Emoce z fyziologického pohledu

Transkript

1 Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav experimentální biologie Oddělení fyziologie a imunologie živočichů Emoce z fyziologického pohledu Emotions in Light of Physiology Bakalářská práce Rok: 2009 Michal Koudela Vedoucí bakalářské práce: RNDr. Martin Vácha, Ph.D.

2 Prohlašuji, že jsem tuto práci vypracoval samostatně podle rad a pokynů vedoucího RNDr. Martina Váchy, Ph.D. Dále prohlašuji, že veškeré použité informační zdroje jsem řádně ocitoval v textu a uvedl v seznamu použité literatury na konci bakalářské práce.. Podpis

3 Poděkování Děkuji RNDr. Martinu Váchovi, Ph.D. za cenné rady, odborné připomínky, poskytnuté materiály a celkovou ochotnou spolupráci při psaní této bakalářské práce. Dále bych chtěl poděkovat rodině a nejbližším přátelům za podporu a pochopení.

4 Abstrakt Bakalářská práce se zabývá tím, jak emoce ovlivňují organismus z fyziologického hlediska. Seznamuje s rozdílnými názory na vznik emocí, na členění emocionálních procesů a jejich působení na člověka a ostatní živočichy. Popisuje také fyziologickou podstatu vzniku emocí především během pocitu strachu, hněvu a radosti. Součástí textu je i anatomický popis jednotlivých struktur mozku, které jsou zodpovědné za řízení emočních stavů člověka, jako jsou Papézův okruh a amygdální okruhy. Dále je práce doplněna fyziologií limbického systému, která je zaměřena na funkčnost amygdaly a hippokampu jako center vzniku emocí. Na konec práce je zařazeno shrnutí nejdůležitějších fyziologických procesů a projevů chování spojených s emočním prožitkem. Jde především o rešerši doposud publikovaných poznatků z neurofyziologie živočichů. Abstract The thesis deals with the matter how emotions influence organism from the physiological point of view. It introduces different approaches of the origin of emotions, system of emotional processes and their action on humans and animals. It also describes the physiological nature of emotions origin, especially during the feel of fear, anger and joy. This is followed by the anatomical description of certain brain structures which are responsible for the human emotional states control as Papez circuit and amygdala circuits. The thesis then deals with the physiology of the limbic system, particularly the functionality of amygdala and hippocampus as the centres of emotions origin. Finally there is the overview of the most important physiological processes and behaviour features connected with the emotional experience. The thesis is the review of yet published findings from the field of animal neurophysiology.

5 Obsah Úvod Problematika tématu emocí Historie výzkumu emocí Historie zkoumání limbického systému Historický a evoluční pohled na amygdalu a hipokampus Emoce Emoce versus city Rozdílné názory na vznik emocí Přehled nejčastějších typů emocí Nižší emoční pochody Vyšší emoční pochody Kategorizace některých nižších citů Strach Hněv Radost Členění emocionálních procesů Emoce ze dvou hledisek: lidské versus zvířecí Hledisko srovnávací a evoluční Emoce z fyziologického pohledu Mozek a neurologie Emocionální mapování a reprezentace Emoce a motivace 23

6 4. Anatomie limbického systému Úloha hypothalamu v souvislosti s emocemi Stavba limbického systému Korové oblasti limbického systému Podkorové oblasti limbického systému Papézův okruh Amygdalární okruhy Subkortikální napojení přes nucleus caudatus Prefrontální oblast Zapojení amygdaly a hipokampu do limbického systému Septohipokampální okruh Thalamocingulární okruh Vývojová neuroanatomie limbického systému Nejdůležitější funkce LS Amygdala Anatomie amygdaly Kortikální jádro Bazolaterální komplex Centromediální část Morfologie a funkce amygdaly Hipokampus Anatomie hipokampu Morfologie a funkce hippokampu..38

7 5. Hlavní cesty regulace emocí Fyziologická regulace emocí Hypotéza tělesných markerů Změny organismu při emočním prožitku Recepce, zpracování a hormonální složky emočního prožitku Informace vedoucí z receptorů, inzulární kůra Některé významné hormony podílející se na prožitku emocí Amygdalní a hypokampalní hormony Základní přehled hormonů souvisejících s emocemi Současné metody v oboru emocí Klinická praxe a studie zaměřené na amygdalu Závěr Použitá literatura Internetové zdroje...49

8 Úvod V mé bakalářské práci se budu snažit poskytnout přehledné shrnutí nejdůležitějších poznatků, které již byly v souvislosti s fyziologií emocí představeny, či se na toto téma v poslední době objevují. Jelikož se studiu emocí věnují lidé z mnoha oborů, je obtížné od sebe striktně oddělit fyziologickou, neurologickou a psychologickou stránku věci. Přesto se v této práci pokusím soustředit poznatky spíše fyziologické, potažmo neurologické, případné psychologické hledisko budu využívat jen pro srovnání určitých faktů, a to pouze v těch případech, kde to bude nezbytně nutné. Jelikož se o emocích a pochodech v těle s nimi spojených hovoří nejvíce z hlediska člověka, budou se soustředit právě na tuto oblast. Na druhou stranu se ve vědeckých kruzích začíná čím dál tím častěji objevovat fenomén zvířecích emocí, je tedy logické, že se má práce zaměří i na tuto problematiku. Bakalářská práce je psaná formou literární rešerše, proto doufám, že poskytne základní přehled problematiky emocí z fyziologického hlediska

9 1. Problematika tématu emocí Studium emočních pochodů v živých organismech dosahuje v současnosti vrcholu svého vývoje. Jednou z nejvíce sledovaných oblastí tohoto výzkumu je pak bezpochyby studium emocí a emočních projevů člověka v souvislosti s limbickým systémem (LS). Studium jako takové je spojeno množstvím disciplín, v nichž jednotlivé obory jako neurologie, fyziologie, patofyziologie, biochemie, psychiatrie, psychologie a další přinášejí společně poznatky, které jsou využity při řešení různých problémů jak na poli vědeckém, tak v medicínské praxi. Je potřeba si uvědomit, že co se týče studia emocí člověka, je současná věda konfrontována s řadou komplikací. Jsou to jednak omezené možnosti empirických výzkumů z hlediska časového (především v souvislosti s délkou lidského života) a také z hlediska neproveditelnosti určitých výzkumů po stránce technické. Po fyziologické stránce je proto nejdůležitější studium funkčních pochodů organismu při vzniku emocí jako takových. Dalším problémem při studiu emocí je specifičnost živočišných druhů. Velkou roli sehrávají rozdíly v tělesné stavbě, genetických predispozicích, množství vyplavovaných hormonů, psychické odolnosti apod. V následujících kapitolách se pokusím shrnout problematiku emocí tak, jak je na ní pohlíženo v současných výzkumech již výše uvedených vědeckých odvětví. 2. Historie výzkumu emocí Stojí za zmínění, že i když jsou struktury spojené s emocemi člověka zkoumány již dlouhou dobu, průlomu v této oblasti se dosáhlo relativně nedávno. Dá se říci, že systematické zkoumání emocí je datováno od začátku 19. století. Historie však sahá daleko do starověku. Dokladem mohou být například záznamy starých primitivních národů, v nichž jsou různé emoční stavy připisovány tajemným silám v podobě různých kouzel a duchů. V antické historii se setkáváme s racionálnějším náhledem a to u filozofů a učenců jako byli Aristoteles, Platón a další (Etika Nikomachova, Faidros). Galenos (osobní lékař Marka Aurelia) například poprvé hovoří o vztahu mezi emocemi a mozkem (ŠVIHÁLEK, 2004). Zájem o emoce se projevuje i v 17. století, kdy René Descartes roku 1650 v Pojednání o vášních popisuje a rozděluje emoce (láska, nenávist, radost, smutek, touha, údiv). Klíčovou roli v rozvoji zkoumání a studiu emocí pak zastává Immanuel Kant, který poprvé vyčleňuje tzv. smyslové poznání jevů (ŠVIHÁLEK, 2004). Od počátku devatenáctého století se dostává do popředí zkoumání mozku jako centra emocí. Nejvýznamnější je studium částí mozku ovlivňujících - 9 -

10 paměť a regulujících emoce, a to především v oblasti tzv. viscerálního mozku. Všechny další objevy pak více či méně souvisejí s poznáváním limbického systému a jeho nejdůležitějších částí, kterými jsou amygdala a hipokampus Historie zkoumání limbického systému Zajímavý je původ samotného slova limbický systém. Toto pojmenování vzniklo od řeckého slova limbus, jež znamená hranici, okraj, v dalším překladu může mít význam jako límec a v jiném smyslu předpeklí a zásvětí. Všechny tyto překlady celkem dobře korelují s významem limbického systému. Ať již z anatomického hlediska jako límec obkružující mozkový kmen v místě, kde vstupuje do hemisfér, nebo z psychologického, kdy ze zásvětí emoce bez přímé kontroly vědomí a rozumu ovlivňují chování jedince. A konečně z fyziologicko-fylogenetického hlediska tvoří rozhraní mezi primitivními reflexními drahami nižších živočichů a vývojově rozvinutějšími psychickými stavy vyšších živočichů (KOMÁREK, 2006). Dlouhou dobu byl limbický systém brán jako součást rhinencephala (tzv. čichový mozek), a nebo byl označován jako viscerální mozek. Například v českých odborných neurologických publikacích byla první zmíněna anatomická stránka limbického systému až v roce 1972 v učebnici neurologie V. Piťhy (KOMÁREK, 2006). Význam limbického systému je úzce spjat i s historií vývoje živočišného chování. Především v oblasti rozvoje mateřských pudů a rodinného života se ukazuje naprosto zásadní spojitost. Je to především vliv limbického systému na řízení sexuálních funkcí a tedy i na zachování rodu. Při stimulaci amygdaly a hipokampu je významně aktivováno sexuální chování (BREIGEIRON et al, 2002) Historický a evoluční pohled na amygdalu a hipokampus Amygdala je považována za centrum a sídlo emocí zhruba od třicátých let dvacátého století. Většina významných studií byla zaměřena na morfologii a anatomické členění amygdaly (LANGMEIER et al, 2006). Z hlediska její funkce je zkoumána od šedesátých let. Studiu hipokampu se však věnuje ještě větší pozornost. Hipokampus byl poprvé v literatuře zaznamenán anatomem Giuliem Caesarem Aranzimem, který použil název hipokampus pro popis mozkové struktury opticky podobné mořskému koníkovi a ležící v místech olfaktorického laloku (Obr. 3). Funkce této struktury byla dlouhou dobu spojována především s jeho polohou. Předpokládalo se, že hlavní funkcí

11 hipokampu je role v čichovém systému. Až kolem roku 1900 ruský neurolog Vladimír Bechtěrev poukázal na významnou úlohu hipokampu v procesu myšlení a jeho spojitost s emocemi (KOUKOLÍK, 2005). U pacientů s poruchami učení a při studiu epilepsie se ukázal význam hipokampu jako jednoho z center podílejících se na ukládání informací do krátkodobé paměti. Pozdější studium se orientovalo spíše na morfologické hledisko. V řadě studií se vědci zaměřovali zejména na porovnávání jednotlivých struktur hipokampu mezidruhově. Zhruba od šedesátých let minulého století se začínají formovat tři základní teorie, které vychází z funkčního hlediska hipokampu. Inhibiční teorii, popsanou v kapitole věnované anatomii a morfologii hipokampu, poprvé sjednotil neurolog Jeffrey Gray ve své publikaci zabývající se emoční stránkou vzniku pocitů úzkosti. Teorie o klíčové roli hipokampu při prostorové orientaci poprvé zazněla z úst O Keefa a Nadela, kteří se inspirovali v publikaci E. C. Tolmana o existenci tzv. kognitivních map v mozku zvířat i člověka. V roce 1971 objevil Dostrovsky (žák O Kneefa) neurony v hipokampu potkana, které jsou zodpovědné za orientaci v prostoru. V roce 1978 byla Lynnem Nadelem publikována kniha s názvem Hippocampus as a cognitive map, která poukazuje na roli hipokampu při kódování informací v prostorové orientaci (KOUKOLÍK, 2005). Neurologové, fyziologové i psychologové se v dnešní době zaměřují zejména na oblasti hipokampu související s pamětí člověka. 3. Emoce Na téma emoce se v současné době objevuje řada vědeckých článků či populárně naučných publikací. Co ale vskutku emoce jsou? Kde vznikají a jak se dají zkoumat? Na jakém stupni fylogenetického vývoje živočichů je oprávněné je předpokládat? Na všechny tyto otázky by tato práce nestačila. Věnujme se proto těm základním Emoce versus city Profesor a vedoucí katedry Neurologie Univerzity of Iowa Antonio R. Damasio definuje emoce slovy: Emoce, například štěstí, smutek, znepokojení či pýcha, jsou uspořádaný soubor chemických a neuronálních odpovědí mozku na emočně kompetentní podnět například na objekt nebo situaci. Zpracování podnětu může, ale nemusí být vědomé, neboť emoční odpovědi jsou automatické. Emoční odpovědi jsou ty druhy odpovědí mozku, které evoluce připravila jako odpovědi na některé typy objektů a událostí společně s jistým

12 rejstříkem akcí. Mozek nakonec asociuje další objekty a události, které jsou součástí individuální zkušenosti, s oněmi objekty a událostmi, které jsou příčinou emocí z vrozených důvodů. Tím vzniká další množina emočně kompetentních podnětů. (KOUKOLÍK, 2005) Jednou z dalších často využívaných definic tohoto neurologa je definice citů. Zajímavé je, že řada vědců, ať již neurologů, biologů, fyziologů či psychologů, rozlišuje v oboru emocí city a emoce jako zvláštní kategorie dějů, které však spolu úzce souvisí. Vraťme se k definici citů podle Damasia: City jsou mentální reprezentace fyziologických změn charakterizujících emoce. Na rozdíl od emocí, které jsou vědecky zjevné, jsou pocity skutečně jevem soukromým, byť nikoli subjektivnějším, než jsou jakékoli jiné aspekty vědomí, jejichž příkladem je mé plánování této věty, nebo mentální řešení aritmetického problému. City jsou za předpokladu použití přiměřené metody vědecky analyzovatelné stejně jako jakékoli jiné kognitivní jevy. A nadto: protože jsou pocity přímým důsledkem emocí, vysvětlení neurobiologie emocí otevírá cestu k vysvětlení neurobiologie pocitů. Jestliže emoce zajišťují okamžitou odpověď na jisté výzvy a příležitosti, jimž organismus čelí, pocit těchto emocí organismu oznamuje vědomý poplach. City zesilují vliv dané situace, zvyšují míru učení, zvyšují pravděpodobnost, že bude možné podobnou situaci předvídat. (KOUKOLÍK, 2005). Co se týče vzniku emocí a jejich původu, je zajímavé Damasiovo pojetí emocí jako součásti sytému řídícího homeostázu (stálost vnitřního tělesného prostředí). V této souvislosti hovoříme o tzv. homeostatickém stromu. Tento strom je v podstatě pomocným modelem, jenž hodnotí vývoj emocí od evolučně nejnižších úrovní až k citům. Lze si jej představit také jako pyramidální systém, v rámci něhož se budeme pohybovat od spodu pyramidy k jejímu vrcholu. Na spodní, nejširší základně, jsou nejjednodušší imunitní odpovědi na podněty, reflexy, či metabolické regulace společné všem živým organismům. Již u nejjednodušších organismů, jako jsou například prvoci, se setkáváme s látkami, které jsou na podobné chemické bázi jako látky nacházející se v mozku vyšších živočichů. Tyto látky ovlivňují jejich vnímání a podněcují tzv. systém odměny. To je systém, kterým se udržují jisté, pro organismus výhodné, druhy chování. Na této úrovni se lze pohybovat i u takových živočichů, jako jsou například octomilky, u nichž se nedají předpokládat jakékoliv formy pocitových prožitků. Třetí úrovní tohoto stromu či pyramidy jsou instinkty a motivace jako je hlad, žízeň, sexuální chování či hra. Těsně pod pomyslným vrcholem pyramidy se vyskytují vlastní emoce. Od primárních emocí jako jsou strach, hněv, štěstí, smutek až po překvapení či systém tzv. sociálních emocí. Na úplném vrcholu jsou pak city jako mentální vyjádření emocí, sloužící k udržení a řízení homeostatické regulace (KOUKOLÍK, 2005)

13 3.2. Rozdílné názory na vznik emocí Z neurologického pohledu je za vznik emocí zodpovědný především limbický systém. V teoretických a hypotetických rovinách původu emocí však existuje významný rozpor nad přesným sledem událostí doprovázející jejich vznik. Většinou jsou to témata, kterými se zabývá více oborů než jen fyziologie. Veškeré tyto teorie mají jedno společné. Shodují se v tom, že emoce jako takové se tvoří na základě tří složek. Jsou jimi podnět, fyziologická odezva organismu a neuronální mozkový vjem zajišťující vědomí prožitku. Podnět, chápán jako vnější či vnitřní stimul organismu, vstupuje do procesu tvorby emocí jako první. U ostatních dvou složek je rozhodnutí o jejich pořadí poněkud obtížnější. Pro lepší představu rozdílnosti jednotlivých názorů se zaměřím na některé vědecké teorie. James-Langova teorie říká, že po podnětu nejdříve nastane fyziologická změna, která je vyhodnocena procesem myšlení, na jehož základě vzniká emoce. Schachter-Singerova teorie je z laického hlediska poměrně podobná. Také nejprve předpokládá příchod podnětu a následující fyziologickou změnu organismu. Podle Schachtera-Singera se zapojuje myšlení tzv. dvoufaktorovým systémem. Znamená to, že emoce vzniká jednak na základě vyhodnocení fyziologické změny, za druhé na základě přiřazení k již známým situacím, které byly emočně prožity. Oba tyto pochody jsou aktivovány paralelně. Lazarusova teorie říká, že po podnětu nejdříve přichází myšlení a na základě výsledku myšlení současně vzniká emoce a fyziologická změna. Cannon-Bardova teorie tvrdí, že po podnětu následně a současně vznikají fyziologické změny i emoce. Neuvažuje na rozdíl od předchozí teorie, že nastává nějaké rozumové vyhodnocení (STUCHLÍKOVÁ, 2002). V této kapitole bych nechtěl více rozebírat přesný zrod emocí. O místech, kde vznikají a centrech jejich regulace či zpracování, se bude hovořit v následujících kapitolách této práce. Jelikož je studium emocí velmi složité, bylo by nemožné popsat je dokonale. Proto se zaměříme na fyziologickou a neurologickou podstatu těchto dějů. Snad nám pomůže k upřesnění názoru a celkově ucelí naše znalosti tohoto tématu Přehled nejčastějších typů emocí Ještě než se zaměříme na nejčastější nebo nejsledovanější typy emocí, bylo by dobré zopakovat si jaký je rozdíl mezi emocemi a city (viz kapitola 3.1. Emoce versus city). Já jsem

14 pro lepší pochopení rozdílu mezi nimi zvolil z fyziologického hlediska přehledný evolučně a geneticky podmíněný model. Staví zejména na tom, že emoce jsou komplexními fyziologickými procesy, které se v organismu odehrávají na základě specifických příčin. Na této úrovni lze tedy emoce jako procesy rozdělit na dvě vývojově podmíněné kategorie. První z nich jsou evolučně starší, nižší city. Tento typ je také často označován jako primární či původní emoce. Druhým typem jsou vývojově mladší emoční pochody, označované jako vyšší city. Toto označení s sebou nese řadu problémů, nám však pro pochopení základních principů postačí Nižší emoční pochody Emoce, řazené jako nižší kategorie citů, jsou procesy, které pozorujeme u vývojově nižších živočichů až po člověka. Jsou determinovány geneticky. Jejich charakteristickými rysy jsou: 1. Jsou spojeny s uspokojováním základních potřeb organismu a s procesy podílejícími se na udržování vnitřní homeostázy organismu. Jsou regulačním faktorem, který se podílí na schopnosti orientace v životním prostředí u každého živočicha. 2. Jsou vyvolávány jako reakce organismu na bezprostřední vnitřní a vnější stavy organismu, či jako odpovědi na aktuální stimuly. Po změnách stavů organismu okamžitě mizí. 3. Mezi tyto pochody patří emoce: strach, hněv, radost, smutek, dokonce i překvapení a sexuální pudové emoce (PIŇOS, 2007) Vyšší emoční pochody Mezi vyšší emoční pochody řadíme city. City jsou charakteristické zejména pro člověka, ale v současnosti začíná nabývat na pozornosti jejich existence a význam u ostatních živočichů. Potvrzeny jsou zejména u některých druhů primátů, či jiných druhů savců (šelmy). Jsou vývojově mladšími emočními ději, a jejich charakteristickými rysy jsou: 1. Jsou vázány k určitým vzorcům chování. 2. Vztahují se k charakteristickým objektům či jevům. 3. Bývají situačním projevem obecného a povětšinou trvalého emocionálního vztahu, k určitému objektu (vztah matky k mláděti). 4. Jsou specifickými pochody organismu, souvisejícími se zapojením několika složek nižších emočních pochodů (PIŇOS, 2007)

15 Další charakteristika uvádí specifikace citů, charakteristické pouze pro člověka: Mnohé z vyšších emocionálních pochodů vycházejí ze společenskohistorických podmínek života člověka. Některé souvisejí se schopnostmi člověka, jako jsou uvědomování si sama sebe v prostoru a čase či sociální život. Takovými emočními pochody jsou: sebeuspokojení, stud, lítost, žal, prožitek viny, pocit bezpečí, žárlivost. Tyto vyšší emoce či city se dále dělí na: mravní, intelektuální (estetické), etické atd. Analýza citů u evolučně nižších druhů živočichů než je člověk je dosti sporná. Proto se dále budu věnovat pouze některým primárním emocím. Je však nutno zmínit, že některé charakteristické vlastnosti vyšších emocí citů, jsou v současné době předpokládány (některé již potvrzeny) i u nižších živočišných forem. Jde například o city spojené se vztahy matky k mláděti (pocity lásky, bezpečí, zodpovědnosti), city týkající se života ve smečce (úcta, důvěra, vnímání hierarchie), či city doprovázející chování jedinců jako takových (odpor, libost) (BERRIDGE, 2003) Kategorizace některých nižších citů radost. Mezi nejčastější a nejkomplexněji prozkoumané primární emoce patří strach, hněv, Strach Patří mezi primární, nejpůvodnější a nejsilnější emoce. Z hlediska organismu zastává ochrannou funkci. Vzniká na základě vyhodnocení nebezpečné situace, ohrožující živočicha. Z fyziologického hlediska jde o sled specifických reakcí organismu, doprovázený nespecifickou odezvou. Nespecifická odezva může nabývat různé intenzity. V počáteční fázi probíhá reflexivní odezva na podnět. Nastává podráždění sympatiku a zpustí se hormonální vyplavení katecholaminů, jež jsou neurotransmitery, které zodpovídají za regulaci oběhu ve prospěch vitálně nejdůležitějších orgánů. Tím dochází k zvýšení krevního tlaku a zrychlení srdečního tepu. Dále dochází k aktivaci hypothalamo-hypofyzální osy, jež ovlivňuje produkci specifických hormonů zejména adrenalinu a kortikotropinu. Tyto hormony jsou produkty hypofýzy a kůry nadledvin. Dále dochází k řadě katabolických reakcí, které mají za následek uvolňování velkého množství energie. V prvé řadě se energie uvolňuje z cukrů a bílkovin, poté dochází k uvolňování energie z tukových zásob (ŠČERBOVÁ, 2008)

16 Tento proces je doprovázen fází strnulosti celého organismu. V této fázi se organismus vyhodnocuje své možnosti a připravuje se na následující obrannou či ústupovou fázi (ŠČERBOVÁ, 2008) Hněv Vzniká v okamžiku, kdy se živočich dostane do situace, která jej omezuje, či ohrožuje. Je chápán jako emoce, jež zvyšuje krátkodobě tělesnou aktivitu organismu, zvláště autonomního nervového systému. Hněv má řadu fyziologických podobností s již popisovanou fyziologickou podstatou strachu. Jedná se o zvýšení činnosti kardiovaskulárního systému, zvýšení produkce hormonů, jako je adrenalin atd. Vyplavení dostatečného množství adrenalinu do krevního řečiště má za následek uvolnění dostatečné energie, potřebné pro přechod organismu k následným reakcím. Charakteristickými změnami v organismu jsou například zrychlený dech, zúžení zornic, nadměrná produkce potních žláz, vztyčení chlupů, snížení produkce slin a hlenů, snížení aktivity gastrointestinálního traktu (krev z oblasti žaludku se přesouvá do kosterního svalstva), či zvýšená hladina glukózy v krvi. U člověka byl prokázán zvýšený průtok krve horních končetin, jež vede k snadnějšímu uchopení obranných prostředků. Za centrum emocí hněvu je považovaná amygdala. U živočichů, jimž byla tato mozková struktura odstraněna, dochází k úplné ztrátě projevů agrese. Naopak u jedinců s poruchou, vrozenou vadou či nádorovým onemocněním amygdaly, se často setkáváme s extrémně agresivními projevy chování (BISHOP, 2007; LIN et al, 2005) Radost Jako emoce stojí na opačném pólu, označovaná často jako pozitivní emoční pochody. Radost je primární krátkodobou emocí. Její dlouhodobý prožitek je označován jako emoce štěstí a vrcholný prožitek radosti, bývá označován jako extáze (zejména ve spojitosti s rozmnožováním a sexuálním prožitkem). Počáteční reakce organismu na podnět je spojená s činností parasympatiku. Z hlediska hormonálního se při pocitech radosti do organismu vylučují zejména endorfiny. Produkce těchto hormonů je řízena hypothalamem a hypofýzou. Jsou to hormony s analgetickým vlivem na organismus, což znamená, že tlumí a snižují vnímaní bolesti. O zajištění pocitů libosti se starají tzv. endogenní opioidy. Ty představují hormony endorfiny, enkefaliny, dynorfin. Na pocitech radosti se tedy nejvíce podílí CNS. Vše se děje na základě účinné látky společné opioidům a to je morfin. Jeho schopností je navázání na neuronální receptory v CNS. Díky zablokování určitých funkcí nervových buněk, vzniká

17 sled reakcí vyvolávajících v organismu pocity radosti či štěstí. Tyto prožitky jsou spojené s klidovým režimem organismu. Dochází k vazodilataci (zvětšení průsvitu krevního řečiště), snížení krevního tlaku, snížení dechové frekvence, snížení svalového tonu (napětí), zvýšení citlivosti smyslových čidel. Prožitky radosti, štěstí či extáze jsou protikladnými emocemi ke strachu a hněvu a slouží k udržování organismu v homeostáze (SCHONECKE et al, 2003) Členění emocionálních procesů Podle Piňose 2007 mezi emocionální procesy patří zejména: 1. tonizující (stenické emoce zvyšují množství i rychlost psychických reakcí, energii a práceschopnost) či tlumící (astenické emoce snižují psychickou i fyzickou práceschopnost při příznačných prožitcích úzkosti, deprese, lítosti, smutku apod.). 2. regulační (vyvolání příklonu k působícímu podnětu či odklonu od něho závisle na subjektivním odrazu jeho biotické kvality). 3. organizující, schematizující (emoce organizuje i dezorganizuje vzhledem k úspěšnému vyrovnávání s prostředím; mírná emoce organizuje a energetizuje koordinovanost jednání, protože odstraňuje nesouvztažné prožívání a aktivity, snižuje psychickou vnímavost k nepodstatným vedlejším jevům apod.; narůstáním emocionálního stavu se zužuje psychická zaměřenost) Emoce ze dvou hledisek: lidské versus zvířecí Při porovnávání emocí a fyziologických pochodů s nimi spojených se setkáváme s řadou problémů. Díváme-li se na emoce živočišných druhů, je náš pohled předem omezen. Zaprvé je to způsobeno vlastními poznatky, za druhé pak určitou nepředstavitelností prožívání emocí ostatních druhů. Dalším příkladem je pak tzv. tělesná odlišnost. Fyziologické pochody spojené se vznikem emocí lze definovat z hlediska tělesné stavby jednotlivých živočišných druhů. Jejich dokonalý obraz a specifičnost je však opět zcela závislá na lidské interpretaci (BERRIDGE, 2003) Hledisko srovnávací a evoluční Zkoumání emocí je u nižších druhů živočichů velice obtížný proces. Jedním z důvodů je, že v současné době existuje velmi málo fyziologických metod, které by se věnovaly emocím nižších druhů, tak jak je známe z pohledu člověka.. Díváme-li se na emoce z hlediska

18 evoluce, je velmi zajímavé srovnání mozkových struktur odpovídajících za emoční děje napříč živočišným spektrem. V rámci limbického systému se můžeme zaměřit například na hipokampus. Je to především z toho důvodu, že hipokampus je v současné době jednou z nejvíce zkoumaných částí limbického systému. U celé řady savců má hipokampus podobný vzhled, lišící se většinou funkční vyspělostí, nebo náročností neurologické výstavby. Je celkem logické, že ježek nebude mít stejný hipokampus, jako mají například primáti. Co se týče poměrů velikosti těla k této struktuře, je relativní velikost hipokampu primátů asi dvojnásobná oproti velikosti hipokampu ježka. V tomto smyslu je nezbytné si uvědomit, že stoupající tělesný objem není podmínkou růstu neokortexu. Z toho vyplývá, že ačkoli je hipokampus ježka dvakrát menší než u primátů, zabírá v oblasti kortikálního pláště mozku daleko více místa. Je tedy nasnadě myšlenka, že velikost hipokampálních útvarů, potažmo celého limbického systému, nesouvisí s jeho vyspělostí. Zajímavé je, že takto limbický systém nefunguje. Hipokampus je struktura tvořená mediálním okrajem kortexu, čili mozkové kůry. Kortex je zcela vyvinut pouze u savců. Jeho vývoj je odvozen od vzniku mozkové struktury zvané pallium, která je společná všem druhům obratlovců. Pallium je přítomno i u nejprimitivnějších obratlovců, jako jsou mihule nebo sliznatky. Pallium je rozděleno do tří zón: laterální, mediální a dorzální (Obr. 1). V mediálním palliu se vyskytují uskupení, jež jsou svou funkcí považovány za předchůdce hipokampu. Nejedná se o formy podobné hipokampu vizuálně, jelikož tyto vrstvy nejsou pokrouceny do tvaru, který je pro hipokampus obvyklý, ani se nevnořují do dentátního gyru (všechny zmíněné pojmy jsou uvedeny v kapitole o anatomii limbického systému). Homologie s hipokampem je však detekována na základě silných chemických a funkčních příbuzností. V současné době jsou k dispozici studie, které dokazují přímé zapojení těchto struktur podobných hipokampu do prostorového čití ptáků, plazů a ryb (SHETTLEWORTH, 2003). U ptáků je mediální část pallia označována dokonce jako ptačí hipokampus. Zejména u těch druhů, které loví potravu přímo ze vzduchu. Tito ptáci mají vyvinutější hipokampus než ostatní (SHETTLEWORTH, 2003)

19 Obr. 1 Fylogenetická příbuznost terestrických obratlovců (zdroj: ABOITIZ et al, 2002) Na obrázku je zobrazeno charakteristické rozložení pallia a dalších mozkových struktur, které jsou pro uvedené taxony specifické. Mediální část pallia leží na levé straně každého schématu. DCx-dorsální kortex, DP dorsální pallium, DVR dorsální ventrikulární rýha, HP hipokampus, LCx laterální kortex, LP laterální pallium, MCx mediální kortex, MP mediální pallium, STR corpus striatum, OCx olfaktoriální kortex, ICx neopallium. Rozdílnost lidských a ostatních živočišných emočních pochodů je nejvíce zmiňována v problematice základních a vyšších emocí. I když je těmto pojmům věnována pozornost v samostatné kapitole, zastavil bych se u této ostré hranice i nyní. U většiny obratlovců se setkáváme s emocemi, jako jsou strach, bolest, sexuální touha, štěstí, popřípadě hravost, či emoční pochody spojené s péčí o mláďata. Toto je bezesporu neotřesitelný fakt. U nejnižších živočichů jako jsou již zmiňovaní hlavonožci nebo hmyz, je situace horší. Experimentálně totiž nelze ověřit některé fyziologické procesy, probíhající v tělech vyšších organismů. Mám na mysli zejména procesy spojené s odezvou organismu na prožitek emoce. Je to například zrychlení tepu, zvýšení svalového napětí, prokrvení příslušných tělesných oblastí, či mimické pohyby. Na druhou stranu však určité projevy nejprimitivnějších emocí strachu a hněvu pozorujeme i u těchto živočichů. Různé tóny či frekvence signalizace hmyzu při stridulaci jsou přiřazovány jiným druhům chování. S podobným problémem se setkáváme například u měkkýšů. Jelikož nemají autonomní (myšleno vegetativní) nervový systém, je u nich značně složité hovořit o emocích. Některé emoce sice nejsou na tento vegetativní nervový systém vázány, například strach z viděného, problém je však tedy spíše v tom,

20 že není jasná vegetativní odpověď, která by se dala snadno změřit. Inervace hladkého svalstva vnitřních orgánů prostřednictvím soustav periferních nervových ganglií s podobnou biogenní strukturou aminů, sice napovídá o podobné možnosti vegetativních emočních prožitků. Na druhou stranu při páření a sexuálním vzrušení u chobotnice nedochází k zrychlení srdečního rytmu (MIZUNAMI et al, 1998). Autonomní nervový systém zmiňuji zejména z toho důvodu, že hraje klíčovou roli při fyziologických studiích emocí u všech obratlovců. Jelikož se u bezobratlých živočichů nevyskytují již výše zmíněné pochody doprovázející, většina současných vědců myšlenky na schopnost nižších forem živočichů vnímat emoce zpochybňuje (PANKSEPP, 1998). V budoucnu snad pomohou některé zobrazovací neurotechniky, které by mohly zachytit změny v aktivitě mozku. Názory na tuto oblast nechám tedy stranou. V dalším textu se budu více zabývat emocemi z hlediska obratlovců. Rozdíly mezi lidskými a zvířecími emocemi se tedy odehrávají v mnoha rovinách. Ať je to rozdílné zpracovávání informací, způsobené odlišnostmi v tělesné stavbě, nízká míra vývoje nervové soustavy či odlišnost v endokrinních soustavách podílejících se na šíření a kontrole emocí. V neposlední řadě pak i vlastní emoční prožitek u jednotlivých živočichů. V dalších kapitolách budeme pravděpodobně neustále narážet na rozdíly v pohledu na emoce lidské a zvířecí. Mou snahou však zůstává konkretizace některých zásadních spojitostí mezi oběma těmito pohledy Emoce z fyziologického pohledu Lidské emoce mohou být brány z různých hledisek. Většinou je jejich vysvětlení nebo popis významně závislý na úhlu pohledu, respektive na oboru, v kterém je toto zkoumání začleněno. Pro zjednodušení se na celou problematiku můžeme podívat například takto: zkoumá-li emoce psycholog, jeho soustředění bude logicky spadat do sféry vědomí člověka. Nezajímají ho pochody v lidském organismu na mikroskopické úrovni, ale spíše projevy chování, které se konkrétně a bezprostředně odrážejí do okolního prostředí, v němž se zkoumaný objekt nachází. Naproti tomu medicínská praxe, ať již jde přímo o neurologii, patologii, či biochemii, nám zprostředkovává pohled na jednotlivé pochody v organismu, na úrovních nejjednodušších buněčných struktur až po složité funkční systémy. V kategorii emocí se mi proto jeví fyziologické hledisko, jako řekněme nejkomplexnější. Je to z toho důvodu, že se zaměřuje na oba výše zmíněné kategorie a jako bonus nám přikládá začlenění emocí do kontextu s ostatními živočichy

21 O tom, co jsou to emoce, jsem hovořil v předchozí kapitole. Jejich fyziologická stránka je to, čím se budeme zabývat nyní. Při zkoumání emocí u vyšších živočichů je jedním z nejdůležitějších výzkum samotného mozku. U nižších živočichů jsou to struktury související s nervovým systémem Mozek a neurologie Mozek je tvořen nervovými buňkami neurony, kterých je v lidském mozku odhadem 100 miliard. Oproti tomu například často zkoumaná Caenorhabditis elegans (háďátko obecné) má 302 nervových buněk (KOUKOLÍK, 2005). Všechny neurony jsou společně propojeny pomocí tzv. synapsí (neboli zápojů), jichž obsahuje lidský mozek triliony. Tento zápoj je uskutečněn pomocí synaptických váčků obsahujících nervové přenašeče tzv. neurotransmitery (Obr. 2). Neurony v mozcích savců tvoří struktury, kterých rozeznáváme dva typy. Jedním jsou jádra, druhým typem jsou vrstvy. Mezi jádra patří například bazální ganglia, která jsou zodpovědná za tělesnou motoriku, čili pohyb. Mezi jádra patří také amygdala, jež je považována za centrum emocí. Druhý již zmíněný typ, který neurony tvoří, jsou vrstvy. O tom, kolik druhů vrstev neurony tvoří, se neustále spekuluje. Jejich třídění totiž souvisí s jejich funkcemi. Podstatné je, že například většinu mozkové kůry tvoří šest vrstev neuronů. U vývojově nejstarších oblastí jsou to pak tři vrstvy, stejně jako je tomu i u mozečku (KOUKOLÍK, 2002). Důležitou roli v emočních pochodech sehrává i plasticita mozku. Je to pojem, který si lze nejlépe představit jako neustálé budování nových a nových synapsí. Uplatňuje se tedy zvláště při ukládání emočních prožitků do paměti (KOUKOLÍK, 2005) Emocionální mapování a reprezentace Abychom si mohli lépe představit princip emočních pochodů, je třeba uvědomit si základní principy činnosti mozku. Jedním z nich je tzv. mapování. U většiny živočichů funguje na stejném principu. Mapování je proces ukládání neuronálních map do jednotlivých mozkových vrstev. Tento proces se děje ve zlomcích sekund a s mikrometrovou přesností. Neuronální mapa je tedy velmi dynamický sled událostí v mozku. Je zapříčiněná příjmem několika smyslových vjemů, a to při příjmech informací paralelně i sériově. Například zraková kůra opic makaků tvoří 32 neuronálních map s 305 spoji. Což je daleko více než u člověka (KOUKOLÍK, 2005)

22 Obr 2. Synaptické zapojení neuronů (URL 1) Na schématu je vyobrazeno synaptické zapojení, včetně uvolňování neurotransmiterů z vezikulů. Synaptický knoflík axonu jednoho neuronu zapadá do synaptické štěrbiny na povrchu membrány dendritu nebo buněčného těla druhého neuronu. Emocím se z fyziologického pohledu dostává nejvíce pozornosti v otázkách pojmu neuronální reprezentace. Tento pojem se skloňuje ve většině vědeckých publikací, zabývajících se mozkem. Jde v podstatě o to, že mozek nevytváří kopie okolního světa, jak je tomu například při tvorbě fotografie. Neuronální reprezentací je vnější podnět, či událost, zpracovaná v podobě funkční mapy, která může být dlouhodobá či krátkodobá. Znamená to v podstatě to, že mozek neuloží obraz stromu, který vidíme. Uloží však tento vjem v podobě souborů nervových spojení, které nazýváme neuronální reprezentací. Podobnosti emočních procesů u jednotlivých druhů se liší, podstata však v tomto ohledu zůstává podobná (KOUKOLÍK, 2005; LANGMEIER et al, 2006)

23 Emoce a motivace Většina naučených či vrozených vzorců chování nastupuje do své činnosti v momentu, kdy dojde k aktivaci příslušných center v mozku. Nastartováním těchto center se dostaví specifická odpověď na příslušnou situaci. Jedná se v podstatě o princip mapování a neuronální reprezentace (viz výše). Emoce však není pouze produktem nebo odpovědí na určitý podnět. Podstatnou funkcí emocí je také spouštění dalších mechanizmů, které podněcují chování živočichů. Z evolučního hlediska je tento jejich význam velmi podstatný. Z hlediska učení a poznávání jsou emoce jakýmsi nutným motivační faktorem. Patří tak k jednomu z nejdůležitějších mechanizmů zajišťujících přežití různých živočišných druhů (SCHONECKE et al, 2003). 4. Anatomie limbického systému Chceme-li správně pochopit fyziologickou stránku vzniku a vývoje emocí, musíme se nejdříve zaměřit na anatomický základ celého děje. Jelikož organismus funguje jako celek i jeho emocionální projevy jsou ovlivňovány řadou faktorů. Z tohoto hlediska lze rozdělit pochody probíhající v organismu do několika složek. Je to jednak smyslová složka, kterou se do těla dostávají podněty z vnějšího okolí. Druhou linií, která se významně podílí na utváření emocí a na jejich fyzických projevech v organismu, jsou hormony. A konečně nejdůležitější složkou, která má zároveň řídící i výkonnou funkci je limbický systém mozku (Obr. 3), který se ve velké míře podílí zejména na somatovegetativních regulacích těla. V této kapitole se budu věnovat především anatomii klíčových center pro příjem, zpracování, vyhodnocování a ukládání emočních dějů Úloha hypothalamu v souvislosti s emocemi Z anatomického hlediska je hypothalamus součástí mezimozku (diencephalon). Mezimozek je tvořen z epithalamu, thalamu, hypothalamu, subthalamu a metathalamu. Hypothalamus tvoří přední stěnu a dno III. mozkové komory, od thalamu jej odděluje sulcus hypothalamicus. V hypothalamu bylo popsáno 22 jader (ČIHÁK, 2004; MYSLIVEČEK et al, 1989) (Obr. 4). Jeho význam z emocionálního hlediska je především v zajištění komunikace limbického systému s ostatními oblastmi mozku. Díky své poloze vůči ostatním částem limbického systému bývá označován jako srdce limbického systému (KOUKOLÍK, 2005)

24 Obr. 3 Limbický systém a struktury okolo něj (URL 2) Na obrázku jsou zachyceny jednotlivé struktury mozku, včetně limbického systému: anterior nucleus thalami - přední jádra thalamu, area subcallosal - zvaný též area parolfactoria, je malý trojúhelníkovity útvar ve střední části hemisféry naproti subcallosalního gyru, je také ve spojení s olfaktorickým a singulárním gyrem, bulbus olfactorius - čichový lalok, commissura anterior - přední spojka je svazek nervových vláken bílé hmoty mozkové spojující obě mozkové hemisféry, corpora mamillaria - je párový útvar nacházející se pod povrchem mozku a tvořící část limbického systému. Skládá se ze dvou skupin jader, která jsou umístěna na předních obloucích fornix, corpus amygdaloideum - je struktura obecně označována jako amygdala. Jedná se o seskupení jader mandlového tvaru, corpus callosum - je struktura, která spojuje levou a pravou mozkovou polokouli, fasciculus mammillothalamicus - mamillothalamický svazek, vzniká z buněk mediálního a laterálního jádra corpory mamillaria a vláken, která se přímo napojují na fornix, fimbria - je mozkový útvar, tvořící přední pás bílé hmoty mozkové podél mediálního okraje hipokampu, fornix - svazek nervových vláken (axonů) přenášející signály z hippokampu, corpory mamillaria a septal nuclei, gyrus cinguli - je to hřeben nebo pás vedoucí mediální části na mozku, gyrus

25 dentatus - je to mozková struktura skládající se z granulárních a pyramidálních buněk, která je součástí hipokampální formace, gyrus fasciolaris - malý shluk jader, obepíná corpus callosum a tvoří napojení na gyrus dentatus, gyrus parahippocampalis - je šedá hmota mozkové kůry, která obklopuje hipokampus. Tato oblast sehrává důležitou roli při ukládání informací do paměti, habenular nuclei - malá skupina jader, která jsou součástí epithalamu, nacházející se na svrchní straně konce thalamu, Hippocampus, chiasma opticum - místo, kde se v mozku částečně překřižují optické nervy, indusium griseum - neboli gyrus epicallosus tvoří jej tenká vrstva šedé hmoty mozkové, která je v kontaktu s povrchem corpu callosum a příčně se dotýká šedé hmoty v cingulatním gyru, Lamina terminalis - tvoří hranici mezi předním mozkem a vede přes interventrikulární foramen do oblasti optické stopky, septal nuclei - septální jádra, septum pellucidum - je tenká, trojúhelníkovitá, svislá membrána oddělující laterální komory mozku, stria diagonalis - skládá se z vláken, které vznikají v parafrontální oblasti, gyru subcallosus, dentátního gyru a hipokampálního regionu, stria medullaris - je svazek vláken obsahující eferentní vlákna ze septálních jader, bočního preoptico-hypothalamiského regionu a předních thalamických jader do habenuly. Tvoří horizontální hřeben mediální plochy thalamu, stria terminalis - slouží jako hlavní výstupní cesta z amygdaly do spodního mediálního jádra hypotalamu, tractus olfactorius- mediální čichová oblast, začíná za parolfaktoriální oblastí a končí v subcallosalním gyru, uncus - část čichového laloku. Z hlediska funkční anatomie limbického systému leží hypothalamus uprostřed a je obklopen dalšími podkorovými oblastmi limbického systému. Mezi tyto podkorové struktury LS řadíme přední thalamická jádra, část bazálních ganglií, area paraolfactoria, septum, hipokampus a amygdalu. Okolo je limbická kůra, tvořená orbitofrontální kůrou, gyrus subcallosus, gyrus cinguli, gyrus parahyppocampalis (Obr. 3). Hypothalamus řídí většinu vegetativních a endokrinních funkcí a především zajišťuje obousměrnou komunikaci všech částí LS (KOUKOLÍK, 2005)

26 Obr. 4 Oddíly hipocampu (Zdroj: POKORNÝ et al, 2006) (CA1, CA2, CA3 oblasti hipokampu, GD - gyrus dentatus; ori stratum orient; pyr - stratum pyramidale; rad stratum radistům; l mol stratum lacunoso-moleculare;, fis fissura hippocampi; mol stratum moleculare; gr stratum granulare; hil hilus giri dentati) Hypothalamické spoje tvoří tři typy vláken zajišťující vzájemné propojení s celým centrálním nervovým systémem. Jsou to: 1. Ascendentní (vzestupná) vlákna - těmi přicházejí informace přímo z míchy či prodloužené míchy, nebo nepřímo přes thalamus. 2. Descendentní (sestupná) vlákna informace proudí z čelního korového laloku (Brodmannova oblast 4 6), ze zadní orbitální kůry, z čichového mozku, z hipokampu přes fornix, z tractus opticus a amygdaly. 3. Eferentní (odstředivá) vlákna vycházejí z hypothalamu a jdou do : a) thalamu a limbického systému, tím je hypothalamus spojen s čelní mozkovou kůrou b) vegetativních oblastí mozkového kmene a míchy prostřednictvím facilitačního retikulospinálního systému. Bylo prokázáno přímé spojení hypothalamu s míchou. c) hypofýzy skrze hypothalamo-hypofyzální svazek, který je tvořen dvěma částmi. První jde ze supraoptického jádra (supraoptickohypofyzární svazek) a druhou část tvoří svazek tuberohypofyzární. Nemyelinizovaná zakončení vláken tohoto svazku končí kolem kapilár neurohypofýzy

27 Hypothalamická jádra ve spolupráci s předními thalamickými jádry a s gyrus cinguli tvoří funkčně uzavřený okruh tzv. Papézův okruh. (Obr. 5) Ten je nezbytný pro vznik emocí (ČIHÁK, 2004; MYSLIVEČEK et al, 1989) Stavba limbického systému Limbický systém, dříve označovaný jako rhinencephalon (čichový mozek), je součástí telencephala (velkého mozku). Název limbický systém (limbická kůra) je odvozen od límce (limbus) mozkové tkáně, který se v embryonálním vývoji vytváří kolem základů mozkového kmene. Z histologického hlediska se jedná o neuroektodermální tkáň (ČIHÁK, 2004; MYSLIVEČEK et al, 1989). Do pojmu limbický systém (Obr. 3) zahrnujeme příslušné korové oblasti, rhinencephalon (tzv. čichový mozek), dále pak části ležící na bazální a mediální (vnitřní) ploše mozkových hemisfér a také některé podkorové oblasti (ČIHÁK, 2004; MYSLIVEČEK et al, 1989) Korové oblasti limbického systému: a) archipaliální alokortex: hippocampus a gyrus dentatus b) paleopaliární alokortex: bulbus olfactorius, tuberculum olfactorium, area septalis, area praepyriformis, area periamygdalaris c) perialokortex (zóna přechodu k alokortexu): area insularis anterior, area subcallosa. d) juxtaalokortex (zóna přechodu k izokortexu): lobus insularis, area temporopolaris, area temporohippocampalis, area praelimbica, area orbitalis Podkorové oblasti limbického systému: septum, corpus amygdaloideum (amygdala), nuclei thalami anteriores, oblast diagonálního svazku a corpus mammillare hypothalamu a některé útvary epithalamu. Alokortex limbického systému se od neokortexu liší menším počtem neuronů s krátkými axony, zakončením aferentních sítí v povrchových vrstvách a méně vyvinutou supragranulární strukturou. Útvary limbického systému jsou vzájemně mnohočetně propojeny (ČIHÁK, 2004; MYSLIVEČEK et al, 1989)

28 Papezův okruh Anatomické členění limbického systému vychází z tzv. Papezova okruhu (název podle objevitele 1973). Jedná se o zpětnovazebné spojení vedoucí z hipokampu přes fornix, corpora mammilaria, thalamická jádra a cingulum a končící opět v hipokampu (Obr. 5). Amygdala není součástí tohoto okruhu a je na ní nahlíženo jako na samostatný celek. Papezův okruh byl rozšířen McLeanem na tři podčásti: amygdalární okruhy, subkortikální napojení přes nucleus caudatus a prefrontální oblast (KOMÁREK, 2006) Amygdalární okruhy Jsou vývojově nejstaršími a zajišťují prostřednictvím hypotalamo-hypofyzálnínadledvinkové osy některé autonomní funkce, jako jsou základní stresové a pudové reakce. Jsou spojeny s olfaktorickým (čichovým) systémem řadou aferentních drah (KOMÁREK, 2006) Subkortikální napojení přes nucleus caudatus Toto propojení zajišťuje mutualní (myšleno oboustranně se ovlivňující) spojení mezi hipokampem, který přiřazuje životně důležité emotivní významy paměťovým stopám, cingulem, jež se podílí na rozlišování strachu, úzkosti, slasti a prefrontální oblastí (KOMÁREK, 2006) Prefrontální oblast Tvoří centrum k ukládání informací v podobě kognitivních map, které jsou rozhodující při tvorbě tělesných markerů. Při porušení této části dochází mino jiné k neschopnosti rozhodovat se v daných situacích. Lidé s poškozením prefrontálních oblasti vědí, co je zlé nebo dobré, nejsou však schopni vlastního rozhodnutí při posuzování konkrétních situací (KOUKOLÍK, 2005)

29 Obr. 5 Papezův okruh (zdroj: FANFRDLOVÁ, 2004). Na schématu je Papezův okruh spojující hipokampalní formaci prostřednictvím firnisu s corpora mamillaria směrem k anteriorní části thalamu; arteriorní talamus s jeho kortikálními projekcemi zasahuje gyrus cinguly a subculární část jeho hipokampální formace (firnis současně poskytuje obousměrné propojení mezi hipokampalní formací a frontálním kortexem) Zapojení amygdaly a hipokampu do limbického systému Vývojově mladší jádra amygdaly se podílejí na rozpoznávání emotivního významu mimických signálů ve spolupráci s gyrus fuciformis. Jde především o mimovolní signály horní poloviny obličeje. Horní polovina obličejové části zůstává inervována volní cestou a její význam není v tomto případě zásadní (KOMÁREK, 2006). Hipokampus má aferentní (vsetupné) spojení s corpora mammillaria skrze fornix, tato mamilární tělesa pak vysílají vlákna k předním jádrům thalamu prostřednictvím fascilus mammillothalamicus, z předních jader thalamu zase směřují vlákna k cingulární kůře (v bílé hmotě capsula interna) odkud vedou spoje do hipokampu skrze gyrus parahippocampalis (ČIHÁK, 2004; MYSLIVEČEK et al, 1989) (Obr. 3)

30 K hipokampu řadíme také tyto tři útvary (Obr. 6): a) cornu Ammonis (CA) b) gyrus dentatus (neboli fascia dentata) c) subiculum Většina spojů hipokampu, až na spoje interneuronů, má excitační charakter. Složitost a funkční propojení jednotlivých drah nastíní následující rozdělení do dvou okruhů. Obr. 6 Tři útvary hipokampu (URL 3) Na obrázku vyobrazeny hlavní části hipokampu (cornu Ammonis, subiculum, area entorhinalis) a také charakteristické stočení této mozkové struktury. Cornus Ammonis je složen ze tří částí C1, C2, C3-30 -

31 Septohipokampální okruh V tomto případě jde spíše o okruhy, jelikož se jedná o cesty Papezova okruhu, které spojují dohromady aferentní dráhy všech senzorických oblastí do entorhinálního kortexu (EC). Z EC pokračují tyto dráhy přes gyrus dentatus (DG) do cornu Ammonis (CA). Tento zpětnovazebný okruh se uzavírá přes subiculum (SUB) opět do EC a senzorického kortexu. Dále je v rámci této cesty přiřazován již zmíněný okruh hipokampu vedoucí skrze fornix do septohipothalamické oblasti (corpora mammilaria) popsané výše, jenž se propojuje se striatálními okruhy, nucleem accumbens i dopaminergními kmenovými strukturami (KOMÁREK, 2006). Hipokampus sehrává nejdůležitější roli v procesu rozpoznávání nových informací od známých. Také se podílí na převádění vjemů z krátkodobé do dlouhodobé paměti. Důležitý je z tohoto pohledu i pojem zpětnovazebné interakce jednotlivých okruhů nervových drah. Ten nastiňuje, že hipokampální úloha je i ve zpětném vybavování informací z dlouhodobé paměti. Významnou roli sehrává cesta EC-DG-CA-SUB-EC, a to především ve schopnosti separace určitých senzorických vjemů, například jednotlivých vůní, jako unikátních informací (KOMÁREK, 2006). Zde je jasně viditelná souvislost s ontogenetickým vývojem olfaktorického systému. Okruh EC-DG-CA-SUB-EC ve spojení s hipokampem poté přiřazuje tuto informaci jak k současným, tak již k známým asociacím. Ty pak nabývají konkrétních, ale i metaforických, racionálních i emočních významů Thalamocingulární okruh Je jedním z vývojově nejmladších okruhů. Z velké části jej tvoří dráhy spojující cingulum s amygdálními a hipokampálními systémy. Zde vstupují olfaktorické signály, dráhy z předních thalamických jader, které reprezentují vnímání, interpretaci a emoční prožití bolesti. Cingulum je také spojeno přes septální jádra s prefrontálními okruhy (Obr. 3). O thalamocingulárním okruhu se proto nejvíce uvažuje jako o systému, který je zodpovědný za projevy chování jako jsou péče o mláďata, hravé chování a audivokální projevy např. pípání, kňučení, křik, smích, pláč atd. (KOMÁREK, 2006). Přední cingulum je zodpovědné za úzkostné stavy, ale zároveň i za pocity štěstí. Je centrem pozornosti k přípravě na emoční děje či prožitky. Důležitou úlohu v celém systému hrají i cingulární receptory citlivé na změnu hladin hormonů, jako je oxytocin, serotonin a některé endorfiny, u nichž je prokázána spojitost s emocemi, jako je citové připoutání k druhé osobě (KOMÁREK, 2006)