Pěstování pokusných rostlin

Transkript

1 Přednáška 6b. Pěstování pokusných rostlin Způsoby rozmnožování vyšších rostlin vegetativní rozmnožování

2 B. Vegetativní reprodukce klonální proces adultní fáze vycházející z meristematických pletiv (nestandardní diaspory) důsledkem je genetická uniformita výhody: 1. větší genetická stabilita některých plodin než při jejich množení semeny nevýhody 1. rozmnožovací materiál (např. hlízy, cibule) není možno dlouhodobě skladovat, reprodukční proces musí být každoročně opakován (s výjimkou tkáňových kultur) 2. zvýšené nároky na kontrolu zdravotního stavu (termoterapie u ovocných druhů, chmele, česneku), preventivní prověřování lokalit pro výsadby trvalých kultur (např. izolátory ovocných dřevin)

3 Způsoby rozmnožování Přirozené vegetativní rozmnožování velmi rozšířené, omezeně jen u jehličnanů a některých palem například: cibule, hlízy kořenové oddenky stonkové oddenky šlahouny kořenové hlízky Ficaria verna (vznikají na šupinatém oddenku, po celé lodyze v úžlabí listů) cibulkovité útvary v úžlabí listů kyčelnice cibulkonosá Dentaria bulbifera rozmnožovací cibulkovité pupeny místo květů (některé druhy lilií, česneků, křivatců, lipnic např. Poa bulbosa) sukulenty např. Mamillaria, Stapelia, Cissus (postranní články) Kleinia articulata (Asteraceae) rozpad stonku, zakořenění segmentů Kleinia articulata (Senecio articulatus) Candle Plant, Hot Dog Plant

4 Pacibulky Allium vineale

5 Cibule (bulbi( bulbi) morfologicky: metamorfózy stonku a listu zkrácený stonek tvoří více-méně kuželovité podpučí, zdužnatělé báze listů se zásobními látkami tvoří vlastní cibuli A suknicovitá (bulbus tunicatus) báze listů široce přisedají na podpučí, těsně přiléhají jedna na druhou (Allium cepa, Hyacinthus) B šupinatá (bulbus squamosus) listy se střechovitě překrývají (Lilium) C složená (bulbus compositus) v podpučí jsou blanité šupiny, v jejichž paždí vyrůstají kolaterální pupeny, každý pupen tvoří jedna zdužnatělá šupina, která má uvnitř dutinu a v každé dutině je uložený vegetační vrchol (Allium sativum česnek kuchyňský) D - plná (bulbus solidus) tvořena jedním listem (šupinou), z jehož paždí vyrůstá na podpučí nadzemní výhon (Allium ursinum, Gagea křivatec)

6 Hlízy Tvorba hlíz (tuberizace( tuberizace) = morfogenetický proces, při němž dochází k přeměně kořene nebo stonku v zásobní orgán hlízu kořenové hlízy např. jiřinky, vstavače, krokusy, bulva ztlustlý kořen ve spojení se ztlustlou bazální částí stonku celer, řepa (krátký den topinambur, pozdní odrůdy bramboru) oddenková hlíza brambor nadzemní stonkové hlízy ředkvička ztlustlý jeden článek stonku více článků stonku kedluben Tuberizace: často jde o vývojový jev regulovaný fotoperiodicky, působení fytohormonů

7 Hlízy správně naklíčená hlíza bramboru rostliny s více než jedním růstovým vrcholem na hlíze dělení separace rukou, rozřezání, (fungicidní ošetření) např. kosatce

8 Viviparie ve skutečnosti znamená klíčení rostlin přímo v semenech nejnápadnější u stromů na mořských pobřežích mangrov (např. Rhizophora klíční rostliny již na větvích stromů, dolů míří radikula na dlouhém hypokotylu) nepřesně se užívá pro určitý typ vegetativního rozmnožování

9 Bryophyllum B. daigremontianum B. crenatum X B.crenatodaigremontianum

10 Šlahouny stolons, runners morfologicky metamorfóza stonku, obvykle nevětvené, vytvářejí v nodech listy a adventivní kořeny nadzemní (fotofilní) Viola odorata, Fragaria Chlorophytum comosum podzemní (geofilní) - oddenky

11 Dělení podzemních oddenků stonkových podzemní oddenek vraní oko čtyřlisté Paris quadrifolia podzemní oddenek apikální konec se stáčí nahoru Phragmites australis, přesličky, Syringa

12 Oddělky offsets rostliny s novými výhony na bázi listů, např. datlová palma, broméliovité

13 Regenerace in vivo 1. fyziologická regenerace je náhrada ztracených nebo odumírajících částí rostlin během jejího života, bez poranění (např. po opadu listů na podzim vznik nových z pupenů) 2. patologická regenerace je hojení po poraněních, projevuje se několika způsoby: A. hojením ran (přímo v ráně) B. restitucí (regenerace přímo v ráně) C. reprodukcí (regenerace mimo ránu) D. regenerací v užším smyslu (regenerace mimo ránu)

14 B. Restituce u kořene po odříznutí nepatrné části apexu (cca 0,5mm) vznikne souvislý kalus, v němž vznikne meristém a čepička u některých kapradin (jelení jazyk Scolopendrium vulgare) špička listu C. Reprodukce C. Reprodukce regenerace nastává ze základů, které byly přítomny již před poraněním a byly dříve potlačovány v růstu (např. seč vytrvalých pícnin, např. vojtěšky, některé odrůdy slunečnice, které se normálně nevětví)

15 Hřížení zakořenění části výhonu, ponořeného do substrátu hřížení vrcholků např. maliny, pnoucí ostružiny např. rhododendrony, Lonicera několikanásobné hřížení u ohebných stonků např. Philodendron nahrnování v období drormance seřezán výhonů nad zemí, pak nahrnovat nové výhony aby zakořenily (např. angrešt) vzdušné hřížení u hrnkových rostlin zmlazení naříznutí stonku pod nodem, místo řezu obalit vlhkým mechem a folií, až prorostou kořeny, novou část oddělit např. Ficus

16 D. Regenerace v užším slova smyslu (základ pro řízkování) k obnově ztracených částí dochází růstem ze základů různých vnitřních pletiv (např. pericyklu nebo perikambia) vytvořených až po poranění 1. z kořene 2. ze stonku 3. z listu

17 D1. Regenerace z kořene odříznutí vrcholu kořene 1 2 mm z perikambia zával kalusových buněk, z nich 2 nebo více vegetačních vrcholů, z nich jeden nabude korelační převahy např. Cichorium intybus, Taraxacum officinale z úseků kořenů: na horní (bazální) straně pupeny, na spodní (apikální) straně kořeny

18 D2. Regenerace ze stonku izolované úseky stonku, např. Salix, Populus: apikální pól pupeny, bazální pól kořeny kambium pařezů kalus a regenerace pupenů - výmladky D3. Regenerace z listu D3. Regenerace z listu nenastává u všech druhů, někdy pouze tvorba kořenů Begonia rex dokonalá regenerace pozicionální informace v regeneraci (Carr,1984): Streptocarpus wendlandii: apikální část výhony jen vegetativní, bez květů bazální část přímo květní výhony střední část výhony intermediární povahy (zprvu vegetativní, pak kvetoucí) Bryophyllum crenatum pupeny na izolovaném listu regenerují více v apikální části

19 Streptocarpus wendlandii fam. Gesneriaceae

20 Fytohormony a zakořeňování řízků rostlin Dostál hypotéza, že tvorba adventivních kořenů je podporována specifickými fytohormonálními vlivy, jež vycházejí z rostoucích axilárních pupenů rostoucí pupeny jsou významným zdrojem auxinů exogenně aplikovaná IAA podněcuje vznik adventivních kořenů (Thirmann a Went, 1934) zakořeňování řízků dřevin (ovocných, okrasných, lesních) Exogenní aplikace IAA rhizogenezi podporuje, exogenní aplikace giberelinu rhizogenezi potlačuje. Exogenní aplikace cytokininu většinou inhibuje vznik adventivních kořenů, může však podpořit jejich prodlužovací růst technika: namočení báze řízku do roztoku IAA nebo IBA po několik hodin, aplikace stimulačních pudrů (koncentrace IAA nebo syntetického auxinu 0,3 2 g v 1 kg talku/mastku/ nebo dřevěného uhlí) pozitivně působí postřik matečných rostlin asi 9 14 dní před odběrem řízků vliv druhu, odrůdy na úspěšnost zakořenění pozitivní vliv fenolické látky např. Populus alba pyrogallol, kys. salicylová (Bojarczuk a Jankiewicz, 1975) vitaminy thiamin, biotin, pyridoxin, riboflavin, niacin, kys. askorbová

21 Přehled některých rostlinných druhů podle zakořeňovací schopnosti jejich řízků a podle stupně jejich zakořeňovací reakce na dodaný auxin (podle Auduse,, 1959) I. Rostliny velmi dobře zakořeňující (neošetřené řízky tvoří kořeny z %) A B Na dodání auxinu průkazně reagují vrba (Salix) bez černý (Sambucus niger) vřes obecný (Calluna vulgaris) Na dodání auxinu nereagují nebo reagují jen slabě jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba) bobkotřešeň lékařská (Prunus laurocerasus) IAA IBA, NAA IBA IBA IBA

22 Přehled některých rostlinných druhů podle zakořeňovací schopnosti jejich řízků a podle stupně jejich zakořeňovací reakce na dodaný auxin (podle Auduse,, 1959) II. Rostliny dobře zakořeňující (neošetřené řízky tvoří kořeny z 30-60%) A B C Na dodání auxinu reagují výborně pelargonie (Pelargonium zonale) chryzantéma (Chrysanthemum) Na dodání auxinu reagují dobře zimostráz vždyzelený (Buxus sempervirens) fíkovník (Ficus elastica) zlatice převislá (Forsythia suspensa) břečťan popínavý (Hedera helix) srstka angrešt (Grossularia uva-crispa) růže (Rosa) tis červený (Taxus baccata) Na dodání auxinu nereagují nebo reagují jen slabě trojpuk drsný (Deutzia scabra) skalník (Cotoneaster) IBA IAA, IBA IBA IAA IAA, IBA IAA, IBA, NAA NAA IAA, IBA IAA, IBA IAA, IBA IBA

23 Přehled některých rostlinných druhů podle zakořeňovací schopnosti jejich řízků a podle stupně jejich zakořeňovací reakce na dodaný auxin (podle Auduse,, 1959) III. Rostliny špatně zakořeňující (neošetřené řízky tvoří kořeny ze 30% a méně) A B C Na dodání auxinu reagují výborně jedle (Abies) broskvoň (Persica vulgaris) vistárie (Wisteria) Na dodání auxinu reagují dobře vavřín (Laurus nobilis) šeřík obecný (Syringa vulgaris) smrk (Picea) jilm (Ulmus) dub (Quercus) oleandr (Nerium oleander) pustoryl (Philadelphus) Na dodání auxinu nereagují nebo reagují jen slabě svída (Cornus) šácholan (Magnolia) borovice (Pinus) IAA IBA IAA IAA IBA IAA, IBA IAA,IBA IAA IBA IBA IAA, IBA IAA IAA, IBA

24 Přehled některých rostlinných druhů podle zakořeňovací schopnosti jejich řízků a podle stupně jejich zakořeňovací reakce na dodaný auxin (podle Auduse,, 1959) IV. Rostliny nezakořeňující bez dodání auxinu A B Na dodání auxinu reagují výborně javor (Acer) líska obecná (Corylus avellana) douglaska tisolistá (Pseudotsuga taxifolia) Na dodání auxinu dobře bříza (Betula) buk lesní (Fagus sylvatica) tsuga kanadská (Tsuga canadensis) V. Rostliny variabilně zakořeňující pěnišník (Rhododendron) réva vinná (Vitis vinifera) IAA, IBA, NAA IBA IBA IAA IAA IAA, IBA IAA, IBA IAA, IBA

25 Etapy vzniku a látkové nároky růstu adventivních kořenů komplexní proces: 1. vznik kořenových iniciál dediferenciací buněk primárních nebo sekundárních 2. dělení iniciál, podmiňujících vznik meristematického kořenového základu 3. histologická determinace kořenového základu 4. vyrůstání kořenového základu v adventivní kořen časové parametry jsou druhově specifické, ovlivnitelné vnějšími podmínkami místo iniciace adventivních kořenů je u různých druhů různé důležité je napojení na vaskulární systém mateřského orgánu: mladý stonek blízko periferie vaskulárního systému starší stonek blízko kambia, nebo přímo v kambiu

26 Vliv stáří řízku, místa jeho odběru a odpočinku (dormance)) na tvorbu adventivních kořenů jak velmi mladá tak stará pletiva zakořeňují špatně (platí pro byliny i dřeviny) optimum pro Picea abies 2 12 leté stromy, Quercus robur 2 3 leté čím má pletivo vyšší stupeň juvenility, tím snadněji regeneruje kořeny juvenilní oblast tvoří u adultních stromů spodní část koruny a adultní část její vrchol, proto mají lepší schopnost zakořeňovat řízky odebrané ze spodnějších částí koruny schopnost zakořeňování ve vztahu k místu odběru na jednoletém prýtu jsou druhově specifické často dobře zakořeňují řízky z apikální části (např. Syringa vulgaris, Alnus glutinosa) vyšší obsah endogenních auxinů v době endogenní dormance (v prosinci) nejlépe zakořeňují řízky z báze stonků řízky odebrané v dubnu - obvykle nejsou rozdíly mezi řízky z báze, středu, nebo apikální části stonku

27 Dormance pupenů endodormance vnitřní příčiny u většiny dřevin je terminální pupen v endogenní dormanci během srpna až září jedním z faktorů, které ji mohou navodit, je krátký den (např. Betula pubescens, Robinia pseudoaccacia, Cornus sanguinea v podmínkách dlouhého dne mohou růst nepřetržitě) starší dřevina vstupuje do dormance dříve než mladší výstup z dormance obecně je indukován nízkými teplotami (větévky přenesené do tepla raší) predormance proces vstupu do dormance postdormance proces výstupu z dormance vstup do dormance souvisí s poklesem endogenních giberelinů praktický význam: řízky nařezané v průběhu dormance obvykle špatně zakořeňují exodormance (ektodormance, kviescence) vynucená nepříznivými vnějšími podmínkami

28 Teplota a odpočinek pupenů druhy přizpůsobené klimatu s periodicky se vracejícím suchým a horkým počasím neraší při vysokých teplotách (např. Tulipa gesneriana, Hyacinthus orientalis) - rychlení je potřeba zahájit působením nízkých teplot meruňky, broskve raší ve stavu postdormance při 9 C, vzroste-li teplota, rašení je zadrženo a je indukována druhotná dormance rostliny s oblastí s velmi nízkými teplotami bříza, buk raší až při vysokých teplotách hlízy bramboru adaptované na chlad během dormance mohou během pre- a postdormance vyklíčit jen při velmi vysokých teplotách 30 C, po ukončení dormance raší za běžných teplot rušení dormance: exogenně aplikovaný giberelin (např. rybíz černý Ribes nigrum, jírovec maďal Aesculus hippocastanum) cytokininy např. u šeříku, javoru klenu, buku, dubu, jabloní etylen v nižších koncentracích

29 Další faktory ovlivňující zakořeňování řízků délka řízku příliš krátké řízky špatné zakořeňování doba odběru řízků (= cyklofýza) endogenní dormance (od srpna až září do prosince až února) nízká zakořeňovací schopnost jaro vysoká zakořeňovací schopnost květen, červen pokles zakořeňovací schopnosti červenec vzestup zakořeňovací schopnosti řízky s květními pupeny zakořeňují hůře než řízky a pupeny (endogenní příčina není známa)

30 Řízkování - stonek apikální střední nodální

31 Listové řízky Zakořeňování řapíků Zakořeňování čepele P. HAVRÁNEK, B. NAVRÁTILOVÁ, V. CHYTILOVÁ (2005) Use of rooted leaves for screening of Brassica germplasm response to clubroot (Plasmodiophora brassicae) and downy mildew (Hyaloperonospora parasitica). HORT. SCI. (PRAGUE), 32,, 2005 (1): 1 1 5

32 Zakořeňování listových řízků listové segmenty např. u begonií, které netvoří hlízy umístit vertikálně narušení žilek, položení celého listu na médium nesmí bát příliš vlhký substrát dochází k hnití

33 Kořenové řízky obvykle z rostlin 2 3 roky starých během období jejich dormance (mají dostatek zásobních škrobových látek) některé rostliny tvoří nejprve výhony a pak kořeny, jiné naopak rostliny s většími kořeny po uříznutí vhodné skladovat 3 týdny ve vlhkém písku při teplotě 12 C, pak nechat zakořenit obvykle venku rostliny s menšími kořeny délka asi 5 cm, horizontálně v hloubce asi 2 cm v substrátu, obvykle v krytých prostorách nebo pařeništích

34 Odkopky

35 Polarita jako projev integrity rostliny = regenerace stonků a kořenů na izolovaných segmentech probíhá polárně polarita orgánu se skládá z polarity buněk molekulární příčinou jsou polárně uspořádané nosiče (např. nosiče auxinu v plazmatické membráně, také iontové nosiče např. Ca 2+ ) polarita lodyhy vyšších rostlin se projevuje topofýzou regulačních vlivů v lodyze a vzniká jako výsledek polárního transportu auxinu jednou indukovanou polaritu lze obtížně změnit

36 Polarita kořene podélná polarita: akropetální proud auxinu apikální pól je kořenotvorný zásobní kořeny mají navíc také polaritu radiální (např. kořen cukrovky odstranění vnějšího peridermu po opačném vložení segmentu nedojde ke srůstu)

37 Polarita listů a hlíz listy: druhově specifická ovlivňuje ji to, ve které části listy dorůstají hlízy: obdobná polarita jako orgány, z nichž vznikly, např. kořenové hlízy Corydalis solida, Ficaria verna polarita jako u kořene, stonkové hlízy brambor (Solanum tuberosum) apikální dominance jako stonek, aplikací IAA na vrcholový klíček lze zabránit rašení bazálních pupenů obsah giberelinů je v době ukončujícího se odpočinku hlíz v bazální části vyšší než v apikální, po výstupu z dormance se maximum giberelinů přesouvá do apikální části hlízy, a tím se připravuje rašení

38 Polarita v odlišné morfogenetické povaze vrcholu, středu a báze lodyhy Carr, 1984 pozicionální informace v rostlinné morfogenezi (např. Araucaria excelsa pouze vrchol hlavního stonku připravený jako řízek vyrůstá dále jako hlavní stonek, řízky z postranních výhonů zachovávají si jejich charakter) polarita lodyhy vzhledem k odlišné morfogenetické povaze jednotlivých pater krtičník hlíznatý (Scrophularia nodosa): odstranění jednoho listu: odstranění obou listů: bazální apikální střední vždy stejn lupenité výhony po odstranění květ. pupenů z hlízy vrchol lodyhy ve zkumavce

39 Regenerace in vitro explantáty části rostlin kultivační medium morfogeneze vytváření organizovaných struktur: organogeneze embryogeneze první buňkou je obvykle zygota (splynutím samčí a samičí pohlavní buňky) základní předpoklad totipotence rostlinné buňky (= schopnost dát vznik jakémukoliv pletivu i rostlinnému organismu) (Haberlandt, 1902)

40 Transplantace (základ pro roubování, očkování označované společným názvem štěpování) = přenos určité části rostliny na jinou, přičemž obě srostou autoplastická roub pochází z téhož organismu homoplastická roub pochází z jiné rostliny, jiné odrůdy, ale téhož druhu heteroplastická roub pochází z rostliny jiného druhu (někdy i blízce příbuzné rostliny Petunia hybrida a Nicotiana tabacum srůstají hůře než vzdáleně příbuzné Lycopersicon esculentum a Schizanthus) inkompatibilita buď roub nepřiroste nebo dodatečně odumře (např. višně, třešně roubované na mahalebku) mezi roubováním a pohlavní křížitelnosti není vzájemná souvislost přemostění ran

41 v praxi se užívá: ablaktace (spojení dvou partnerů majících společné kořeny) kopulace (různé způsoby roubování) okulace (očkování) partneři: 1. podnož 2. roub, očko Vliv podnože na roub silnější než roubu na podnož např. jabloně různě růstově aktivní podnože (East Malling, Velká Británie) M (EM) 1-16, změny morfologické, chemické, změně v odolnosti vůči mrazu a chorobám uplatňuje se při ní: parenchymatické pletivo (na jeho vzniku se podílí hlavně kambium, méně dřeň a primární kůra) musí následovat také spojení lýka a dřeva podnože a roubu není jisté, zda dochází také k plazmodezmovému propojení

42 český exulant Jiří Holík vynálezce moderního štěpařství nar. 1634(5?) za vlády Ferdinanda II. v Mnichovicích u Prahy Zittau, Švédsko, Riga Riga 1684, 1687 Vereinigter Liff- ubd Aus-Ländischer Garten-Bau, Versprochenes Blumen- und Küchen-Garten- Büchlein nové roubovací metody: družení, sedélkování, triangulace zakládání zahrad v Rize 1707 až 1710 podlehl morové epidemii

43 Očkování následující rok

44 Roubování na kozí nožku kopulace, jazýčková (anglická) kopulace do rozštěpu plátkování

45 Roubování - pokračování za kůru podnož s roubem ovázat sedélkování nezapomenout ne povolení úvazků po srůstu!

46 Spontánní vegetativní množení (klonální růst rostlin) Klimešová J. & Klimeš L. & CLOPLA1 (CLOnal PLAnts, version 1) - a database of clonal growth in plants of central Europe. published at < Klimeš L., Klimešová J., Hendriks R. & van Groenendael J Clonal plant architectures: a comparative analysis of form and function. In: H. de Kroon & J. van Groenendael (Eds.): The ecology and evolution of clonal plants. Backhuys Publishers, Leiden, the Netherlands, 453 pp., pp

47 Doporučená literatura: Procházka S., Macháčková I., Krekule J., Šebánek J. a kol., Fyziologie rostlin, Academia, Praha. Procházka S. a kol., Botanika, Morfologie a fyziologie rostlin, MZLU v Brně (skripta). Rozsypal S. a kol., Nový přehled biologie, Scientia, Praha. Bobák M. a kol., Botanika. Anatómia amorfológia rastlín, Slovenské pedagogické nakladateľstvo Pratislava Růžičková J. a kol., Sadovnictví, SZN, Praha. Houba M., Hosnedl V., Osivo a sadba, praktické semenářství, Nakladatelství Ing. Martin Sedláček Luža J., Škola ovocnáře, SZN Praha.