MASARYKOVA UNIVERZITA Pírodovdecká fakulta. Pavel Koínek. Paleontologie miocénní lokality eská Tebová (zpracování sbírky I. Peka) Diplomová práce

Transkript

1 MASARYKOVA UNIVERZITA Pírodovdecká fakulta Pavel Koínek Paleontologie miocénní lokality eská Tebová (zpracování sbírky I. Peka) Diplomová práce Vedoucí práce: Doc. Ing. Šárka Hladilová, CSc. Brno

2 2006 Pavel Koínek Všechna práva vyhrazena 2

3 Prohlášení Prohlašuji, že jsem pedloženou diplomovou práci na téma Paleontologie miocénní lokality eská Tebová (zpracování sbírky I. Peka) vypracoval samostatn, a že jsem použitou literaturu ádn citoval. V Brn dne

4 Podkování Rád bych podkoval všem tm, kteí pispli k napsání této práce. Doc. Šárce Hladilové za rady a pomoc pi ešení teoretických problém. Zamstnancm Mstského muzea v eské Tebové za zapjení sbírky a Doc. Radku Mikulášovi za poskytnutí cenné literatury potebné k vypracování zadaného tématu. 4

5 Jméno a pímení autora: Pavel Koínek Název diplomové práce: Paleontologie miocénní lokality eská Tebová Název v anglitin: Paleontology of Miocene locality eská Tebová Studijní program: PF N-GE Geologie Studijní obor: PF GEOL Geologie Vedoucí diplomové práce: Doc. Ing. Šárka Hladilová, CSc. Rok obhajoby: 2006 A b s t r a k t: Paleontologická sbírka Mstského muzea v eské Tebové je tvoena kusy ulit 15 druh gastropod a fragmenty misek 2 druh mlž pocházejícich ze 3 zaniklých lokalit ( cihelna, ústední kotelna D a železniní uzel ) spodnobadenského stáí na území eské Tebové. Pi studiu bioerozivní innosti na schránkách Ostrea sp. byla zjištna pítomnost nkolika zástupc trypanitové ichnofacie Meandropolydora decipiens, M. cf. elegans, M. ichnosp., Caulostrepsis cf. taeniola a Caulostrepsis ichnosp. Ulity rod Granulolabium, Nassarius a Polinices jsou pibližn v 5 % postiženy vrtbou Oichnus paraboloides, u nichž byla zjištna závislost polohy na morfologických prvcích ulit. Na schránkách plž Melanopsis a Nassarius jsou pozorovány asté perforace vnjšího obústí vzniklé pravdpodobn innosti krab. Na dvou jedincích tchto rod jsou pak vyvinuty oblasti dokazující regeneraci tohoto rozsáhlého poranní. A b s t r a c t: eská Tebová Town Museum s collection contents pieces of shells belonging to 15 gastropod species, and valve fragments of 2 bivalve species coming from 3 extinct locations of Lower Badenian age ( Brickyard, Central boiler-room of Czech Railways, Rail Junction ) in the area of eská Tebová. During the study of bioerosion traces on the Ostrea sp. shells, there were found several representatives of Trypanites ichnofacies Meandropolydora decipiens, M. cf. elegans, M. ichnosp., Caulostrepsis cf. taeniola and Caulostrepsis ichnosp. Approximately 5% of the Granulolabium, Nassarius and Polinices shells are affected by the Oichnus paraboloides borings, situated in positions depending on the shell morphology of the mentioned genera. Frequent perforations of the outer lips, caused probably by the crabs activities, can be observed on the shells of gastropod genera Melanopsis and Nassarius. On two individuals the areas proving the regeneration of this large injury are evolved. Klíová slova: sbírka, ichnofosilie, mkkýši, miocén, eská Tebová. Key words: collection, Ichnofossils, Mollusca, Miocene, eská Tebová 5

6 OBSAH 1. Úvod 8 2. Vymezení a geomorfologická charakteristika eskotebovska a okolí 2.1 Správní vymezení zájmové oblasti Geomorfologie oblasti 9 3. Geologický vývoj území do miocénu Proterozoikum Paleozoikum Mesozoikum Vývoj území v období miocénu Karpatská pedhlube Eggenburg až karpat Baden Miocénní sedimenty v boskovické a poorlické brázd Faciální charakteristika miocénních sediment boskovické a poorlické brázdy Stratigrafie badenu Zpracování paleontologické sbírky Mstského muzea v eské Tebové a revize lokalit jejího pvodu Zpracování sbírky Revize lokalit Systematická ást 28 6

7 9. Paleoichnologická ást Stopy po vrtavé innosti na miskách rodu Ostrea sp Stopy po vrtavé innosti na rodech Granulolabium, Nassarius a Polinices Ichnodruh Oichnus Paraboloides na gastropodech rodu Granulolabium Ichnodruh Oichnus paraboloides na gastropodech rodu Nassarius Oichnus paraboloides na rodu Polinices Perforace ulit v oblasti vnjšího obústí u rodu Melanopsis a Nassarius Krabí praedichnion na rodu Melanopsis Krabí praedichnion na rodu Nassarius Závr Použitá literatura Pílohy 71 7

8 1. Úvod V této diplomové práci se postupn vnuji nkolika úkolm, jež vyplývají ze zpracování paleontologické sbírky zapjené z Mstského muzea v eské Tebové. V první ásti shrnuji dosavadní geologické výzkumy týkající se oblasti pvodu sbírkového materiálu, piemž se zamuji na geologický vývoj území eskotebovska a jeho blízkého okolí. Protože fosilní materiál obsažený ve sbírce pochází z období spodního badenu, vnuji geologickým jevm v tomto asovém úseku nejvíce prostoru. V rámci první kapitoly praktické ásti reviduji souasný stav konkrétních lokalit, na nichž byl sbr provádn ( eská Tebová cihelna, eská Tebová ústední kotelna, eská Tebová železniní uzel ), a snažím se o jejich zhodnocení z hlediska možností dalších hodnotných paleontologických nález. Následující ást diplomové práce je vnována popisu jednotlivých pracovních postup spojených se zpracováním muzejní sbírky, která ítá pes kus lépe i he zachovaných schránek mkkýš. Hlavní ást této kapitoly popisuje systematické zaazení jedinc vetn diskuse o problémech vzniklých bhem determinace. Podstatná ást celé diplomové práce je vnována studiu bioerozivní innosti na vybraných schránkách mkkýš. Postupn zpracovávám ti kategorie fosilních stop 1. cylindrické chodby na miskách mlž rodu Ostrea sp.; 2. kruhovité až eliptické vrtby na gastropodech rod Granulolabium, Nassarius a Polinices a 3. perforace ulit v oblasti vnjšího obústí u rod Melanopsis a Nassarius. V rámci každé z tchto tí kategorií se snažím o podrobnou morfologickou charakteristiku, systematickou a etologickou klasifikaci, stanovení pvodce stop, kde to situace umožuje, uruji jejich relativní etnost výskytu, stratigrafické rozšíení, píslušnost k ichnofacii, atd. Na konci každé zpracované kategorie stop se snažím o interpretace výsledk a pípadné srovnávání s pedešlými výzkumy. V závrené ásti diplomové práce se vnuji diskusi a shrnutí všech výsledk. 8

9 2. Vymezení a geomorfologická charakteristika eskotebovska a okolí 2.1. Správní vymezení zájmové oblasti Msto eská Tebová, na jejímž katastru leží zájmové území, se nachází v jižní ásti okresu Ústí nad Orlicí, asi 6 km jihovýchodním smrem od tohoto okresního msta. Oblast eskotebovska je ze správního hlediska azena do východní ásti Pardubického kraje Geomorfologie oblasti eská Tebová se z geomorfologického hlediska nachází ve stední, morfologický velmi výrazné ásti eskotebovské vrchoviny, která je jedním ze tí geomorfologických podcelk Svitavské pahorkatiny. Úplné geomorfologické zaazení podle Demka et al. (1965) je: eská vysoina eská tabule Východoeská tabule Svitavská pahorkatina eskotebovská vrchovina Tebovsko svitavská brázda. Základní rysy krajiny eskotebovska uruje její geologická stavba. Tvar reliéfu krajiny je dán tektonickými deformacemi horninových struktur eského masívu a jeho pokryvu, který je tvoen ásten sedimenty mladšího paleozoika a pedevším pak sedimenty mesozoického stáí. V reliéfu krajiny se tyto geologické struktury projevují soustavou zhruba rovnobžných, k severovýchodu mírn prohlých, výrazn nesoumrných hbet (Kozlovský a Hebeovský), jejichž tvar je úzce spjat se stavbou tzv. litické a potštejnské antiklinály, a podélných sníženin, založených v tzv. orlickoústecké a letohradské synklinále (Demek et al. 1965, Michalski et al. 1988) Na potštejnskou antiklinálu je vázán východn položený Kozlovský hbet, na jehož stavb se podílejí granodiority litického masívu a sedimentární horniny stáí cenoman až turon. Západn od eské Tebové situovaný Hebeovský hbet je tvoen denudaními zbytky západního kídla litické antiklinály. V jeho vrcholových ástech vystupují pískovce svrchnokídového stáí (cenoman - turon). Mezi obma hbety se rozkládá Tebovsko svitavská brázda geologicky vázána na orlickoústeckou synklinálu. V její eskotebovské ásti se nacházejí denudaní zbytky spodnobadenských moských slín a písk, které se usadily na pvodn plochý reliéf tvoený moskými sedimenty spodního turonu až koniaku (Demek et al. 1965, Michalski et al. 1988). 9

10 3. Geologický vývoj území do miocénu 3.1. Proterozoikum Podle nkterých autor (Svoboda et al. 1962) se v podloží platformního pokryvu eskotebovska a jeho okolí nachází zábežské krystalinikum, jehož horniny vycházejí na povrch terénu východn od Lanškrouna. Jedná se o assyntsky i varisky metamorfované droby, bidlice a bazické vulkanity pemnné v kvarcitické ruly, svory, fylity a zelené bidlice. Na základ nkolika vrt (Vajdík 1970 in Malkovský et al. 1974) situovaných jižn od eské Tebové je v podloží kídy souvrství zelenošedých fylitických drob a grafiticko-sericitických fylit. Píslušnost tohoto horninového komplexu k jedné z okolních krystalinických jednotek (zábežské a poliské krystalinikum) však nebyla prokázána. Konzalová et al. (1980) in Janoška (1997) takto slab postiženým sedimentm jižní ásti zábežské série piazuje na základ studia mikrofosilií paleozoické stáí Paleozoikum Severovýchodní oblast eského masívu byla v období svrchního karbonu v dsledku tektonických pohyb asturské fáze variského vrásnní postižena systémem zlom SSZ-JJV smru (nap. kyšperský zlom). V následující sálské fázi zaalo toto tektonicky narušené území vi svému okolí intenzivn poklesávat a vzniká podélná deprese SSZ-JJV smru oznaovaná jako poorlická brázda. Bhem spodního permu bylo do pánve splachováno vodními pívaly znané množství zvtralin a rozrušených hornin pocházejících z blízkého zábežského a orlicko-kladského krystalinika. Pesné paleontologické stáí sediment vyplujících poorlickou brázdu nebylo prokázáno. Holub (1988) in Chlupá et al pedpokládá na základ litologického srovnávání stáí autun až saxon. Výpl pánve tvoí ervenohndé arkózovité pískovce a slepence s rznorodým valounovým materiálem. Z ostrohrannosti a charakteristického zabarvení zpsobeného oxidy železa a hliníku lze soudit, že transport tchto zvtralin probhl na relativn krátkou vzdálenost v období suchého a aridního klimatu. Dle Martince (1977) je mocnost celého permského souvrství dosti znaná, jelikož 700 m hluboký vrt v Dolní Dobroui nedostihl podloží. V souasné dob tyto permské horniny pedstavují odkryté jádro potštejnské antiklinály (Mísa et al. 1983), která vznikla pozdjší saxonskou tektogenezí. Na povrch vycházejí 10

11 v souvislém pruhu táhnoucím se od eské Rybné u Žamberka až k malonínské hrásti u Moravské Tebové, za kterou pak plynule navazují na permokarbon boskovické brázdy. Z nejbližšího okolí eské Tebové je známe od Rudoltic (Fencl & Zeman 1971) Mesozoikum Až do konce spodní kídy byla studovaná oblast souší a probíhalo zde intenzivní subtropické až tropické zvtrávaní, které dávalo vznikat lateritickým a kaolinickým zvtralinovým produktm. Následkem austrijské fáze alpinského vrásnní došlo na zaátku svrchní kídy v severní a v severovýchodní ásti eského masívu k sérii pokles. Díky tmto tektonickým pohybm vzniká sedimentaní prostor s výškov nevyrovnaným reliéfem (Michalski et al. 1988). V mlkých depresích této sníženiny vznikají etná jezera a laguny, ve kterých následn dochází k ukládaní jezerních, bažinných, deltových a íních sediment. Dle echa a Svobodové (in Herík et al. 1999) zaíná sladkovodní sedimentaní režim v jv. ásti eské kídové pánve již na rozhraní stup alb a cenoman. Nejblíže eské Tebové vystupují uloženiny spojené s tímto sedimentaním cyklem v okolí Semanína a Mladjova. Sladkovodní sedimentaní režim byl ješt ve svrchním cenomanu perušen moskou transgresí, která postihla velkou ást eského masívu. Na území eskotebovska zaalo moe pronikat ze severovýchodu pes kladský prolom. Ve stedním turonu a nejnižším svrchním turonu se rozsah pánve dále zvtšuje (Chlupá et al. 2002) a moe zaplavuje i nejvyšší elevace. Dvodem prohlubování sedimentaního prostoru byly pohyby podél SZ-JV zlomových pásem vyvolané mediteránní fází alpínského vrásnní. Na konci stedního turonu zaalo s oblasti eskotebovska ustupovat moe a v prbhu svrchního turonu se celé území stává až do miocénu souší (Malkovský et al. 1974, Michalski et al. 1988). Moské uloženiny turonského stáí se podílejí na tvorb reliéfu pevážné ásti eskotebovska a jeho okolí. 11

12 4. Vývoj území v období miocénu Vývoj území eskotebovska v období miocénu je úzce spjat s režimem východnji situované karpatské pedhlubn, do které v dsledku globálních moských zmn a tektonických pohyb štýrské fáze alpinského vrásnní nkolikrát proniklo moe. V období nejrozsáhlejší miocénní moské transgrese ve spodním badenu zasahovalo moe až hluboko do východního okraje eskomoravské vysoiny. V této dob proniká moe na krátký as také do oblasti eskotebovska a zanechává zde brakické a marinní sedimenty Karpatská pedhlube Karpatská pedhlube na Morav je souástí periferních alpsko-karpatských pánví v pedpolí flyšových jednotek. Na JZ se napojuje na molasovou zónu Rakouska, na SV pokrauje na polské území. Zahrnuje soustavu miocénních pánví, které v souvislosti s postupujícími píkrovy flyšových Karpat pemisovaly svj prostor i osu smrem do pedpolí na prohýbající se okraj eského masívu (Chlupá et al. 2002). Na stavbu karpatské pedhlubn má vliv systém tektonických linií SV-JZ a SZ-JV smru, který se v rzných obdobích podílel na stavb etných depresí a elevací Eggenburg až karpat Do této rozsáhlé oblasti zasáhla marinní transgrese ped badenem hned nkolikrát. První jasn doložená moská záplava se udála v eggenburgu. Dsledkem sávských pohyb došlo od jihu k prniku moe a následnému rozsáhlému zaplavení jz. ásti pedhlubn a Ostravska. Bhem ottnangu štýrská fáze alpinského vrásnní zpsobila relativní výzdvih dna pedhlubn doprovázený ústupem marinního režimu z vtšiny území karpatské pedhlubn. Následující rozsáhlá moská transgrese bhem karpatu byla spojena s intenzivní subsidencí a pekládáním osy dna pedhlubn k SZ. Rozsah karpatské záplavy dokládají až 1200 metr mocné marinní sedimenty soustedné pedevším ve stední a jižní ásti pedhlubn (Tab. 1). Denudaní zbytky sediment karpatského stáí u Dolních Duban a Knínic jsou dkazem postupu moské záplavy daleko do eského masívu. Na konci karpatu dochází v souvislosti s dosouváním el píkrov na vnitní stranu pedhlubn ke zmlování a ukonení marinní sedimentace. Po 12

13 vynoení je povrch rozsáhle erodován a vzniká reliéf s hlubokými depresemi SZ-JV smru, na který v badenu proniká nová moská transgrese (Brzobohatý 1993, Chlupá et al. 2002). Tab. 1. Statigrafické schéma neogénu karpatské pedhlubn (pevzato z Brzobohatý in Chlupá et al. 2002) Baden V dsledku vrásnní a nasouvání Karpat bhem štýrské fáze alpínského vrásnní, dochází k zesílení tlak na jižní a jihovýchodní oblasti eského masivu, následkem toho celé území poklesává a postupn se zaíná rozšiovat moská transgrese (Cicha & Dorni 1969). Dle Chmelíka a Dornie (1989) je oblast pánve zaplavována ze dvou smr - JZ a SV. Díky rozdílné rychlosti poklesu dna v rzných ástech pedhlubn není sedimentace synchronní. Bhem první fáze transgrese, jenž byla soustedna pouze v tzv. ústední depresi,zaíná depozice terestrickými, místy marinními suovými brekciemi i rznými typy písk a štrk 13

14 (Tab. 1) pokládanými podle vztahu k pelitické facii za bazální nebo okrajová klastika. V hlubších a od behu vzdálenjších ástech pánve se ukládaly vápnité nevrstevnaté jíly. Po krátké regresní epizod dochází k poklesu Drahanské vrchoviny, Nízkého Jeseníku a jihozápadní ásti pedhlubn a k následné druhé rozsáhlejší spodnobadenské transgresi, jež zasáhla až hluboko do eského masívu (Chlupá et al. 2002). Bhem druhé transgresní fáze se ukládají šedozelené a hndozelené nevrstevnaté vápnité, jíly, pro nž je charakteristický výskyt foraminiferové mikrofauny lagenidové zóny (nap. Uvigerina macrocarinata PAPP et TURN., Praeorbulina glomerosa (BLOW), Orbulina suturalis BRONNIMAN), radiolarií, rozsivek, porifer, atd. Nanoplankton odpovídá zón NN 5 Martiniho klasifikace. Lokáln vznikaly biostromové nebo biohermové asové a mechovkové vápence a vápnité pískovce. Ve vrstvách lze rovnž sledovat polohy kyselých tufit karpatskopannonské provenience radiometricky datovaných do období 16 Ma. V období nejrozsáhlejší transgrese zasahuje spodnobadenské moe prostednictvím postranních depresí hluboko do eského masívu. Dkazem toho jsou nálezy moských jíl a písk u Kralic nad Oslavou, jejichž sedimentace se na základ paleobatymetrických analýz pedpokládá v hloubce m (Hamršmíd 1984). Na severozápad moe zasahovalo až ke dnešním mstm Ústí nad Orlicí, eská Tebová a Rudoltice, z jejichž okolí jsou známy brakické i marinní spodnobadenské uloženiny. V tomto období moe rychle zaplavuje od J a JZ území boskovické a poorlické brázdy, ásti západní a stední Moravy vetn Moravského krasu (Lažánecký žleb), Drahanské vrchoviny (Procházka 1895, Brzobohatý 1997) a Bobravské vrchoviny. Rovnž výskyty badenu u Vítkova, Bruntálu, Fulneku, Nového Vrbna a Osoblahy dokládají zaplavení velké ásti pohoí Nízkého Jeseníku (Brzobohatý 1993, Chlupá et al. 2002). Prmrná hloubka moe byla okolo 400 m a pedpokládá se, že vodní sloupec byl dobe prokysliený, cirkulace vod byla na úrovni dnešního Stedozemního moe. Nejvtších hloubek dosahovalo spodnobadenské moe v osních ástech karpatské pedhlubn, ale také v nkterých dílích depresích na okraji eského masívu. Dkazem jsou jíly s bohatou otolitovou faunou v kuímsko-ekovickém prolomu, u Železného a Lomniky u Tišnova, které indikují hloubky pod 400 m. Nejmlí sedimentaní prostory byly situovány na eskomoravské vrchovin a v oblasti poorlické brázdy u eské Tebové a Lanškrouna (Brzobohatý 1997, Chlupá et al. 2002) V dsledku dosouvání píkrov v severních oblastech, které jsou doprovázené výzdvihem karpatské pedhlubn, zaniká spodnobadenský sedimentaní prostor na jih od Moravské brány. 14

15 Do severních oblastí pánve ješt zasahuje moský záliv z území dnešního Polska a depozice zde pokrauje až do konce badenu (Tab. 1) (Chlupá et al. 2002). 5. Miocénní sedimenty v boskovické a poorlické brázd Mimo oblast karpatské pedhlubn je vtšina badenských sediment vázána na snížený reliéf nkterých ásti brnnského masivu a pedevším pak na oblast boskovické a severnji situované poorlické brázdy. Zejména v rámci boskovické brázdy jsou tyto uloženiny badenského moe situovány do údolní ásti deprese, kde se zachovaly v íních sníženinách, na plochých rozvodních hbetech a také vzhledem ke svému okolí na pokleslých krách. Táhnou se v úzkém souvislém pruhu od Brna až k malonínské hrásti a za ní v oblasti širokého údolí u Lanškrouna vybíhají dále k severu a západu ve dvou ramenech. První výbžek smuje k severnji položené obci ermná, druhý výbžek západního smru se táhne pes Damníkov, Tebovice, eskou Tebovou k Ústí nad Orlicí. Nejvtší plošnou rozlohu mají na území oznaovaném jako Malá Haná, která se rozprostírá mezi Mstekem Trnávka a Boskovice. Z tohoto území jsou známy až 120 m mocné uloženiny vápnitých jíl a písk, které jsou dokladem hlubokého a relativn klidného sedimentaního prostedí. V nadloží jsou pak vyvinuty vrstvy slinitých jíl s okrovými písitými vložkami, jenž obsahují dr korál, mkkýš a foraminifer. Procházkou (1893) je toto nadložní souvrství interpretováno jako píbojová facie. Prmrná nadmoská výška miocénem krytého území v oblasti boskovické brázdy se pohybuje kolem 360 m. Nejvýše položený výskyt badenu na území Moravy je popsaný z lokality Kleckerberg s kótou 501,3 m. n. m. Nejnižším výskytem je údolní niva u Tišnova ležící na kót 248 m. n. m. (Cicha & Dorni 1959) Faciální charakteristika miocénních sediment boskovické a poorlické brázdy Podle Cichy a Dornie (1959) lze v badenských sedimentech boskovické a poorlické brázdy vylenit pt rozdílných faciálních jednotek. A: Facie okrajových hrubji klastických sediment vsv. od Tišnova 15

16 Rozlohou nejmén zastoupená (Obr. 1.) facie sediment Boskovické brázdy, která je známa z blízkého okolí Milonic, Závisti a u Dolní Louky. Litologicky jde o žlutošedé, žlutohndé rezav skvrnité jemnozrnné až stedn zrnité, místy jílovité, jemn slídnaté kemité písky, stídající se s polohami žlutohndých stedn zrnitých polymiktních štrk. Zrna o prmru 1-2 cm jsou tvoena hlavn kemenem, žulou a horninami krystalinika. Písky uzavírají až 50 cm mocné vrstvy šedých, jemn písitých až nepísitých, nkdy až siln vápnitých jíl. Z jíl pocházejících severn od Milonic je popsána bohatá moská mikrofauna zastoupena pedevším dírkovci: Robulus clericii FORNASINI, Robulus cultratus MONTFORT, Uvigerina semiornata D ORB, Globigerinoides triloba RSS, Cibicides dutemplei D ORB, Cibicides ungerianus D ORB, Stilostomella verneuilli D ORB, Stilostomella abyssorum BRADY, Bolivina antiqua D ORB, atd. B. Facie bazálních oligohalinních až brachyhalinních sediment Tento typ facie se nachází v severní ásti území (Obr. 1.) mezi Ústím nad Orlicí, Lhotkou, eskou Tebovou, Opatovcem a západn od Rudoltic. Litologicky jde o faciáln dosti promnlivé vrstvy, pedevším šedavé jíly a vápnité jíly s astým výskytem horizont s vyšším obsahem uhelné substance. V nkterých ástech spodního souvrství se na bázi vyskytují typicky oligohalinní až sladkovodní elementy - zástupci rodu Candona. Jinde tyto sladkovodní prvky zcela chybí a objevuje se hned euryhalinní buliminová a rotaliova fauna (Rotalia beccarii L.). V dalším prbhu badenské transgrese se v celé oblasti zvyšuje salinita moe a fauna nabývá charakteru bolivino-buliminové zóny (Obr. 2.) vyššího badenu vnitrokarpatských pánví: Rotalia beccari L., Bulimina elongata D ORB, Bulimina pupoides D ORB, Valvulineria complanata D ORB, Nonion boueanum D ORB, Nonion granosum D ORB, Virgulina schreibersiana CZJZEK, Reussella spinulosa RSS., Bitubulogerina reticulata CUSHMAN, atd. Tato asociace dírkovc odpovídá sedimentaci v litorálním, sublitorálním popípad mlce neritickém prostedí. C. Facie moských (euhalinních) jíl a vápnitých jíl Jedná se o nejrozšíenjší typ (Obr. 1.) sediment miocénu boskovické brázdy. Vyskytují se v souvislém pruhu od Moravské Tebové k Tišnovu. Litologický se jedná o svtlé šedavé, vtšinou jednotvárné vápnité jíly s obasným výskytem oek jemného písku a vápnitých konkrecí. Lokáln se vyskytují sádrovce, pelosiderity, sideritické jílovce, krystalky pyritu a z vrtu u Lažánek je známa z hloubky 62,5 m poloha kyselého tufu. Výrazn je v této facii zastoupená foraminiferová mikrofauna: Spiroplectamina errata RSS., Spiroplectamina 16

17 carinata D ORB, Robulus cultratus MONTFORT, Robulus inornatus D ORB, Lagenodosaria scalaris BRADY, Dimorphina variabilis NEUBERGOREN, Marginulina div. sp., Stilostomella sp., Vaginulina legumen L, Planularia antillea ostraviensis VAŠÍEK, Cibicides dutemplei D ORB, Epistommina elegans D ORB, Uvigerina macrocarinata PAPP & TURN., Uvigerina ex. gr. barbatula MacFADYEN, Globigerinoides triloba RSS., Globigerina aff. mayeri CUSHMAN & ELLISOR, Orbulina suturalis BRONNIMAN Asociace jsou místn promnlivé, nesou však vždy typické znaky moského badenu. V okolí eské Tebové a Ústí nad Orlicí je báze miocénu zastupována bulimino-rotaliovou faunou, která se místy liší hojnjším výskytem druhu Spiroplectammina serrata RSS. a Spiroplectammina carinata D ORB. D. Facie siln vyslazených vrstev Tento typ sediment se nachází pedevším v severní ásti boskovické brázdy (Obr. 1). Tvoí souvislý pruh hornin táhnoucí se od Lanškrouna až po Jablonné nad Orlicí. Litologicky se jedná o svtle šedé až žlutavé, stedn zrnité jednotvárné písky, které se v závislosti na sedimentaním prostedí stídají s hrubozrnnými písky až štrky, smrem k jihu se pak objevují šedé brakické až moské jíly. V jílech byla zjištna mikrofauna náležející buliminové, rotaliové a valvurinové facii (Obr. 2): Bulimina pupoides D ORB, Nonion pompilioides FICHTL. & MOLL, Sphaeroidina bulloides D ORB, Cibicides boueanus D ORB, Cibicides dutemplei D ORB, Gyroidina soldanii D ORB, Globigerina bulloides D ORB. E. Facie moských ústupových sediment Sedimenty této facie jsou známy z oblasti kolem Svtlé, Sudic, Pamtic, Rájce, atd. (Obr. 1.). Litologicky se jedná o šedobílé, nažloutlé, kompaktní asové vápence, tvoící vtšinou lavice, které se stídají s polohami jemnozrnných žlutošedých vápnitých písk a vápnitých jíl. asové vápence jsou tvoeny zbytky stélkami as rodu Lithothamnium a rzn zachovanými zbytky hub, korál a mkkýš, pedevším pak rody Pecten a Ostrea. Pro slinité písky, které se stídají s lavicemi vápenc, je typický velmi bohatý obsah dírkovc. Nejastji vyskytujícími se druhy jsou Borelis haueri D ORB, Triloculina trigonula L., Amphistegina lessoni D ORB, Amphistegina hauerina D ORB, Asterigerina planorbis D ORB, Cibicides dutemplei D ORB, Cibicides pseudoungerianus CUSHMAN, Epistomina elegans D ORB, Discorbis rosacea D ORB, Calcarina calcar FER. Vzácnji se objevuje podele Lagenidae a rod Stilostomella. Stídání dvou horninových typ je spjato s kolísáním moské hladiny, zpsobené tektonickou 17

18 aktivitou v oblasti. Tvorba asových vápenc probíhala v mlím prostedí, jíly, písky a slíny sedimentovaly v relativn hlubším prostedí. Obr. 1. Rozšíení jednotlivých facií miocénních sediment v rámci boskovické a poorlické brázdy (pevzato s Cicha & Dorni 1959) 18

19 Obr. 2. Pedpokládané rozšíení biofacií v boskovické brázd (pevzato s Cicha & Dorni 1959). 19

20 6. Stratigrafie badenu lenní a datování badenu ve 20. století doznalo výrazných zmn. V 19. a ješt na poátku 20. století autoi píšící o stedním miocénu toto období oznaují jako II. stupe mediteránní, pozdji se pak objevuje oznaení torton, které petrvává až do roku 1968, kdy Papp s Cichou zavádí oznaení baden. O první pesnjší vymezení tortonu se pokusil v roce 1946 Pokorný, který na základ studia foraminiferových spoleenstev zjišuje, že tortonské sedimenty v karpatské pedhlubni a v jejich souvisejících ástech odpovídají spodnímu tortonu vídeské pánve. K tomuto názoru ho pimla podobnost tortonského spoleenstva karpatské pedhlubn s pevažujícími prvky Planulina wuellerstorfi SCHWAGERINA a Robulus cultratus MONTFORT, které pirovnal ve vídeské pánvi k zón lanzendorfské fauny s Planulina wuellerstorfi SCHWAGERINA a zón Robulus cultratus. Vašíek (1951) dlí torton do sedmi pásem. iní tak na základ zón Planulina wuellerstorfi, Robulus cultratus a dvou vaginulinových horizont. Jeho dlení však Cicha, Paulík a Tejkal (1957) zavrhují kvli omezenému rozšíení nkterých pásem a sami vyleují ve spodním tortonu 4 pásma definovaná na základ výskytu Planulina wuellerstorfi SCHWAGERINA a zóny Robulus cultratus. Cicha (1961) v rámci ostravského tortonu vyleuje na základ foraminifer 4 zóny - 1. zóna s amphisteginami a heterosteginami, 2. zóna Orbulina suturalis, 3. pechodná zóna orbulino valvulineriová, 4. zóna valvulineriová, která znaí konec spodního tortonu, a nad ní nastupují uvigeriny a boliviny. Cicha a Tejkal (1965) in Cicha & Seneš (1969) dlí torton na základ dvou typických horninových sérií na dv ásti - 1. spodní lanzendorfská (M4a-b) a 2. svrchní dvínská (M4c-d) série. Spodní série je ekvivalentem langhu a seravallu v mediteránní oblasti. Leží nad karpatem a biozónou Globigerinoides bisphericus a její svrchní hranice odpovídá biozón Spiroplectamina carinata. Báze svrchní dvínské série má transgresivní charakter a je urena biozónou Spiroplectamina carinata. Rovnž je pro ní typický výskyt Globigerina aff. nepenthes TODD a Gl. decoraperta TAKANYANAGI & SAITO. Stupe baden (M4) byl definován v roce 1968 Pappem a Cichou jako chronostratigrafická jednotka platná pouze pro oblast Centrální Paratethydy. V roce 1970 na 3. sympoziu o Paratethyd ve Vídni byl definován v rámci grundských vrstev stratotyp badenu - Soos u Badenu a zárove v nm byly vylenny ti podstupn spodní baden - morav, stední baden - wielicz a svrchní baden - kosov. Báze badenu byla stanovena nástupem rodu Praeorbulina 20

21 OLSON. Typický je rovnž nástup mkýš Flabellipecten besseri ANDRZEJOWSKY, F. leythajanus HOERNES, Chlamys malvinae DUBOIS a dírkovce Uvigerina macrocarinata PAPP & TURN. a dalších skupin. Novji je pak baden a jeho regionální podstupn charakterizovány v práci Pappa et al M o r a v (M4a-b) je ekvivalentní langhu a nejstaršímu seravallu v mediteranní oblasti. Báze je charakterizována prvým výskytem praeorbulín (nap. Orbulina (Praeorbulina) glomerosa BLOW, Orbulina (Praeorbulina) tranzitoria BLOW dále je pro nj typický masový rozmach planktonního dírkovce Orbulina suturalis BRÖNNNIMAN a pozdjší objevení bentozních zástupc Uvigerina grilli SCHMID a Uvigerina macrocarinata PAPP & TURN. Ve vývoji moravu lze rozeznat spodní a svrchní zónu lagenidové fauny. Na základ nanoplanktonu odpovídá starší ásti zóny NN5 Sphenolithus heteromorphus dle Martiniho klasifikace. S t r a t o t y p: Oslavany u Brna. W i e l i (M4c) odpovídá vyšší stední ásti seravalu v mediteránní oblasti. V karpatské pedhlubni je vymezen nástupem planktonního dírkovce Globigerina decoraperta TAKAYANAGI & SAITO a o nco pozdjším nástupem Globigerina druryi AKERS nebo odpovídá biozón Spiroplectamina carinata Pseudotriplasia. Závr tohoto podstupn je doprovázen menší salinitní krizi, jež mla za následek uložení vrstvy evaporit. Na základ nanoplanktonu odpovídá terminální ásti zóny NN5 Sphenolithus heteromorphus a zón NN6 Discocaster exilis dle Martiniho klasifikace. S t r a t o t y p: solné ložisko Wieliczka na území dnešního Polska. K o s o v (M4d) je nad vrstvou evaporit a biostratigraficky odpovídá zón Pavonitina div. sp. Globigerina druryi Velapertina (Bulimina Ammonia). Svrchní hranice je ekvivalentní spodní hranici sarmatu v mediteránní oblasti. Dle Martiniho klasifikace kosov odpovídá zón nanoflóry NN6 - Discocaster exilis a NN7 Discocaster kugleri. S t r a t o t y p: vrt - Hucul v oblasti Ivano Frankovsk na Ukrajin. Papp et al. (1978) uvádí až do souasnosti platné hodnoty pro spodní hranici badenu 16,5 Ma a pro svrchní hranici hodnotu 13,0 Ma (Tab. 2). V tabulce. 2 jsou shrnuty souasn platné hodnoty (polarita, chron, základní biozonální lenní, chronostratigrafická sekvence) na jejichž základ jsou definovány jednotlivé chronostratigrafické stupn miocénu v rámci Centrální Paratethydy. 21

22 Tab. 2. Chronostratigrafie miocénu a charakteristiky jednotlivých stup (pevzato z Harzhauser 2002). S o u a s n é v ý z k u m y: V dnešní dob je nkterými autory diskutována problematika platnosti hranice karpat / baden v rámci celé alpsko karpatské pedhlubn. Cicha (2003) poukazuje na to, že díve stanovená hranice na základ rozšíení planktonního dírkovce Orbulina suturalis a doprovodných bentosních forem Lenticulina echinata, Planularia div. sp., Lingulina costata, atd. je znan problematická, protože dle posledních výzkum nepedstavuje pímou hranici mezi karpatem a badenem. Jedním z dvod je, že nelze stanovit 22

23 asový nástup bentosních druhu v nadloží grundského souvrství typických pro spodní baden a proto zmiuje nutnost nových radiometrických mení a následné stanovení nového hraniního stratotypu. Na závr pedpokládá, že v grundském souvrství v rámci Centrální Paratethydy lze vylenit 4 horizonty. 1. horizont s Uvigerina graciliformis, Pappina div. sp. (formy typické pro karpat) Globorotalia div. sp. 2. horizont s Globigerinoides bisphericus. 3. horizont s Uvigerina macrocarinata, Praeorbulina s. l., Orbulina suturalis. 4. nadloží grundského souvrství s hojnými zástupci Lenticulina echinata, Planularia div. sp. (nap. Pl. antillea ostraviensis), Lingulina costata, atd. 23

24 7. Zpracování paleontologické sbírky Mstského muzea v eské Tebové a revize lokalit jejího pvodu Jedním z cíl diplomové práce je zpracování sbírkového materiálu zapjeného z mstského muzea v eské Tebové, provedení revize a zdokumentování souasného stavu lokalit z nichž tento sbr pochází (eská Tebová cihelna, ústední kotelna a železniní uzel ) Zpracování sbírky S t a v s b í r k y p e d z p r a c o v á n í m: Celá zapjená kolekce mla dle prvodní dokumentace ítat pibližn ks schránek 12 druh gastropod a nkolik desítek he i lépe zachovaných ástí lastur mlž, pocházejících ze tí eskotebovských lokalit. Veškerý tento fosilní materiál byl uložen v ptašedesáti sklenných nádobách v pípad vtších kus lastur v papírových krabicích. Rozlenní do 65 skupin bylo uinno na základ pvodu a období sbru a proto vtšina nádob obsahovala sms v nkterých pípadech až pes tisíc schránek mkkýš o nkolika druzích. V prvodní zpráv ke sbírce vyhotovené J. Šebelou bylo uvedeno oznaení (inventární íslo) každého souboru, období sbru (rok popípad rozmezí let), lokalita pvodu a informace o druhovém složení a potech jedinc v rámci souboru. P o s t u p p r a c í: 1: Roztídní každého souboru na jednotlivé typy ulit. 2: Zaazení jedinc na úrove druhu, resp. rodu. 3: Urení pot kus. 4: Fotodokumentace jednotlivých druh (mimo Obr. 4. jsem autorem všech uveejnných fotografií) 5: Vyhotovení nového inventáe pro úely muzea (není souástí diplomové práce). 6: Studium ichnofosilií na vybraných jedincích Revize lokalit V prbhu jara 2005 jsem se vnoval revizi a dokumentování souasného stavu lokalit z nichž paleontologický materiál obsažený ve sbírce pochází. Dle prvodní dokumentace byl sbr realizován na lokalitách eská Tebová cihelna a ásten také na míst oznaovaném jako 24

25 ústední kotelna D a železniní uzel v letech 1971 až Pibližn 20% materiálu je pvodem z posledn dvou jmenovaných lokalit, pevážná ást (80%) sbírky pochází z nkolika na sob nezávislých sbr v oblasti eskotebovské cihelny. Poznatky získané bhem výše zmiované terénní dokumentace jsem poté srovnával se staršími publikovanými údaji (Vavínová 1952, Štenglová 1954, Michalski et al. 1988, Pek & Mikuláš 1995, 1996a, 1996b, 1996c) o tchto lokalitách. L o k a l i t a: eská Tebová - cihelna Pozice: GPS '35.04"N, 16 26'35.61"E Lokalita leží na jz. okraji eské Tebové asi 500 m jz. od hlavního železniního nádraží (Obr. 3. a 4.). Jedná se o opuštné hliništ na cihláské hlíny a jíly. Jelikož innost spojená s dobýváním surovin zde byla již ped mnoha lety ukonena, je na podmáeném povrchu tžební jámy relativn hustý vegetaní pokryv, který je navíc v okrajových ástech systematicky pekrýván horninovými navážkami a komunálním odpadem. Na základ této situace se lokalita z hlediska dalších hodnotných paleontologických nález dá oznait za zaniklou. V období tžební innosti v lomu popípad krátce po jejím ukonení, zde bylo možné pozorovat vrstvy šedých, šedo-modrých, zelono šedých a žlutavých plastických jíl s obasnými písitými pímsí (Vavínová 1952, Štenglová 1954). Obr. 3. Schéma eské Tebové - cihelna (1x) a ústední kotelna D (2x)(Pek & Mikuláš 1996b). Obr. 4. Pohled na lokalitu cihelna (modrá oblast) a ústední kotelna D (žlutá oblast). Šipky naznaují polohu od budovy hlavního nádraží D. Foto GEODIS Brno. 25

26 Dle Štenglové (1954), která zde studovala mikrofaunistický obsah vzork z rzných horizont cihelny, je z tchto vrstev prokazatelná rostoucí salinita sedimentaního prostedí smrem do nadloží. Nejspodnjší polohy jíl jsou fosiliemi chudé a nesou známky sedimentace ve sladkovodním prostedí smrem do nadloží se objevují ostrakodi (Candona) a foraminifery (Rotalia beccari LINNÉ, Nonion granosum D ORB) snášející mírnou salinitu. V nadložních polohách pibývá rychle druh i jedinc foraminifer (Bulimina elongata D ORB, B. pupoides D ORB, Bolivina dilatata REUSS, Reussela spinulosa REUSS, atd.) a znateln ubývá ostrakod, objevují se úlomky ostn spatangoidních ježovek a drobných mkkýš (Chemnitzia, Hyrobia aj.) což je dokladem pro další zvyšování salinity. V tchto jílovitých vrstvách se místn objevují idiomorfické krystaly sádrovce, hexaedrické krystaly pyritu, konkrece hydroxid a oxid železa a asto také kulovité vápenité konkrece. Typický je rovnž výskyt uhelných pímsí, menších fragment fosilních dev (?Taxodioxylon) a ve vyšších polohách nahromadní misek ústic (Ostrea sp., Ostrea sp. juv. a Ostrea gingensis SCHLOTHEIM (Pek & Mikuláš 1996a). Na základ paleogeografických a mikrofaunistických výzkum jsou horniny v oblasti eské Tebové svým vznikem spojovány s obdobím maximální miocénní transgrese ve spodním badenu. L o k a l i t a: eská Tebová -Ústední kotelna D Pozice: GPS '25.03"N, 16 27'14.35"E Oblast se nachází na jihozápadním okraji msta eská Tebová asi 800 m jv. od pedešlé lokality (Obr. 3 a 4). Z dvodu dnešní zástavby je lokalita zaniklá. Sbr na tomto území byl provádn v období let , kdy došlo bhem výstavby ústední kotelny D k rozsáhlým (50x25m) výkopovým pracím, díky nimž byly odkryty paleontologicky bohaté vrstvy šedých až ervenošedých jíl (Pek & Mikuláš 1996). L o k a l i t a: eská Tebová železniní uzel Dle prvodní zprávy ke sbírce a také dle popisu na sklenných nádobách, v nichž byly fosílie uloženy, pochází jejich menší ást z místa oznaovaném jako eská Tebová železniní uzel. Tuto lokalitu se mi však ani po detailním studiu literatury nepodailo lokalizovat. Ilja Pek, který je pvodním majitelem sbírky a pravdpodobn i autorem sbru, se ve svých 26

27 studiích vnovaných více i mén významných lokalitách miocénu na eskotebovsku, o tomto míst vbec nezmiuje. 27

28 8. Systematická ást V této ásti diplomové práce podávám pehled o jednotlivých druzích mkkýš, jež se mi podailo ve sbírce urit. U každého ureného druhu uvádím jeho pesné zaazení do systému, údaje o synonymice, stratigrafickém rozšíení, celkovém potu vyskytujících se exemplá a odkaz na jeho fotografické vyobrazení, které je souástí píloh diplomové práce. Závrem uvádím souhrnný tabulkový pehled všech urených druh a také se vnuji nkterým problémm, které vznikly bhem této pracovní fáze. Kapitolu pak uzavírám struným zhodnocením celého souboru mkkýš jako spoleenstva a krátkou interpretací jeho pravdpodobného životního prostedí. M e t o d i k a: Bhem pracovní fáze jsem používal standardní pomcky jako binokulární mikroskop NIKON, posuvné mítko, pinzeta, atd. K vyhotovení fotografií jsem použil digitální fotoaparát OLYMPUS C5090 a v nkterých pípadech binokulární mikroskop v kombinaci s kamerou (NIKON). Pro urování a zaazení do systému jsem se snažil využívat jak starší tak co možná nejnovjší literaturu vnující se problematice miocénních mkkýš (nap. Friedberg , Strausz 1966, Schultz 1998, Harzhauser in Sovis & Schmid 2002, Binder in Sovis & Schmid 2002, tyroký in Sovis & Schmid 2002, Harzhauser & Kowalke 2004, aj.). Zaazení do vyšších systematických jednotek jsem provedl na základ mezinárodní klasifikace Systema Naturae K m e n: M O L L U S C A LINNAEUS, 1758 T í d a: G A S T R O P O D A CUVIER, 1797 P o d t í d a: PROSOBRANCHIA MILNE EDWARDS, 1848 á d: M e s o g a s t r o p o d a THIELE, 1925 N a d e l e : C e r i t h i a c e a FÉRUSSAC, 1819 e l e : M e l a n o p s i d a e ADAMS & ADAMS, 1852 R o d: M e l a n o p s i s FÉRUSSAC, 1807 M e l a n o p s i s i m p r e s s a KRAUSS, 1852 (Tabule. I. Foto 1-4) 1856 Melanopsis impressa KRAUSS HÖRNES, str. 596, Tab. 49, Foto Melanopsis impressa impressa KRAUSS PAPP, str.130, Tab. 9, Foto Melanopsis impressa KRAUSS STRAUSZ, str. 126, Tab. 40, Foto Melanopsis (Lyrcaea) impressa impressa KRAUSS TEJKAL & al., str.197, Tab. 9B, Foto Melanopsis aquensis GRATELOUP BALUK, str. 127, Tab. 13, Foto Melanopsis impressa impressa KRAUSS SCHULTZ, str. 54, Tab. 20, Foto Melanopsis impressa KRAUSS HARZHAUSER, str. 71, Tab.Tab. 3, Foto

29 P o e t e x e m p l á : 2237 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: V Paratethyd se objevuje v oligocénu a až do pannonu je zde hojn zastoupen. V rámci mediteránu se vyskytuje od oligocénu až do pliocénu (Harzhauser in Sovis & Schmid 2002). e l e : C e r i t h i i d a e FLEMING, 1822 R o d: T e r e b r a l i a SWAINSON, 1840 T e r e b r a l i a b i d e n t a t a DEFRANCE, 1840 (Tabule III. Foto 1, 2.) 1908 Cerithium (Clava) bidentatum (DEFRANCE) GRATELOUP SCHAFFER, str. 115, Tab. 11, Tab. 11, Foto Terebralia bidentata (DEFRANCE in GRATELOUP) COSSMAN & PEYROT, str.262, 264, Tab. 6, Foto 4, Terebralia bidentata (DEFRANCE) STCHEPINSKY, str. 138, 143, Tab. 30, Foto Potamides (Terebralia) bidentatus DEFRANCE STRAUSZ, str. 160, Foto 67c Terebralia bidentata bidentata (DEFRANCE) SCHULTZ, str. 54, Tab. 20, Foto Terebralia bidentata (DEFRANCE in GRATELOUP) LOZOUET & al., str. 26, Tab. 9. Foto Terebralia bidentata (DEFRANCE in GRATELOUP) HARZHAUSER, str. 75, Tab. 2, Foto 1-2. P o e t e x e m p l á : 82 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: V mediteránním prostoru se objevuje od oligocénu, v Paratethyd a na atlantickém pobeží je výskyt potvrzen až od spodního miocénu. Nejvíce rozšíen je vyšším stedním miocénu až sarmatu v menší míe se vyskytuje také v pannonu (Harzhauser in Sovis & Schmid 2002). e l e : P o t a m i d i d a e ADAMS & ADAMS, 1854 R o d: G r a n u l o l a b i u m COSSMAN, 1889 G r a n u l o l a b i u m m o r a v i c u m HÖRNES, 1856 (Tabule III. Foto 5, 6) 1856 Cerihium moravicum HÖRNES - HÖRNES, str. 402, Tab. 42, Foto Cerihium moravicum HÖRNES STRAUSZ, str Potamides moravicus HÖRNES CSEPREGHY - MEZNERICS str. 23, Tab. 1, Foto Pirenella moravica HÖRNES PAPP, str Potamides (Pirenella) bicinctus BROCCHI STRAUSZ, str. 17, 58, 97, Tab. 2, Foto

30 1955 Pirenella moravica HÖRNES STRAUSZ, str , , Tab. 4, Foto 41-43, 46, 47, Tab. 5, Foto 58, Tab. 6, Foto 87, 95, Potamides (Pirenella) moravicus HÖRNES STRAUSZ, str , Tab. 7, Foto 23-29, Tab. 8, Foto 5, 10, 11, Tab. 10, Foto 9, Granulolabium bicinctum BROCCHI HARZHAUSER, str. 74, Tab. 1,Foto 10. P o e t e x e m p l á : 42 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: egenburg sarmat G r a n u l o l a b i u m p i c t u m BASTEROT, 1825 (Tabule III. Foto 3, 4) 1856 Cerithium pictum BASTEROT HÖRNES, str Pirenella picta DEFRANCE-BASTEROT COSSMAN & PEYROT, str. 273, 274, Tab. 6, Foto 17-20, Tab. 7, Foto Pirenella picta DEFRANCE-BASTEROT SIEBER, str. 484, Tab. 24, Foto D Pirenella picta DEFRANCE-BASTEROT STRAUSZ, str. 39, 40, 160, Potamides (Pirenella) pictus DEFRANCE BASTEROT STRAUSZ, str. 145, Tab. 8, Foto Granulolabium bicinctum BROCCHI HARZHAUSER, str. 74, Tab. 1, Foto 8. P o e t e x e m p l á : 8508 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: V mediteránní a atlantické oblasti je rozšíen od miocénu do pliocénu. V rámci Paratethydy je hojn zastoupen od egenburgu do sarmatu (Harzhauser in Sovis & Schmid 2002). N a d e l e : R i s s o a c e a CUVIER, 1797 e l e : H y d r o b i i d a e TROSCHEL, 1857 R o d: H y d r o b i a HARTMANN, 1821 H y d r o b i a f r a u e n f e l d i HÖRNES, Rissoa elongata EICHWALD, str. 272, Tab. 10, Foto Hydrobia frauenfeldi (HÖRNES) FRIEDBERG, str. 400, Tab. 24, Foto 6, Hydrobia frauenfeldi (HÖRNES) PAPP, str. 113, Tab. 7, Foto Hydrobia frauenfeldi (HÖRNES) STRAUSZ, str. 63, Foto Hydrobia eleongata elongata (EICHWALD) PAPP, str. 335, Tab. 4, Foto Hydrobia frauenfeldi (HÖRNES) KRACH, str. 53, Tab. 22, Foto Hydrobia frauenfeldi (HÖRNES) HARZHAUSER, str. 83, Tab. 3, Foto 3-5. P o e t e x e m p l á : 2 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: Místn se objevuje již v ottnangu, k rozšíení v rámci celé centrální Paratetydy dochází v badenu. Poslední výskyty jsou potvrzeny ve spodním panonu (Harzhauser in Sovis & Schmid 2002). 30

31 H y d r o b i a sp. P o e t e x e m p l á : 1 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: paleocén - recent P o z n á m k a: Ulita je ve vrcholové ásti poškozena, podle tvaru ústí a zbylých závit je však patrné že ji nelze považovat za pedchozí druh Hydrobia frauenfeldi. N a d e l e : N a t i c a c e a CUVIER, 1797 e l e : N a t i c i d a e GRAY, 1840 R o d: P o l i n i c e s MONTFORT, 1810 P o l i n i c e s r e d e m p t u s MICHELOTTI, 1847 (Tabule II. Foto 1, 2) 1847 Natica redempta MICHELOTTI MICHELOTTI, str, Tab. 6, Foto 6, 6a Natica (Polynices) redempta MICHELOTTI FRIEDBERG, str , Tab. 26, Foto 6, Natica (Polynices) redempta MICHELOTTI STRAUSZ, str. 231, Tab. 47, Foto Polinices redemptus MICHELOTTI BALUK, str. 198, Tab. 15, Foto Polinices redemptus MICHELOTTI HARZHAUSER, str. 88, Tab. 5, Foto 5-6. P o e t e x e m p l á : 101 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: V mediteránu se objevuje od burdigalu až do svrchního miocénu. V rámci Paratethydy je výskyt potvrzen od karpatu a hojn je zastoupen v badenu (Harzhauser in Sovis & Schmid 2002). R o d: E u s p i r a AGASSIZ, 1839 E u s p i r a h e l i c i n a BROCCHI, 1814 (Tabule II. Foto 3, 4) 1908 Natica helicina BROCCHI SCHAFFER, str. 118, Tab. 11, Foto Lunatia catena helicina BROCCHI STEININGER, str. 50, Tab. 10, Foto Natica (Lunatta) catena helicina BROCCHI STRAUSZ, str. 228, Foto 108, Tab. 48, Foto 13-16, Tab. 49, Foto Euspira catena helicina (BROCCHI) TEJKAL & al., str. 199, Tab. 10B, Foto Lunatia catena helicina BROCCHI STEININGER, str. 394, Tab 7, Foto 6, Lunatia catena helicina (BROCCHI) SCHULTZ, str. 58, Tab. 22, Foto Euspira helicina (BROCCHI) s. l. HARZHAUSER, str. 89, Tab. 5, Foto 7-9. P o e t e x e m p l á : 1 31

32 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: V mediteránu i Paratethyd je výskyt potvrzen od spodního oligocénu až do pliocénu (Harzhauser in Sovis & Schmid 2002). á d: N e o g a s t r o p o d a THIELE, 1925 e l e : N a s s a r i i d a e IREDALE, 1916 R o d: N a s s a r i u s DUMERIL, 1806 N a s s a r i u s s c h o e n n i HÖRNES & AUINGER, 1882 (Tabule IV. Foto 1, 2) 1882 Buccinum (Niotha) Schönni n. f. HÖRNES & AUINGER, str. 125, Tab. 15, Foto Nassa Schönni HÖRNES & AUINGER FRIEDBERG, str. 78, Tab. 4, Foto Arcularia (Arcularia) schoenni (HÖRNES & AUINGER) TEJKAL & al., str. 202, Tab. 11B, Foto Nassa schoenni schoenni (HÖRNES & AUINGER) BALUK, str. 118, Tab. 12, Foto Sphaeonassa schoenni (HÖRNES & AUINGER) BALUK, str. 7, Tab. 1, Foto Sphaeronassa schoenni (HÖRNES & AUINGER) HARZHAUSER, str. 103, Tab. 8, Foto Nassarius schoenni (HÖRNES & AUINGER) HARZHAUSER & KOWALKE, str. 25, Tab. 3, Foto 11, 12. P o e t e x e m p l á : 495 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: V Paratethyd je výskyt tohoto druhu potvrzen od karpatu do badenu (Harzhauser & Kowalke 2004). N a s s a r i u s cf. t o u l a i HILBER, 1879 (Tabule IV. Foto 3, 4) 1879 Buccinum Toulai AUINGER HILBER, str. 9, Tab. 1, Foto 9, Buccinum Toulai HILBER - HÖRNES & AUINGER, str. 143, Tab. 13, Foto Nassa (Tritia) toulai HILBER BETTEGER, str Nassa (Tritia) toulai HILBER STRAUSZ, str. 318, Tab. 38, Foto 8, Hinina (Uzita) toulai HILBER STEININGER & al., str Nassarius toulai HILBER HARZHAUSER & KOWALKE, str. 17, Tab. 2, Foto 4. P o e t e x e m p l á : 8 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: Vzácn se objevuje v badenu centrální Paratethydy. Výskyty v otnanngu a po badenu jsou neovené (Harzhauser & Kowalke 2004). P o z n á m k a: Všechny exempláe jsou v oblasti ústí poškozeny, ale základ nkteré charakteristiky celkového tvaru ulity, rozmr spiry, širokých a vystouplých axiálních žeber na povrchu odpovídají nejvíce tomuto druhu. 32

33 á d: A r c h e o g a s t r o p o d a THIELE, 1925 e l e : N e r i t i d a e RAFINESQUE, 1815 R o d: T h e o d o x u s MONTFORT, 1810 T h e o d o x u s c r e n u l a t u s KLEIN, 1853 (Tabule II. Foto 5 9) 1853 Neritina crenulata KLEIN KLEIN, str. 221, Tab. 5, Foto Nerita Grateloupana FERUSSAC HÖRNES, str. 533, Tab. 47, Foto 13 a-c Nerita Morelli BELLARDI & MICHELOTTI VETTERS, str Theodoxus (Th.) crenulatus crenulatus (KLEIN) PAPP, str. 22, Tab. 5, Foto 4, Theodoxus (Theodoxus) cf. morelli (BELLARDI) TEJKAL & al., str. 192, Tab. 9B, Foto Theodoxus crenulatus (KLEIN) BINDER, str. 163, Tab. 1, Foto Theodoxus crenulatus (KLEIN) HARZHAUSER, str. 68, Tab. 1, Foto P o e t e x e m p l á : 1819 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: V centrální Paratethyd je rozšíen od svrchního oligocénu, na atlantickém pobeží se objevuje až ve spodním miocénu. Rozkvt nastává v sarmatu a petrvává až do panonu (Harzhauser in Sovis & Schmid 2002). R o d: N e r i t i n a LAMARCK, 1816 N e r i t i n a g r a t e l o u p i a n a FÉRUSSAC, 1825 (Tabule II. Foto 10, 11) 1856 Neritina grateloupiana FÉRUSSAC HÖRNES, str , Tab. 47, Foto Neritina grateloupiana FÉRUSSAC COSSMAN & PEYROT, str. 52, 53, Tab. 5, Foto Neritina grateloupiana FÉRUSSAC STRAUSZ, str. 9, 81, 90, Tab. 9, Foto Theodoxus (Calvertia) crenulatus crenulatus KLEIN SIEBER, str. 128, Neritina grateloupiana FÉRUSSAC STRAUSZ, str. 59, 60, Foto 35 ab, Tab. 49, Foto 21, 22. P o e t e x e m p l á : 22 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: miocén - recent P o d t í d a: PULMONATA CUVIER, 1817 á d: A r c h e o p u l m o n a t a e l e : E l l o b i i d a e ADAMS & ADAMS, 1854 R o d: O v a t e l l a BIVONA, 1832 O v a t e l l a p i s o l i n a DESHAYES, 1831 (Tabule I. Foto 5, 6) 1892 Alexia pisolina (DESHAYES) TOURNOUER, str. 93, Tab. 3, Foto Auricularia pisolina (DESHAYES) MORGAN, str. 29, Foto

34 1923b Nealexia pisolina pisolina (DESHAYES) WENZ, str Alexis myotis BROCCHI STRAUSZ, str. 39, Tab. 6, Foto Pedipes (Nealexia) myotis pisolina (DESHAYES) STRAUSZ, str. 484, Tab. 46, Foto Ovatella pisolina (DESHAYES) BINDER, str. 166, Tab. 1, Foto 11 a-b, 12. P o e t e x e m p l á : 54 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: eocén - recent R o d: E l l o b i u m RÖDING, 1798 E l l o b i u m sp. (Tabule I. Foto 7, 8) P o e t e x e m p l á : 5090 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: svrchní kída - recent T í d a: B I V A L V I A LINNAEUS, 1758 P o d t í d a: PTERIOMORPHIA BEURLEN, 1944 N a d á d: P R I O N O D O N T A PARKER, 1982 á d: - A r c o i d a STOLICZKA, e l e : A r c i d e a LAMARCK, 1809 R o d: A r c a LINNAEUS, 1758 A r c a ( A n a d a r a ) cf. d i l u v i i LAMARCK, Arca diluvii LAMARCK LAMARCK, str Arca diluvii LAMARCK VETTERS, str Arca (Anadara) diluvii LAMARCK GLAESSNER, str Arca (Anadara) diluvii LAMARCK STÜRMER et al., str Arca (Anadara) diluvii LAMARCK TYROKÝ, str. P o e t e x e m p l á : 40 fragment misek. S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: V centrální Parathethyd je rozšíen od egeru do badenu (tyroký in Sovis & Schmid 2002). P o z n á m k a: Ve vtšin pípad se jedná o relativn malé ásti misek, na nkterých je však pozorovatelná vrcholová ást s typickým taxodontním zámkem tohoto rodu. N a d á d: E U P T E R I O M O R P H I A BOSS, 1982 á d: - O s t r e o i d a DE FÉRUSSAC, 1922 e l e : O s t r e i d e a DE FÉRUSSAC, 1922 R o d: O s t r e a LINNAEUS,

35 O s t r e a sp. (Tabule IV. Foto 5, 6; Tabule V. Foto 1-6) P o e t e x e m p l á : 49 fragment lastur. S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: kída - recent P o z n á m k a: Fragmenty misek starších i mladších vývojových stádií jedinc rodu Ostrea. Díky svému špatnému stavu zachování je nelze pesnji systematicky zaadit, ale na základ starších výzkum (Pek & Mikuláš 1996) lokality cihelna se mže jednat o druhy Ostrea gingensis SCHLOTHEIM. O s t r e a sp. juv (Tabule IV. Foto 7 9) P o e t e x e m p l á : 13 S t r a t i g r a f i c k é r o z š í e n í: kída - recent P o z n á m k a: Relativn dobe zachovalé misky rodu Ostrea, které ale díky svému juvenilnímu vývojovému stadiu nelze pesn zaadit na úrove druhu. Tab. 3. Druhové složení sbírky T Í D A G A S T R O P O D A BIVA- LVIA D R U H POET EXEM- PLÁ M e l a n o p s i s i m p r e s s a KRAUSS, T e r e b r a l i a b i d e n t a t a DEFRANCE, G r a n u l o l a b i u m m o r a v i c u m HÖRNES, G r a n u l o l a b i u m p i c t u m BASTEROT, H y d r o b i a f r a u e n f e l d i HÖRNES, H y d r o b i a sp. 1 P o l i n i c e s r e d e m p t u s MICHELOTTI, E u s p i r a h e l i c i n a BROCCHI, N a s s a r i u s s c h o e n n i HÖRNES & AUINGER, N a s s a r i u s cf. t o u l a i HILBER, T h e o d o x u s c r e n u l a t u s KLEIN, N e r i t i n a g r a t e l o u p i a n a FÉRUSSAC, O v a t e l l a p i s o l i n a DESHAYES, E l l o b i u m sp O s t r e a sp. 62* A r c a ( A n a d a r a ) cf. d i l u v i i LAMARCK, * Poznámka: * - poet fragment misek. 35

36 D i s k u s e a z á v r: Z celé kolekce ítající kus lépe i he zachovaných ulit a lastur mkkýš se mi podailo urit 14 druh gastropod a 2 druhy mlž. A je druhové složení sbírky pomrn rozmanité, její pevážnou ást (95%) tvoí pouze 4 druhy gastropod - Melanopsis impressa, Granulolabium pictum, Theodoxus crenulatus a Ellobium sp. (Tab. 3). V porovnání s druhovým složením uvádným v prvodní zpráv vyhotovené Mgr. J. Šebelou lze konstatovat, že ve vtšin pípad jsem došel ke shodnému druhovému urení s tím, že pípadné zmny v názvu druh jsou v souladu s nejnovjší synonymikou. Seznam druhového složení sbírky byl rozšíen o nkolik exemplá druhu Hydrobia sp. a Hydrobia frauenfeldi, které byly díve pravdpodobn pehlédnuty, na druhou stranu ve sbírce nebyl nalezen díve udávaný druh Dorsanum nodosocostatum. K jinému systematickému zaazení došlo u schránek pvodn urovaných jako Nassa rosthorni rosthorni a Odostomia sp. První jmenované jsem na základ nejnovjší studie (Harzhauser, 2004) týkající se pímo tohoto rodu peadil do druhu Nassarius cf. toulai. Všechny tyto exempláe jsou sice v oblasti ústí poškozeny, ale nkteré charakteristiky ulity jako její tvar, rozmr, široká a vystouplá axiální žebra na povrchu odpovídají spíše tomuto druhu. Schránky pvodn urované jako druh Odostomia sp. svými rozmry a morfologií tomuto druhu zcela jist neodpovídají a byly na základ charakteristik uvedených v urovacím klíi Strausz 1966 a Binder in Sovis & Schmid 2002 zaazeny do druhu Ovatella pisolina. P a l e o e k o l o g i c k á i n t e r p r e t a c e: Celý soubor fosilií ítá pes jedinc mkkýš a svým rozsahem by byl vhodný pro relativn pesné paleoekologické interpretace, bohužel z mnoha píin není možné tyto detailní rekonstrukce spodnobádenského sedimentaního prostedí provádt. Hlavním dvodem je omezená znalost historie celé kolekce a okolností jejího sbru - napíklad zda autorem sbru nebylo zásadním zpsobem ovlivnno druhové složení nebo poet jedinc oproti skutenému stavu v terénu. K detailnjším interpretacím pak chybí záznamy o pesných polohách jedinc v terénu, respektive jejich orientace a zpsob uložení v rámci vrstev popípad jejich orientace vi nejbližšímu okolí, které by vypovídaly o panujících podmínkách v této oblasti v dob jejich depozice. Nicmén alespo na základ druhové asociace a etnosti jedinc lze zhruba interpretovat životní prostedí, v nmž se vyskytovalo. Spoleenstva s tímto relativn málo pestrým druhovým složením, ale zato bohatým na jedince druhu Melanopsis impressa, Granulolabium pictum, Granulolabium moravicum a Ellobium jsou typická svým výskytem v prostedí vyslazených, brakických vod vyskytujících se v píbežních oblastech, kde se prolínaly vlivy moského prostedí se sladkovodním v podob ústících ek. Píbežní oblasti rovnž potvrzují etné 36

37 nálezy misek ústic, které zde mly tendence vytváet mocné lavice a také plž druhu Ovatella pisolina, jenž je typickým prvkem mlkého prostedí blízko pobeží. Tyto závry jsou také v souladu s mikrofaunistickými výzkumy (Štenglová 1952) z této oblasti, které dokládají sladkovodní až moské prostedí s kolísající salinitou. 37

38 9. Paleoichnologická ást Hlavní ást diplomové práce je vnována studiu fosilních stop, které jsou v hojné míe na sbírkovém materiálu zastoupeny. Jedním z dvodu, pro jsem se zamil na studium bioerozivní innosti je, že z tohoto hlediska prozatím nebyla sbírce vnována vtší pozornost. Dležitým aspektem také je, že ke studiu tohoto typu fosilního záznamu a popípad k jeho interpretacím není zapotebí znát podrobnou historii sbírky, jelikož jednotlivé typy stop jsou vi svému substrátu, v tomto pípad schránkám mlž a plž, neustále v poloze in situ. Již bhem tídní sbírky a urování fosilií jsem vylenil ulity a fragmenty misek ústic, na jejichž povrchu bylo patrné postižení zpsobené innosti jiných organism.v jednotlivých ástech této kapitoly se pak snažím o systematické zaazení a o co nejpodrobnjší popis všech typ ichnofosilií, jež jsem ze sbírky bhem pedchozí fáze vylenil. V rámci charakteristiky stop popisuji jejich tvar, rozmry, rozsah, relativní množství napadených jedinc stejného rodu, polohu jejich výskytu v rámci ulity i lastury. U nkterých statisticky zpracovávám frekvenci jejich výskytu ve vztahu k uritým morfologickým prvkm schránek, je li to možné uruji jejich píslušnost k ichnofacii a stratigrafické rozšíení, pvodce, na závr každé zpracované kategorie stop se snažím o interpretace výsledk a pípadné srovnávání s pedešlými výzkumy. K základní orientaci v problematice bioeroze a ichnofosilií mi posloužil sborník z mezinárodní konference o fosilních stopách (ed. Crimes & Harper 1970, 1977) dále soubor studií uveejnný v publikaci The Study of Trace Fossils (ed. Frey 1975) a práce Peka & Mikuláše (1996), která shrnuje základní problémy tohoto oboru. K systematickému urování stop jsem mimo jiné vycházel z práce Häntzschel (1975), která je souborným shrnutím ichnotaxon a nkolika lánk vnujícím se již konkrétním typm fosilních stop (nap. Bromley 1981, Bromley & D Alessandro 1983). Dle základních morfologických charakteristik a v nkterých pípadech také na základ postiženého taxonu jsem tyto stopy zaadil do tí kategorií, které jsem následn oddlen zpracovával. A: Samostatné nebo párové cylindrické chodby vytváející meandry a struktury ve tvaru U s asto pozorovatelnými koncentrickými liniemi mezi jednotlivými rameny. V rámci sbírkového materiálu se vyskytují pouze na miskách mlž Ostrea sp. 38

39 B: Kruhovité nebo eliptické vrtby na schránkách gastropod procházející ve vtšin pípad skrze celou stnu ulity. Orientace je vtšinou kolmá na povrch a s hloubkou vrtby lze pozorovat jejich zužující se tendence. Jelikož tímto typem stop je ve sbírce postiženo více rod, zpracovávám vzhledem k rozdílné morfologii napadených ulit každý rod zvláš. Postižené rody: Granulolabium, Nassarius, Polinices. C: Kategorie sdružující jedince rodu Melanopsis a Nassarius, jež nesou známky poškození v podob proražení ulity v oblasti vnjšího obústí. 39

40 9.1. Stopy po vrtavé innosti na miskách rodu O s t r e a sp. P o p i s s t o p: Ve sbírce se nachází nkolik kus lépe i he zachovaných ástí misek rodu Ostrea sp. Na vtšin fragment pocházejících pevážn ze starších jedinc lze pozorovat nkolik typ stop, z nichž nejastji se vyskytující jsou cylindrické chodby o prmrné šíce 0,3-0,6mm. Jsou sledovatelné v nkterých pípadech až v délce 50 mm, piemž vtšinou mají tendenci jít v párech vedle sebe, a to ve vtších i menších vzdálenostech, mén asto spolu mezi sebou komunikují. Jejich prbh je pímý, mírn až siln zakivený, i mají sklon vytváet meandry nebo chodby ve tvaru U, jež mají asto deformovanou podélnou osu. Mezi jednotlivými rameny jsou nkdy pozorovatelné koncentrické linie spreiten smující a ukonené ve vrcholu meandru respektive v rámci vrcholu chodby tvaru U. Ukonení tchto stop na povrchu lastur je zpsobeno bu to zmnou smru vrtby do vnitních struktur schránky nebo dochází k pozvolnému i prudkému ztenení stop do ztracena, popípad jsou ve svém rozsahu omezené velikosti schránky. Vrtbu ve vnitních strukturách vedenou napí i mezi jednotlivými lamelami dokládají etné kruhovité, oválné až osmikovité nebo ledvinité apertury chodeb viditelné v píném ezu mén pak v rámci povrchu. Rovnž pi pohledu na prez, ale i povrch lze sledovat, že pvodce tchto stop preferoval pro svou innost spíše mkí, mén konsolidované ásti schránky. Fosilní stopy s výše popsanými rozmry a morfologií odpovídají píbuzným ichnorodm Caulostrepsis CLARKE a Meandropolydora VOIGT. Za pvodce tchto vrteb je považován spionidní erv rodu Polydora (Cameron 1969b in Häntzschel 1975), což také dokazují studie v recentních moích, kde obdobné stopy zanechává nap. polychetní erv druhu Polydora ciliata (JOHNSTON). Terminologie a charakteristika ichnorod C a u l o s t r e p s i s CLARKE a M e a n d r o p o l y d o r a VOIGT. Ob tyto skupiny tvoené nkolika ichnodruhy mezi sebou pozvolna pecházejí, piemž tento systematický pechod od jednoho krajního lenu (Caulostrepsis taeniola CLARKE) k druhému koncovému lenu (Meandropolydora elegans BROM. & D ALESS.) je definován na základ vývoje a zastoupení jednotlivých morfologických znak stop. Vznik tchto strukturních prvk je úzce spjat s použitou technikou (laterální nebo axiální) postupu vrtavého organismu skrze substrát. Mezi nejvýznamnjší strukturní znaky dležité pro systematické 40

41 zaazení tchto stop lze pokládat vane, pouch a spreiten strukturu, tvar chodby v píném i podélném prezu, vtvení chodeb, poet a tvar vyústní (Obr. 5., 6. a 7.). Pro ichnorod Caulostrepsis CLARKE je typický vznik chodeb laterální technikou, pro ichnorod Meandropolydora VOIGT jsou to struktury vzniklé axiálním typem vrtby (Bromley & D Alessandro, 1983). Obr. 5. Terminologie u ichnorodu Caulostrepsis CLARKE a Meandropolydora VOIGT (upraveno dle Bromley & D Alessandro 1983) 1. AXIÁLNÍ TECHNIKA (Obr. 6) - Chodba je zvtšována ve smru její podélné osy, respektive z jednoho konce ramene. Smyky a meandry jsou vytváeny v dsledku zmny smru vrtání. Na konci chodby dochází k jejímu zatoení a návratu podél pvodního ramene za možného vzniku ostrvk neporušeného substrátu. Mezi jednotlivými rameny zstává bu pvodní neporušený substrát nebo v souvislosti se zmenšující se vzdálenosti mezi nimi pouze tzv. axiální deprese, popípad její torzní zbytky (Bromley & D Alessandro, 1983). Obr. 6. Vznik chodby axiální technikou vrtby (upraveno dle Bromley & D Alessandro 1983). Foto vpravo zvtšeno 5x. 41

42 2. LATERÁLNÍ TECHNIKA (Obr. 7) v ideálním pípad touto technikou vznikají chodby ve tvaru U s typickou spreiten strukturou mezi obma rameny, která dokládá její jednotlivá rstová stádia. K postupnému narstání rozmr U chodby, respektive prodlužování ramen, nárstu jejich prmru a oddalování vrcholu od apertury dochází souasn s rstem organismu. V oblasti ústí chodby k povrchu je mocnost spojení (tzv. slit ) mezi rameny relativn malá, kdežto v oblasti vrcholu odpovídá prmru ramen (Bromley & D Alessandro, 1983). Obr. 7. Vznik chodby laterální technikou vrtby (upraveno dle Bromley & D Alessandro 1983). Foto zvtšeno 6x. Systematická ichnologie V dsledku rznorodosti materiálu, která je zpsobená stídáním mkích a tvrdších lamel v lastue, je možné sledovat zmnu techniky vrtby a tedy i zmnu morfologických prvk typických pro ob skupiny v rámci jedné stopy. Z tohoto dvodu je také pesné systematické zaazení tohoto souboru fosilních stop do jednoho z ichnorod velice ztíženo, jelikož se jedná o jakousi kombinaci obou skupin. Komplikace pi systematickém zaazení nastávají pedevším díky velice astému výskytu chodeb tvaru U s jasn identifikovatelnou spreiten strukturou (typické pro ichnorod Caulostrepsis), které však mají vyústní ve form dvou individuálních chodeb kruhovitého prezu. V nkterých pípadech se tyto chodby od sebe dosti znan vzdalují, nezávisle na sob pokraují a dokonce mají sklon se vrásnit i meandrovat, což jsou typické znaky spojené s axiálním typem vrtby, a tedy charakteristické spíše pro ichnorod Meandropolydora VOIGT. 42

43 Na základ tchto pomr uruji v rámci celého komplexu stop oba ichnorody, piemž stopy, u nichž zeteln pevládají struktury vzniklé v souvislosti z laterální vrtbou, adím k ichnorodu Caulostrepsis CLARKE, vrtby s dominancí axiálních prvk uruji jako ichnorod Meandropolydora VOIGT, což je také v souladu s klasifikací Bromley & D Alessandro (1983). I c h n o r o d: M e a n d r o p o l y d o r a VOIGT 1965 C h a r a k t e r i s t i k a i c h n o r o d u: Dlouhé cylindrické chodby klikat nebo nepravideln zkroucené,které mají dv a více ústí. Chodby mohou vést paraleln tsn vedle sebe, popípad se navzájem dotýkat. Rovnž se mžou vyskytovat smyky, jejichž jednotlivá ramena jsou propojena a vytváí vane nebo pouch strukturu. V rámci tohoto ichnorodu se na základ výskytu i absence pouch struktur a delších úsek vtvených chodeb vedoucích v páru relativn blízko vedle sebe vylenují tyi ichnodruhy: Meandropolydora decipiens VOIGT, 1965 Meandropolydora sulcans VOIGT, 1965, Meandropolydora barocco BROMLEY, 1987 Meandropolydora elegans BROMLEY & D ALES., 1983 M e a n d r o p o l y d o r a d e c i p i e n s VOIGT 1965 (Text - Foto 1 a 2) Meandropolydora decipiens VOIGT - VOIGT, str. 204, Tab. 27, Foto Meandropolydora sulcans VOIGT - VOIGT, Tab. 27, Foto Caulostrepsis taeniola CLARKE - MÜLLER, str , Foto Meandropolydora decipiens VOIGT- BROM. & D ALES., str. 294, Tab. 24, Foto 1, 3, Tab. 25, Foto 3, Meandopolydora decipiens VOIGT PEK & MIKULÁŠ., str. 98, Tab. 2, Foto 1-6. C h a r a k t e r i s t i k a i c h n o d r u h u: Chodby cylindrického vzhledu s možným dichotomickým vtvením. V podélné ose jsou asto nepravideln provrásnné do jednoduchých smyek až složitjších meandr. Vnitní strana ramen tvoících smyky a meandry bývá spojena a vytváí vane strukturu. Nejtypitjším znakem, jímž se liší od M. sulcans a M. elegans, je pítomnost pouch struktur, které místn zpsobují rozšíení ramen. Má dv a více ústí kruhovitého tvaru. M a t e r i á l: 4 fragmenty misek ústic Ostrea sp. Místo pvodu eská Tebová cihelna a eská Tebová - ústední kotelna D. 43

44 P o p i s v z o r k : Cylindrické nevtvené chodby s hladkým povrchem o prmru 0,3-0,9mm a na povrchu v maximální sledované délce 55 mm. Ve vtšin pípad chodby vytváejí smyky, takže na povrchu lastury lze pozorovat dv soubžn jdoucí ramena, mezi nimiž je v oblasti prudkého zakivení respektive vrcholu smyky vytvoena vane struktura. Po dotvoení poutka lze sledovat oddalující se tendence jednotlivých ramen. V nkterých pípadech, obvykle v rámci prudkého zahnutí, jsou chodby zeteln rozšíeny a vytváejí tak charakteristicky znak pro tento druh pouch struktura (Foto. 1. a 2.) naopak meandrování ramen typické pro tento ichnodruh je vzácné. Ukonení chodeb na povrchu lastury je bu na jejím okraji nebo dochází ke zmn smru vrtby povrchu do vnitních struktur, popípad lze sledovat prudké zúžení chodby. Foto. 1. M. decipiens - chodba s pouch strukturou. Negativní reliéf. Zvtšeno 5x. Foto 2. M. decipiens - Vznik pouch struktury (nahoe). Negativní reliéf. Zvtšeno 5x. M e a n d r o p o l y d o r a cf. e l e g a n s BROMLEY & D ALESS (Text - Foto 3.) 1983 Meandropolydora elegans ichnosp. n. BROM. & D ALESS., str. 295, 297, Foto 5, Tab 25, Foto 1, 6. C h a r a k t e r i s t i k a i c h n o d r u h u: Systém párových cylindrických chodeb konstantního rozmru. Jednotlivé chodby mají tendenci jít paraleln vedle sebe, piemž tato soubžnost je sledovatelná na relativn velké vzdálenosti. V souvislosti se vzdáleností mezi jednotlivými rameny je vyvinutá linie axiální deprese, popípad její torzní zbytky vytváející ostrvky. Dvojice chodeb mohou spolen meandrovat nebo se stáet rznými smry a jejich 44

45 jednotlivá ramena bývají asto vtvená. Obvykle jsou vytvoena dv hlavní a v závislosti na hustot vtvení nkolik vedlejších ústí. M a t e r i á l: Fragment misky Ostrea sp. Místo pvodu eská Tebová cihelna. P o p i s v z o r k u: Pibližn ve stedu fragmentu misky lze pozorovat dv pímé paraleln jdoucí cylindrické chodby s hladkým povrchem (Foto 3.). Ob ramena mají pibližn stejný prmr (0,9 mm), který je v celé jejích délce (17 mm) konstantní. V celém prbhu nedochází k jejich vzájemnému propojení a rovnž nejsou pozorovatelné náznaky vtvení. Omezení chodeb je dáno na jedné stran pirozen relativn náhlým ukonením respektive poátkem vrtby v rámci povrchu, na druhé stran jsou ob ramena zakonena zlomem misky. Pestože stopy nesou jisté znaky ichnodruhu M. elegans, zaazuji je do této skupiny s uritou mírou nejistoty, která je zpsobena jejich malým rozsahem v dsledku nepirozeného ukonení. Foto 3. Detail chodby Meandropolydora cf. elegans BR. & D ALESS Negativní reliéf. Zvtšeno 6x. P o z n á m k a : Na fragmentu jednom fragmentu misky lze sledovat na vtší vzdálenost stopy s obdobnými znaky. Jejich omezení je však na jedné strán dáno vrcholem, v rámci nhož je vyvinuta plošn rozsáhlá vane struktura, jejíž pítomnost v takovém rozsahu je u ichnodruhu M. elegans vylouena. M e a n d r o p o l y d o r a ichnosp. Tabule V. Foto 5; Text Foto 4, 5. M a t e r i á l: 5 fragment misek ústic Ostrea sp. Místo pvodu eská Tebová cihelna, eská Tebová - ústední kotelna D. P o p i s v z o r k u: Na nkolika fragmentech se vyskytují relativn krátké (4-9 mm) cylindrické stopy s hladkým povrchem. U vtšiny z nich lze pozorovat mírné až ostejší 45

46 parabolické prohnutí. Ukonení je pirozené z obou stran. Díky svému malému rozsahu nevykazují dostatek morfologických znak pro pesnjší zaazení na úrove ichnodruhu. Foto 4. Meandropolydora ichnosp. Detail chodby s parabolickým prohnutím. Foto 5. Meandropolydora ichnosp. Detail chodby s parabolickým I c h n o r o d: C a u l o s t r e p s i s CLARKE, Polydorites - DOUVILLÉ, str Dodecaceria - VOIGT, str. 150, Tab. 15, Foto 12, Tab. 16, Foto Ramosulcichnus - HILLMER & SCHULZ, str. 9, Foto 1, 6, 9; Tab. 1; Tab. 2, Foto 1-3, 5-7, 9; Tab. 3, Foto 1, 3, 4, 6, 8, Caulostrepsis CLARKE BROM. & D ALESS., str. 286 C h a r a k t e r i s t i k a i c h n o r o d u: Vrtby nebo mezivrstevní struktury, které mají jedno ústí. Jejich vakovitý tvar je zpsoben postupným zvtšováním rozsahu chodeb ve tvaru U. V nkterých pípadech mohou být vyvinuté v komplikovanjší struktury z nkolika lalok založených na systému chodeb tvaru U. Jednotlivá ramena jsou bu od sebe po celé délce oddlena a jejich propojení je zajištno pomocí vane struktury s charakteristickou spreiten strukturou, nebo splývají a vytváí tak vakovitý tvar s oválným nebo zploštlým prezem bez vane struktury. U pechodných stav bývá vyvinuta axiální deprese. Vzdálenost mezi jednotlivými rameny v oblasti vrcholu je minimáln dvakrát vtší než v oblasti apertury. Píný ez na distálním konci chodby je oválný, eliptický nebo v závislosti na vývoji vane má osmikovitý až inkovitý tvar. Tvar v proximálních ástech chodby a také vzhled ústí je podobný popípad mén eliptický, mocnost je rovnž srovnatelná. Samotné vyústní má 46

47 formu jednoho otvoru nebo 2 a více menších žlábk z nj ústících. Na základ výskytu vane nebo pouch a na typu vyústní se v rámci ichnorodu Caulostrepsis vyleuje nkolik ichnodruh: Caulostrepsis taeniola CLARKE, 1908 C. contorta BROMLEY & D ALESSANDRO, 1983 C. biforans GRIPP, 1967 C. avipes BROMLEY & D ALESSANDRO, 1983 C. cretacea VOIGT, 1971 C a u l o s t r e p s i s ichnosp. (Tabule V. Foto 1, 2, 5; Text Foto 6.) M a t e r i á l: 6 fragment misek ústic Ostrea sp. eská Tebová cihelna a eská Tebová ústední kotelna D. P o p i s v z o r k u: Na nkolika segmentech lastur lze na povrchu, ale i v rámci vnitních struktur pozorovat cylindrické vrtby s hladkým povrchem, které vytváí chodby ve tvaru U s mírn prohnutou až siln zalomenou podélnou osou. Tato deformace je typická pedevším pro starší vývojová stadia chodeb, u nichž lze nkdy pozorovat i vícenásobné prohnutí. Mezi jednotlivými rameny je vyvinutá vane s lépe i he pozorovatelnou spreiten strukturou. Smrem do proximální ásti chodby vane pechází do formy axiální deprese, která se v nkterých pípadech, díky oddalujícím se ramenm u apertury rovnž vytrácí. Píný prez v distální ásti chodby je inkovitého tvaru, smrem k ústí pak pechází do tvaru ležaté osmiky. Tvar apertury je dosti variabilní a pohybuje se od ploše oválného pes nejastji se vyskytující formu ležaté osmy (Foto 7. Fig.B), která je asto modifikována v závislosti na sklonu pronikající chodby k povrchu do ledvinitého tvaru (Foto 7. Fig.A) až po vyústní ve form dvou vedle sebe jdoucích samostatných ramen (Foto 7. Fig. C). Dojde-li k tomuto vzájemnému oddálení ramen, netypickému pro ichnorod Caulostrepsis, dje se tomu tak vždy tsn ped vyústním respektive okrajem lastury. Za pirozené vyústní tchto chodeb považuji osmikovitou formu, popípad dv individuální ramena oddlena tenkým septem. Výskyt apertury inkovitého až oválného tvaru je pravdpodobn zpsoben boní abrazí schránky, a tedy i chodeb až na úrove jejich pozdjších vývojových stádií, kde se již obvykle vyskytuje plošn rozsáhlá vane struktura. V nkterých pípadech je možné sledovat, že z ústí vycházejí dva navzájem oddalující se žlábky, které jsou posléze pirozen ukoneny jejich zúžením do ztracena. Nejdelší namená velikost osy chodby tvaru U je 45 mm. S nárstem podélné osy (se stáím chodby) lze také pozorovat tendence oddalování jednotlivých ramen od sebe. 47

48 Nejvtší šíka mezi rameny namená v distální oblasti chodby je 11 mm. Ojedinle se v rámci vrcholu objevuje pouch struktura. P o z n á m k a: Z dvodu asté kombinace morfologických znak typických pro jednotlivé druhy tohoto ichnorodu a také asto nekvalitního zachování jenž znemožuje pozorování celého vývojového stádia chodby, nelze až na výjimky (viz níže) tyto chodby klasifikovat na úrove ichnodruhu. Foto 7. Caulostrepsi ichnospp. Detaily ústí. A. B. C. C a u l o s t r e p s i s cf. t a e n i o l a CLARKE, 1908 (Tabule V. Foto 3, 4; Text 8, 9) 1908 Polydorites DOUVILLÉ, str Polydora hoplura SCHMIDT, str.30, Tab. 2, Foto Caulostrepsis taeniola VOIGT, str.206, Foto 3a, c Polydora ciliata RADWANSKI, str. 14, Foto 4A, B. Tab. 19, Foto 1. Tab. 37, Foto 5,6. Tab. 41, Foto Caulostrepsis taeniola CLARKE, str.287, Tab. 21, Foto 2. Tab. 25, Foto 2. C h a r a k t e r i s t i k a i c h n o d r u h u: Cylindrické chodby vytváející na povrchu nebo uvnit substrátu dlouhé, rzn široké struktury ve tvaru U. Chodba se mže ve svém 48

49 prbhu variabiln stáet, prohýbat i pootáet kolem své delší osy. Na svém distálním konci je nkdy siln jazykovit rozšíená. Vnitní strany ramen jsou vždy spojeny a vytváí vane. Píný prez chodbou je inkovitého tvaru smrem k ústí pechází do tvaru ležaté osmy. Jednotlivé chodby ve tvaru U nejsou navzájem propojeny. M a t e r i á l: 7 fragment misek Ostrea sp. eská Tebová cihelna a eská Tebová ústední kotelna D. P o p i s v z o r k : Chodby s obdobnými znaky jako v pípad Caulostrepsis ichnospp. Prvky vzniklé laterální vrtbou jsou u nich prokazatelné v celém jejich vývoji. Jejich podélná osa je siln zalomená do pravého úhlu v jednom pípad má až tendence se stáet zpt smrem k ústí. Mezi obma rameny je v celé délce vyvinuta vane se spreiten. Smrem k vrcholu chodby dochází k pozvolnému oddalování jednotlivých ramen, takže šíka v distálních ástech chodby je až dvakrát vtší než v ústí, které je osmikovitého tvaru (Foto 8. a 9). Foto 8. Caulostrepsis taeniola. Zvtšeno 5x. Foto. 9. Caulostrepsis taeniola. Zvtšeno 4x D i s k u s e a z á v r: Z fragment ústic deponovaných ve sbírce eskotebovského muzea pocházejících z lokalit badenu eská Tebová cihelna a eská Tebová - ústední kotelna D se mi podailo urit nkolik ichnotaxon Meandropolydora decipiens, M. cf. elegans, M. ichnosp., Caulostrepsis cf. taeniola a C. ichnosp. Zástupci ichnorodu 49

50 Meandropolydora byli z miocénu eské Tebové popisováni již v minulosti (Pek & Mikuláš 1996), ichnorod Caulosterpsis je z této lokality popsán poprvé a rozšiuje tak zdejší bohaté ichnospoleenstvo. Ve spojitosti s dívjšími výzkumy Peka & Mikuláše (1995, 1996a) kteí rovnž ze zdejších misek ústic a ze slínovcových valoun popisují ichnodruhy Meandropolydora cf. elegans, M. sulcans, M. decipiens, Entobia laquea, Entobia ichnosp, Gastrochaenolites ichnosp. a blíže nespecifikované kruhovité a parabolické vrtby podobné ichnorodm Trypanites a Rhizocorallium, mžeme íci, že tato asociace ichnotaxon je píkladem druhov bohaté formy trypanitové ichnofacie, která je dle asto spojována se skalnatým pobežím, oblastmi hrubozrných plážových hornin, útes, zpevnných vápencových den a podobn konsolidovaných povrch (Bromley 1970, Warme 1975, Warme & McHuron 1978 in Pek & Mikuláš 1996). V tomto pípad se však podle Peka & Mikuláše (1996a) jedná o netradiní formu trypanitové ichnofacie, jelikož se jednalo o oblast tvoenou jílovito písitým sedimentem (netypické pro trypanitovou ichnofacii) a formu tvrdého substrátu zde zastupovaly schránky ústic a slinité valouny, které byly vi svému okolí relativn tvrdé. Misky ústic starších jedinc, popípad lavice jimi vytváené, a slinité valouny byly postupn osidlovány vrtavými organismy v podob polychaetních erv (stopy rodu Meandropolydora a Caulostrepsis) gastrochaenidních mlž (Gastrochaenolites) a ásten také vrtavými houbami se skupiny Clinoidea, které svou životní inností dávaly vznikat ichnorodu Entobia. Vtšina tchto stop mla funkci obytných doupat (domichnia) Stopy po vrtavé innosti na rodech Granulolabium, Nassarius a Polinices P o p i s s t o p: Na schránkách gastropod rodu Granulolabium COSSMAN, Nassarius DUMERIL a Polinices MONTFORT se nacházejí kruhovité vrtby procházející v naprosté vtšin pípadu skrze celou mocnost stny schránky. Spoleným rysem tchto stop, nezávisle na postiženém druhu, je kruhovitý až eliptický tvar, jenž má trend zmenšovat svj rozmr s hloubkou vrtby ve svém profilu je parabolický. Prmr vrtby na povrchu schránky se pohybuje v rozmezí od 0,34 mm až po 1,9 mm, piemž nejastji (65%) je to mezi 0,8 až 1,3 mm. Rozmr zúžené vrtby po perforaci stny se pohybuje mezi 0,25 mm až 1,3 mm, nejastji (75%) pak mezi 0,5 až 1 mm (Píloha I., II.). Okraje jsou na povrchu i uvnit schránky oblé bez ostejších hran, v nkterých pípadech jsou však oste olámány. Vrtba je ve vtšin pípad 50

51 (rod Granulolabium) situována mezi sutury jednotlivých závit a vtšinou probíhá kolmo na povrch schránky, v pípad že je navrtána futura, dochází k úklonu na nkterou stranu. U zídka se vyskytujících nedokonených vrteb (rod Granulolabium a Nassarius) lze na povrchu dna jamky sledovat velké množství navzájem se kížících rýh (0,01 0,035 mm), jež mají trend smovat do centra této kruhovité deprese, v nkterých pípadech je rýhování pozorovatelné i na stnách dokonené vrtby. Zpravidla se v rámci ulity nachází pouze jediná perforace, ve vzácných pípadech dv, piemž jedna z toho je vtšinou nedokonená. Stopy s tmito rozmry a morfologickými znaky odpovídají ichnorodu Oichnus BROMLEY. I c h n o r o d : O i c h n u s BROMLEY, 1981 P o p i s i c h n o r o d u: Solitérní otvory nebo jamky kruhovitého, polokruhovitého, oválného nebo rombického tvaru biogenního pvodu, které jsou vyvrtány kolmo popípad šikmo k povrchu tvrdého substrátu. Vrtba prochází bu skrz substrát nebo je v rámci nj ukonena, a tvoí tak mlkou i mírn hlubokou depresi nebo polokulovitou jamku, jejíž pomr hloubky a šíky je obvykle roven 1. Na dn nedovrtané jamky mže být vytvoena menší centrální elevace - knob (Bromley 1981, Donovan & Pickerill 2002). Na základ rozmr, tvar i jiných specifik tchto vrteb se vylenuje nkolik ichnodruh - nap. O. ovalis, O. simplex, O. paraboloides, aj. (Bromley 1981, 1993, Donovan & Jagt 2002, Donovan & Pickerill 2002, aj.). Výše popsané praedichnie odpovídají ichnodruhu Oichnus paraboloides BROMLEY, O i c h n u s p a r a b o l o i d e s BROMLEY 1981 (Tabule V. Foto 7-9) P o p i s i c h n o d r u h u : Jsou to vrtby s parabolicky tvarovaným povrchem, které obvykle pronikají celou mocnost biogenního substrátu schránky, v níž jsou vrtány. Neprochází-li vrtba celou mocností schránky, mže být ve stedu dna vzniklé deprese vyvinuta menší kruhovitá elevace ve form pahorku knob. Prmr otvoru na povrchu schránky je v dsledku paraboloidního tvaru vrtby o 2/3 vtší než prmr otvoru, jenž proniká do vnitních struktur schránky, resp. otvoru vzniklého po proniknutí biogenním substrátem (Bromley, 1981). Za pvodce tchto praedichnií se považuje hned nkolik živoišných skupin. Nejastji to jsou však octopodi a nkolik eledí dravých gastropod, z nichž nejvýznamnjší jsou Naticidae 51

52 a Muricidae. Z pozorování v recentních moích vyplývá, že vrtby s touto morfologií jsou vytváeny naticidními gastropody. Vrtby chobotnic a jiných eledí dravých gastropod (nap. Muricidae) mají specifickou morfologii, která je navzájem od sebe rozlišitelná (pehled in Kowalevski, 1993). Pro zástupce eledi Naticidae je vlastní infaunální zpsob života. Jejich potrava je složena z veneridních mlž, jejichž karbonátové schránky navrtávají za vzniku výše zmiovaných stop. K narušení tvrdých schránek dochází díky vytrvalému mechanickému obrušování za pomoci raduly vybavené mineralizovanými zoubky a také díky vyluování agresivních kyselin, které tento mechanický proces znan ulehují, a tím urychlují. Stopy po obrušování mineralizovaným aparátem lze sledovat na zmiovaných ulitách s nedokonenou vrtbou, kde na dn kruhovitých jamek je možné pozorovat velké množství menších rýh a drážek, které se navzájem kíží (criss-cross section). Zpt do geologické minulosti je možno kontinuáln sledovat stopy naticidní predace až do spodní kídy. Izolovaný výskyt je znám z triasu, kdy se objevují první zástupci naticidních gastropod, a devonu odkud jsou známy stopy s obdobnou morfologií, jejich spojení s naticidními gastropody je však diskutabilní (Benton in Pek & Mikuláš 1996b). Oichnus je typickou ukázkou fosilních stop, jenž se z etologického hlediska adí do skupiny praedichnia (stopy predace). Vhodnost a význam studia tohoto ichnorodu je dán nkolika aspekty: vysoký potenciál zachování, možnost studia vzniku a srovnávání v recentních podmínkách, umožuje sledovat interakci koisti a obti v geologickém ase, atd. (Pek & Mikuláš 1996b). M a t e r i á l: 536 vrteb na 521 jedincích rodu Granulolabium COSSMAN, Nassarius DUMERIL a Polinices MONTFORT (Tab. 4). V následující ásti kapitoly vnující se tomuto typu stop se snažím o jejich popis z hlediska etnosti ve spoleenstvu, metriku a pedevším se pak zamuji na podrobnou charakteristiku z hlediska jejich polohy v rámci schránek rodu Granulolabium a Nassarius. M e t o d i k a z p r a c o v á n í: Již bhem pedcházejících pracovních fází na sbírce (tídní a determinace) byli individua s tímto typem postižení ze sbírky vylenna a systematicky zaazena na úrove rod (Tab. 4). Ob systematické skupiny s tímto postižením jsem zpracovával zvláš, aby bylo možné dobe sledovat pedevším distribuci stop v rámci ulit a jejich morfologie. 52

53 Tab. 4. Pehled postižených taxon ichnorodem O. paraboloides BROMLEY. Rod Celkové množství ve sbírce * Poet jedinc s O. paraboloides Celkový poet vrteb O. paraboloides Nedokonené vrtby ** Granulolabium (5,79 %) (6,9 %) Nassarius (5,05 %) 25 6 (24 %) Polinices (1,9 %) 2 0 * - íslo v závorce udává, kolik procent z celkového množství jedinc daného rodu bylo postiženo vrtbou Oichnus paraboloides BROMLEY. * * - íslo v závorce udává, kolik procent z celkového potu vrteb je nedokonených V prbhu mení byla nejprve získána data o poloze vrtby v rámci ulity, která byla stanovena pomocí nkolika oblastí vytyených prostednictvím metody SEKTOR ZÁVIT (viz. níže). Z dvodu rozdílné morfologie schránek je pro každý rod tento zpsob prostorové lokalizace specifický. Rovnž byla zmena výška ulity každého jedince a prmr vrtby, a to jak její rozmr na povrchu ulity, tak i menší prmr ústící do vnitních prostor schránky. V pípad, že mla perforace eliptický tvar, bral jsem v úvahu rozmr nejdelší osy, pakliže se jednalo o nedokonenou vrtbu, byl zmen pouze prmr na povrchu. Rovnž jsem zaznamenával vzácné pípady vícenásobného postižení v rámci jedné ulity. Veškeré tyto metrické údaje byly získány bu pomocí posuvného mítka (výška ulity) nebo v pípad vnjších a vnitních prmr vrtby za pomoci binokulárního mikroskopu (NIKON), kamery znaky (NIKON XLC) a poítaového softwaru LUCIA. Na závr jsem jednotlivé skupiny namených hodnot statisticky a následn graficky zpracoval. V souvislosti z touto pracovní fází byly použity programy MS Excel a PALSTAT Ichnodruh Oichnus Paraboloides na gastropodech rodu Granulolabium (Tabule V. Foto 9) M a t e r i á l: 507 vrteb na 495 ulitách druhu Granulolabium pictum a Gr. moravicum.. M e t o d i k a s t a n o v e n í p o z i c e v r t b y: U tchto dvou druh ulit nebyla výšková pozice vrtby stanovena konkrétním numerickým údajem, ale na základ poadí závitu, ve kterém je situována. Poadí jednotlivých závit je stanoveno dle následujícího principu - jako první se poítá závit tlesný resp. závit s ústím a jako poslední v poadí je nejvyšší závit spiry v oblasti vrcholu ulity (Obr. 8). Tato hodnota je v tabulce (Píloha I.) uvedena v kolonce s názvem ZÁVIT. 53

54 Prostorová poloha vrtby je definována jedním z osmi sektor (Píloha I. SEKTOR), které lze v rámci ulity vymezit na základ pravidla uvedeného na obrázku. 9. Obr. 8. Princip íslování závit u ulit rodu Granulolabium Obr. 9. Princip vymezení osmi prostorových sektor v rámci ulit rodu Granulolabium Díky kombinace tchto dvou metod je pozice vrtby na povrchu ulity relativn pesn urena oblastí, jejíž spodní a svrchní omezení tvoí sutura daného závitu a její omezení ze stran je stanoveno hranicemi jednoho z osmi sektor (Obr. 10). Obr. 10. Vymezení oblasti na povrchu ulity. 54

55 Zpracování namených dat Z celého souboru 495 postižených jedinc bylo náhodn vybráno 300 ks a ty následn za výše zmínných metod zpracovány a výsledky zaznamenány do tabulky (Píloha I.). P e d p o k l á d a n ý v ý s t u p : Cílem statistického zpracování souboru namených dat týkajících se postiženého závitu a polohy vrtby v jednom s osmi sektor je zjištní, zda nkterá z oblastí vymezených na ulit je svým výskytem ichnodruhu Oichnus paraboloides BROMLEY typická nebo je pozice vrtby na jednotlivých oblastech nezávislá, respektive má-li útoník tendenci orientovat svj útok do uritých oblastí ulity obti nebo je-li cílová oblast jeho útoného poínaní nezávislá na morfologii schránky obti, a tedy zcela náhodná. P o s t u p: Oba soubory získaných dat (závit a sektor) jsem nezávisle na sob zpracoval za pomocí základních statistických výpot, jejichž výsledkem je procentuální vyjádení etnosti vrteb vyskytujících se v jednotlivých oblastech (Tab. 5, 6 a 7.). Tyto výsledky jsem posléze pevedl do grafické podoby (Obr. 11, 12 a 13). V dsledku víceetného napadení nkterých jedinc neodpovídá poet vrteb (307 ks) potu náhodn vybraných ulit (300 ks). Do výpotu byly zahrnuty i nedokonené vrtby, kterých bylo ve vybraném souboru 23. S E K T O R: V tabulce. 5. je zaznamenán poet napadení jednotlivých sektor a v závorce následné procentuální vyjádení. Na obrázku. 11. je pak znázornno procentuální napadení jednotlivých oblastí. Tab. 5. Poet napadení v jednotlivých sektorech Obr. 11. Grafické znázornní napadení jednotlivých sektor vyjádeno v procentech. SEKTOR POET NAPADENÍ (16%) (31%) (5%) (7%) (21%) (7%) (6%) (7%) CELKEM 307 (100%) 55

56 S L O U E N Ý S E K T O R: Z pedešlých výsledk, je patrno, že vrtba má mírnou tendenci být situována do oblasti 1. a 2 závitu. Z tohoto dvodu jsem vedle sebe ležící sektory slouil (1+2, 3+4, 5+6 a 7+8), aby bylo možné sledovat závislost pozice vrtby na tchto rozsáhlejších oblastech (Tab. 6 a Obr. 12). Tab. 6. Poet napadení v jednotlivých slouených sektorech Obr. 12. Grafické znázornní napadení jednotlivých slouených sektor vyjádeno v procentech. SLOUENÝ SEKTOR POET NAPADENÍ 142 (47%) (12%) (28%) 39 (13%) CELKEM 307 (100%) Z Á V I T: V tabulce 7. je zaznamenán poet napadení jednotlivých závit a v závorce následné procentuální vyjádení. Na obrázku. 13. je pak znázornno procentuální napadení jednotlivých oblastí. Tab. 7. Poet napadení jednotlivých závit Obr. 13. Grafické znázornní napadení jednotlivých závit. ZÁVIT POET NAPADENÍ (7%) (82%) (10%) 4. 4 (1%) CELKEM 307 (100%) 56

57 V N I T N Í A V N J Š Í P R M R V R T B Y: V prbhu mení byla také získány data o rozmrech vrtby. U všech 300 náhodn vybraných jedinc byl zmen prmr vrtby na povrchu ulity a rovnž prmr vrtby ústící do vnitních poloh schránky. Úelem získání tchto dat byla snaha o výpoet hodnoty sklonu a následné sestrojení regresní kivky založené na pomru hodnot vnitní prmr vrtby / vnjší prmr vrtby. Dle nkterých autor provádjících výzkumy v recentních podmínkách je možné na základ hodnoty sklonu této kivky stanovit pvodce vrtby až na úrove rodu resp. pro každý rod je hodnota sklonu kivky specifická. Grey (2005) pipouští možnost aplikování této metody také v rámci fosilního záznamu, ve kterém je v souasnosti možnost rozlišení pvodce vrteb možná maximáln na úrovni vyšších systematických skupin (nap. Naticidae / Muricidae). I pes pvodní zámr uplatnit tuto metodu v rámci diplomové práce jsem tak nakonec neuinil z dvodu chybjících dat o jiném souboru jedinc postižených vrtbou ichnorodu Oichnus paraboloides, který by mi umožnil srovnávací studii. I když jsem data o rozmrech vrtby v této práci nevyužil, pikládám je pro jejich pípadné využití v budoucnu (Píloha I., II.). D i s k u s e a z á v r: Z procentuálních i grafických výstup sestavených na podklad namených dat je patrno, že fosilní stopa Oichnus paraboloides BROMLEY je v rámci ulit gastropod druhu Granulolabium pictum BASTEROT a Granulolabium moravicum HÖRNES situována pevážn (až v 82 % pípadu) do oblasti druhého respektive pedposledního závitu ulity tchto jedinc, piemž její pozice v rámci tohoto závitu je více mén nahodilá, i když lze sledovat její mírný (47%) rozptyl do širší oblasti vymezené sektory 1 a 2 nad aperturou. Výsledky týkající se napadeného sloueného sektoru (1 a 2), tedy oblasti pibližn nad aperturou, upesují polohu udávanou v dívjších výzkumech Peka a Mikuláše (1996b) provedených na druhu Pirenella picta (v souasnosti Granulolabium pictum). Ve své studii, kde pozici vrtby vymezují pouze v rámci dvou sektor, konstatují že poloha Oichnus paraboloides na ulit tohoto taxonu je pibližn v 50 % na stran pivrácené k ústí a 50% na stran odvrácené. Srovnání výsledk týkajících se výškové polohy vrtby je zkomplikováno vzhledem k tomu že Pek & Mikuláš (1996) používají jinou metodiku stanovení pozice, kdy polohu vrtby urují v rámci spodní, stední a horní tetiny ulity. Dle jejich lenní je vrtba situována ve 25% ve spodní tetin, v 60% ve stední ásti a v 15% ve vrchní tetin ulity. Porovnání výsledk tchto dvou studií není dostaten možné, jelikož urení pozice v rámci tetiny je založeno na numerických údajích, kdežto poloha v rámci závitu je stanovena na principu vztahu k danému morfologickému prvku (závit) ulity. 57

58 Na základ situace lze hovoit o predatorov jasné snaze cílit útok lépe resp. proniknout skrze schránku obti v oblasti druhého závitu. Volba stedních poloh schránky je dle Peka a Mikuláše (1996b) pravdpodobn zapíinna malou mocností schránky v tchto místech, a tedy relativn malým energetickým výdejem spojeným s prostupem stnou, a také s vysokou kvalitou vnitních orgán z hlediska jejich nutriních hodnot. Dle tchto autor se pravdpodobn predator zmocoval své obti pomoci uritého stereotypního manévru. Rovnž se lze piklonit k názoru o fatalit každého dokonaného útoku, jelikož ani na jedné z pibližn 9000 ulit tchto postižených rod gastropod nebyly nalezeny známky po vyhojení zranní tohoto typu Ichnodruh Oichnus paraboloides na gastropodech rodu Nassarius (Tabule V. Foto 8) M a t e r i á l: 25 vrteb na 25 ulitách druhu Nassarius schoenni M e t o d i k a s t a n o v e n í p o z i c e v r t b y: Postup stanovení výškové a prostorové pozice vrtby u ulit druhu Nassarius schoenni je v dsledku jejich rozdílné morfologie odlišný. Poloha vrtby je u všech pozorovaných jedinc situována na ventrální stranu ulity do posledního závitu, piemž se vždy nachází poblíž ústí a nebo v pímém kontaktu s ním. Rozlenní schránky na pomyslné sektory jako u pedešlého typu ulit není v tomto pípad nutné z dvodu pesné prostorové lokalizace zranní. Také stanovení výškové polohy zranní metodou íslování závitu by bylo znan nekonkrétní, jelikož výška posledního závitu siln pevyšuje výšku spiry ulity a zaujímá tedy pevážnou ást ulity. Výškovou pozici vrtby jsem tedy stanovil na základ pomru její vzdálenosti od vrcholu ulity ku výšce ulity. Výsledkem je pomrné vyjádení vzdálenosti vrtby od vrcholu ku celkové výšce ulity (Píloha II). Zpracování namených dat P o s t u p: Všech 25 hodnot vyjadující polohu vrtby jsem vynesl pomocí stupnice do vyobrazení jedince druhu Nassarius schoenni (Obr. 14). Výsledkem je znázornní kruhovité oblasti (modrá barva), v rámci niž se nachází 24 z 25 vrteb. Jelikož poloha vrtby byla mena od vrcholu schránky ke stedu, tak i tato plocha vyjaduje pozici stedu vrtby a tudíž nkteré z tchto kruhovitých otvor mohou ásten (maximáln hodnotou svého polomru) pesahovat hranice této oblasti. ervený bod znázoruje polohu stedu jediné vrtby ležící mimo modré pole. 58

59 Obr. 14. Poloha vrteb na schránce druhu Nassarius schoenni. Tab. 8. Pomrná vzdálenost jednotlivých vrteb Inv. íslo Pomrná vzdálenost 15 0,35 3 0,4 11 0,4 8 0, , ,43 2 0, , , ,44 6 0, , ,45 7 0,46 1 0, , ,47 9 0,48 4 0, , ,5 14 0,5 17 0, ,52 5 0,68 Z a v r: Vzhledem k relativn malému potu postižených jedinc, kteí jsou k dispozici, nelze v tomto pípad dávat statistickým výsledkm velkou váhu, nicmén pedevším z grafického znázornní je patrno, že vrtba má tendence být situována pibližn nad polovinou schránky, což je zhruba na výškové úrovni vrcholu ústí. Ve vztahu k morfologii schránky lze ve 100 % pípad pozorovat, že vrtby leží na linii, která je vytváena pirstajícím kalusem a pedchozím závitem (Obr. 14), jenž je postupujícím kalusem resp. novým závitem pomalu pekrýván. Dochází-li k výškovému posunu a vrtba je situována v nižších polohách ulity, je to v pímém kontaktu s touto linii. V souvislosti s tímto zjištním nelze z jistotou tvrdit, zda bylo zranní vždy smrtelné jako u pedešlého rodu, jelikož v pípad pežití jedince by tato postižená oblast byla pekryta postupujícím závitem. 59

60 Pek a Mikuláš (1996b) se domnívají že vrtby na tomto rodu ulit jsou projevem až posmrtného útoku. Testy, které provádli s ulitami druhu Nassa (Phrontis) dujardini schoni, ukázaly, že po úmrtí organismu ulita dopadá v drtiv vtšin pípad na povrch substrátu ústím nahoru a až po té dochází k napadení tchto míst Oichnus paraboloides na rodu Polinices (Tabule V. Foto 7) M a t e r i á l: 2 vrtby na 2 ulitách druhu Polinices redemptus. Na základ metrické charakteristiky tchto stop a pedevším díky relativn dobe známému druhovému složení fosilních spoleenstev z eskotebovska, ve kterých se nevyskytuje jiný možný pvodce tchto praedichnií, lze konstatovat, že se jedná o fosilní záznam kanibalismu popípad nekrofagie Perforace ulit v oblasti vnjšího obústí u rodu Melanopsis a Nassarius (Text - Foto 10-15) P o p i s s t o p: Charakteristickou známkou tchto praedichnií je poškození tlesného závitu v oblasti vnjšího pysku, pípadn hloubji po smru jeho vinutí na ulitách rod Nassarius a Melanopsis. Na postižených jedincích obou rod lze pozorovat ástené, v nkterých pípadech úplné odstranní vnjšího kalusu. Rozsah poranní je u každého jedince specifický a pohybuje se od narušení blízkého okolí obústí až po hluboký zásah pes plku závitu. V nkterých pípadech (u rodu Nassarius) je poranní situováno až za okrajem vnjšího kalusu, a vytváí tak nepravidelnou perforaci v rámci povrchu schránky. Všeobecn jsou okraje tchto praedichnií nepravideln, oste zalomené (nap. Foto 10. Fig. 2 a 3) a v závislosti na stupni opracování mohou mít až tvar prbžné, oste nelomené linie vedoucí od pvodního vrcholu ústí smrem po vinutí závitu a pak dol, kde koní v oblasti sifonálního kanálku (Foto 10. Fig. 1. a 4.). Na nkterých lze zboku pozorovat mírné zalomení lamel tvoících stnu ulity smrem dovnit schránky, což ukazuje na prolomení v tomto smru. Nkdy je v okolí perforace ásten odstranno periostrakum. U schránek nkterých jedinc dochází k úplnému odstranní spodní ásti od vrcholu ústí smrem dol, piemž známky tohoto postižení lze nejlépe pozorovat na kolumele, která nese stopy rozdrcení. Tento typ bioeroze bývá asto doprovázen mén rozsáhlým a ve vtšin pípad pouze povrchovým narušením periostraka schránky z její protilehlé strany. Na dvou jedincích rod Melanopsis a Nassarius jsou sledovatelné známky po regeneraci poranní. 60

61 Stopy s obdobnou morfologií jsou popisovány napíklad z lokality badenu Várpalota (Görög & Somody 1988) a za jejich pvodce se považují krabi (nap. Bishop, 1975), kteí pomocí svých klepet tímto zpsobem ulity gastropod narušují. Píinou jejich útoku je získání mkkého tla plže a nebo raka poustevníka, kteí opuštné ulity obývají z dvodu ochrany svého tla. Jelikož tyto stopy nelze systematicky zaadit, oznauji je pracovn na základ Seilacherovy (1953) etologické klasifikace stop a pravdpodobného pvodce jako krabí praedichnion K r a b í p r a e d i c h n i o n na rodu Melanopsis (Text Foto 10. a 11.) M a t e r i á l: Tém 85 % ulit melanopsid obsažených ve sbírce nese známky postižení tohoto typu. Z dvodu složitého rozlišení poškození vzniklých bhem tafonomických proces a výše popsaným typem bioeroze, lze krabí praedichnion s uritostí pozorovat pouze na 95 ulitách. P o z n á m k a: Zastoupení všech ontogenetických stádií ulit rodu Melanopsis (ve sbírce) umožuje sledovat tyto stopy jak na jedincích s relativn velkými rozmry 35 mm, tak na menších juvenilních zástupcích s rozmry ulity kolem 10 mm (Foto 10). Základní znaky tchto praedichnií se s rostoucími rozmry nijak zásadn neliší, a to i pesto, že rozdíl v mocností stny je u jednotlivých vývojových stádií dost znaný a pohybuje se od 0,3 mm až po tém 2 mm. Foto. 10. Píklad krabího praedichnia na rzn starých jedincích rodu Melanopsis. Mítko 1 cm

62 Na jedné ulit (Foto 11.) lze pozorovat vyhojení tohoto typu poranní, které bylo situováno do spodní poloviny vnjšího kalusu. K domnnce o regenerovaném postižení m vede pedevším tvarová podobnost okraj perforace s okraji perforací na jiných postižených jedincích a také povrchový vzhled a nasedání vyhojené ásti k ásti pvodní. Regenerovaná oblast pirstá zeteln zpod okraje pvodní a na jejím povrchu lze jasn pozorovat odlišnou skulpturu (pírstkové linie mají zeteln jiný sklon), což dokládá její pozdjší vznik. I pes úspšné vyhojení zranní jedinec zejm podlehl pozdjšímu útoku stejného typu, jelikož oblast vnjšího obústí nese opt známky krabího praedichnia (Foto 11. Fig. 1). Foto. 11. Vyhojení zranní krabí praedichnion na jedinci rodu Melanopsis. Jiný pohled na téhož jedince. Mítko 1cm K r a b í p r a e d i c h n i o n na rodu Nassarius (Text - Foto ) M a t e r i á l: Ze stejných píin jako u rodu Melanopsis je tato praedichnia možné s uritostí sledovat jen na 65 jedincích. P o p i s s t o p: Krom stejného postižení tlesného závitu jako u rodu Melanopsis (Foto 12.), je u tohoto taxonu možné sledovat posunutí perforace až za okraj vnjšího obústí, které pak nenese známky porušení (nap. Foto 13). Tato odlišnost je zejm zpsobena rozdílnou morfologií a rzným materiálem ulity obou rod. Pravdpodobn jiné látkové složení ulity 62

63 zpsobuje, že okraje postižené oblasti nesou nkdy známky spíš plastické deformace, než obvyklého ostrého zalomení, jak by se u takto kehkého materiálu oekávalo. V nkterých extrémních pípadech je dokonce možné v rámci povrchu ulity zeteln vidt hluboké vtisky, jež odrážejí povrch klepítka predatora (Foto 14. Fig. 2. a 3.). Díky tmto netradiním vlastnostem materiálu schránky a dobrému zachováni je možno sledovat na rzných jedincích rznou intenzitu stisku klepet. Na Foto. 14 je vyobrazená série ulit s takto narušeným povrchem, u nichž lze sledovat vliv rostoucí intenzity tlaku vyvinutého bhem útoku na deformaci schránky. Na první ulit (nejnižší intenzita) zprava je vidt pouze povrchové narušení ve form mírn propadlé oblasti (3 x 2 mm) ohraniené mlkými zlomy. Smrem doprava pak lze sledovat vliv zvyšování tlaku vyvinutého bhem útoku, který se na posledních jedincích v ad projevuje totální destrukcí a následným oddlením spodní ásti ulity. Také u rodu Nassarius jsou na jedné schránce patrné stopy po vyhojení tohoto typu poranní (Foto 15.). Tvarová podobnost okraj s jinými postiženými jedinci sice není tak zjevná jako v pedchozím pípad, ale u nov vytvoené oblasti lze opt pozorovat její nárst zpod starších ástí a rovnž jinou povrchovou skulpturu, která je v tomto pípad zbavená periostraka. D i s k u s e a z á v r: Stopy výše popisované morfologie jsou z ulit gastropod pocházejících z lokalit spodního badenu eskotebovska uvádny poprvé. Na základ podobnosti s poškozeními uvádnými ve starších studiích a pedevším dle pozorovaných znak stop se pravdpodobn jedná o poškození vzniklá v dsledku drcení klepety krab(?) a jsou tedy nepímým dokladem pítomnosti této živoišné skupiny ve zdejším bohatém spoleenstvu brakických vod. Domnnku o tomto pvodci potvrzuje také fosilní záznam zdejších lokalit, v rámci nhož bylo doposud nalezeno nkolik špatn zachovaných fragment jedinc z ádu Decapoda (nap. Michalski et al. 1988). Jejich sporadický výskyt je v rozporu s relativn vysokou etností popisovaných stop v rámci spoleenstva, což je pravdpodobn zpsobeno horší schopnosti fosilizace zástupc této živoišné skupiny (Decapoda). Postižení relativn velkých ulit jedinc rodu Melanopsis, jejichž mocnost stny je dosti znaná, dokládá pítomnost vtších jedinc se schopností vyvinout bhem útoku znaný tlak. Na povrchu ulit rodu Nassarius jsou pozorována poškození, která mají místy podobu neobvyklé plastické deformace. Díky této vlastnosti jsou na nkolika jedincích zachovány vtisky odrážející povrch klepítka predatora. Vzácn pozorovaná vyhojení praedichnií situovaných do oblasti vyústní tlesného závitu dokládají, že napadení jedinci mli schopnost pežít a následn regenerovat takto rozsáhlé zranní. 63

64 Foto 12. Krabí praedichnion na rodu Nassarius. Mítko 1 cm. Foto 13. Posunutí perforace za okraj vnjšího obústí. Mítko 1 cm. kalus. M ítko 1 cm Foto 14. Vliv rzné intenzity stisku predátora na postižení ulity rodu Nassarius. Mítko 1cm Foto 15. Vyhojení zranní krabí praedichnion na jedinci rodu Nassarius. Mítko 5 mm. 64

65 10. Závr V pedložené diplomové práci jsem se postupn vnoval nkolika úkolm vycházejících ze zpracování paleontologické sbírky I. Peka z Mstského muzea v eské Tebové. V první, rešeršní ásti této práce podávám pehled geologického vývoje oblasti eskotebovska a jeho okolí, piemž se zamuji na období miocénu a pedevším pak badenu. V rámci praktické ásti této práce jsem se postupn zabýval revizí lokalit pvodu sbírky, samotným zpracováním sbírkového materiálu (tídní, determinace, atd.) a následným studiem bioerozivních jev na vybraných jedincích. V následující ásti podávám souhrnný pehled výsledk, jež se mi podailo získat. 1. Revize lokalit pvodu sbírkového materiálu Na základ podrobného studia literatury vnující se lokalitám badenu na eskotebovsku a následné podrobné terénní dokumentace jsem dospl k tmto závrm: Lokalita eská Tebová cihelna je v dsledku dlouhodob ukonené dobývací innosti v ciheln siln pokrytá vegetací a místy navíc systematicky zavážená komunálním odpadem. Z tchto píin je lokalita z hlediska dalších významných paleontologických nález zaniklá. Lokalita eská Tebová ústední kotelna je zaniklá z dvodu dnešní zástavby. Lokalita eská Tebová železniní uzel z dvodu neexistujících literárních záznam se mi tuto lokalitu nepodailo lokalizovat. 2. Zpracování sbírky Z celé kolekce ítající pes kus lépe i he zachovaných ulit a lastur mkkýš se mi podailo urit 14 druh gastropod (Melanopsis impressa, Terebralia bidentata, Granulolabium moravicum, Granulolabium pictum, Hydrobia frauenfeldi, Hydrobia sp., Polinices redemptus, Euspira helicina, Nassarius schoenni, Nassarius cf. toulai, Theodoxus crenulatus, Neritina grateloupiana, Ovatella pisolina, Ellobium sp.) a 2 druhy mlž (Ostrea sp., Arca (Anadara) cf. diluvii). A je druhové složení sbírky pomrn rozmanité, její pevážnou ást (95%) tvoí pouze 4 druhy gastropod - Melanopsis impressa, Granulolabium pictum, Theodoxus crenulatus a Ellobium sp. 65

66 Z druhového složení a poetního zastoupení jednotlivých druh vyplývá, že se jedná o spoleenstvo typické pro prostedí vyslazených, brakických vod vyskytujících se v píbežních oblastech, což potvrzují starší mikrofaunistické výzkumy z tohoto území. 3. Studium bioerozivních jev V ichnologické ásti diplomové práce jsem se zabýval studiem jednotlivých typ fosilních stop vyskytujících se na sbírkovém materiálu. Z fragmentu ústic pocházejících z lokalit badenu eská Tebová cihelna a eská Tebová - ústední kotelna D se mi podailo urit nkolik ichnotaxon Meandropolydora decipiens, M. cf. elegans, M. ichnosp., Caulostrepsis cf. taeniola a C. ichnosp., piemž posledn jmenovaný ichnorod je z tchto lokalit popsán poprvé a dopluje tak zdejší bohaté ichnospoleenstvo náležející netradiní form trypanitové ichnofacie. Kruhovité až parabolické vrtby na ulitách rodu Granulolabium, Nassarius a Polinices jsem systematicky zaadil jako ichnodruh Oichnus paraboloides. Pi podrobnjším studiu zameném na distribuci tchto stop, ve vztahu k daným morfologickým prvkm ulity, jsem došel k závru, že v rámci ulit rodu Granulolabium je tato praedichnie situována pevážn (až v 82 % pípad) do oblasti pedposledního závitu, piemž její pozice v rámci tohoto závitu je vícemén nahodilá, i když lze sledovat její mírné (47%) tendence být situována do širší oblasti nad aperturou. Tyto výsledky týkající se distribuce upesují polohu udávanou v dívjších výzkumech. Z výstupu uinných na základ studie ulit 25 jedinc rodu Nassarius je patrné, že vrtba u tohoto taxonu je vtšinou umístna z hlediska výškové polohy pibližn nad polovinou schránky, což je zhruba na výškové úrovni vrcholu ústí. Ve vztahu k morfologii schránky lze ve 100 % pípad pozorovat, že vrtba leží na linii, která je vytváena pirstajícím kalusem a pedchozím závitem. Jelikož za pvodce je považována skupina naticidních gastropod, je nález dvou tchto vrteb v rámci ulit rodu Polinices zajímavým fosilním dokladem kanibalismu, resp. nekrofagie. Poslední ást studia bioerozivních jevu je vnována perforacím v oblasti vnjšího obústí u schránek rodu Melanopsis a Nassarius. Tyto stopy, díve z výše zmiovaných lokalit nepopsané, interpretuji pedevším na základ jejich morfologie jako postižení vzniklá v dsledku drcení prostednictvím klepet krab(?) a oznauji je jako krabí praedichnion. V rámci povrchu ulit rodu Nassarius popisuji zajímavou formu tohoto postižení, jež je vyvinuto do netradiní podoby vtisk odrážejících povrch klepet predátora. Nálezem dvou 66

67 jedinc se známkami vyhojení krabího praedichnia dokládám schopnost regenerace zranní tak znaného rozsahu. V jednotlivých pílohách v závru diplomové práce pak podávám fotografický pehled každého z popsaných druh mkkýš, ichnotaxon a jiných zajímavých jev obsažených ve sbírkovém materiálu. 67

68 11. Použitá literatura: Binder, H. (2002): Die Land- und Süßwassergastropoden aus dem Karpatium des Korneuburger Beckens (Niederösterreich; Untermiozän). - In: Sovis, W. & Schmid, B. (Eds.): Das Karpat des Korneuburger Beckens, Teil 2. Beitr. Paläont, str Wien. Bishop, G. A. (1975): Traces of predation. - In: Frey, R. W., ed.: The Study of Trace Fossils, str Springer, Berlin. Bromley, R.G Concepts in ichnotaxonomy illustrated by small round holes in shells. Acta Geològica Hispànica, 16, Bromley, R. G.-D Alessandro, A.(1983): Bioerosion in the Pleistocene of Southern Italy: Ichnogenera Caulostrepsis and Maeandropolydora. - Riv. It. Paleont. Stat. 89/2, Bromley, R.G Predation habits of octopus past and present and a new ichnospecies, Oichnus ovalis. Bull. Geol. Soc. of Denmark, 40: Brzobohatý R., - Cicha I. (1993): Karpatská pedhlube. In: Pichystal A., Obstová V., Suk M. : Geologie Moravy a Slezska. MZM a Sekce geol. vd PF MU, Brno. Brzobohatý R. (1997): Paleobatymetrie spodního badenu karpatské pedhlubn na Morav z pohledu otolitových faun. In: Hladilová Š., ed.: Dynamika vztah marinního a kontinentálního prostedí. Sborník píspvk, grantový projekt GAR 205/95/1211. MU Brno, Brno. Cicha I. - Paulík J. - Tejkal J. (1956): Poznámky ke stratigrafii miocénu. JZ ásti vnkarpatské pánve na Morav. Sbor. Úst. Úst. geol. 23, Paleont. Praha. Cicha I. Dorni, J. (1959): Vývoj miocénu Boskovické brázdy mezi Tišnovem a Ústí nad Orlicí. Sbor. Úst. Úst. geol., 26, 1, Cicha I., (1961): Pehledná zpráva o srovnávacích výzkumechv tortonu u Opavy. Zpr. geol. Výzk. v roce 1959, Praha. Cicha I., - Seneš J. (1969): Stratigrafické lenní mladšího tercieru Západních Karpat a jeho problematika. Sbor. Geol. Vd Geol., 18, Praha. Cicha I. (2003): Poznámky ke svrchnímu karpatu spodnímu badenu v alpsko karpatské pedhlubni. Geol. Výzk. Mor. Slez. v r.2002, Brno. Crimes, T. P. - Harper, J. C. (1970): Trace Fossils. - Seel House Press, 547 str. Liverpool. Crimes, T. P. - Harper, J. C. (1977): Trace Fossils 2. - Seel House Press, 351 str. Liverpool. tyroký, P. (2002): Marine und brachyhaline Bivalven aus dem Karpatium des Korneuburger Beckens (Untermiozän; Österreich). - In: Sovis, W. & Schmid, B. (Eds.): Das Karpat des Korneuburger Beckens, Teil 2.-Beitr. Paläont, str Wien. ech, S. et. al. (1980): Revision of the Upper Cretaceous stratigraphy of the Bohemian Cretaceous Basin.- Vst. Úst. Úst. geol., 55, Praha. Demek, J. et al. (1965): Geomorfologie eských zemí. - NSAV, 335 str. Praha. Donovan, S.K. - Jagt, J.W.M. (2002): Oichnus Bromley borings in the irregular echinoid Hemipneustes Agassiz from the Type Maastrichtian (Upper Cretaceous, The Netherlands and Belgium). - Ichnos, 9, Donovan, S.K. - Pickerill, R.K. (2002): Pattern versus process or informative versus uninformative ichnotaxonomy: reply to Todd and Palmer. - Ichnos, 9: Fencl J. - Zeman O. (1971): Výskyt permských sediment v sesuvném území u eské Tebové. as. Mineral. Geol.., 16, 3. Praha. 68

69 Frey, R. W. (ed.) (1975): The Study of Trace Fossils: a synthesis of principles, problems, and procedures in ichnology. - Springer-Verlag, 568 pp. New York. Friedberg, W. ( ): Mollusca miocaenica Poloniae, pars I. (Gastropoda et Scaphopoda). - Lwow- Poznan. 561 str Görög, Á. - Somody, Á. (1988): Trace fossils of Badenian (Miocene) gastropods from Várpalota, Hungary.- Ann. Univ. Sci. Budapest., Sect. Geol., 28, Budapest. Grey, M., - Boulding, E.G., - Brookfield, M. (2005): Shape difference among boreholes drilled by three species of naticid gastropods. J. Molluscan Studies, 71(3), Hamršmíd, B. (1984): Pokus o rekonstrukci podmínek sedimentace spodnobdenských usazenin v okolí Kralic nad Oslavou. Zem. Plyn. Nafta, 29, 1, Hodonín. Hantzschel, W. (1975): Trace Fossils and Problematica. - In Teichert, C. (ed.), Treatise of Invertebrate Paleontology (2nd Edition), Part W, Miscellanea, Supplement 1, University of Kansas and Geological Society of America, Boulder, Colorado, 269 str. Harzhauser, M. Piller, W. E. Steininger, F. F. (2002): Circum-Mediterranean Oligo/Miocene Biogeographic Evolution the Gastropods Point of View. Paleogeogr., Paleoclimatol., Paleoecol., 183, Amsterdam. Harzhauser, M Kowalke, Th. (2004): Survey of the Nassariid Gastropods in the Neogene Paratethys. Arch. Molluskenkunde, 133, Frankfurt/Main. Harzhauser, M. (2002): Marine und brachyhaline Gastropoden aus dem Karpatium des Korneuburger Beckens und der Kreuzstettener Bucht (Niederösterreich; Untermiozän). - In: Sovis, W. & Schmid, B. (Eds.): Das Karpat des Korneuburger Beckens, Teil 2.- Beitr. Paläont, pp Wien. Herík F. - Herrman Z. Valeka J.(1999): Hydrogeologie eské kídové pánve. - GÚ. Praha. Chlupá, I. Brzobohatý, R. Kovanda, K. Straník, Z. (2002): Geologická minulost eské republiky. Academia, Praha, 436 str. Janoška, M. (1997): Stav poznání zábežského krystalinika a mírovského kulmu. Acta PFUP, Geol., 35, Olomouc. Kowalewski, M. (1993): Morphometric analysis of predation drillholes. Paleogeography, Paleoklimatology, Paleoecology, 102, str Amsterdam. Malkovský M. et al. (1974): Geologie eské kídové tabule a jejího podloží. Oblastní regionální studie SR. ÚÚG Praha. 262 s. Michalski M. - Panoš V. - Pek I. (1988): Neživá píroda eskotebovska. Mst. Muz. eská Tebová. 161str. Mísa Z. - Dudek A. -Havlena V. - Weiss J. (1983): Geologie SSR I, eský masív. SPN Praha. 333 str. Papp, A. - Cicha, I. - Seneš, J. - Steininger, F. et al. (1978): M4 Badenien (Moravien, Wielicien, Kosovien). - Chronostratigraphie und Neostratotypen, Miozän der Zentralen Paratethys, 6, VEDA, 594str. Bratislava Pek, I. - Mikuláš, R. (1995): A pathological anomaly of a conch of Pirenella picta mitralis (Eichwald, 1830) from the Badenian at eská Tebová (Czech Republic). - Jour. Czech Geol. Soc., 40/4, str Praha. Pek, I.- Mikuláš, R. (1996a): Borings in the oyster shells from the Badenian at eská Tebová and its neighbourhood (Eastern Bohemia, Czech Republic). - Journ.Czech geol. Soc., 41, 1-2,

70 Praha. Pek I., Mikuláš R. (1996b): The ichnogenus Oichnus Bromley. (1981) predation traces in gastropod shells from the Badenian at eská Tebová (Czech Republic). Vst. s. Geol. Úst., 71, 2. Praha. Pek, I. - Mikuláš, R. (1996c): Traces of boring activity of organisms on marlite cobbles at eská Tebová (Lower Badenian, Czech Republic). - Bull. Czech geol. Soc., 71, 3, Praha. Pek, I. Mikuláš, R.(1996): Úvod do studia fosilních stop. - GÚ. 56 str. Praha. Pokorný, V. (1946): Je stratigrafický rozsah vnkarpatského a vnitrokarpatského tortonu týž? Vst. St. geol. Úst. s. Republ., 21, 1-2, Praha. Procházka V. J. (1895): Miocaen východoeský. Arch. Pirodovd. Prozk.ech, 10, 2. Praha. Seilacher, A. (1953): Studien zur Palichnologie. I. Ueber die Methoden der Palichnologie. Neu. Jb. Geol. Paläont., Abh., 96, Stuttgart. Schultz, O., (1998): Tertiärfossilien Österreichs: Wirbellose, niedere Wirbeltiere und marine Säugetiere. - Goldschneck-Verlag, 159 str. Korb. Sovis, W. - Schmid, B. (Ed.,)( 1998): Das Karpat des Korneuburger Beckens, Teil 2.- Beitr. Paläont., 27, 467 str. Wien. Strausz, L. (1966): Die Miozän-Mediterrranen Gastropoden Ungarns. - Akadémiai Kiado, 694 str. Budapest. Svoboda, J. a kol. (1962): Vysvtlivky k pehledné geologické map SSR 1: M 33 - XXIII, eská Tebová. - ÚÚG Praha. 355 str. Štenglová, E. (1954): Zpráva o výsledcích mikropaleontologického výzkumu eskotebovského tortonu. List spec. mapy eská Tebová Zpr. geol. Výzk Praha. Vašíek, M. (1952): Contemporatry state of the microbiostratigraphy research of the Miocene sedimentary deposits in the Outer Carpathian Basin, in Moravia. Sborník Úst.Úst.Geol., XVIII, 1951, odd. paleont, Praha. Vavínová M. - Vodika J., (1952): Soupis lom SR, 47, List eská Tebová Zázvorka V. (1940): Poznámky ke stáí východoeskeho miocénu. - Rozpr. s. Akad. Um. II, 50. Praha. 70

71 12. Pílohy Píloha I: Poloha, stav a metrická charakteristika jednotlivých vrteb Oichnus paraboloides v rámci ulit rodu Granulolabium. INV. ÍSLO VÝŠKA SEKTOR ZÁVIT Vnitní prmr Vnjší prmr Stav* ,299 1,689 K ,621 1,413 K ,008 N ,797 1,176 K ,62 0,923 K ,794 1,46 K K ,59 0,903 K ,994 1,501 K ,148 1,692 K ,442 0,666 K ,606 0,788 K ,835 1,122 K ,878 1,38 K ,683 1,019 K ,781 1,311 K K ,908 1,377 K ,056 1,418 K ,713 1,026 K ,722 1,012 K ,204 1,64 K ,41 0,577 K ,02 N ,895 1,377 K ,884 N ,836 1,175 K ,638 N K ,087 1,54 K ,916 1,327 K ,781 1,074 K ,661 1,024 K ,49 0,669 K ,68 0,992 K ,68 0,955 K ,737 1,141 K ,825 1,164 K ,597 0,736 K ,526 0,731 K K ,742 1,095 K ,908 1,341 K ,552 0,842 K ,548 N ,43 0,626 K ,953 1,339 K ,68 1,094 K 71

72 ,575 0,815 K ,845 1,2 K ,709 1,17 K ,552 0,842 K N K ,846 1,152 K ,753 N ,172 1,852 K ,874 1,24 K ,818 1,346 K ,117 1,615 K ,084 1,422 K ,974 N ,927 N 8 4 0,65 1,053 K ,978 1,258 K ,392 0,776 K ,92 1,196 K ,676 1,138 K ,522 0,813 K ,859 1,243 K ,03 1,46 K K ,509 0,799 K ,733 N K ,07 1,606 K ,051 N ,905 1,363 K ,718 1,086 K ,495 0,832 K ,604 0,959 K ,729 1,133 K ,156 1,819 K ,896 1,505 K ,556 0,827 K ,996 1,419 K ,844 1,256 K ,816 1,365 K ,904 1,467 K ,746 1,222 K ,567 0,747 K ,684 1,01 K ,581 0,861 K ,843 1,445 K K ,509 0,714 K K K ,696 0,884 K ,608 1,018 K ,85 1,366 K ,61 1,14 K ,874 1,207 K ,61 1,14 K ,874 1,207 K ,773 1,124 K 72

73 ,868 1,32 K ,847 1,152 K ,385 N K K ,752 1,118 K ,955 N ,85 1,415 K ,659 1,01 K ,248 1,66 K ,814 1,115 K ,718 1,068 K ,893 1,169 K ,042 N 8 4-0,594 N ,07 1,544 K K ,9 1,301 K ,066 1,6 K K ,669 0,954 K ,611 1,027 K ,109 1,785 K ,805 1,136 K ,214 1,759 K ,242 N ,078 1,716 K K ,938 1,311 K ,54 0,724 K ,291 0,442 K ,824 1,292 K ,723 1,107 K ,096 1,541 K K ,569 0,872 K ,867 1,207 K ,25 0,337 K ,466 0,679 K ,535 0,7 K ,425 0,55 K ,027 1,359 K ,565 0,985 K ,655 0,914 K ,565 0,806 K ,112 1,51 K ,757 1,114 K ,738 1,141 K ,005 1,492 K ,866 1,223 K K K ,752 1,01 K ,635 0,942 K ,755 1,05 K 4 2-0,593 N ,856 1,167 K K 73

74 ,465 0,704 K ,816 1,177 K ,3 1,907 K ,639 0,893 K K K ,094 1,325 K ,597 1,004 K ,686 1,016 K ,951 1,416 K ,797 1,156 K ,608 0,903 K ,228 1,856 K ,6 0,823 K ,563 0,811 K ,803 1,11 K ,449 0,629 K ,507 0,794 K ,534 0,786 K ,958 1,382 K ,708 0,947 K ,657 0,96 K ,583 0,853 K K ,414 0,561 K ,024 1,459 K ,378 0,597 K ,512 0,761 K ,669 1,136 K ,808 1,174 K ,339 0,605 K 2 2-0,598 N ,373 0,661 K ,712 1,033 K ,628 N ,595 0,892 K ,574 0,752 K ,062 1,332 K ,992 1,415 K K K ,76 1,036 K ,509 0,865 K ,582 0,796 K ,801 1,146 K ,527 0,775 K K ,76 1,163 K ,616 0,967 K ,648 0,968 K ,595 0,989 K K ,096 1,527 K K K ,897 1,435 K ,08 N K 74

75 ,573 0,758 K ,442 0,631 K ,546 0,873 K ,127 1,575 K ,969 1,475 K ,912 1,297 K ,052 1,388 K ,549 0,927 K ,755 1,134 K ,728 1,011 K ,791 1,222 K ,549 0,897 K ,568 0,879 K ,435 0,748 K ,673 0,97 K ,687 0,98 K ,497 0,738 K ,081 1,332 K ,514 0,703 K ,725 1,016 K ,611 0,964 K ,651 1,08 K ,471 0,738 K K ,576 0,858 K ,73 1,014 K ,53 0,773 K ,667 N ,529 0,741 K K ,796 1,144 K ,624 0,954 K K K ,172 1,392 K ,586 0,952 K ,024 1,446 K ,582 0,873 K ,811 1,077 K ,561 0,79 K ,592 0,779 K ,56 0,927 K K ,532 0,744 K ,14 1,52 K ,765 1,16 K ,625 0,967 K ,648 0,968 K ,595 0,98 K K ,09 1,551 K ,085 1,325 K ,597 1,01 K ,721 N ,961 1,416 K ,801 1,156 K ,599 0,921 K ,201 1,856 K 75

76 ,087 1,49 K ,916 1,32 K ,781 1,085 K ,661 1,032 K ,49 0,672 K ,68 1,021 K ,711 0,948 K K ,6 0,823 K ,563 0,811 K ,755 1,16 K ,682 N ,429 0,561 K ,024 1,469 K K ,512 0,771 K ,669 1,135 K ,808 1,179 K K ,565 0,872 K ,825 1,207 K ,569 0,851 K ,466 0,685 K ,535 0,79 K ,421 0,52 K K ,03 1,41 K 76

77 Píloha II: Poloha, stav a metrická charakteristika jednotlivých vrteb Oichnus paraboloides v rámci ulit rodu Nassarius. Inv. íslo Vzdálenost vrtby od vrcholu Výška Pomrná Vnitní Vnjší Stav vzdálenost prmr prmr 1 9,4 4,4 0,47 1,054 1,577 K 2 8,9 3,9 0,44 1,306 1,685 K 3 5,7 2,3 0,4 0,585 0,973 K 4 9,1 4,5 0,49 0,594 1,045 K 5 9,5 4,5 0,47-1,703 N 6 8,9 4 0,45 0,919 1,541 K 7 9 4,1 0,46 0,694 1,126 K 8 6,4 2,6 0,41 0,946 1,46 K 9 7,6 3,6 0,48 0,657 1,433 K 10 10,2 4,5 0,44 1,081 1,433 K 11 7,8 3,1 0,4 0,676 1,018 K 12 8,9 4,5 0,5 0,721 1,189 K 13 9,5 4,7 0,49 1,055 1,703 K 14 8,2 4,2 0,5 0,567 1,18 K 15 6,7 2,3 0,35 0,694 1,096 K 16 7,2 3 0,42 0,847 1,406 K 17 8,3 4,3 0,51-1,11 N 18 7,8 3,4 0,44 0,63 1,162 K 19 9,3 4,4 0,47-1,577 N 20 8,5 3,9 0,45-1,642 N 21 7,1 3,2 0,45 1,234 1,892 K 22 5,7 2,6 0,44 0,666 1,297 K 23 5,6 2,9 0,52 0,351 0,721 K 24 5,8 2,7 0,47-1,289 N 25 10,1 4,4 0,43-1,433 N 77

78 TABULE I. 1. M e l a n o p s i s i m p r e s s a KRAUSS, M e l a n o p s i s i m p r e s s a KRAUSS, M e l a n o p s i s i m p r e s s a KRAUSS, M e l a n o p s i s i m p r e s s a KRAUSS, O v a t e l l a p i s o l i n a DESHAYES, O v a t e l l a p i s o l i n a DESHAYES, E l l o b i u m sp. 8. E l l o b i u m sp. 78

79 TABULE I

80 TABULE II. 1. P o l i n i c e s r e d e m p t u s MICHELOTTI, P o l i n i c e s r e d e m p t u s MICHELOTTI, E u s p i r a h e l i c i n a BROCCHI, E u s p i r a h e l i c i n a BROCCHI, T h e o d o x u s c r e n u l a t u s KLEIN, T h e o d o x u s c r e n u l a t u s KLEIN, T h e o d o x u s c r e n u l a t u s KLEIN, T h e o d o x u s c r e n u l a t u s KLEIN, T h e o d o x u s c r e n u l a t u s KLEIN, N e r i t i n a g r a t e l o u p i a n a FÉRUSSAC, N e r i t i n a g r a t e l o u p i a n a FÉRUSSAC,

81 TABULE II

82 TABULE III. 1. T e r e b r a l i a b i d e n t a t a DEFRANCE, T e r e b r a l i a b i d e n t a t a DEFRANCE, G r a n u l o l a b i u m p i c t u m BASTEROT, G r a n u l o l a b i u m p i c t u m BASTEROT, G r a n u l o l a b i u m m o r a v i c u m HÖRNES, G r a n u l o l a b i u m m o r a v i c u m HÖRNES,

83 TABULE III

84 TABULE IV. 1. N a s s a r i u s s c h o e n n i HÖRNES & AUINGER, N a s s a r i u s s c h o e n n i HÖRNES & AUINGER, N a s s a r i u s cf. t o u l a i HILBER, N a s s a r i u s cf. t o u l a i HILBER, Fragment misky rodu O s t r e a sp. 6. Fragment misky rodu O s t r e a sp 7. Miska juvenilního stadia mlže rodu O s t r e a sp. 8. Miska juvenilního stadia mlže rodu O s t r e a sp. 9. Miska juvenilního stadia mlže rodu O s t r e a sp. 84

85 TABULE IV

86 TABULE V. 1. Caulostrepsis ichnosp. na miskách mlž Ostrea sp. 2. Caulostrepsis ichnosp. na miskách mlž Ostrea sp. 3. Caulostrepsis cf. taeniola CLARKE, 1908 na miskách mlž Ostrea sp. 4. Caulostrepsis cf. taeniola CLARKE, 1908 na miskách mlž Ostrea sp. 5. Caulostrepsis ichnosp. na miskách mlž Ostrea sp. 6. Meandropolydora ichnosp. na miskách mlž Ostrea sp. 7. Oichnus paraboloides BROMLEY, 1981 na ulit plže rodu Polinices 8. Oichnus paraboloides BROMLEY, 1981 na ulit plže rodu Nassarius 9. Oichnus paraboloides BROMLEY, 1981 na ulit plže rodu Granulolabium 86

87 TABULE V