*) Enkapse je objektivně existující systém postupně do sebe zapadajících složek.

Transkript

1 Ekologie živočichů Napsali: RNDr. Bohumil Losos, CSc., doc. RNDr. Ján Gulička, CSc., doc. RNDr. Jan Lellák, CSc., a doc. Dr. Ing. Jaroslav Pelikán, DrSc. Lektorovali: prof. RNDr. Jaromír Doskočil, CSc., doc. RNDr. František Kubíček, CSc., a prof. PaedDr. Bořivoj Novák, DrSc. 1. vydáni RNDr. Bohumil Losos, CSc., za kolektiv, 1984 Illustrations Jan Maget a Josef Ryšavý,

2 PŘEDMLUVA V naší odborné ekologické literatuře se doposud stále projevuje nedostatek knih z obecné i speciální ekologie. Od roku 1924, kdy vyšla Živočišná oekologie A. Dichtla, nebyla v tomto oboru publikována žádná učebnice. Teprve v r byly v českém jazyce vydány dvě publikace: Základy ekologie E. P. Oduma a Ekologie P. Farba. První z nich je dílo studijně velmi náročné, vyžaduje předchozí přípravu a znalost základů ekologické problematiky; druhá kniha je naopak psána populárně a jako doplňující literatura je vhodná ke studiu všech učitelských kombinací s biologu. Zhruba po 70 leté přestávce předkládáme studujícím první vysokoškolskou celostátní učebnici Ekologie živočichů. Její potřeba vyplynula z požadavků přestavby vysokoškolského studia v ČSSR a jako jediná učebnice má prozatím zabezpečit výuku ekologie v některých odborných a ve všech učitelských biologicky zaměřených oborech. Vzhledem k interdisciplinárnímu charakteru předmětu vyžaduje studium ekologie živočichů základní znalosti z vývojové a systematické zoologie, botaniky a zvláště pak fyziologie, etologie a biogeografie; navíc i nezbytné základy matematiky, fyziky, chemie, geografie a dalších nebiologických disciplín. Vysokoškolská učebnice Ekologie živočichů přináší přehled ekologických zákonitostí a pojmů z oblasti vztahů živočichů k vnějšímu prostředí na úrovni organismu, populace, biocenózy a společenstev vyššího řádu. Dialektická jednota organismu a prostředí je základním předpokladem přežívání a zachování druhů, populací a společenstev v přírodě. Výklad problematiky vychází z nejnižší ekologické úrovně - organismální - a směřuje k vyšším složitějším systémům, které postupně do sebe enkapticky zapadají. V učebnici jsou vysvětleny základní ekologické jevy, struktura a funkce ekologických systémů, jejich produktivita a konečně vliv člověka jako významného činitele na biosféru a se zřetelem na populace živočichů. Významnou částí učebnice je rozbor populační dynamiky živočichů. Cílem autorského kolektivu bylo nejen podat základní přehled o vztazích živočichů k vnějšímu prostředí, ale rozšířit u čtenářů i znalosti o biologii druhů a přispět tak k prohloubení materialistického názoru na vývoj přírody. Autoři děkují všem pracovníkům, kteří se radou a jinou pomocí podíleli na vypracování této učebnice. Za velmi pečlivou recenzi učebnice a konstruktivní připomínky autorský kolektiv děkuje prof. RNDr. Jaromíru Doskočilovi, CSc., prof. PaedDr. Bořivoji Novákovi, DrSc., a doc. RNDr. Františku Kubíčkovi, CSc. Náš dík patří rovněž akademickému malíři Janu Magetovi a Josefu Ryšavému za provedení perokreseb a v neposlední řadě také pracovníkům Státního pedagogického nakladatelství v Praze za pozornost, kterou vydání této publikace věnovali. Bohumil Losos 2

3 1 ÚVOD Ekologie*), jeden ze základních pilířů biologie, se zabývá vzájemnými vztahy mezi organismy a jejich prostředím. Jako samostatný vědní obor se ekologie začala vyvíjet počátkem 19. století, avšak největší růst zaznamenala teprve v posledních desetiletích. První definici ekologie zformoval ERNST HAECKEL (1866), který ji považuje za vědu o vzájemných vztazích organismu k jeho anorganickému a organickému prostředí, zvláště o jeho přátelských a nepřátelských vztazích**) k těm rostlinám a živočichům, s nimiž přichází do styku". HAECKEL považuje ekologii také za ekonomii přírody. ODUM (1977) ji definuje jako studium struktury a funkce přírody", tj. studium organizace všech vyšších živých systémů počínaje organismem. Lidskou populaci chápe jako součást přírody. Současná moderní ekologie se zabývá studiem struktury a funkcí populací a společenstev, jejich dynamikou, studuje látkové koloběhy a tok energie ekosystémy, zjišťuje produktivitu živých systémů, produkci a rozklad živé hmoty a vyhodnocuje vliv člověka na biosféru a živé organismy. Uvedené směry ekologie se v posledních letech nejvíce rozvíjejí. *) Ekologie z řečtiny: oikos-dúm, obydli, též sídliště, a logos-míti diskusi, též nauka nebo véda **) Přátelské a nepřátelské vztahy mezi živočichy neexistují, jde o antropomorfismy. OBSAH EKOLOGIE Jako každý vědní obor také ekologie má svůj předmět studia, pojmy, hlediska a specifické metody výzkumu. Obecným znakem každého vědního oboru je užívání exaktních kvantitativních metod, kterými měříme vlastnosti sledovaných jevů. Ekolog studuje organismy nejen přímo v jejich přirozeném prostředí, ale i v podmínkách umělých, tj. v laboratoři nebo v různých pokusných zařízeních. Výsledky obou sledování se někdy mohou i výrazně od sebe lišit. Je proto nutné je pak správně vyhodnotit. Např. někteří mořští živočichové žijí jen ve vodách slaných, ale v laboratorních podmínkách snášejí dokonce větší kolísání slanosti vody než ve svém přirozeném prostředí. Haeckelova definice zřetelně vymezuje předmět ekologického studia. Je jím živá hmota na různém stupni organizace a její vnější prostředí. Obě složky jsou na sobě tak závislé, že spolu tvoří jednotný neoddělitelný biologický systém, zkráceně biosystém. Abychom správně pochopili, které úrovně organizace živé hmoty jsou předmětem ekologického studia, 3

4 musíme vycházet z enkaptické*) struktury živé hmoty. Podle ní je veškerý život na Zemi organizován vzestupně od vysoce specifických shluků molekul až po biosféru, která tvoří nejvyšší systém všech organismů a oživené vrstvy zemského povrchu jako prostředí. Jednotlivé úrovně do sebe zapadají podél gradientu, nižší jsou vždy součástí vyšších úrovní. Buňky tvoří pletiva nebo tkáně a ty dohromady zase orgány, které dále skládají soustavy orgánů; soustavy orgánů tvoří dohromady jedince (organismus). Jedinci téhož druhu vytvářejí populaci a populace různých druhů zase společenstvo. Každá úroveň má svou strukturu a se svým prostředím tvoří určitý funkční systém. Vyznačuje se specifickými vlastnostmi, podle kterých ji můžeme sledovat a hodnotit. Všechny systémy živé hmoty a prostředí jsou otevřené. Např. rybník, který je v podstatě vymezen rozsahem vodní hladiny, dostává z vnějšího prostředí energii ze slunečního záření, vodu a živiny z deště, z přítoků a ze splachů z okolního terénu. Do vnějšího prostoru zase vydává teplo, vodu a živiny v odtokové vodě a ve formě živých těl, které se z rybníka ztrácejí při vysekávání rákosin, lovu ryb, výletu imag hmyzu apod. Všechny systémy vyměňují s vnějším prostorem hmotu a energii, procesy probíhající uvnitř systémů jsou regulovány, probíhají kontinuálně a zachovávají rovnovážný stav 1. Spektrum ekologických úrovní organizace živé hmoty, prostředí a biosystémů. Pohyb hmoty a energie mezi živými složkami a prostředím probíhá uvnitř biosystémů i mimo ně. Rovněž jednotlivé úrovně i biosystémy se navzájem ovlivňují. Spektrum není ohraničeno; na levé straně pokračuje v suborganismálních úrovních (orgány-pletivabuňky-dnk),nápravě straně směřuje do vesmíru (podle ODUMA, upraveno) *) Enkapse je objektivně existující systém postupně do sebe zapadajících složek. 4

5 v souladu se změnami uvnitř systému. Všechny úrovně živé hmoty jsou schopny se přizpůsobovat a rozmnožovat. Základem regulací v živých systémech jsou autoregulační mechanismy, které jsou závislé na vnějším prostředí, odkud vycházejí impulsy. ODUM (1977) a jiní autoři rozeznávají několik strukturně funkčních úrovní organizace živé hmoty, které tvoří tzv. biologické spektrum (obr. 1). Všechny úrovně spektra počínaje organismem a konče biosférou jsou předmětem ekologického studia. Každá z nich se vyznačuje specifickými atributy*), které ekolog studuje a vyhodnocuje. Obsah ekologie můžeme proto rozdělit na několik skupin základních problémů: - tolerance organismů k prostředí a adaptace na ně, - časoprostorové změny výskytu, početnosti a aktivity organismů, - ekologické podmínky rozšíření organismů na zemském povrchu, - potrava jako základní ekologický faktor, -vzájemné vztahy organismů v populacích a společenstvech, evoluce těchto vztahů, - ekosystém, jeho struktura a funkce, - produktivita biosystémů, produkce a rozklad, - systémová analýza a prognóza. HRANIČNÍ OBORY EKOLOGIE Při studiu organismů v jejich přirozeném prostředí využívá ekologie pojmy a metody jiných, i nebiologických disciplín, které nutně potřebuje k objasnění ekologických jevů. Tato široká interdisciplinární návaznost a částečné překrývání vědních oborů je v současné době charakteristické pro většinu vědních oborů. Zvláště to platí pro ekologii, která využívá poznatky z matematiky, fyziky, chemie, meteorologie, geografie apod. Z biologických disciplín se ekologie nejčastěji překrývá s morfologií, fyziologií, etologií a biogeografií; pokud vysvětluje otázky evoluce adaptací k faktorům nebo vzájemných vztahů organismů, pak se překrývá také s fylogenezí a genetikou. Postavení ekologie v systému biologických věd je znázorněno na obr. 2. Základní dělení biologie je tu provedeno vodorovně, taxonomické členění svisle. Podobně jako ostatní biologické disciplíny také ekologie tvoří základ biologie a současně je také nedílnou součástí všech speciálních odvětví biologie, zabývajících se studiem jednotlivých taxonomických skupin nebo organismů žijících v určitých prostředích (hydrobiologie, pedobiologie, saprobiologie apod.). Některé hraniční problémy ekologie lze vysvětlit na několika vybraných příkladech. Na vzniku tvaru těla a vnějších orgánů, které v podstatě studuje morfologie, se selekčně podílelo také prostředí, v němž organismus žije. U živočichů se během evoluce vyvinula různá přizpůsobeni vnějšího tvaru těla i orgánů. Např. vznik ploutví, zjednodušení tvaru těla a vývoj specifických dýchacích orgánů u ryb lze posuzovat jako tvarově funkční přizpůsobení ryb životu ve vodním prostředí. Podobná tělesná přizpůsobení můžeme také pozorovat i u mořských savců. Zatímco látková přeměna (metabolismus) je nesporně fyziologický proces, pak různé její změny ovlivněné vnějším prostředím lze *) Atribut - charakteristický znak, charakteristická vlastnost. 5

6 chápat jako ekofyziologická přizpůsobení. Např. zimní spánek některých drobných savců mírného pásma je výrazným ekofyziologickým přizpůsobením chladu v zimním období. Nejvíce společného má ekologie s etologií která se od ní teprve nedávno odštěpila. Etologie studuje chování živočichů. V některých případech je obtížné rozhodnout, zda určitý jev je ekologické nebo etologické povahy. Příkladem mohou být mravenci a jejich stavby. Jak mravenci své hnízdo stavějí, jak se při tom chovají apod., to všechno studuje etologie. Posuzujeme-li aktivitu mravenců ve vztahu k podmínkám prostředí, dostáváme se do sféry ekologie. Chápeme-li mraveniště jako teplotně izolační vrstvu jehličí, která chrání mravence před nepřízní počasí, nebo jako prostředí s vyrovnaným mikroklimatem (stálá tma, stálá teplota, vyšší vlhkost a nehybnost vzduchu apod. ), pak jde nesporně o aspekty ekologické. Navíc mraveniště poskytuje vhodné prostředí různému myrmekofilnímu hmyzu (např. drabčíkovitým Staphylinidae), který s mravenci žije v určitém společenstvu. To je také záležitost ekologie - vzájemné vztahy mezidruhové povahy. Současné rozšíření rostlin a živočichů na zemském povrchu, které studuje biogeografie, je ' výsledkem nejen složitého historického vývoje flóry a fauny, ale má také řadu současných příčin, z nichž důležité místo zaujímají ekologické faktory. Jednotlivé druhy rostlin a živočichů jsou existenčně vázány na určité zeměpisné oblastí. Zatímco biogeografie vymezuje hranice zeměpisných areálů a jejich změny, můžeme výskyt a rozšiřování organismů vysvětlit jen ekologickými faktory, které působily během vývoje života na Zemi až po naši současnost. DĚLENÍ EKOLOGIE Ekologii můžeme členit podle různých hledisek. Především rozeznáváme ekologii obecnou a speciální. Zatímco první zobecňuje ekologické jevy bez ohledu na syste- 6

7 matickou příslušnost živých organismů, druhá studuje životní podmínky organismů v různých typech prostředí (souš, slané a sladké vody, půda apod. ). Ekologii dále dělíme na ekologii mikroorganismů, ekologii rostlin a ekologii živočichů nebo podle jednotlivých taxonomických skupin, např. na ekologii hmyzu, ekologii ryb, ekologii savců. Také některé speciální biologické disciplíny se zčásti zabývají ekologickou problematikou; jsou to např. entomologie, hydrobiologie a parazitologie. Ekologie živočichů je nauka o vzájemných vztazích živočichů a jejich prostředí. Podle obsahu rozeznáváme 3 základní směry: Autekologie je vlastně ekologie jednotlivých druhů. Určuje limity přizpůsobení organismů k ekologickým faktorům, zkoumá vliv prostředí na výskyt adaptací, chování a rozšíření druhů na zemském povrchu, studuje biologické rytmy apod. Naproti tomu ekologická fyziologie se zabývá studiem změn a adaptaci fyziologických funkcí v závislostech na změnách prostředí a sleduje jejich mechanismy. Demekologie studuje populace a jejich atributy a zvláště se zabývá otázkami kolísání hustoty populací v přírodě. Ve vztahu k člověku se běžněji používá termín demografie, která studuje změny obyvatelstva a jejich příčiny. Synekologie se zabývá studiem společenstev, jejich organizací, dále studiem ekosystémů, jejich látkových koloběhů a toku energie, produktivity biosystémů včetně vlivu člověka. Zcela zvláštní postavení zaujímá tzv. bioklimatologie, která těsně souvisí s ekologií a nejčastěji je definována jako nauka o vzájemných vztazích mezi organismy a půdně ovzdušným prostředím včetně vlivů geofyzikálních a kosmických, pokud ovlivňují biosféru. 7

8 2 PROSTŘEDÍ V přírodě žijí živočichové ve dvou médiích: v plynném nebo kapalném, převážně ve vzduchu nebo ve vodě. První formy označujeme jako suchozemské (terestrické), druhé jako vodní (akvatické) a formy využívající obě média jsou obojživelné (amfibické). Také v půdě, která z fyzikálního hlediska představuje složitý komplex plynné, kapalné a pevné fáze, žijí organismy buď ve vzduchu, nebo ve vodě uvnitř půdních pórů. Pevné látky organického nebo anorganického původu, živá i neživá hmota, mohou být osídleny organismy jen ve svém povrchu nebo v dutinách. Označujeme je proto z hlediska živočichů jako podklad (někdy též substrát). Mezi médiem a podkladem není ostrá hranice, obě složky mohou vzájemně do sebe přecházet. Např. vzduch poskytuje oporu živočichům při létání, vodní hladina je některým vodním živočichům podkladem pro pohyb, kladení vajíček nebo stabilizaci těla při dýchání. Naopak mnohé pevné látky se ve vodě rozpouštějí a ve formě roztoku tvoří vlastně médium vodních organismů. Mořská voda je velmi složitý roztok velkého množství různých solí; bylo v ní zjištěno více než 70 prvků. Každý živočich obývá určité prostředí, které mu umožňuje nejlépe vykonávat všechny potřebné životní funkce. Kromě fyzikálních a chemických vlivů jsou to také potrava a všechny ostatní organismy, se kterými živočich přichází do styku. Pro jeho existenci mohou mít pozitivní, negativní nebo neutrální význam. Soubor všech podmínek, které umožňují živočichovi na určitém místě žít, vyvíjet se a rozmnožovat, tvoří jeho přírodní prostředí. Pro lesní živočichy je prostředím les, pro jiné zase otevřená krajina s travnatým porostem (step, louka, pole), prostředím cizopasníka je tělo hostitele, pro saprofytické formy je prostředím rozkládající se mrtvá hmota; některé druhy žijí v octě, jiné v metanu apod. To všechno jsou různé typy prostředí živočichů. Prostředí je tvořeno neživotnou, abiotickou, a životnou, biotickou složkou. Zatímco první složka obsahuje všechny fyzikální a chemické vlastnosti prostředí, tj. vzduchu, vody a půdy, druhou složku prostředí tvoří všechny organismy, tj. mikroorganismy, rostliny a živočichové, kteří osídlují stejné prostředí. Ve vztahu k člověku a jeho populaci se nejen v biologii, ale i ve společenských a technických vědách běžněji používá termín životní prostředí. Můžeme ho vymezit jako souhrn všech složek hmotného světa, které bezprostředně působí na člověka jako jedince nebo celou společnost. Vedle přírodního prostředí přistupuje ještě pracovní, obytné a rekreační prostředí člověka. V současné době existuje více definic životního prostředí. V r přijalo UNESCO tuto: Životní prostředí je ta část světa, s kterou je člověk ve vzájemné interakci, tj. kterou používá, ovlivňuje a které se přizpůsobuje. " Mezi živočichem a jeho prostředím existují velmi těsné vztahy; obě složky se navzájem široce a mnohostranně ovlivňují. Prostředí působí na živočicha (akce), který následkem dráždivosti vnímá všechny vnější popudy a odpovídá na ně (reakce). Odpovědi mohou 8

9 být různého rozsahu a charakteru; většinou se projevují změnami fyziologických procesů nebo chování. Regulace všech živých systémů jsou závislé na podmínkách vnějšího prostředí, živočichové reagují na vnější impulsy z prostředí. Projevem této reaktibility je na úrovni jedince určitá jeho reakce, např. chování, na úrovni fylogeneze pak vývoj druhů. Působí-li vnější vlivy dostatečně dlouhou dobu, vznikají selekcí u živočichů trvalé změny morfologických znaků, fyziologických funkcí a chování. Výsledkem výběru jsou pak různá přizpůsobení, která živočichům umožňují v daných podmínkách žít a rozmnožovat se. Není-li živočich dokonale přizpůsoben svému prostředí, musí je opustit nebo strádá. Dialektická jednota živé hmoty a prostředí je z hlediska evoluce jednou 2 nejdůležitějších podmínek přežití a zachování druhů. Organismy se nechovají k svému prostředí pasivně, ale svou činností je víceméně mění. Např. vegetační kryt výrazně mění intenzitu světla, teplotu a vlhkost vzduchu, sílu větru a některé další činitele ovzduší. Srovnáme-li jejich hodnoty v lese a na sousední louce, zjistíme podstatné rozdíly naměřených hodnot. Hustý porost lesa zeslabuje účinek světla, snižuje teplotu vzduchu, zvyšuje vlhkost a zachovává více nehybnost vzduchu. Vysoké osádky ryb v rybnících mohou vyžíráním perlooček nepřímo vyvolat masové rozvoje sinic a řas, které opět svou činností mění některé chemické vlastnosti vody, jako obsah některých živin, kyslíku, oxidu uhličitého, ph a tvrdost (obr. 3). Na změnách v biosféře se nejvíce podílí sám člověk, který od doby svého vzniku podstatně změnil vzhled rozsáhlých zeměpisných oblastí. Z hlediska jednotlivých strukturně funkčních úrovní organizace živé hmoty, jakými jsou organismus, populace a společenstva, nejsou jejich prostředí stejnocenná ani svým obsahem, ani prostorové. Z těchto důvodů byly v ekologii zavedeny různé termíny vztahující se k určitému typu prostředí: monotop - prostředí osídlené jedincem určitého druhu, demotop - prostředí populace, biotop - prostředí osídlené společenstvem - biocenózou, ekotop - prostředí obecné definované jako soubor všech abiotických faktorů bez ohledu na organismy a jejich soubory, areál - prostor zeměpisného rozšíření druhu nebo systematické jednotky na zemském povrchu. Při výzkumu nebo sběru živočichů se běžně používají ještě další termíny. Za lokalitu, někdy též stanoviště, považujeme místo výskytu živočicha. Je to geograficky a topograficky přesně vymezené místo, kde se živočich právě nachází nebo je pro různé účely sledován a sbírán. Přesnou polohu lokality určíme geografickými souřadnicemi, nadmořskou výškou a přesným popisem situace v terénu. EKOLOGICKÉ NÁZVOSLOVÍ PODLE PROSTŘEDÍ K označení živočichů podle prostředí používáme v ekologii různé názvy, obvykle zakončené koncovkou -kolní. Takové názvy vyjadřují nejen víceméně přesnou lokalizaci druhu a jeho jedinců v přírodě, ale také jeho vztah k určitému typu prostředí, které preferuje, kde se nejčastěji vyskytuje a kde také nachází potřebné zdroje potravy. Jako příklad poslouží několik takových názvů a současně uvedeme typ prostředí: terikolní - půda, silvikolní - les, arenikolní - písek, agrikolní - pole, petrikolni - skály, ripikolní - břeh, limikolní - bahno a sfagnikolni - rašelina, 9

10 kavernikolni - dutina, kortikolní - kůra, lignikolní - dřevo, nidikolní - hnízdo. "Např. larvy tesaříků a pilatek jsou lignikolní - žijí ve dřevě různých stromů a v pařezech i larvy kovaříků a chroustů jsou terikolní - žijí v půdě; larvy mravkolva jsou arenikolní -žijí v písku, kde hloubí lapací jamky a strhávají do nich mravence, jimiž se živí. Ostatní názvosloví budou uvedena příležitostně v textu. EKOLOGICKÉ FAKTORY Prostředí poskytuje živočichům nejen prostor k osídlení, ale působí na ně současně různými vlivy. Všechny takové podmínky existence živočichů v prostředí označujeme jako ekologické faktory. Jsou to hlavně vlivy, které působí na živočichy přímo během celého jejich životního cyklu. Tato definice vylučuje fyzickogeografické složky, jako je např. zeměpisná šířka, nadmořská výška a hloubka, které s ekologickými faktory nemají nic společného a mají určitý význam jen pro určení výskytu a rozšíření druhů na zemském povrchu. Žádná z těchto složek neovlivňuje život organismů přímo. Výškové rozdělení rostlin a živočichů v horách není dáno přímo nadmořskou výškou, ale je výsledkem komplexního 10

11 vlivu celé řady ekologických faktorů, které se s nadmořskou výškou výrazně mění. Nastává snížení atmosférického tlaku, teploty, vlhkosti, obsahu kyslíku apod. Podobné změny ve složení vodních společenstev probíhají ve stojatých vodách, kde se s postupující hloubkou mění intenzita světla, teplota, obsah plynů a některých živin. Rovněž vlivem ekologických faktorů se také mění druhové složení společenstev ve směru od rovníku k pólům. Všechny časoprostorové změny ekologických faktorů ovlivňují druhové a kvantitativní složení suchozemských a vodních společenstev a jsou hlavními příčinami migrací živočišných druhů. Ekologické faktory působí na organismy a jejich soubory mnohostranně. Výsledky těchto vlivů můžeme shrnout do tří skupin: 1. Eliminují výskyt druhů v prostředích, jejichž životní podmínky neposkytují možnost k osídlení, a tím působí hlavně na zeměpisné rozšíření druhů. 2. Mají vliv na rozmnožování, úmrtnost a stěhování živočichů, působí na jejich vývojové cykly, a tím ovlivňují především hustoty jejich populací. 3. Podporují vznik různých adaptací, vyvolávají druhově příznačné regulační mechanismy, které umožňují živočichům přežívat přechodně i v podmínkách pro život nepříznivých. Jsou to např. různé formy klidových stadií. ČLENĚNÍ EKOLOGICKÝCH FAKTORŮ Ekologické faktory třídíme podle různých hledisek; přitom je nutno mít vždy na zřeteli relativnost takové klasifikace. Většinou je dělíme na neživotné neboli abiotické faktory a životné neboli biotické faktory. K abiotickým faktorům patří vlastně všechny fyzikální a chemické vlastnosti vzduchu, vody a půdy. Podle toho rozeznáváme faktory klimatické, hydrické a edafické. Biotické faktory se projevují jako vzájemné vztahy různých organismů a vyplývají ze spolužití jedinců v populaci nebo ve společenstvu. Podle toho je třídíme na Vnitrodruhové (intraspecifické neboli homotypické) a mezidruhové (interspecifické neboli heterotypické). K poslední skupině přiřazujeme též faktory antropogenní, které vyplývají z mnohostranné činnosti člověka v přírodě. Význam právě těchto faktorů roste tak rychle, jak rychle si člověk podrobuje přírodní prostředí, prakticky celou biosféru. K biotickým faktorům se většinou připojují i faktory potravní neboli trofické, protože většina mezidruhových vztahů spočívá na potravních závislostech jedněch druhů na druhých (např. rostlina-býložravec, kořist-dravec, cizopasník-hostitel).. Rozdělení faktorů na abiotické a biotické není zcela vyhraněné; u některých vznikají často potíže s jejich zařazením. Např. humus v půdě lze chápat jako abiotický faktor, ale také jako zdroj potravy většiny půdních živočichů; biogenní prvky jako živiny jsou u rostlin vlastně zdrojem jejich výživy, ale u živočichů mají význam jako faktory abiotické. Zpravidla ve všech prostředích se ekologické faktory mění v čase a prostoru. Některé z nich působí nárazově, jiné naopak kolísají během roku s jistou pravidelností a vyvolávají u organismů víceméně pravidelné oscilace různých životních dějů, jako rozmnožování, aktivity, růstu, kolísání početnosti apod. Přizpůsobení organismů cykličnosti ekologických faktorů v přírodě je tím dokonalejší, čím déle tyto faktory působily. Nejdříve se vyvinula taková přizpůsobení, která vykazují pravidelnou denní, sezónní nebo lunární periodicitu, vyplývající z postavení a pohybu nebeských těles, tzn. z oběhu Země kolem Slunce, 11

12 otáčení Země kolem své osy a z oběhu Měsíce kolem Země. Podle stupně cykličnosti ekologických faktorů a stálosti biologických rytmů a periodicity u organismů je dělíme na 3 skupiny: 1. Primárně periodické faktory: jsou vyvolané planetárními pohyby a patří k nim světlo, teplota a slapové jevy. Jejich cyklická proměnlivost existovala na Zemi již v době před vznikem života. Proto většina biologických rytmů navozených těmito faktory je stálá a dědičná. Např. reakce živočichů na změnu světelné části dne vysvětlují foto-periodické mechanismy; jsou většinou endogenního původu. Přitom adaptace na tyto faktory jsou obecně podobné ve všech taxonomických skupinách a nevykazují žádné zvláštní rysy. Relativní zákonitosti o vlivu světla nebo teploty na životní projevy živočichů jsou zhruba stejné povahy v tak rozdílných skupinách, jako jsou např. hmyz a savci. Primárně periodické faktory hrají důležitou roli ve všech prostředích s výjimkou afotických, kde světlo zcela chybí, a mnohé další ekologické faktory jsou velmi stálé. Jsou to např. hlubiny oceánů a moří, podzemní voda, jeskyně, dutiny, tělo hostitele. Světlo a teplota vymezují na zemském povrchu klimatické zóny ve smyslu horizontálním i vertikálním a limitují tak rozšíření rostlin a živočichů, tj. jejich areály. Slapové jevy (dmutí v podobě přílivů a odlivů) mají naopak velký význam v životě mnohých mořských pelagiálních i litorálních živočichů, což se výrazné projevuje v biologických rytmech i periodicitě jejich rozmnožování, aktivity i výskytu. 2. Sekundárně periodické faktory: jsou v různém stupni závislé na primárně periodických faktorech. Čím je tato závislost těsnější, tím je také cykličnost sekundárních faktorů výraznější a pravidelnější. Vlhkost vzduchu je závislá na teplotě, má proto výraznější oscilaci v prostředích, kde také teplota pravidelně kolísá. V tropických oblastech a v krajinách s monzunovým klimatem mají vlhkost i srážky výrazné pravidelné denní a sezónní kolísání. K těmto faktorům také řadíme Vnitrodruhové vztahy, neboť většina živočichů se rozmnožuje v určité roční době a má těsný vztah ke změnám světla a teploty prostředí. Dále sem patří některé mezidruhové vztahy, jako sezónní změny vztahů dravec-kořist nebo hostitel-cizopasník, dále potrava, protože její jakost a množství v prostředí během roku kolísá v závislosti na světelných a teplotních poměrech a vlhkosti. Vegetační cyklus rostlin, jimiž se živočichové živí, je vedle vlhkosti ovlivněn cykličností světla a teploty apod. Také některé vlastnosti vody a půdy mají charakter sekundárních faktorů, jako obsah plynů a živin, průtoky apod. Sekundární periodické faktory ovlivňují především hustotu populací, působí uvnitř areálů, ale neovlivňují jejich hranice a velikost. 3. Neperiodické faktory: působí náhle, neočekávaně. Živočichové jim nejsou vůbec přizpůsobeni; proto jejich účinek bývá katastrofální. Patří k nim silné větry s ničivým účinkem, bouřky, povodně, požáry, některé formy lidské aktivity, jako jsou mýcení lesa, zorání louky, odkrývání povrchových dolů, znečištění, postřiky proti škůdcům, dále zesílená činnost predátorních, parazitických a patogenních organismů apod. Protože živočichům a rostlinám chybí naprostá ochrana před jejich ničivými účinky, může je člověk využívat záměrně např. v boji proti škodlivým druhům, např. hmyzu. Pesticidy se musí aplikovat jen v určitých obdobích životního cyklu škůdce. Když je ale pravidelně aplikujeme, mohou vzniknout odolné populace, na které postřik po určité době přestane působit. Pesticid se tak stává neúčinným a dále působí jako sekundární periodický faktor. Neperiodické faktory negativně ovlivňují hustotu populací. 12

13 Podle vlivu na evoluční procesy organismů dělíme faktory na 3 skupiny: (1) Morfoplastické faktory působily během evoluce při vývoji vnějšího tvaru těla nebo některých tělních orgánů, např. vývoj končetiny, zakrnění nebo ztráta očí při trvalém pobytu ve tmě apod. (2) Fyzioplastické faktory ovlivnily fyziologické procesy a byly příčinou jejich změn během evoluce, např. změny metabolismu, pohybů a fyziologie vývoje. Jejich vliv lze také spatřovat v urychlování nebo naopak ve zpomalování fyziologických procesů. Působily např. při přechodu vodních živočichů ze slaného do sladkovodního prostředí nebo z vodního do vzdušného prostředí. (3) Etoplastické faktory ovlivňovaly především chování živočichů, např. reakce krys na náhlé osvětlení. V některých učebnicích ekologie se také třídí ekologické faktory na materiální, kondicionální a eventuální (SCHWERDTFEGER, 1963). K materiálním faktorům řadíme potravu, která je zdrojem hmoty a energie a zajišťuje metabolismus a výživu. Kondicionální faktory vytvářejí pro živočichy takové podmínky, které jsou nutné k zajištění a uskutečňování základních životních potřeb a projevů. Jsou to v podstatě zčásti abiotické a zčásti biotické faktory. Eventuální neboli příležitostné faktory nejsou k životu tak zcela nutné. Mnohý dospělý hmyz žije i zcela bez potravy, ale může ji také přijímat, když se k ní náhodné dostane. Materiální a kondicionální faktory odpovídají termínu rekvisity a eventuální termínu addenda. ZÁKON MINIMA A ZÁKON TOLERANCE Podle zákona minima, který poprvé formuloval J. LIEBIG v r. 1840, růst rostlin je limitován tím prvkem, který je v minimu. Rostliny špatně rostly, když se např. vyčerpal bór v půdě, a nerostly dobře ani tehdy, když byly náhradně v nadměrném množství zásobovány jinými živinami. Zákon minima řeší však jednu stránku závislosti rostlin na živi nach, tj. na jejich minimálních koncentracích. Rovněž jeho platnost je přísně omezena jen na rovnovážný stav, tj. podmínky, kdy vstup látek a energie se vyrovná jejich výstupu, a rovněž i pro situace, kdy na růst rostlin vzájemně působí různí činitelé. Organismy přece jen mohou některé látky nahrazovat jinými, chemicky příbuznými. Zákon minima byl také interpretován v ekologii, kde kromě živin byly experimentálně ověřovány i ekologické faktory, jako světlo, teplota, vlhkost, potrava a další. Po roce 1910 byla vykonána řada sledování v přírodě i v laboratoři a bylo zjištěno, že pro život všech organismů mají význam nejen minimální, ale i maximální koncentrace nebo intenzity působících faktorů. Takto se podařilo zjistit příčiny rozšíření různých druhů. Na této koncepci formuloval SHELFORD (1913) zákon tolerance, podle kterého každý druh toleruje určité rozpětí libovolného faktoru a nejlépe v prostředí prospívá, působí-li vnější vlivy v rozsahu optimálních hodnot. Tento zákon můžeme také definovat tak, že úspěch určitého druhu na ekotopu bude největší, když se splní stálost podmínek v prostředí, na kterých závisí rozmnožování". Tzn. že organismy snášejí větší či menší kolísání ekologických faktorů, ale nejcitlivěji na ně reagují v období reprodukce. TOLERANCE, EKOLOGICKÁ VALENCE Tolerancí označujeme schopnost živočichů snášet určité rozpětí libovolného faktoru. Tuto závislost vyjadřuje Gausova křivka (obr. 4), která na obou koncích je ohraničena 13

14 pesimálními body minimem a maximem; je lépe je chápat jako určité zóny. Obě krajní mezní hodnoty představují pro daný druh dolní a horní mezní nebo letální hranici existence. Někdy je nesnadné tyto limity správně určit, protože živočichové kolem mezních hodnot mohou přecházet do stavu strnulosti, stávají se inaktivní a jsou takto schopni přečkat nepříznivé období. Dále je nutno počítat i s jistou variabilitou jedinců; jedni jsou odolnější než druzí. Ještě před dosažením letálních hodnot nastává na obou stranách křivky u živočichů snížení jejich aktivity a jiných životních funkcí. Někde mezi minimem a maximem leží optimum, kdy živočichové vykonávají normálně všechny své funkce. Vzdálenost mezi minimem a maximem vyjadřuje ekologickou valenci faktoru 14

15 (HESSE, 1924) a jí je vymezena tolerance druhu (SHELFORD, 1913). Tolerance živočichů je velmi různá; u některých druhů je úzká (stěno-), u jiných naopak široká (eury-). Obecně rozeznáváme druhy stenovalentní a euryvalentní. Zatímco první snášejí jen malé kolísání daného faktoru v prostředí, druhé jsou i k jeho větším změnám značně přizpůsobivé. Zpravidla v prostředí, kde jeden z ekologických faktorů velmi kolísá, je zvířena obvykle chudá na stenovalentní druhy. Např. v brakické zóně řek vlévajících se do moří značně kolísá slanost vody. Při odlivu moře se zóna plní přitékající sladkou vodou a při přílivu naopak proniká slaná voda hluboko do ústí řeky. Proto brakická zóna je většinou osídlena euryhalinními druhy, které kolísání slanosti nejen snášejí, ale dobře se tu rozmnožují a dosahují často vysoké hustoty populace. Naopak stenohalinní druhy mořského nebo sladkovodního původu se vyskytují řídce nebo zcela chybějí. Podle tolerance živočichů můžeme kterémukoli ekologickému faktoru stanovit dvojici takových názvů: k teplotě - stenotermní nebo eurytermní, k salinitě - stenohalinní nebo euryhalinní, ke kyslíku - stenoxybiontní nebo euryoxybiontní, k potravě - stenofágní nebo euryfágní. Ostatní názvy budou příležitostně uvedeny v textu u jednotlivých faktorů. Optimum ekologického faktoru může mít různou polohu na ose intenzity vlivu (obr. 5). 15

16 Podle ní múžeme vytvořit další kategorie valentních druhú: Poloha optima Stenovalentaí druhy Euryvalentní druhy dolní oligostenovalentní oligoeuryvalentní strední mezostenovalentní mezoeuryvalentní horní polystenovalentní polyeuryvalentní Pstruzi jsou k teplote oligostenotermní, protože žijí ve vodách studených. Naopak koráli jsou vétšinou polystenotermní, neboť svým výskytem jsou vázáni na teplá tropická more. Tolerance není u všech jedincú téhož druhu stejná, uvážíme-li, že nároky na prostredí se mení již béhem ontogenetického vývoje (obr. 6). Rozsah tolerance druhu se mení v závislosti na vývoji, starí, pohlaví, fyziologickém stavu a celkové kondici jedincú. Napr. larvy, popf. kukly žijí ve vode nebo i v pude (kukly tiplic), zatímco dospelá jsou suchozemští. Tolerance druhu múze byt pozmenená také interakcí j iných ekologických faktoru. Napr. u rúzného hmyzu s teplotou púsobí vlhkost (obr. 7). Vysokohorský hmyz býva více rozšíren na jižních svazích, protože jsou relatívne teplejší a sušší než svahy severní. Tolerance múze vyjadřovat také schopnost živočícha osídlovat určitý typ prostredí. Druhy vázané na jediné prostredí se nazývají stenoekní, naopak druhy vyskytující se v rúzných typech prostredí jsou euryekní. Podlé stanovište jsou druhy stenotopní a eurytopní. První žijí na jednom nebo několika málo stanovištích a jsou pomerné málo rozšírené, druhé osídlují rúzná stanovište a jsou hodné rozšírené. 16

17 LIMITUJÍCÍ FAKTORY Výskyt a úspéšnost živočichú v určitém typu prostredí závisí na rúzných vlivech. Ekologické faktory, které púsobí v rozsahu mezních hodnôt, jsou pro prežití jedincú zvlášté kritické a nazývame je mezní neboli limitující faktory. Ty vtiskují konečný ráz rúzným, zvlášté extrémním prostredím, protože máji rozhodující význam pro výber druhú, hlavné málo pohyblivých nebo stálych, které jsou na daný typ prostredí velmi tesné vázány. Jsou jistá pravidla, která dovolují stanovit limitující povahu faktoru. Výskyt stenovalentních druhú limituje takový faktor, který v prostredí hodné kolísa. Naopak faktor, který se mnoho nemení a je víceméně stály, nemúže nikdy limitovat výskyt druhú euryvalentních. Lze to vysvetlil na významu kyslíku v rúzných prostfedích. Za normálních okolností je kyslíku v ovzduší dostatek. Ale limituje výskyt živočichú v lakových prostŕedích, kde se jeho obsah zmenšuje vlivem znečistení, rozkladných procesu, vulkanickou činností apod. Zvlášté v ovzduší prúmyslových aglomerací, ve skladu zrní nebo potravín, v dolech, v nékterých jeskyních nebo v místech, kde se nakúpi velké množství organických látek a probíhá jejich rozklad, nastáva často značný úbytek kyslíku. Také ve vodních prostfedích obsah kyslíku limituje výskyt a vertikálni zonaci vodních živočichú. Je ho tam méně než ve vzduchu a jeho množství, popř. hloubkové rozdělení je výrazně ovlivněno teplotou, tlakem a zvláště biologickými procesy. Proto při limnobiologických výzkumech je kyslík sledován jako jeden z nejdůležitějších faktorů vodního prostředí. V suchých oblastech limitují život srážky a vlhkost vzduchu, kterých je tu nedostatek nebo zcela chybějí (stepi, pouště). Jindy tuto funkci plní různé živiny, zvláště fosfor a dusík. 17

18 Také nedostatek potravy může limitovat rozvoj živočišných populací. Znalost limitujících faktorů má velký význam zvláště ve všech oborech aplikované biologie, např. při chovu a aklimatizaci hospodářských zvířat, při chovu zvírat v zoologických zahradách, ale také v boji proti škůdcům hospodářských plodin apod. Všude tam je nutno se seznámit s podrobnou autekologií dotyčných druhů, zvláště u škůdců je třeba znát podmínky jejich přemnožení a pohyb uvnitř i mimo areál rozšíření. 18

19 3 PŘIZPŮSOBENÍ ŽIVO ČICH Ů PROSTŘEDÍ ADAPTACE Během fylogenetického vývoje se živočichové dokonale přizpůsobili svému prostředí. Vyvinuly se u nich charakteristické tělesné tvary, mechanismy funkcí a chování, které jim umožnily osídlit zcela specifická prostředí. Všechna taková přizpůsobení označujeme jako adaptace. Jsou výsledkem přírodního výběru s výjimkou těch, které byly získány uměle šlechtěním druhů (umělý výběr). Adaptace jsou většinou vyvolány změnami dědičných znaků, způsobenými náhodně mutacemi nebo novou kombinací genů (rekombinace); některé jsou vyvolány také fyzikálními nebo chemickými faktory, tzv. muta-geny. Při vývoji těchto adaptací působilo prostředí jen selekčně. Všechny takové změny během vývoje mohou být pro živočicha prospěšné, nepříznivé nebo neutrální povahy. Nepříznivé změny, snižující schopnost druhu v boji o život, se během dalšího vývoje většinou ztrácejí. Naopak změny, které tuto schopnost podporují, se během dalšího vývoje upevňují a poskytují živočichu a jeho potomstvu lepší možnosti přežití. Některá z těchto přizpůsobení k podmínkám prostředí nejsou dědičná; týká se to hlavně fyziologických procesů, různých reakcí a chování. Pochopení těchto vztahů na úrovni jedinec--prostředí a jejich vývoje během evoluce umožňuje hlubší objasnění vzniku adaptací u živočichů. TŘÍDĚNÍ ADAPTACÍ Adaptace živočichů většinou třídíme na morfologické, fyziologické a etologické. Je to třídění zcela schematické, neboť různá přizpůsobení se vzájemně překrývají, jsou na sebe velmi těsně vázána a podmiňují se. První reakce živočicha na změnu v prostředí je zřejmě fyziologické povahy. Proto fyziologické změny sice zpravidla předcházejí změny morfologické, ale jsou s nimi těsně spojeny. Také chovám živočichů má svůj základ v jejich tělesné organizaci a fyziologii. Všechny adaptace živočichů, jako tvar těla a jednotlivých orgánů, zbarvení, vnitřní struktury, funkce a chování, dohromady tvoří ucelený soubor vzájemně souvisících a podmíněných jevů, které živočichům umožňují v daném prostředí žít, vyvíjet se a rozmnožovat. Adaptací u živočichů je velký počet; uveďme jen několik příkladů: změna tvaru funkce končetin savců žijících v různém prostředí, jako je hrabavý orgán u krtka, křídlo u netopýra a ploutev u veky by; různý tvar ústního ústrojí u hmyzu ve vztahu k různé potravě a ke způsobu, jak hmyz potravu přijímá, podobně tvar a tloušťka zobáků u ptáků a jiné. Fyziologické adaptace se týkají fyziologických procesů a jejich mechanismů, např. přizpůsobení živočichů změnám slanosti ve vodním prostředí, změny metabolismu souvisící s výživou, různé mechanismy dýchání, změny růstových procesů v závislosti na prostředí, omezení životních funkcí v nepříznivých podmínkách (zimní spánek, diapauza a jme) nebo přizpůsobení reprodukčních funkcí. Etologické adaptace se týkají přizpůsobení chování, např. mechanismů orientace v prostoru, vyhledávám a získávání potravy, reakcí na změny ve vnějším prostředí, ochrany před kořistníky, budování hnízd, doupat a úkrytů, vzájemného 19

20 dorozumívání apod. 8. Alopatncká speciace Darwinových pěnkav" z čeledi Geospizidae; býložravé, zvláště semeno-žravé druhy mají silnější zobáky: Geospiza difficihs (1), G. cornirostris (2), G. scandens (3), G.fuhginosa (4), G. magnirostris (5) a G. fortis (6) jsou herbivorni a sbírají potravu na zenu; Certhidea olivacea (7) je insektivorní; Camarhynchus crassirostris (8) je herbivorni a příležitostně loví housenky; C. pallidus (9) napodobuje datla, rozšiřuje otvory v kůře a k lovu hmyzu používá ostnu opuncie nebo suchých větviček; C. heliobates (10), C. psittacida (11), C. pauper (12) a C. parvulus (13) jsou msektivorni (podle různých autorů) DIVERGENCE A KONVERGENCE, ALOPATRIE A SYMPATRIE U velmi blízce příbuzných druhů, které vznikly ze společného předka, došlo během evoluce k rozbíhání některých znaků (divergenci), a tím k pozdější tvarové rozmanitosti. Např. 14 druhů pěnkav z čeledi Geospizidae, obývajících ostrovy Galapágy, vzniklo ze společného kontinentálního předka, který se z kontinentu šířil po ostrovech v závislosti na potravní nabídce. V okamžiku rovnováhy mezi množstvím potravy a 20

21 hustotou jeho populace se začaly vyvíjet nové druhy, které se přizpůsobovaly různé potravě a prostředí. Rozdíly mezi nimi se projevily nejen ve stavbě zobáku přizpůsobeného ke sběru určité potravy, ale také v celkovém zevnějšku, zbarvení a v chování (obr. 8). Vznikly formy hmyzožravé se štíhlým zobákem sbírající hmyz na zemi nebo na různých porostech, formy všežravé s krátkým zobákem, formy semenožravé s robustním zobákem a dokonce vznikla i forma chováním a způsobem sběru potravy podobná našemu datlu (rozšiřuje zobákem díru a k vytahování kořisti používá osten opuncií). Naopak u druhů často příbuzensky velmi vzdálených mělo stejné prostředí význam při vývoji podobných znaků (konvergence; obr. 9), např. rybovitý až torpédovitý tvar těla žraloka, ichtyosaura - fosilního plaza, delfína nebo podobný tvar larev hmyzu minujících v pletivech vyšších rostlin. 9. Sbíhavost tělesních znaků žraloka (1), delfína (2) a vlka (3) s vakovlkem (4); (podle různých autorů). Také při vzniku alopatrických a sympatrických druhů působilo prostředí jako jeden z evolučních faktorů. Podle MAYRA (1969) termín alopatrický znamená rozšíření druhů bez územního překrývání. Tzn. že dva druhy byly od sebe odděleny nějakou bariérou, 21

22 takže se nemohou již vzájemně volně křížit (geografická izolace). Všeobecně se předpokládá, že nejdříve se vyvíjely nové druhy alopatrickou speciací. Spočívá v tom, že dvě části volně se křížící populace výchozího druhu se od sebe prostorově odloučí a během geografické izolace se u nich nashromáždí tolik odlišných znaků, že se mezi sebou již nemohou křížit. Když se přece jen dostanou do styku, pak koexistují jako dva samostatné druhy v různých nikách. Podobné to bylo zřejmě i u pěnkav z čeledi Geospizidae na Galapágách. Naopak termín sympatrický znamená překrývání oblastí dvou druhů nebo jde o takové druhy, jejichž populace sice osídlují společnou oblast, ale jsou již ekologicky nebo etologicky od sebe izolované. Izolační mechanismy většinou spočívají v osídlování různých specifických prostředí, v různém chování, sezónní izolaci (páří se v jiné době) anebo jsou způsobeny mechanicky nedostatečným přizpůsobením pohlavních orgánů nebo chemickou neshodou pohlavních produktů, vajíčka a spermie. EKOTYP, PODDRUH Druhy osídlující velké areály vytvářejí zpravidla lokální populace, dokonale přizpůsobené místním podmínkám a geneticky odlišné od zbývající části populace. Takové populace nazýváme často zoogeografické nebo ekologické rasy, krátce ekotyp. Někdy jsou lokální formy morfologicky stejné, ale liší se od sebe fyziologicky. Např. Některé druhy 22

23 živočichů se vyskytují v oblasti, kde nejsou původní, ale pronikly sem z jiných zoogeografických oblastí. Jindy byly přeneseny člověkem, který si v novém prostředí chtěl zachovat ty druhy, které znal ve svém původním sídlišti, anebo je přenesl proto, aby zvýšil produktivitu nově osídlené oblasti. Někdy záměrné přenesení, jindy zcela neúmyslné zavlečení různých druhů člověkem do nových oblastí, kde předtím nežily, nazýváme introdukce. Introdukované druhy se musely postupně přizpůsobit novým podmínkám. Změny vyvolané u nich komplexem podnětů nového prostředí označujeme jako aklimatizaci. Může to být přizpůsobení různým ročním sezónám, změněným klimatickým podmínkám apod. MAYR (1925) však zdůraznil, že při aklimatizaci se přizpůsobuje druh nejen změnám klimatu, ale i dalším abiotickým faktorům a biotickým vztahům, které v novém prostředí spolupůsobí a jsou pro introdukovaný druh limitujícími faktory. Prosperita introdukovaných druhů v novém prostředí je velmi různá. Bud" mohou obsadit různé niky, které jsou volné, nebo vytlačí slabší druhy. Jindy v novém prostředí obsadí zcela jinou niku, změní způsob svého života, zdroje potravy apod. Tyto změny mohou být podmíněny ekologicky nebo závisí na genetických změnách, protože se geno-typické a fenotypické změny s ohledem na malý počet dovezených jedinců lépe uchovávají. Příkladem může být zajíc bělák (Lepus timidus} dovezený na Faerské ostrovy z Norska, který v novém prostředí vytvořil nový poddruh Lepus timidus v. seclusus, dobře odlišitelný od původní populace menším vzrůstem, změnou chrupu a také tím, že se během roku nepřebarvuje. Zcela zvláštní formou přizpůsobení je vlastně také domestikace, kdy umělým výběrem, cílevědomě zaměřeným k hospodářskému užitku, člověk šlechtí významné divoce žijící druhy pro své vlastní potřeby. Toto přizpůsobení často probíhá ve zcela umělých podmínkách a je jak genetické, tak ekologické povahy. Podle ODUMA (1977) jde často o významný typ mutualismu, který vyvolává hluboké změny v ekosystému, neboť tento vztah se dotýká velkého počtu dalších druhů i pochodů (koloběhu živin, toku energie, struktury půdy, vegetačního pokryvu apod.), které nejsou přímo zapojeny do vzájemného vztahu mezi domestikovaným druhem a člověkem. Z hlediska člověka účelná domestikace může mít často nedozírné následky pro přírodní prostředí, např. zničení prostředí nadměrnou pastvou dobytka (FARB, 1977). 23

24 10. Rozšířeni dvou poddruhů: vrány obecné černé (Corvus corone corone - černé) a vrány obecné šedé (Corvus corone cornix - bíle), v Evropě. Ve vyčarkovaaé hraniční zóně se obé zoogeografické rasy setkávají a kříži se (podle různých autorů) ŽIVOTNÍ FORMY Životní formy jsou v podstatě výsledkem konvergentního vývoje druhů, u nichž se v podobných podmínkách během dlouhé doby vyvinuly stejné adaptivní znaky, tzv. efarmonické. Může jít často o druhy příbuzensky značně vzdálené. Srovnejme našeho vlka s vakovlkem, australským vačnatcem. Již v minulosti se vyskytly snahy klasifikovat nějakým způsobem životní formy rostlin a živočichů (FRIEDERICHS, 1930, KtJHNELT, 1940, KRIVOLUCKIJ, 1972 aj.), avšak bezvýsledně. Takový systém, který by respektoval všechny významné faktory, jež podmiňovaly vývoj různých adaptivních forem organismů, lze sotva vytvořit. Přesto podle charakteru prostředí můžeme u živočichů rozeznávat různé formy, jako rybovité, torpédovité, hadovité, vznášivé, červovité, běhající, skákající, létající aj. TISCHLER rozdělil bioformy suchozemských živočichů podle přizpůsobení stanovištním podmínkám na (1) edafobionty (půdní živočichové v širším slova smyslu), (2) atmobionty (živočichové žijící na rostlinách a živočiších) a (3) aerobionty (živočichové létající ve vzduchu). Tyto 3 základní skupiny rozdělil ještě na další podskupiny. Život organismů na zemském povrchu ovlivňují klimatické faktory, jejichž soubory označujeme jako podnebí nebo klima. Patří k nim záření, světlo, teplota, srážky, vlhkost a cirkulace vzduchu. Na vývoji podnebí určité oblasti se podílejí jednak složky fyzickogeografické, jako zeměpisná šířka, nadmořská výška, rozložení oceánů a pevnin, reliéf terénu, vegetační a půdní poměry, jednak člověk, který svými zásahy do přírody může lokálně ovlivnit podnebí zasaženého místa. DEMEK a kol. (1976) charakterizují podnebí daného místa jako dlouhodobý režim počasí podmíněný energetickou bilancí, atmosférickou cirkulací, charakterem aktivního povrchu a lidskými zásahy. 24

25 TYPY PODNEBÍ A JEJICH EKOLOGICKÝ VÝZNAM Při průchodu biosférou nebo ekosystémy se mění klimatické faktory kvalitativně i kvantitativně vlivem stratifikace přírodního prostředí. V jehličnatém lese naměříme jiné hodnoty teploty vzduchu, slunečního svitu a vlhkosti ve vzduchu nad korunami stromů než v samotné korunové, keřové nebo bylinné vrstvě lesa. Opět jiné hodnoty zjistíme na povrchu lesní půdy nebo v jednotlivých jejích půdních vrstvách. Máme-li charakterizovat určitý typ podnebí pro určitý typ prostředí, musíme vycházet nejen z fyzickogeografických a biotických vlastností daného místa, ale musíme přihlédnout také k velikosti organismů, které dané prostředí obývají. Z ekologického hlediska vyžaduje hmyz žijící skrytě v trávě naprosto jiné klimatické podmínky než velcí savci, kteří s ním žijí ve stejném prostředí, ale jsou víceméně vystaveni účinkům podnebí otevřené travnaté krajiny, jakou je např. step nebo savana. Podle rozsahu působení rozeznáváme 3 základní typy klimatu: makroklima, mezoklima a mikroklima, jejichž vlastnosti charakterizují hodnoty vertikálních a horizontálních gradientů meteorologických prvků. Makroklima (regionální) klima je výsledkem geografické a orografické situace a podává dlouhodobý obraz podnebí rozsáhlých klimatických pásů Země (polární, mírný, subtropický a tropický), kontinentů a oceánů nebo větších zeměpisných celků, jako jsou tundra, tajga, rozsáhlé stepi a pouště. Jde tedy o klimatické jevy velkého rozsahu, které nejsou ovlivněny aktivním zemským povrchem. Velké rozdíly jsou přitom mezi souší a oceány. Zatímco pevninské (kontinentální) podnebí se vyznačuje velkým kolísáním klimatických faktorů, naopak oceánské podnebí je mnohem stálejší. Makro-klima není závislé na činnosti organismů, naopak samo je ovlivňuje v jejich prostředích a jeho hlavní ekologický význam spočívá ve vymezení vegetačních pásů a v ovlivňování výskytu a rozšíření rostlin a živočichů na zemském povrchu. Mezoklima (lokální) klima je podnebím menších oblastí a je již částečně jejich produktem. Vzniká jako výsledek vzájemného působení makroklimatu a aktivního povrchu a jeho vertikální rozměr činí m. Rovněž plošně mají mezoklimatické jevy rozlohu od tisíce do statisíců metrů čtverečních. Vedle reliéfu, který se zvláště uplatňuje v členitém terénu, působí na vznik mezoklimatu hlavně biologické složky včetně antropogenních, které se naopak více uplatňují v terénu plochém. Mezoklima mohou ovlivňovat velké plochy souvislého vegetačního pokryvu a také rozsáhlé vodní plochy, které zvláště působí na teplotní a vláhovou bilanci dané oblasti. Také člověk odlesňováním, sídelní zástavbou, znečišťováním ovzduší a jinou velkoplošní činností se podstatně podílí na tvorbě mezoklimatu. Mikroklima poskytuje obraz podnebí malých prostorů, kde např. přízemní vrstva vzduchu je bezprostředně ovlivněna aktivním povrchem. Mikroklima je ovlivněno plochou, na které se vlastnosti aktivního povrchu nemění, např. vrstva vzduchu těsně nad půdou, jeskyně, půdy domů. Významným znakem mikroklimatu jsou vertikální a horizontální gradienty meteorologických prvků, které v přízemní vrstvě vzduchu dosahují více než stonásobku hodnoty gradientů u makroklimatu. Např. vertikální teplotní gradienty dosahují u makroklimatu hodnoty kolem l C. 100 m" 1, u mezoklimatu je to několik desítek C a u mikroklimatu až několik stovek C v přepočtu na 100 m (obr. 11). Vedle tří základních typů klimat rozeznáváme ještě ekoklima a tzv. strukturální klima. 25

26 Ekoklima znamená stanovištní klima, jsou to prakticky klimatické faktory působící uvnitř ekosystému, jako je les, louka; ale také jezero, rybník a potok mají své ekoklima. Strukturální klima se uvádí pro nejmenší prostory s víceméně uniformními Životními podmínkami, jako je merotop (TISCHLER, 1955). Může to být dutina ve stromě, svrchní nebo spodní strana listu, severní nebo jižní strana kmene, hromádka trusu apod. Makroklimatické a mezoklimatické faktory dlouhodobě měříme v uniformních podmínkách na meteorologických stanidch 3krát denně. Ekolog si může potřebné údaje vyčlenit ze souhrnů, které stanice pořizují. Jde většinou o bodová měření a jejich denní, měsíční a roční průměry, minimální a maximální hodnoty měřených meteorologických prvků. Mnohem obtížnější je měření mikroklimatických, ekoklimatických a strukturně klimatických prvků, které vyžadují často originální a drahé přístroje. Taková měření se provádějí jen příležitostně, a proto naše vědomosti o těchto klimatech jsou doposud kusé a nedostatečné. 11. Gradienty teploty vzduchu v makroklimatu (í), mezoklimatu (2) a mikroklimatu (3). Znázorněno kolísání průměrných červencových teplot (podle ŠAPOŽNIKOVA) Pro život suchozemských organismů má bezprostřední význam přízemní vrstva atmosféry zvaná troposféra (obr. 12). Její mocnost se dosti mění a kolísá v rozmezí 8-12 km podle zeměpisné šířky a roční doby a obsahuje až 80 % veškeré hmoty atmosféry. Vyznačuje se nejintenzívnějším promícháváním vzduchových mas; teplota vzduchu klesá s výškou o 0,65 C. 100 m- 1. Na horní hranici troposféry teplota vzduchu dosahuje - 50 C nad póly a - 75 až - 80 C nad rovníkem. Chemické složení vzduchu je víceméně stálé s výjimkou obsahu vody a znečištění. Obsah vody kolísá v rozmezí 0-4% a klesá s nadmořskou výškou; rovněž horizontální rozdělení vlhkosti a srážek se velmi mění. Základními plynnými složkami vzduchu jsou: Dusík, kyslík, uhlík, vodík a další prvky se zúčastňují chemických reakcí, jsou částmi elementárních koloběhů a jejich obsah v atmosféře, zvláště v jejích spodních vrstvách, je kontrolován biologickou aktivitou včetně člověka. Vedle plynné složky a vodních par i nejčistší vzduch obsahuje různé kapalné a pevné částice, jejichž množství kolísá v rozmezí několika nanogramů (l ng = 10~ 9 g) nejčistšího vzduchu až po desetinu miligramu v ovzduší průmyslových aglomerací. 26

27 12. Změny teploty a atmosférického tlaku v atmosféře (podle různých autorů, upraveno) HUSTOTA A NOSNOST VZDUCHU Hustota vzduchu ve srovnání s vodou je nepatrná; při zemi v Evropě činí průměrně 1,258 kg. m~ 3. Vzduchové masy jsou proto málo nosné a neumožňují větším organismům v nich trvale žít. Přesto drobné organismy se ve vzduchu stále vznášejí a tvoří součást tzv. aeroplanktonu.*) Z rostlin jsou to hlavně mikroorganismy, sinice, řasy, dále spory, výtrusy a pylová zrna; z živočichů hlavně prvoci v encystovaném stavu, pavouci, roztoči a různý hmyz (obr. 13). *) Na rozdíl od planktonu stojatých vod se organismy ve vzduchu vznášejí pasivné a dočasné a rovněž nejsou schopny se tu rozmnožovat. 27

28 13. Zastoupeni hlavních skupin hmyzu a pavouků v aeroplanktonu různých vzduchových vrstev: ojedinělý výskyt (podle GULICKA) Vzduchové vrstvy mají však prvořadý význam pro létání živočichů. Schopnost letu je mezi živočichy velmi rozšířena. Asi 78 % všech živočichů je schopných letu; z toho první místo zaujímá hmyz (98,9 %), pak ptáci (0,98 %) a 0,11 % připadá na letouny. Schopnost klouzavého letu je navíc vyvinuta u některých ryb, žab, gekonů, hadů a ze savců u poletušek, vakoveverek a jiných. Praví letci mají velmi lehká těla s mimořádně dobře vyvinutou svalovinou trupu a křídel. Tělo má aerodynamický tvar, přizpůsobený rychlému letu vzduchem (obr. 14). U různých skupin ptáků se projevila konvergentní přizpůsobení tvaru těla a způsobu letu. Dobře a rychle létající ptáci mají dlouhá, úzká křídla (albatros, buřňák, fřegatka, racek, rybák, rorýs), naopak pomalu létající ptáci mají křídla široká a krátká (kachny, husy apod.). Největší letec je kondor velký (Vultur gryphus], statický plachtař, žijící ve vysokohorských polohách jihoamerických And; rozpětí křídel má přes 3 m. Ale také hmotnostně menší dynamický plachtař albatros stěhovavý (Diomedea exulans) dosahuje rozpětí křídel až 3,35 m. Většina letců je však podstatně menších velikostí. MIMOZEMSKÉ ZÁŘENÍ Země zachycuje jen nepatrný zlomek záření, které Slunce nepřetržitě vysílá do všech stran světového prostoru. Při střední vzdálenosti Země od Slunce dopadá na vnější hranici atmosféry ozářené strany zeměkoule víceméně stálé množství energie. Označujeme je jako solární konstantu; činí 1, J. m~ 2. s- 1 (nebo 1,38 kw. m- 2 nebo 1,98 cal. cmr 8. min" 1 ). Z této hodnoty můžeme vypočíst množství tepla vyzařovaného na povrchu Slunce (6000 C) a množství energie, kterou země dostává od Slunce během dne a roku. Bylo zjištěno, že hodnota solární konstanty mírně kolísá a maxima dosahuje každý 11. rok. Cyklickými změnami sluneční aktivity se vysvětlují klimatické změny na Zemi. 28

29 14. Aerodynamické tvary těla a křídel hmyzu, ptáků a netopýrů: 1 značně prodloužené tělo (vážky a síťokřídlí), 2-3 nepravidelně oválné tělo (u velkého počtu hmyzu, zvláště cikád, některých dvoukřídlých a lišajů), 4-5 tělo kapkovitého tvaru (u cikád a některých dvoukřídlých), 6-8 tělo kulovitého tvaru (čmeláci, mouchy a hlavně brouci), 9-11 rychle létající druhy (sokol, vlaštovka a netopýr rezavý) mají křídla užší, pomalu létající druhy (volavka, sojka a vrápenec) mají křídla širší (podle DOBROVOLSKÉHO). 29