MYKOLOGIE MB120P18 verze 2010

Transkript

1 MYKOLOGIE MB120P18 verze 2010

2 MYKOLOGIE časový rozvrh lekcí a praktika 1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika) 2. Protozoální skupiny (saprotrofní a biotrofně parazitické hlenky s praktikem) 3. Chromalveolární skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety) s praktikem 4. FUNGI úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie s malým praktikem 5. Zygomycety (Zygo- a Glomeromycota) vlastní lekce + část praktika 6. Houby vřeckovýtrusé úvod, dokončení praktika k zygomycetům 7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky) 8. Pezizomycotina prototunikátní s praktikem na penicilia, aspergilly a spol. 9. Pezizomycotina - unitunikátní s praktikem na chaetomia, xylariální houby a spol.) 10. Pezizomycotina bitunikátní a deuteromycety s praktikem na Dematiaceae 11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti 12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté a břichatkovité houby

3 MYKOLOGIE 7. lekce Říše Fungi: ASCOMYCOTA (part 2) pododdělení Taphrinomycotina pododdělení Saccharomycotina verze 2010

4 Neurospora crassa 100 Chaetomium globosum Saccharomyces cerevisiae 100 Pneumocystis carinii Schizosaccharomyces pombe 100 Coprinopsis cinerea Phanerochaete chrysosporium Cryptococcus neoformans Ustilago maydis 100 Glomus mosseae Glomus intraradices Scutellospora heterogama Glomeromycota Paraglomus occultum Geosiphon pyriforme 100 Rhizopus stolonifer 100 Cokeromyces recurvatus Phycomyces blakesleeanus Umbelopsis ramanniana Endogone pisiformis Endogone lactiflua Mortierella verticillata Mortierella sp. 100 Smittium culisetae 97 Furculomyces boomerangus 100 Coemansia reversa Orphella haysii Spiromyces aspiralis Dimargaris bacillispora 100 Kuzuhaea moniliformis Piptocephalis corymbifera Zoopagales Rhopalomyces elegans Entomophthora muscae Conidiobolus coronatus Basidiobolus ranarum 100 Olpidium brassicae Ascomycota Basidiomycota Mucorales+Endogonales Kickxellales +Harpellales +Dimargaritales Entomophthorales ( DIKARYOMYCOTA )

5 ASCOMYCOTA PŘEHLED SYSTÉMU Systematické uspořádání této velké skupiny hub prošlo velkými změnami a v minulosti bylo zaloţeno na kombinaci typu plodnice a typu vřecka. V současné době na základě především molekulárních a ultrastrukturálních znaků oddělení Ascomycota členíme na tři pododdělení a celkem 15 tříd. Uvedený systém není moţno povaţovat za finální, lze očekávat další změny a upřesnění podle nových informací, které získáme. PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes a Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Sachcaromycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA (syn. ASCOMYCOTINA) třídy (výběr): Eurotiomycetes, Pezizomycetes, Leotiomycetes, Lecanoromycetes, Sordariomycetes, Dothideomycetes

6 ASCOMYCOTA fylogenetickýc strom založený na 18S rrna genových sekvencích Ascomycota Pezizomycotina Euascomycetes Saccharomycotina Taphrinomycotina

7 ASCOMYCOTA fylogenetickýc strom založený na 18S rrna genových sekvencích Ascomycota Pezizomycotina Euascomycetes Saccharomycotina Taphrinomycotina

8 (Pezizomycotina) (Saccharomycotina) Basidiomycota Ascomycota (Taphrinomycotina)

9 ASCOMYCOTA (systém dle Outline of Ascomycetes 2010 a Dictionary of Fungi 2008) PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA syn. ARCHIASCOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Saccharomycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA, syn. ASCOMYCOTINA třídy (výběr): Eurotiomycetes Pezizomycetes Leotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes Dothideomycetes verze 2010

10 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA (syn. Archiascomycotina) Vývojově původní, nejstarší typy. Skupina bazálních askomycetů, definovaná na molekulární úrovni před zhruba 15 lety. Morfologicky a ekologicky nesourodá skupina, jejíţ zástupci byli v minulosti (zřejmě mylně, tj. na základě nefylogenetických znaků) řazeni do skupin Protozoa, Peronosporomycetes (pod tím starším názvem Oomycetes), Basidiomycetes a Endomycetes.

11 Srovnání znaků archiaskomycetů, saccharomycetů a vláknitých askomycetů. Nishida & Sugiyama 1994 Mycoscience vol.35:361

12 PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA syn. ARCHIASCOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes řád Protomycetales řád Taphrinales

13 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA (syn. Archiascomycotina) Vývojově původní, nejstarší typy. Skupina bazálních askomycetů, definovaná na molekulární úrovni před zhruba 10 lety. Morfologicky a ekologicky nesourodá skupina, jejíţ zástupci byli v minulosti (zřejmě mylně, tj. na základě nefylogenetických znaků) řazeni do skupin Protozoa, Peronosporomycetes (pod tím starším názvem Oomycetes), Basidiomycetes a Endomycetes. Třída Neolectomycetes: monotypická skupina (tzn. pouze rod Neolecta), zaloţená dosud pouze na sekvenování 18S rrna. Vláknité vegetativní mycelium a apotheciální makroskopické plodnice, 3 druhy půdní a lignikolní, rod dříve řazen do ř. Helotiales.

14 NEOLECTOMYCETES Neolecta vitellina terestrická makroskopická plodnice

15 Neolecta vitellina terestrická makroskopická plodnice Neolectales Landvik & al Neolecta Speg v minulosti rod kladen do ř. Helotiales, Pezizales a Lecanorales. Rod popsán 1881 z Jiţní Ameriky s druhem N. flavovirescens. Ze severní polokoule později popsány druhy N. vitellina a N. irregularis. N. vitellina se vyskytuje i ve Švédsku, kde byly právě na tomto druhu provedeny molekulární studie (Univ. Umeå).

16 Neolecta vitellina smrčenka žloutková v České republice

18 Třída Pneumocystidomycetes: opět monotypická skupina s jediným rodem Pneumocystis, kerý byl v minulosti povaţován za prvoka (Protozoa). První popis ve Francii 1912 z krysích plic. Nemyceliální stélka. Parazit plicního epitelu savců včetně člověka v případě silného oslabení (např. HIV). V pokročilé fázi onemocnění se z plic šíří i do dalších orgánů. Onemocnění se nazývá pneumocystóza. Pneumocystis životní cyklus zygota mladé vřecko plasmogamie n+n? karyogamie meióza mitózy uvolněné askospory haploidní somatická buňka uvolnění askospor z vřecka diferenciace askosporve vřecku

19 Pneumocystis carinii, nekultivovatelný parazit plicního epitelu, spory uvolňovány do alveolárního exudátu. Popsáno 12 forem dle hostitelů. Snímky z klinického materiálu (optický i TEM mikroskop).

20 Třída Pneumocystidomycetes: opět monotypická skupina s jediným rodem Pneumocystis, kerý byl v minulosti povaţován za prvoka (Protozoa). Nemyceliální stélka. Záchyt Pneumocystis carinii u HIV pozitivního pacienta. S.Dobiášová, J.Kolčáková KRAJSKÁ HYGIENICKÁ STANICE Ostrava a FAKULTNÍ NEMOCNICE Ostrava Pneumocystis carinii může být fatálním patogenem imunosuprimovaných a imunodeficitních pacientů působícím pneumocystovou pneumonii. P.carinii je houbový organismus, podle údajů molekulární biologie fylogeneticky nejbližší skupině hub Ascomycetes. V plicích se nachází trofozoitová stadia množící se dělením. Časem vznikají precystická stadia, která zrají v cysty (asky), v nichž se diferencuje osm intracystických tělísek. Diagnostikuje se speciálním barvením a pomocí monoklonálních protilátek, uplatňují se i metody PCR. Nejvhodnějším materiálem je bronchoalveolární tekutina (BAT) případně indukované sputum. Serologické testy pro průkaz specifických protilátek nemají diagnostickou hodnotu. V terapii se využívá kotrimoxazol, méně pentamidin nebo dapson s trimetoprimem. Mladý muž dovezen k hospitalizaci v lednu 1999 do AIDS centra s pneumonií, námahová i klidová dušnost, teplota 39 C, při rtg plic-skvrnitě cárovité málo syté zastínění v celém dolním poli vpravo zasahující do středního pole, další den provedena bronchoskopie. Během hospitalizace zjištěn těžký buněčný deficit.

22 Třída Schizosaccharomycetes: malá skupina (2 rody a 5-6 druhů), jejíţ zástupci se morfologicky podobají pravým kvasinkám, ale znaky na molekulární a biochemické úrovni oba rody (Schizosaccharomyces a Hasegawaea) výrazně odlišují na úrovni samostatné třídy. Buněčná stěna: polysacharidy typu glukosoaminoglykan, chitin jen minimálně. Vegetativní stélka jednobuněčná, ale i vláknité formy. Nepohlavní rozmnoţování: schizotomický rozpad na 2-4 dceřinné buňky (fission yeasts). Pohlavní rozmnoţování: hologamická konjugace, ţivotní cyklus haploidní. Schizosaccharomyces octosporus tvorba osmisporických vřecek po hologamické kopulaci dvou buněk.

23 Schizosaccharomyces octosporus haplontní ţivotní cyklus pohlavní část žc vřecko hologamická konjugace nepohlavní část žc

24 Rod Schizosaccharomyces Lindner (1893), cca 4 druhy. Druh Schizosaccharomyces octosporus nacházíme na sladkých plodech typu vinných hroznů, fíku a datlí. vegetativní buňky vřecka

25 Schizosaccharomyces octosporus v agarové kultuře vřecka

26 Druh Schizosaccharomyces versatilis vytváří jednobuněčné i vláknité formy, které se mohou rozpadat na arthrospory. Výskyt v přírodě na sladkých plodech a ovocných šťávách. vřecka vláknité mycelim

27 Druh Schizosaccharomyces pombe se vyuţívá ke zkvašování semen prosa při přípravě tzv. afrického piva pombe. Druh se vyuţívá i v některých biotechnologických procesech a genetických studiích. (Hledám obrázek černoušků, kterak vaří pivo pombe.)

29 Třída Taphrinomycetes: skupina obsahuje dva biotrofně parazitické řády, které se ale morfologií a biologií dosti liší. Molekulární znaky však toto spojení podporují.

30 Třída Taphrinomycetes: skupina obsahuje dva biotrofně parazitické řády, které se ale morfologií a biologií dosti liší. Molekulární znaky však toto spojení podporují. Řád Protomycetales: parazité cévnatých rostlin s intercelulárním septovaným diploidním myceliem. Na myceliu se tvoří tlustostěnné askogenní buňky (1), které po přezimování vytvoří mnohojaderný měchýřek (2), který je povaţován za primitivní vřecko (někdy nazývané synaskus ) s 2n jádry. Zde dojde k meiozi a vzniká velký počet haploidních askospor (3). Askospory po vyklíčení obvykle ihned kopulují (4) a dávají vznik diploidnímu vegetativnímu myceliu, schopnému infikovat hostitele. (1) (2) (3) (4)

31 Třída Taphrinomycetes: skupina obsahuje dva biotrofně parazitické řády, které se ale morfologií a biologií dosti liší. Molekulární znaky však toto spojení podporují. Řád Protomycetales: parazité cévnatých rostlin s intercelulárním septovaným diploidním myceliem. Na myceliu se tvoří tlustostěnné askogenní buňky, které po přezimování vytvoří mnohojaderný měchýřek, který je povaţován za primitivní vřecko (někdy nazývané synaskus ). Po karyogamii dvojic jader dojde k meiozi a vzniká velký počet haploidních askospor. Askospory po vyklíčení obvykle ihned kopulují a dávají vznik diploidnímu vegetativnímu myceliu, schopnému infikovat hostitele. Nejznámějším druhem je Protomyces macrosporus, parazitující na řapících a čepelích listů bršlice (Aegopodium), na nichţ vytváří charakteristické drobné nádorky. Druh Protomyces pachydermus se objevuje na listech smetánky (Taraxacum).

33 řád Taphrinales Biotrofní parazité, dimorfizmus (dikaryotické vegetativní mycelium a schopnost tvořit i kvasinkovitou fázi), morfologie (netvoří se plodnice, jednoduchý typ vřecek a askospor), pohlavní rozmnoţování (somatogamie), nepohlavní rozmnoţování (blastogeneze, přesněji enterobastická konidiogeneze), ţivotní cyklus haplodikaryotický. Buněčná stěna z polymerů rhamnózy, manózy a glukózy podobně jako kvasinka Saitoella (Archiascomycetes incertae sedis). Organotropnost, symptomatologie, ekologie, rozšíření a fytopatologický význam. Důvody zařazení do samostatné systematické jednotky vysoké hodnoty jiţ v minulosti: diakryotická vegetativní fáze, nevytvářejí se askogenní hyfy, vřecka vznikají odlišným způsobem, schopnost tvorby haploidní kvasinkovité fáze.

34 Taphrina deformans životní cyklus n chlamydospora mycelium n+n vřecka 2n vřecka

35 Taphrina betulina

36 Taphrina pruni - vřecka

37 Rod Taphrina - autorem je už Elias Magnus FRIES 1832, rod založen byl na druhu Taphrina populina. Od té doby byl rod popsán ještě několikrát, pod (dnes) synonymy Ascomyces, Ascosporium, Exoascus, Magnusiella apod. De Bary (1884) upozorňuje na podobnost tafrin s řády Ustilaginales a Uredinales (dikaryotické mycelium a absence plodnic) Arx (1967) a Saville (1955) se domnívají, že je zde vývojová souvislost s ř. Uredinales, a obě skupiny řadí společně do třídy Endomycetes (vzhledem ke schopnosti tvorby kvasinkovitých stadií). Müller & Loeffler (1982) vyčlenili tento řád do samostatné podtřídy Taphrinomycetidae v rámci třídy Ascomycetes na základě kombinace dvou znaků: vřecka a formy dikaryotické fáze, snaha o odlišení od ostatních klasických askomycetů prostřednictvím rel. vysoké taxonomické jednotky. Nejnovější vývoj poznání na základě výzkumu na molekulární úrovni: souvislost rodů Taphrina, Protomyces, Pneumocystis, Saitoella a skupiny Schizosaccharomyces jako tzv. bazálních askomycetů Archiascomycetes nebo nomenklatoricky správné podobě Taphrinomycetidae.

38 5. Velikost skupiny, sytém a zástupci. Monotypický řád a čeleď, jediný rod Taphrina Fr (syn. Exoascus Fuckel 1860), cca druhů, anamorfa Lalaria R.T.Moore T. deformans kadeřavost listů broskvoní, T. populina listy topolů, T. johansonii na samičích šišticích Populus tremula, T. betulina - čarověníky na břízách, T. nana a T. betulae na severských břízách, T. tosquinetii na listech olší, T. amentorum na samičích jehnědách olší, T. epiphylla čarověníky na olších, T. caerulescens na listech dubů, T. bullata kadeřavost listů hrušní, T. pruni puchrovitost švestek, T. filicina na listech r. Dryopteris

39 Taphrina Taphrina deformans na listech broskvoní Taphrina pruni na plodech švestky domácí palisáda vřecek v subkutikulární vrstvě hostitele

40 Taphrina deformans ascus hostitel

41 Taphrina deformans palisáda vřecek s povrchu listu.

42 Taphrina deformans na listech broskvoní

43 Taphrina betulina - vřecka symptomy napadení Palisáda vřecek na spodní straně listu břízy ve světelném mikroskopu (1) a skenovém elektronovém mikroskopu (2, 3).

44 Taphrina amentorum na květenství olše

45 Taphrina johansonii na květenství osiky

46 ASCOMYCOTA (systém dle Outline of Ascomycetes) PODODDĚLENÍ: TAPHRINOMYCOTINA syn. ARCHIASCOMYCOTINA třídy: Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes PODODDĚLENÍ: SACCHAROMYCOTINA třída: Saccharomycetes PODODDĚLENÍ: PEZIZOMYCOTINA, syn. ASCOMYCOTINA třídy (výběr): Eurotiomycetes Pezizomycetes Leotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes Dothideomycetes

47 Kde se nacházíme v systému: říše: FUNGI oddělení: ASCOMYCOTA pododdělení: SACCHAROMYCOTINA (syn. Hemiascomycotina)

48 DICTIONARY 2001 OUTLINE 2007 Ascomycota Ascomycota Srovnání dvou provizorních způsobů řazení vyšších skupin vřeckovýtrusýh hub. Dictionary of Fungi 9 th Edition 2001 a MYCONET Outline of Ascomycetes 2005

49

50

51

52 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Jediná třída s jediným řádem (Saccharomycetales, syn. Endomycetales), tzv. pravé kvasinky (askogenní). Vegetativní stélka je nejčastěji ve formě jednotlivých pučivých buněk, některé druhy vytvářejí tzv. pučivé pseudomycelium, vzácně se vyskytuje i hyfální přehrádkované mycelium. Buněčná stěna je (ultrastrukturálně) jednovrstevná (na rozdíl od skupiny Pezizomycotina, kde je dvouvrstevná) a je tvořena polysacharidy typu β-glukan a β-manan. Nepohlavní rozmnoţování tvorba dceřinných buněk (lze je nazývat blastospory, ale jsou to v podstatě konidie) pučením (holoblastická konidiogeneze). Po odpadnutí dceřinných blastospor zůstávají na povrchu mateřské buňky zřetelné jizvy. Při nepohlavním rozmnoţování můţe docházet i k prostému dělení buněk, u vláknitých typů se někdy tvoří tzv. arthrospory (rozpadem původního vlákna na jednotlivé samostatné buňky).

53 Základní typy pučení (blastogeneze). multilaterální bipolární unipolární holoblastická enteroblasická perkurentní

54 multilaterální pučení

55 Další typy nepohlavního rozmnoţování kvasinek: schizotomický rozpad (typický pro Schizosaccharomycetes) tvorba arthrokonidií rozpadem hyfy (u vláknitých typů)

56 Saccharomyces cerevisiae nepohlavní rozmnoţování pučící mladá konidie mateřská buňka jizvy po odpadlých konidiích 1 μm

57 mateřská buňka dceřinná buňka jizvy po odpadlých buňkách

58 schizotomie blastogeneze schizotomie jizvy nepohlavní rozmnoţování kvasinek Schizosaccharomyces octosporus pučení u Saccharomyces cerevisiae

59 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Pohlavní rozmnoţování nejčastěji somatogamie (hologamie), tedy kopulace dvou vegetativních buněk, chovajících se jako gamety. U vláknitých typů kopulují nepříliš rozlišená gametangia (gametangiogamie). Vzniká diploidní zygota, která se (většinou) mění přímo ve vřecko. Ţivotní cyklus můţe být haplobiontní, haplo-diplobiontní nebo diplobiontní. 2n Saccharomyces cerevisiae (haplo-diplobiontní ţivotní cyklus) diploidní pučivé pseudomycelium 2n n n blastospora Saccharomyces ludwigii (diplobiontní ţc)

60 Dipodascus uninucleatus 2n n polysporické vřecko Příklad kvasinky s vláknitou stélkou, haploidním ţc, gametangiogamií a tvorbou dlouhých polysporických vřecek. Druh byl izolován z mízotoku některých dřevin. haploidní vláknité mycelium polysporické vřecko

61 Saccharomycetes typy askospor a typy vřecek. kloboučkovitý saturnovitý kulovitý eliptický ledvinitý polokulovitý čočkovitý kyjovitý jehlicovitý vřecko

62 Saccharomycetes typy askospor a vřecek. Saccharomyces ludwigii Eremothecium coryli Debaryomyces hansenii

63 SACCHAROMYCOTINA ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA Velikost skupiny a systém: celkem přes 88 rodů a kolem 900 druhů, členěných do 13 čeledí (Dictionary 2008). A podle čeho se takové jednoduché organizmy určují? Výskyt a význam: převaţují saprotrofní druhy na částech rostlin s vysokým obsahem cukrů (plody, nectaria, mízotoky), ale i na dřevě a v půdě. Schopnosti zkvašovat cukr se vyuţívá v potravinářském průmyslu (výroba piva, vína), ale vzhledem k různým biosyntetickým vlastnostem i ve farmaceutickém a chemickém průmyslu. S kvasinkami s.l. se setkáváme ve třech různých souvislostech: 1) pravé, askosporogenní kvasinky náleţí do třídy Saccharomycetes; 2) pouze nepohlavně se rozmnoţující kvasinky (asporogenní kvasinky) tvoří pomocný řád Blastomycetes umělé třídy Deuteromycetes (výklad později); 3) kvasinkovitá stádia jsou schopna vytvářet i některé druhy z oddělení Zygomycota, Basidiomycota a pododdělení Pezizomycotina (jev se nazývá dimorfizmus).

64 JEN MALÝ POHLEDNA BASIDIO-KVASINKY: teleomorfní bazidio-kvasinky UREDINIOMYCETES (rzi) Sporidiales - Sporidiobolaceae Sporidiobolus anamorfy Rhodomyces, Sporobolomyces Rhodosporidium anamorfy Cryptococcus?, Rhodotorula, Aessosporon anamorfy jsou Bullera a Sporobolomyces Leucosporidium tři druhy z moř. vody, anamorfy nemá? AGARICOMYCETES (Basidiomycetes) Tremellomycetidae - Filobasidiales Filobasidium anamorfa je Cryptococcus Filobasidiella anamorfa je Cryptococcus (polyfyletický rod) anamorfní basidio-kvasinky (bez známé teleomorfy) Itersonilia, Tilletiopsis, Candida, Torulopsis, Sterigmatomyces, Trichosporon (anam. Tremellomycetidae)

65 Cryptococcus neoformans (teleomorfa je Filobasidiella neoformans, Tremellales) původce plicních kryptokokóz.

66 Nejčastější látky, pouţívané jako substráty pro asimilační a fermentační Lát testy při identifikaci kvasinek: hexózy: D- galaktóza, D-glukóza, L-ramnóza, L-sorbóza pentózy: D-xylóza, D-ribóza, L-arabinóza, D-arabinóza disacharidy: maltóza, celobióza, trehalóza, laktóza trisacharidy: rafinóza, melezitóza polysacharidy: rozpustný škrob, inulin alkoholy: D-manitol, D-glucitol, inositol, metanol, glycerol, etanol, ribitol organické kyseliny: DL-mléčná, jantarová, citrónová, 5-ketoglukonová, jablečná glykosidy: α-metyl-d-glukosid, arbutin, salicin ostatní látky: D-hydrochloridglukosamin, glukono-δ-lakton asimilace = příjem a přeměna látek fermentace = přeměna kvašením (působením enzymů, ferment je starší označení pro enzym) A jak je to s fermentací čaje? U čaje se samozřejmě nejedná o fermentaci, ale o oxidaci polyfenolů, označovaných jako taniny. Tato oxidace vede ke ztmavnutí čajových lístků: černý a zelený čaj se liší způsobem a dobou této oxidace. Ale s fermentací (kvašením) a kvasinkami to nemá nic společného.

67 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů (Dictionary 2008) řád Saccharomycetales - čeledi (abecedně) čeleď Ascoideaceae Cephaloascaceae Dipodascaceae Endomycetaceae Eremotheciaceae Lipomycetaceae Metschnikowiacea Phaffomycetaceae Pichiaceae Saccharomycetaceae Saccharomycodaceae Saccharomycopsidaceae Trichomonascaceae (Candidaceae anamorfní kvasinky)

68 SACCHAROMYCOTINA NĚKOLIK NEJDŮLEŢITĚJŠÍCH ZÁSTUPCŮ: Rod Saccharomyces tvoří jednotlivé oválné pučící buňky, nejznámějším druhem je S. cerevisiae (kvasinka pivní), která zkvašuje cukry na alkohol. Druh S. ellipsoideus (kvasinka vinná) se pouţívá při výrobě vína. Jde o poměrně vysoce vyšlechtěný druh, původně izolovaný z plodů a květů révy vinné. Druh S. fragilis se pouţívá při zkvašování mléčných výrobků. Druh Saccharomycodes ludwigii byl izolován z mízotoku dubů. Druh Cyniclomyces fibuligera tvoří bělavé povlaky na nevhodně skladovaných sladkých potravinách. Druhy rodu Dipodascus se vyznačují tvorbou vláknitého mycelia a byly izolovány z mízotoku dřevin i z půdy. Rod Endomyces je také schopen vytvářet vláknité mycelium a byl izolován z půdy, odpadních vod a mléčných produktů. Rod Pichia je znám z asociace s některými druhy hmyzu.

69 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů Řád Saccharomycetales Kudryavtsev (1960) Čeleď Ascoideaceae J. Schroet Jeden rod Ascoidea Bref se 4 druhy, tvoří vláknité mycelium a polysporická vřecka s nápadnou vnitřní proliferací, askospory mohou konjugovat přímo ve vřecku. Vřecka se tvoří autogamicky (bez tvorby gametangií). Výskyt v exsudátech rostlin.

70 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů Řád Saccharomycetales Kudryavtsev (1960) Čeleď Cephaloascaceae L.R. Batra (1973). Jeden rod s jedním či dvěma druhy. Vegetativní stélka jednobuněčná, ale vřecka se tvoří na konci diploidní nosné hyfy (askoforu) v řetízcích, askospory kloboučkovité. Výskyt na dřevě, plodnicích hub i v asociaci s hmyzem. Druh C. albidus má hyalinní hladké askofory a anamorfu typu Hyalorhinocladiella, druh C. fragrans má hnědé a bradavčité askofory a anamorfu typu Hyalodendron. askofory

71 Cephaloascus tvorba vřecek na askoforu

72 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů Řád Saccharomycetales Kudryavtsev (1960) Čeleď Dipodascaceae Engl. & E.Gilg (1924) 2 rody (Dipodascus a Galactomyces), 16 druhů Vláknité septované mycelium dobře vyvinuté, septa s drobnými póry, mycelium fragmentující. Vřecka dlouhá, polysporická. Anamorfa typu Geotrichum (tvorba arthrospor), komplex anamorf?

73 Dipodascus uninuclaetus tvorba polysporických vřecek. tvořící se vřecka

74 Dipodascus uninuclaetus polysporická vřecka

75 Dipodascus uninuclaetus polysporická vřecka

76 Dipodascus uninuclaetus kultura na 1 CZA 2 SAB 3 MEA Vřecka 3

77 Geotrichum Link 1809 anamorfa rodů Dipodascus a Galactomyces, 23 druhů, geotrichosis onemocnění způsosobené druhy rodu Geotrichum (bronchiální, pulmonární i intestinalní infekce). Geotrichum candidum anamorfa druhu Galactomyces geotrichum. Gari produkt fermentace manioku pomocí bakterií a druhu Geotrichum candidum v západní Africe.

78 Čeleď Euphorbiaceae: rod Manihot, česky maniok. Původní v tropické Americe, asi 160 druhů. Manihot dulcis je prastará užitková rostlina, pěstovaná pro kořenové hlízy až 10 kg těžké, obsahující až 40% škrobu. Obsahuje též kyanogenní glykosidy, které se rozkládají vysokými teplotami. Další druhy se využívají jako zdroj kaučuku. MANIOK, KASAVE nebo TAPIOKA - škrob nebo mouka z hlíz této keřovité rostliny. K fermentaci škrobu se v západní Africe používá Geotrichum candidum. Co tak asi může být výsledkem?

79 Geotrichum candidum tvorba vřecek s jednou askosporou mladé, větvené rostoucí hyfy starší hyfy, tvořící arthrokonidie

80 Geotrichum candidum tvorba arthrokonidii

81 Stephanoascus ciferii rod zřejmě blízký čeledi Dipodascaceae. Anamorfy typu Candida a Sporothrix-like. Izolace z klinického materiálu (onychomykózy).

82 Rod Yarrowia je také kladen do blízkosti čeledi Dipodascaceae. Druh Yarrowia lipolytica je vyuţíván vzhledem k produkci lipáz, ale byl izolován i z klinického materiálu.

83 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů Řád Saccharomycetales Kudryavtsev (1960) Čeleď Endomycetaceae J. Schroet. (1893) 4 rody, 4 druhy Myceliální i nemyceliální typy, vřecka se tvoří jednotlivě nebo v krátkých řetízcích přímo z vegetativních buněk, ale tvorba vřecek je vzácná. Anamorfa téţ typu Geotrichum? Rody např. Endomyces a Phialoascus. Poznámka ve Fungal Families (2007): The family is poorly understood and the application of many names is uncertain!

84 Endomyces fibuligerum na sladinové agaru (4 a 8 )

85 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů Řád Saccharomycetales Kudryavtsev (1960) Čeleď Lipomycetaceae E.K.Novák & Zsolt (1961) 5 rodů, 10 druhů. Vláknité mycelium jen slabě vyvinuto, převaţují samostatné buňky. Rod Dipodascopsis se od rodu Dipodascus odlišuje absencí vláknitého mycelia a tím, ţe nevytváří arthrospory.

86 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů Řád Saccharomycetales Kudryavtsev (1960) Čeleď Metschnikowiaceae T.Kamienski (1899) 2 rody (Metschnikowia a Clavispora), 10 druhů Mycelium většinou dobře vyvinuté, septované, vegetativní buňky někdy s multilaterálním pučením. Askospory úzce vřetenovité aţ vláknité (!), někdy s přívěsky. Ekologie: druhy mořské nebo v nektaru květů a pak moţnost šíření hmyzem. Dosud minimum fylogenetických informací.

87 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů Řád Saccharomycetales Kudryavtsev (1960) Čeleď Saccharomycetaceae G. Winter rodů, 160 druhů Většinou jednobuněčné typy s multilaterálním pučením. Vřecka morfologicky podobná vegetativním buňkám, 1-4 sporová. Významná schopnost kvašení. Nejznámější rody: Cyniclomyces (potraviny), Debaryomyces (koţní onemocnění), Saccharomyces (asi 10 druhů s mnoha formami dle kvasných produktů), Pichia (syn. Hansenula) má téměř sto druhů a anamorfy typu Candida. (dnes čeleď Pichiaceae?)

88 Saccharomyces cerevisiae vřecka s askosporami sladinový agar 8

89 Rod Pichia ke 100 druhům s globálním rozšířením. Kontaminace kvasných procesů, asociace s hmyzem. Pichia anomala Pichia farinosa

90 Pichia (Candia) z kultury

91 Products Made in Pichia Product: Albrec (Recombinant human serum albumin, or rhsa) Company: Mitsubishi Pharma Corporation, Osaka, Japan Indication: Blood expander Status: Awaiting approval in Japan Product: DX-890 Company: Dyax Corporation, Cambridge, Mass. Indication: Potential treatment of cystic fibrosis Status: Phase IIa Product: DX-88 Company: Dyax Corporation, Cambridge, Mass., & Genzyme Corporation, Cambridge, Mass. Indication: hereditary angioedema (HAE), a debilitating condition characterized by acute attacks of inflammation. Status: Phase II Product: Recombinant Collagen Company: Fibrogen, Inc., South San Franciso, Calif. Indication: Medical research reagents and dermal filler Status: On the market Product: AquaVac IPN salmon vaccines for infectious pancreatic necrosis Company: Schering Plough Animal Health Indication: Vaccines for infectious pancreatic necrosis in salmon Status: Sold under a limited approval in Chile Product: Recombinant allergens (house dust mite, cat, mouse and cockroach) Company: INDOOR Biotechnologies, Charlottesville, Va. Indication: Research use Status: On the market Product: Superior Stock Nitrate Reductase Company: The Nitrate Elimination Co., Lake Linden, Mich. Indication: Enzyme-based products for water testing and water treatment Status: On the market

92 Rod Candida Berkhout 1923, nom. cons., asi 165 druhů. Co tedy víme o rodu Candida? Je to anamorfa mnoha teleomorfních (tedy askogenních) kvasinek ze řádu Saccharomycetales, ale i některé kvasinky, které patří k bazidiomycetům bývají v literatuře označovány jménem Candida. Teleomorfní rody: Arxiozyma, Citeromyces, Clavispora, Debaryomyces, Issatchenkia, Kluyveromyces, Pichia, Saccharomyces, Stephanoascus, Torulaspora, Yarrowia, Wickerhamiella, Zygoascus. Druh Candida albicans bývá nejčastější příčinou mykotických onemocnění sliznic a urogenitálního systému. Jsou známy hluboké infekce zvl. u pacientů s výrazně oslabeným imunitním systémem. Nejméně 24 druhů je uváděno z klinického materiálu. Obtíţná determinace a léčení vzhledem k fyziologicko-genetické proměnlivosti a vzniku rezistence

93 Candida albicans kandidóza ústních sliznic u HIV pacienta.

94 Candida albicans Rod Candida je schopen vytvářet jednotlivé pučící buňky, pučivé pseudomycelium i vláknité mycelium.

95 Candida parapsilosis bývá přítomna jako oportunní kvasinka v systemických mykózách, především u oslabených pacientů.

96 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů Řád Saccharomycetales Kudryavtsev (1960) Čeleď Saccharomycodaceae Kudrjanzev (1960), 4 rody, asi 10 druhů. Mycelium jen slab vyvinuto, převáţně samostatné buňky s bipolárním pučením. Fermentační schopnosti. Izolace z nejrůznějšího organického materiálu. Nadsonia Syd. (1912), dva druhy s globálním rozšířením. Hanseniaspora Zikes (1911), 5 druhů s gobálním rozšířením, anamorfa typu Kloeckera. Saccharomycodes E.C.Hansen (1904), dva druhy. Nadsonia

97 Saccharomycetes přehled čeledí a rodů Řád Saccharomycetales Kudryavtsev (1960) Čeleď Saccharomycopsidaceae Arx & van der Valt (1987). 1 rod, 7 druhů. Vláknité mycelium jen slabě vyvinuto, převaţují jednotlivé multilaterálně pučící buňky. Rod Saccharomycopsis (syn. Endomycopsis). Saccharomycopsis capsularis Saccharomycopis fibuliger var. monospora