdíly neuronálních základů emočních vzpomínek... 296 9.5.1. Hypotéza somatických markerů... 298 lowský herní test... 300 9.5.2. Neuronální podklady emoční a sociální inteligence... 302 9.5.3. Smích, pláč, humor... 303 9.6. Systém odměny a hédonícký mozek... 306 lo.vědomí A POZORNOST... 317 10.1. Neuronální korelát vědomí... 317 10.2.Perzistující a permanentní vegetativní stav... 321 Diferenciální diagnostika perzistujícího vegetativního stavu... 323 Stav minimálního vědomí... 324 10.3. Spánek a některé jeho poruchy... 326 Fylogeneze a funkce spánku... 329 Narkolepsie... 331 10A.Funkční architektura systému pozornosti... 333 Modely zrakové pozornosti..... 333 Systém pozornosti není jednotný... 335
10/ LIDSKÝ Přední část gyrus cinguli..... 338 Allocentrická pozornost... 342 Emoce a pozornost... 343 10.5. Opomíjení neboli neglect... 344 Poškození vedoucí k opomíjení... 344 Tři složky syndromu opomíjení... 346 Opomíjení a prostorové souřadnice... 347 Pravostranné opomíjení..... 347 Pravostranná zadní parietální kůra a udržování zrakové pozornosti v čase... 348 Extinkce... 348 Peripersonální prostor... 349 11. ŘíDící FUNKCE ČELNíCH LALOKŮ... 353 Pacient Phineas Gage... 353 ll.l. Čtyři prefrontální funkční systémy... 354 Dorzolaterální prefrontální obvod... 355 Orbitofrontální a ventromediální subkortikální obvod... 356 Poškození čelních laloků v dětství... 359 Mediální prefrontální-subkortikální obvod... 360 Centrální část mediální frontální kůry monitoruje akce... 361 Frontopolární obvod... 362 Závislost na prostředí... 362 ll.2. Modely prefrontálních korových funkcí... 362 Model kontroly mechanismu pozornosti (Norman a Shallice, 1986)... 366 Konekcionistický model (Burnod et al., 1991)... 366 Model časové organizace (Fuster, 1997)... 366 Teorie somatických markerů (Bechara et al., 1997; Damasio 1998)... 367 Model založený na činnosti pracovní paměti (Goldman-Rakic, 1998)... 367 Model adaptivního kódování (Duncan, 2001)... 367 Teorie řízené aktivace (Miller a Cohen, 2001)... 368 Strukturované komplexy událostí (Grafman, 2002)... 368 Současné poznání stavby a funkce řídících systémů... 369 Rostrokaudální osa čelního laloku... 376 ll.3. Inteligence... 379 Seznam zkratek... 387 Rejstřík... 390