Rychlost párování, pomûr pohlaví a vûková struktura praïské populace koroptve polní (Perdix perdix) bûhem února

Transkript

1 SYLVIA 38 /2002 Rychlost párování, pomûr pohlaví a vûková struktura praïské populace koroptve polní (Perdix perdix) bûhem února Pairing rate, sex ratio and age structure of a Grey Partridge (Perdix perdix) population in Prague, February Miroslav álek, 1 Pavel Marhoul 2 & Jan Pintífi 3 1 Lesnická fakulta âzu, katedra ekologie, CZ Praha 6; 2 Agentura ochrany pfiírody a krajiny âr, Kali nická 4 6, CZ Praha 3; marhoul@nature.cz 3 Lesnická fakulta âzu, katedra ochrany lesa a myslivosti, CZ Praha 6-Suchdol; pintir@lf.czu.cz álek M., Marhoul P. & Pintífi J. 2002: Rychlost párování, pomûr pohlaví a vûková struktura praïské populace koroptve polní (Perdix perdix) bûhem února Sylvia 38: V únoru byla na jihozápadním okraji Prahy studována rychlost párování, pomûr pohlaví a vûková struktura populace koroptve polní (Perdix perdix). Rychlost párování se v raznû li ila mezi roky, rozdíly jsou vysvûtlovány zejména v kyvy poãasí pfiípadnû vûkovou strukturou koroptví populace. Podíl nespárovan ch kohoutû kolísal mezi 8 14 % a byl v dobré shodû s publikovan mi údaji. Bûhem února docházelo jak k pfiib vání nespárovan ch kohoutû na lokalitû (2000, 2001), tak k jejich mizení (2002) patrnû v dûsledku rozdílné úspû nosti párování, prostorové aktivity kohoutû a nabídky samic v jednotliv ch letech. Populaãní hustota prûkaznû klesla z prûm. 2,8 ks/ha v r na 1,0 ks/ha v r Ve vzorku odchycen ch koroptví pfievaïovali ze 70 % ptáci star í jednoho roku indikující patrnû nízkou reprodukãní úspû nost v pfiedchozím roce. Za pfiíãinu úbytku jsou povaïovány hlavnû vysoké ztráty na hnízdech a slepicích pfii sklizni vojtû ky jako jediné pûstované plodinû monitorovaného území v letech 2000 a Rate of pair formation (pairing), sex ratio and age structure of a Grey Partridge (Perdix perdix) population were studied at the south-western margin of Prague, Czech Republic during February 2000, 2001 and Pairing rate differed markedly among years, depending on weather conditions and age structure of the population. The proportion of unpaired males varied between 8 and 14%, which is in accordance with published results. The numbers of unmated males increased (2000, 2001) or declined (2002) during February probably as a result of different pairing success, spatial movements of males and availability of females. Population density significantly decreased from 2.8 inds/ha in 2000 to 1.0 inds/ha in Two-year old or older partridges represented 70% of caught birds, indicating probably low breeding success in the previous year. We consider high nest and female losses during harvesting of lucerne, which was the only crop of the monitored area in 2000 and 2001, to be the most important cause of the population decline. Keywords: Grey Partridge, high density population, male floaters, operational sex ratio, pairing rate, population decline 29

2 álek M. et al. / Párování koroptve polní ÚVOD Rozpad zimních hejn a následná tvorba párû u koroptve polní (Perdix perdix) probíhají v na ich zemûpisn ch ífikách velmi záhy v pfiedjafií od února do dubna. O tom, kdy se objeví první páry, zda jiï setrvají a kdy lze je tû zaznamenat poslední hejna, spolurozhoduje poãasí (Koke & Knobloch 1947, Slan 1947, Sekera 1956, Hudec & âern 1977). Párování koroptví je dûleïitou souãástí reprodukãního procesu a na jeho prûbûhu závisí úspû nost hnízdûní. Jak prokázali ve sv ch experimentech Beani et al. (1991), velikost snû ek, úspû nost líhnutí i pfieïívání kufiat byly prûkaznû vy í u párû vznikl ch spontánním párováním neï u párû sestaven ch umûle. Párování v pfiírodû je provázeno nápadn m chováním a hlasov mi projevy, pfii nichï lze koroptve v pfiírodû pomûrnû snadno zjistit a také studovat (detailnû viz Jenkins 1961). Proto ani dfiívûj ím pozorovatelûm neuniklo, Ïe ne zcela zanedbatelnou ãást koroptví populace tvofií nespárovaní kohoutci (ve star í literatufie naz vaní celibátníci), ktefií si ve snaze získat pfiízeà Obr. 1. Mapa sledovaného území. Fig. 1. The map of the study area. 30

3 SYLVIA 38 /2002 samic vynucují pozornost ostatních ptákû a vyvolávají konfliktní situace nezfiídka konãící i fyzick mi souboji. Ostatnû je tû v první polovinû 20. stol. myslivci na mnoha místech aktivnû likvidovali liché samce odstfielem s cílem zajistit klid hnízdícím slepicím (Sekera 1956). Literárních svûdectví o mnoïství celibátníkû v ak není mnoho. Napfi. podle údajû Slaného (1947) o odstfielech nespárovan ch kohoutû v roce 1884 v jednom revíru o rozloze 500 ha s 268 koroptvemi ãinil podíl celibátníkû 10,4 %, v jiném se 115 koroptvemi 13,0 %. Podle Sekery (1956) dosahoval nadbytek kohoutû v agrocenózách na území âr v dobách, kdy poãetní stavy pfiesahovaly jeden milion koroptví, okolo %. V tomto pfiípadû v ak není jasné, z jakého vzorku tento údaj pochází a nakolik je spolehliv. Dal í poznatky sk tají nûkteré novodobé zahraniãní prameny. Carroll (1990) pfii odchytu a znaãení koroptví (vzorek 110 ptákû) v Severní Dakotû dospûl k pomûru 64: 46 ve prospûch kohoutû, coï odpovídá jejich 16,4% nadbytku. Aufradet (2001) na severu Francie oznaãil a sledoval 242 koroptví, z nichï nespárovaní kohouti (29 ptákû) pfiedstavovali 12 %. Tento terciární pomûr pohlaví vych len ve prospûch kohoutû ve v ech v e zmínûn ch pramenech v pfiekvapivû úzkém rozmezí % se zdá b t v sledkem vy í mortality slepic v období reprodukce. K tomuto závûru dospûl Potts (1980), jenï shrnul údaje z nûkolika prací a zhodnotil zastoupení pohlaví u 9206 mlad ch koroptví stfielen ch na podzim. Podíl samic v tomto vzorku ãinil 0,495 ± 0,005, coï svûdãí o tom, Ïe je tû pfied zaãátkem rozmnoïování je pomûr pohlaví u mlad ch ptákû vyrovnan. Sledovat proces párování, podíl nespárovan ch samcû a posoudit platnost v e uveden ch poznatkû u souãasné populace koroptví je velmi obtíïné zejména vzhledem k celkovû nízké populaãní hustotû druhu. Pozornost jsme proto soustfiedili do oblasti na jihozápadním okraji Prahy s lokálnû vysokou poãetností koroptví (24 33 párû na 100 ha; álek & Marhoul 1999), kde lze zmínûné jevy snáze studovat. Cílem pfiedkládaného pfiíspûvku je zhodnotit rychlost rozpadu koroptvích hejn a následné tvorby párû bûhem února ve tfiech po sobû následujících letech Mûsíc únor je vhodn m obdobím pro taková sledování: probíhá intenzivní rozpad hejn, populace není dosud v raznûji ovlivnûna pfiedhnízdní mortalitou, ptáci jsou v terénu snadno pozorovatelní jak pro jejich aktivitu tak i pro nedostatek vegetaãního krytu. Vzhledem k tomu, Ïe populace byla zastiïena ve fázi prûkazného poklesu poãetnosti, bylo vyhodnoceno rovnûï zastoupení vûkov ch tfiíd u odchyceného vzorku koroptví. Pfievaha star ích ptákû mûïe b t podporou hypotézy nízké reprodukãní úspû nosti (vysok ch ztrát na snû kách a mláìatech) u sledované populace. Kvantitativní zhodnocení podílu nespárovan ch kohoutû umoïàuje posoudit ir í platnost tohoto doposud málo probádaného jevu. MATERIÁL A METODIKA Sledované území Sledované území se nachází na jihozápadním okraji Prahy v prostoru mezi ãtvrtí StodÛlky a obcí eporyje (50 02 N, E, m n. m.) a geograficky reprezentuje oblast ãlenit ch pahorkatin s mírnû tepl m klimatem (Demek et al. 1975). Severov chodní hranici tvofií frekventovaná silnice (Jeremiá ova) bezprostfiednû navazující na mûstskou zástavbu (sídli tû, nákupní centrum), jihozápadní hranici vilová ãtvrè eporyje a bohatá stromová zeleà (skanzen TuleÏim) popfi. vyznívá do pomûrnû uniformní zemûdûl- 31

4 álek M. et al. / Párování koroptve polní ské krajiny s pfievahou lánû obhospodafiovan ch kultur (severozápadní ãást). V letech 2000 a 2001 byla zpracovávána plocha o rozloze 30,6 ha na severozápadû území (viz obr. 1), zatímco v roce 2002 byl pro fatální úbytek koroptví v této ãásti vybrán úsek situovan jihov chodnû (32,1 ha). Dominantním biotopem severozápadního úseku byly ruderály (15,4 ha) a pole (12,1 ha) v obou letech zarûstající vojtû kou. Ostatní biotopy tvofiily pomûrnû zanedbateln podíl (louka 2,0 ha, zástavba 0,9 ha a souvislé kfioviny 0,2 ha). Celková délka mezí v tomto úseku ãinila 790 m. JiÏnímu úseku dominovala pole (25,7 ha), zatímco ruderály a kfioviny byly zastoupeny ménû (5,2 a 1,2 ha). Celková délka mezí byla naopak dvojnásobná, celkem 1550 m. Vût í rozloha polí pfiedznamenala i pestfiej í skladbu plodin v tomto úseku: 62 % reprezentovaly jafiiny (v dobû sãítání orani tû), 21 % ozimy, 14 % vojtû ka a 3 % strni tû. Sbûr a anal za dat Párování koroptví (mûfieno jako podíl párû v populaci pfii denních kontrolách) bylo monitorováno bûhem února ve tfiech po sobû následujících letech. V první polovinû února byly kontroly provádûny dennû, ve druhé polovinû s jednodenními v jimeãnû dvoudenními pfiestávkami (viz obr. 3). Pfii sãítání provádûn ch obvykle v odpoledních hodinách ( hod.) bylo systematicky procházeno celé území po pfiibliïnû stejn ch trasách, a to za kaïdého poãasí. Sãítání koroptví se úãastnili obvykle dva aï tfii pozorovatelé, v jimeãnû také více nebo naopak jedin sãitatel. Ve vzájemné koordinaci byly do terénní mapy zaznamenávány pozice v ech vypla en ch a vidûn ch koroptví, jejich status (hejno, trojice, dvojice, jedinec a jeho pohlaví), smûr letu a místo pfiistání ve snaze eliminovat opakované záznamy stejn ch ptákû t Ï den. Odchyt koroptví ve studijní plo e byl uskuteãnûn v lednu 2001 a 2002 (v jimeãnû i v únoru 2002) do nárazové sítû orozmûrech 6 x 100 m. U odchycen ch koroptví bylo urãeno pohlaví dle kresby na lopatkách a na hlavû (ne/pfiítomnosti bílého nadoãního prouïku, zbarvení temene), vûk byl urãován do dvou kategorií (loà tí ptáci a star í) podle tvaru a prouïkování prv ch dvou ruãních letek (napfi. Slan 1947, Hudec & âern 1977). Ptáci byli po oznaãení ihned vypu tûni. Poãet nespárovan ch kohoutû v populaci byl vypoãten ze souãtu nespárovan ch kohoutû (samostatnû vypla en ch jedincû) a poãtu trojic, které jsme povaïovali za skupinu tvofienou dvûma kohouty a jednou slepicí, tedy párem a jedním nespárovan m kohoutem ucházejícím se o pfiízeà zadané slepice (tento pfiedpoklad byl v terénu mnohokrát potvrzen). Úvaha, Ïe jde o dva nespárované kohouty, nebyla akceptována, s v jimkou pozorování dvojic jednoznaãnû tvofien ch dvûma kohouty (vzácná pozorování). Poãetní trendy v prûbûhu únorového párování byly hodnoceny neparametricky Spearmanov m korelaãním koeficientem (r s ), stejnû tak porovnání mezisezónních rozdílû v proporãním zastoupení kohoutû (KruskalÛv-WallisÛv test). Pokud byl poãítán chí-kvadrát test (χ 2 ) s df = 1, byla vïdy uïita Yatesova korekce. Porovnání variability únorové poãetnosti bylo moïno provést t-testem. S prûmûrn mi hodnotami jsou uvádûny smûrodatné odchylky symbolem ± SD. Vliv teploty na párování byl hodnocen na sdruïen ch datech z února Vzhledem k nezpochybnitelnému vlivu data sãítání na tvorbu párû bylo nutno toto datum v anal ze zohlednit. Jako vysvûtlovaná promûnná zde proto nevystupují samotné podíly párû v populaci, n brï reziduály z lineárního vztahu tûchto podílû a data sãítání. V lineárním 32

5 SYLVIA 38 /2002 Obr. 2. Populaãní hustota (± SD) koroptví ve sledovaném území bûhem února N=26 (2000), 23 (2001) a 25 kontrol (2002). Fig. 2. Population density of partridges (± SD) in the study area during February N = 26 (2000), 23 (2001) a 25 controls (2002). modelu byl tedy testován vztah reziduálû a (1) prûmûrné teploty v den sãítání ( hod., neboè odpoledne obvykle probíhala vlastní kontrola lokality) a (2) prûmûrné teploty v pfiedchozím dnu ( hod., kdy se s blíïícím soumrakem koroptve chystají na nocovi tû). ProtoÏe testovaná data pfiedstavují procentické podíly populace, byla pfied anal zou arcsin-transformována (Fowler & Cohen 1995). Meteorologická data byla získána ze stanice Praha-Ruzynû vzdálené 5,5 km od studijní plochy. V SLEDKY Poãetnost populace PrÛmûrná únorová poãetnost koroptví vroce 2000 ãinila 85,0 (± 14,1; n = 26 kontrol), v roce 2001 v ak prûkaznû ménû, pouze 55,7 (± 15,3; n = 23 kontrol; t = 6,95; p < 0,001). V lednu 2002 (4. 1.) bylo ve stejném území zji tûno pouze koroptví (3. 3. rovnûï jen 23 ex.), takïe v této plo e jiï nebyla provádûna dal í intenzivní únorová sledování. V náhradní studijní plo e v roce 2002 (viz Metodika) se únorová poãetnost pohybovala okolo prûmûru 31,4 koroptve (± 6,7; n = 26 kontrol). Z porovnání populaãních hustot v letech je zfiejmé, Ïe stodûlecká populace koroptví prûkaznû ub vala (ANOVA: F 2,72 = 125,4, p < 0,001; obr. 2). Rychlost párování Párování probíhalo velmi intenzivnû v únoru 2000 (r s = 0,858; n = 26; p < 0,001) i 2001 (r s = 0,708; n = 23, p < 0,001; viz obr. 3). V roce 2000 probíhalo rychle do 33

6 álek M. et al. / Párování koroptve polní Obr. 3. PrÛbûh párování koroptví ve sledovaném území bûhem února Osa y: % podíl ptákû ze seãteného vzorku. âernû: nespárovaní jedinci, bíle: v párech, tmavo edá: trojice, kfiíïky: hejna (> 3 ex.). Fig. 3. Pairing rate of partridges in the study area during February Axis y: proportion (%) of censused birds. Black: unmated individuals, white: paired individuals, grey: trios, crosses: coveys (>3 inds in a group). 34

7 SYLVIA 38 /2002 Obr. 4. Podíl spárovan ch koroptví v populaci (sloupce) bûhem února a v voj prûmûrn ch denních teplot (ãára) od 20. ledna do konce února v letech Fig. 4. Proportion of paired partridges in the population (bars) during February and the development of a mean daily temperatures (lines) from 20th January until the end of February in

8 álek M. et al. / Párování koroptve polní , poté se v ak zpomalilo a v nûkter ch dnech do lo dokonce k úbytku párû ve prospûch hejn. Úplná absence hejn byla zaznamenána teprve V roce 2001 byla jiï v první pentádû února nezanedbatelná ãást populace v párech. Rychl proces párování byl zachycen od 7. 2., pfiiãemï od se hejna vyskytla uï jen ojedinûle. V roce 2002 byla rychlost párování v únoru ménû zfietelná (r s = 0,556; n = 26; p < 0,005). Na poãátku února se totiï vût ina koroptví pohybovala v párech, takïe intenzivní párování probíhalo jiï v lednu. I pfiesto byli je tû v posledních únorov ch dnech pozorováni ptáci v hejnech. MoÏn vliv denních prûmûrû teplot na rychlost párování lze sledovat na obr. 4: Urãité zpomalení rozpadu hejn mezi 10. aï mohlo souviset s postupn m ochlazováním v tomto období. V kyvy poãasí je moïno vysvûtlit také rychlé spárování ve dnech , jakoï i následn útlum pfii poklesu teplot do Dále bylo zachyceno pomalé pfiib vání párû a opûtovná pfiítomnost hejn po prudkém ochlazení Naopak pozdnû lednové prûmûry teplot v r pohybující se vysoko mezi 3 a 7 C byly nepochybnû motivací pro spárování vût iny populace jiï ve druhé polovinû ledna. V rozporu s oãekáváním je ov em nepfiítomnost vût ího mnoïství párû , aã byly prûmûrné denní teploty v tûchto dnech srovnatelné s r (tento nesoulad dále diskutujeme). Po odstranûní nezpochybnitelného apfievaïujícího vlivu data sãítání (F 1,73 = 38,88; p < 0,001; R 2 = 33,9 %) byla jako prûkazn faktor aktuálního podílu spárované ãásti populace shledána rovnûï teplota, a to spí e prûmûrná teplota bûhem pfiedchozího dne (F 1,73 = 4,48; p = 0,038; R 2 = 4,5 %) neï prûmûrná teplota bûhem samotného dne sãítání (F 1,73 = 3,41; p = 0,069; R 2 = 3,2 %). Pomûr pohlaví a vûková struktura populace Po cel únor bylo moïno pozorovat nespárované kohouty, a to buì samostatnû anebo jako souãást trojic tvofien ch (obvykle) dvûma kohouty a jednou slepicí. Nadbytek kohoutû vychylujících vyrovnan pomûr pohlaví se v únoru 2000 pohyboval okolo 7,7 % populace, v roce 2001 ãinil prûmûrnû 11,4 % a v roce ,9 %. K prûkaznému mezisezónnímu rozdílu pfiispûl únor 2000 s nejniï ím a únor 2002 naopak s nejvy ím podílem kohoutû (KruskalÛv-WallisÛv test, K = 12,6, p = 0,002). PrÛkazné trendy v zastoupení nespárovan ch kohoutû bylo moïno zaznamenat také bûhem února kaïdého roku: v únoru 2000 jejich podíl prûkaznû vzrûstal (r s = 0,865; n = 26; p < 0,001) stejnû jako v únoru 2001 (r s = 0,480; n = 23; p < 0,05), zatímco v únoru 2002 jen neprûkaznû klesal (r s = 0,115; n = 26; p > 0,05). Tyto proporãní zmûny byly v dobrém souladu s trendy absolutní poãetnosti tûchto nespárovan ch samcû (obr. 5). Celkov poãet odchycen ch ptákû v lednu únoru 2001 a 2002 ãinil 56 ex. Také v tomto vzorku prûkaznû pfievaïovali kohouti v pomûru 1,8 : 1 (64 : 36 %; χ 2 = 4,02; p < 0,05), av ak jejich nadbytek (28,6 %) neodpovídá oãekávané hodnotû 8 4 % zji tûné sãítáním (viz v e). Vtomto pfiípadû lze ov em pfiipustit metodickou chybu: Vlastní zku enosti s odchytem koroptví naznaãují, Ïe slepice b vají daleko ostraïitûj í, pozornûj í a tedy hûfie slovitelné neï kohouti. V odchyceném vzorku celkovû pfievaïovaly star í koroptve (70 %). Pomûr 17: 39 se prûkaznû odchyloval od pomûru 0,5 : 0,5 ve prospûch star ích koroptví (χ 2 = 7,88; p < 0,01). Neoãekávanû nízk podíl mlad ch ptákû podporuje domnûnku, Ïe úbytek koroptví na lokalitû úzce souvisí s neúspû nou reprodukcí v letech 2000 a

9 SYLVIA 38 /2002 Obr. 5. Zmûny v poãetnosti nespárovan ch kohoutû v koroptví populaci bûhem února Fig. 5. Changes in numbers of unmated males in the studied partridge population during February DISKUSE Rychlost tvorby párû se viditelnû li ila mezi sledovan mi roky a popsané rozdíly byly vcelku dobfie vysvûtlitelné teplotními v kyvy v souladu s tradovan mi zku enostmi (napfi. Slan 1947). Teplotnû pfiízniv konec ledna 2002 pfiedznamenal velmi ãasné (lednové) párování, zatímco pokles prûmûrn ch teplot ve druhé polovinû února byl spojen se znovuobjevením hejn. Ve zjevném rozporu s tímto vztahem je ov em daleko pomalej í rozpad hejn zaãátkem února 2000 ve srovnání s klimaticky podobn m poãátkem února V tomto pfiípadû mohla hrát roli rozdílná populaãní hustota a zejména vûková struktura populace: v roce 2002 pfii niï í denzitû a pfievaze star ch (a vzájemnû obeznámen ch) ptákû mohlo párování probûhnout daleko rychleji neï vroce 2000 za vysoké hustoty populace s mnoïstvím mlad ch a ménû zku en ch ptákû. Na této úvaze nic nemûní skuteãnost, Ïe páry vzniklé v lednu ãi únoru nemusejí b t zdaleka definitivní a Ïe mûïe docházet k ãilé v mûnû partnerû i v bfieznu a dubnu (Jenkins 1961, vlastní pozorování). V sledky ze tfií let sledování nelze ov em pfiíli zobecàovat. Je také moïné, Ïe koroptve reagují na zmûnu poãasí s nûkolikadenním zpoïdûním, které mûïe jakékoliv interpretace v sledkû znaãnû komplikovat. 37

10 álek M. et al. / Párování koroptve polní Podíl nespárovan ch kohoutû ve sledované populaci se pfiekvapivû dobfie shodoval se v emi publikovan mi údaji pohybujícími se v rozmezí % (cf. Slan 1947, Sekera 1956, Carroll 1990 a Aufradet 2001) a má tedy u koroptve polní nepochybnû obecnûj í platnost. Sama tato skuteãnost jiï vyvolává otázku, zda není uvedená pomûrnû stabilní hodnota v sledkem sloïitûj ího mechanismu s hlub ím v znamem neï pouh m dûsledkem vy í mortality slepic (viz Potts 1980), jejíï stálost v ãase i prostoru je málo pravdûpodobná. Napfi. u fiady studovan ch ptaãích populací (vãetnû sociálnû monogamních druhû) byl pomûr pohlaví vych len ve prospûch nespárovan ch samcû, tzv. floutrû (male floaters; Ligon 1999) i v dûsledku intenzivnûj í disperze mlad ch samic (Dale 2001). Jak se ukázalo, zmûny v poãetnosti nespárovan ch kohoutû bûhem února mohou mít jak vzestupn tak i klesající charakter. Zjevn nárûst (2000 i 2001) byl patrnû spojen s pfiílivem nov ch adeptû z okolního území do tehdy atraktivní lokality s hojn m v skytem mlad ch samiãek. Pokles (2002) lze naopak vysvûtlit postupn m spárováním, mortalitou ãi pfievaïující emigrací samcû v tomto období: lokalita s nízkou populaãní hustotou, pfievahou star ch slepic a poãetnou místní gardou celibátníkû nemohla b t pro vût inu okolních kohoutkû zdaleka tak atraktivní jako tomu bylo v obou pfiedchozích letech. Za pfiíãinu dramatického úbytku koroptví na lokalitû v období povaïujeme zejména vysoké ztráty na snû kách a mláìatech, jimï nasvûdãuje prûkazná pfievaha star ch ptákû v pfiedhnízdní populaci. ada snû ek byla prokazatelnû zniãena zemûdûlskou technikou koncem kvûtna a v první pûli ãervna 2000 a 2001 pfii kosení vojtû ky, která byla opakovanû jedinou polní plodinou v monitorované plo e a v které bylo po sklizni objeveno nûkolik zniãen ch hnízd koroptví a baïantû vãetnû ostatkû zabit ch slepic (Pintífi et al. 2000, 2001). Zv - ené mortalitû slepic v roce 2000 mûïe nasvûdãovat rovnûï nárûst podílu kohoutû z 8 % v únoru 2000 na 14 % v únoru SUMMARY Break-up of coveys and pair formation in Grey Partridge (Perdix perdix) populations in the Czech Republic are recorded mostly from February to April and are influenced by the weather (Koke & Knobloch 1947, Slan 1947, Sekera 1956, Hudec & âern 1977). Shift of the operational sex ratio towards 10 16% surplus of males in this period (Slan 1947, Sekera 1956, Carroll 1990, Aufradet 2001) is considered a result of higher mortality of female partridges during the previous reproduction cycle (Potts 1980). The aim of this study was to assess pair formation rate, sex ratio and age structure of a high density partridge population (24 33 pairs 100 ha -1 ; álek & Marhoul 1999) at the south-western margin of Prague, Czech Republic (50 02 N, E, m a. s. l.) during February 2000, 2001 and The study area (30.6 ha in 2000 and 2001, but 32.1 ha in 2002; Fig. 1) was dominated by managed fields and unmanaged (idle or weed) habitats. Coveys, trios, pairs and singles (unmated males) were counted usually daily by two or three observers (Fig. 3). A sample of birds was caught in January February 2001 and The numbers of unmated males were calculated as an amount of unmated males plus surplus of males from trios. The event of two unmated males making a pair was recorded only rarely. The partridge numbers in the study area were: 85.0 ± 14.1 (n = 26 site visits) in 2000, 55.7 ± 15.3 (n = 23) in

11 SYLVIA 38 /2002 and 31.4 ± 6.7 (n = 26) in 2002, indicating a significant population decline (ANOVA: F 2,72 = 125.4, p < 0.001; Fig. 2). The number of pairs increased significantly during February 2000 (Spearman rank correl. coef., r s = 0.858, n = 26, p < 0.001), 2001 (r s = 0.708, n = 23, p < 0.001) and 2002 (r s = 0.556, n = 26, p < 0.005; Fig. 3) with an intense pairing activity still in January When the crucial effect of census date was controlled (F 1,73 = 38.88, p < 0.001, R 2 = 33.9%), the mean temperature of the previous day influenced significantly the pairing process (F 1,73 = 4.48, p = 0.038, R 2 = 4.5%). Surplus of males in February ranged around 7.7%, 11.4% and 13.9% of the whole population in the respective years (Kruskal-Wallis test, K = 12.6, p = 0.002). The numbers as well as proportions of unmated males increased significantly during February 2000 (r s = 0.865, n = 26, p < 0.001) and 2001 (r s = 0.480, n = 23, p < 0.05) but decreased in 2002 (r s = 0.115, n = 26, p > 0.05; Fig. 5). The sample of 56 caught individuals (Table 1) favoured significantly older partridges to young (39 : 17, Yates corrected χ 2 = 7.88, p < 0.01), probably as a result of low breeding success in previous years. PODùKOVÁNÍ Za pomoc pfii sãítání koroptví a zejména pfii fyzicky nároãn ch veãerních odchytech jsme zavázáni více neï dvûma desítkám obûtav ch kolegû. Paní Danû P chové z âeského hydrometeorologického ústavu v Komofianech dûkujeme za ochotné poskytnutí meteorologick ch dat. Petr Procházka a Tomá Albrecht upozornili na nûkteré formální a vûcné nedostatky v pfiedchozí verzi rukopisu. Studie byla uskuteãnûna v rámci projektu GAâR 206/02/1392 a byla podpofiena grantem âsop Poãetnost a ekologické nároky koroptve polní. LITERATURA Aufradet D. 2001: Comportement et devenir de perdrix grises (Perdix perdix) celibataires dans une population de Seine-et-Marne. In: Birkan M., Smith L. M., Aebischer N. J., Purroy F. J. & Robertson P. A. (eds): Perdix VII: Symposium on Partridges, Quails and Pheasants, Dourdan, France. Vol. 2. Gibier Faune Sauvage 18 (ms in press). Beani L., Cervo R. & Dessl`-Fulgheri F. 1991: Influence of mate choice on reproductive success of captive Grey Partridges (Perdix perdix). Gibier Faune Sauvage 9: Carroll J. P. 1990: Winter and spring survival of radio-tagged Gray Partridge in North Dakota. J. Wildl. Manage. 54: Dale S. 2001: Female-biased dispersal, low female recruitment, unpaired males, and the extinction of small and isolated bird populations. Oikos 92: Demek J., Quitt E. & Rau er J. (eds) 1975: Fyzicko-geografické regiony âsr (mapa). Geografick ústav âsav, Praha. Fowler J. & Cohen L. 1995: Practical Statistics for Field Biology. John Wiley & Sons, Chichester. Hudec K. & âern W. (eds) 1977: Fauna âssr, Ptáci 2. Academia, Praha. Jenkins D. 1961: Social behaviour in the Partridge (Perdix perdix). Ibis 103a: Koke O. & Knobloch E. 1947: Koroptev její Ïivot, chov a lov. Nakl. studentské knihtiskárny v Praze, Praha. Ligon J. D. 1999: The Evolution of Avian Breeding Systems. Oxford Univ. Press, Oxford. Pintífi J., Marhoul P. & álek M. 2000: Pícniny past na drobnou zvûfi. Svût myslivosti 1 (9): Pintífi J., álek M. & Marhoul P. 2001: Ztráty na drobné zvûfii pfii kosení pícnin ve studijní lokalitû Praha-StodÛlky a moïnosti jejich prevence. Silva Bohemica 11 (11): Potts G. R. 1980: The effects of modern agriculture, nest predation and game management on the population ecology of partridges (Perdix perdix and Alectoris rufa). Advances in Ecological Research 11: Sekera J. 1956: Chov koroptví. SZN, Praha. Slan J. 1947: Koroptev a orebice jako lovní ptáci. Záfi, Brno. 39

12 álek M. et al. / Párování koroptve polní álek M. & Marhoul P. 1999: Sezónní dynamika a pfiíãiny ztrát koroptve polní (Perdix perdix): v sledky sãítání a telemetrického sledování v letech Sylvia 35: Do lo 16. ãervence 2002, pfiijato 6. záfií Received July 27, 2002; accepted September 6,