Životní strategie Funkní klasifikace organism

Transkript

1 Životní strategie Funkní klasifikace organism Klasifikace fylogenetická vs. funkní Sdílení spolené historie nevyústí nutn ve sdílení podobných funkních znak. Nap. Salix retusa - vrba uatá je malý horský keík, naopak Salix capraea - vrba jíva je velký strom. Konvergentní evoluce pod vlivem podobného selekního tlaku (funkní analogie evolun nepíbuzných druh) nap. Nymphaea (Nymphaeaceae) leknín bílý má podobný vzhled jako Nymphoides (Menyanthaceae) plavín štítnatý; kaktusy (Cactaceae) tvoí sukulentní formy stejn jako nkteré pryšce (Euphorbiaceae) i živé kameny (Mesembryanthemaceae). Funkní popis vegetace v rzných biogeografických oblastech Raunkierovy životní formy (Jsou rozlišovány na základ zpsobu uchovávání meristematických pletiv bhem nepíznivých období ) * Fanerofyty P pupeny vysoko nad zemí, stromy * Chamaefyty CH plazivé keíky s pupeny nízko nad povrchem pdy * Hemikryptofyty H pupeny ásten zanoené do pdy, nebo se sem zatahují pes zimu.. * Geofyty G mají podzemní cibule, hlízy a oddenky * Terofyty T pežívají v semenech, plodí rychle (plus epifyty rostou vtšinou na jiných kytkách, hydrofyty vodní, pežívají vodní turiony etc.) Existuje podobné zastoupení životních forem ve stejných klimatických podmínkách, a to bez ohledu na evoluní historii rostlin. Nap. v pouštních biotopech jsou asté terofyty a geofyty. Obr. 1: Raunkierovy životní formy. 1

2 Trade-off ili nco za nco Je definován jako evoluní dilema, kdy genetické zmny zpsobující zvýšení fitness díky zdokonalení v jednom smru, neodvratn vedou ke snížení fitness kvli souasnému zhoršení ve smru jiném (Grime 2001). P. Sempervivum netesk minimalizuje povrch a má CAM fotosyntézu, která je výhodou, když je sucho, pro dobré uchovávání vody, ale naopak nevýhodou je pokles fotosyntézy pi píznivých vlhkostních podmínkách. P. Tussilago podbl má lehká semena, která jsou výhodou pro šíení, naopak nevýhodou je nižší konkurenní schopnost semenák v zapojeném spoleenstvu, protože mají mén energie pro start. P. Pedicularis všivec má husté chlupy v kvtenství, které chrání ped mrazem, ale jsou zbytenou investicí v teplejších podmínkách. P. Entada má obrovská semena (viz obr. 2). Tato velikost pomáhá díky poátení energii peklenout nízkou svtelnou intenzitu v lesním podrostu, ale brání šíení na vtší vzdálenosti. Obr. 3: Rostlina má jen omezené zdroje, takže v rámci allokace (rozmístní, rozdlení) tchto zdroj je mže pednostn nasmrovat hlavn do listové i koenové produkce nebo napíklad do tvorby protilátek i semen. 2

3 Který trade-off je dležitý? Selekce díky mortalit, která je / \ na denzit nezávislá vs. na denzit závislá katastrofické události konkurence r-selekce K-selekce Narušení (disturbance) vysoké nízké 60 dn K N = r N dt K Obr. 4: Rstová rychlost Populací r a K stratég v ase. Trade-off Podporuje r selekci Poet semen asná reprodukce Únik v prostoru nebo ase (šíení, trvalá semenná banka) Rychlý rst 10 0 High K, low r High r, low K Podporuje K selekci Velikost semene (zásobárna energie) Rst jedince Semeno je schopné vyklíit okamžit na míst dopadu Dobrá ochrana proti nepátelm Obr 5: K stratégové se uplat ují ve stabilním prostedí s nízkou promnlivostí. Naopak r stratégové se uplat ují v prostedí nestabilním a s vysokou promnlivostí K-strategist r-strategist

4 Existuje ale i r-k continuum - strategie jsou relativní - McArthur & Wilson (1967), Pianka (1971) ale MacLeod (1894) Capitalists and Proletarians (v holandštin). P. Erophila verna osívka jarní je typickým r-stratégem, je to jarní efemera, která roste vtšinou na narušovaných i doasných odhalených stanovištích a rychle plodí. P. Quercus robur dub letní je dlouhovký K- stratég s velkými semeny. P. Taraxacum sp. pampeliška dokáže se dlouhodob udržet na rzných typech stanovišt, kde se zdatn rozrstá vegetativn, zárove má ale velké množství snadno šiitelných semen je to r-k stratég. Je jedna osa dostaující? Když ne, která by mla být další? Grime: používá vztah následujících dvou ukazatel: produktivita / stres Disturbance - narušení nízké vysoká Stres nízký Competitors Ruderals vysoký Stress-tolerators - Definice: Stres: fenomén, který omezuje fotosyntetickou produkci, jako je nedostatek svtelého záení, vody, živin, sub-optimální teploty. Narušení: ástené nebo celkové zniení rostlinné biomasy zpsobené aktivitou herbivor, patogen, lidí (sešlap, kosení, orání), a psobením dalších faktor, jako jsou vítr, mráz, sucho, pdní eroze, požár,... Problémy: Stejný vnjší faktor mže být vnímán první kytkou jako narušení, a druhou jako stres: extrémní sucho je narušením pro kompetitory, ale stresem pro stres tolerantní rostliny. Kde potom existuje limitní bod, kde je nedostatek vody pokládán za stres, a kde už je považovaný za narušení? Obr. 6: Trojúhelník CRS strategií. P. C nap. Petasites hybridus devtsil lékaský. R nap. Stellaria media ptainec žabinec. S nap. Calluna vulgaris ves obecný. 4

5 Obr. 7: Pevažující strategie u jednotlivých skupin: a) jednoleté, b) dvouleté, c) vytrvalé rostliny, d) stromy a kee, e) lišejníky, f) mechorosty. 5

6 Vztahy mezi r-k a CSR systémy strategií (obr. 8): Srovnání s modelem habitat templet (obr. 9 a 10): 6

7 Obr.11: Testy využívající mnohorozmrnou analýzu vlastností britských rostlin: PCA dat z Grimeova ISP (integrated screening program) (všimni si Poa annua, Arabidopsis thaliana, Festuca ovina, Deschampsia flexuosa, Epilobium hirsutum) Guerrilla vs. phalanx strategie u klonálních rostlin P. Potentilla reptans mochna plazivá tvoí šlahounovité plazivé výbžky, kterou mohou (ale nemusí) najít vhodné místo k zakoenní. Rostlina se tak vegetativn šíí na delší vzdálenost. P. Nardus stricta smilka tuhá je travina, která tvoí tsn k sob piléhající ramety v každém kompaktním trsu, takže se šíí na krátkou vzdálenost a pomalu, ale jist. 7

8 8