Epilitické sinice vybraných lokalit v Krkonoších

HAUER T., PAžOUTOVÁ M. 2009: Epilitické sinice vybraných lokalit v Krkonoších. Opera Corcontica 46: 57 66. Epilitické sinice vybraných lokalit v Krkonoších Epilithic cyanobacteria in selected localities in the Krkonoše Mts. Tomáš Hauer 1, 2 & Marie Pažoutová 1 1) Jihočeská univerzita v Českých Budějovicích, Přírodovědecká fakulta, Branišovská 31, 370 05 České Budějovice, hauer@isactis.net, marie.pazoutova@prf.jcu.cz 2) Botanický ústav AV ČR, Centrum pro algologii, Dukelská 135, 379 02 Třeboň Tato práce předkládá výsledky pilotního průzkumu diverzity epilitických sinic na území Krkonošského národního parku. Pro odběry bylo vybráno šest lokalit s různým typem podkladu i světelnými a vlhkostními podmínkami, především vápencové a žulové substráty. Celkem se podařilo nalézt 53 druhů (morfotypů) sinic. Nejbohatší lokalitu nejen v Krkonoších, ale zřejmě v Čechách vůbec představuje lom ve Strážném (38 taxonů). Společenstva krkonošských lomů dominovaná rodem Gloeocapsa se svým složením s převahou různě zbarvených kokálních typů podobají jiným vápencovým lokalitám v Čechách, zjistili jsme zde však dosud největší druhovou bohatost. Zajímavé nálezy poskytují žulové stěny a kameny v dostřikové zóně malého vodopádu v Labském dole s vzácnými vláknitými druhy Stigonema informe a Stigonema minutum. A pilot survey on diversity of epilithic cyanobacteria in the Krkonoše National Park was performed in six selected localities, mainly on limestone and granite. e localities differed in substrate, light and moisture conditions. A total of 53 morphospecies of cyanobacteria were found. e Strážné quarry was found to be the most species rich locality (38 taxa) known in the Czech Republic. Limestone substrates bear a diverse community of coloured coccoid types, dominated by the genus Gloeocapsa. Concerning the community composition, the limestones in the Krkonoše Mountains do not differ markedly from other limestone localities in the Czech Republic, but their species richness is higher. On wet granite walls and stones near a small waterfall in Labský důl, rare filamentous species Stigonema informe and Stigonema minutum were found. Klíčová slova: Key words: Epilitické sinice, Stigonema informe, Stigonema minutum Epilithic cyanobacteria, Stigonema informe, Stigonema minutum Úvod Sinice osidlující povrchy skal a kamenů mimo vodní biotopy, tj. terestrické epilitické sinice, jsou významnou, ale často přehlíženou součástí prostředí. Patří k pionýrským organizmům kolonizujícím nově vzniklá stanoviště jako jsou například opuštěné lomy, lávová pole nebo i stavby. Prostředí, které tyto organismy obývají, je velice extrémní z několika různých důvodů. I malé a všudypřítomné sinice mohou mít problém se uchytit, zvláště na téměř hladkých, kolmých stěnách. Z klimatických faktorů jsou typické teplotní extrémy (WYNN WILLIAMS 2000) a vysoké (nebo naopak velmi nízké) hodnoty ozáření (NIENOW et al. 1988, BÜDEL 1999). Problém představuje i dostupnost tekuté vody, kterou sinice podle některých údajů vyžadují pro fotosyntézu (na rozdíl od řas, jimž stačí vzdušná vlhkost, BÜDEL & LANGE 1991, LANGE et al. 1993). Největší stres však organismům působí časté střídání extrémů: cykly vysušení rehydratace, případně 57

Obr. 1. Sinicová společenstva ( Tintenstriche, označená šipkou) na žulách v Labském dole (Foto T. Hauer) Fig. 1 Cyanobacterial communities ( Tintenstriche, marked with an arrow) on granites in Labský důl zmrznutí rozmrzání přehřátí. Svoji roli hraje také mechanické narušování nárostů například padajícími úlomky substrátu, deštěm a větrem (JAAG 1945, WYNN WILLIAMS 2000). Nedostatek vody pomáhají řešit mimo jiné slizové obaly (GORBUSHINA 2007), které si subaerofytické sinice často vytvářejí, nebo také schování společenstva pod tenkou vrstvu půdních částic spojenou slizem či odumřelými buňkami (DAVEY & CLARKE 1992). Slizová vrstva může také chránit buňku před prasknutím během cyklů mrazu a tání. Se změnami osmotických poměrů se sinice vyrovnávají i chemicky, pomocí syntézy větších disacharidů jako je trehalóza, sacharóza nebo glukosylglycerol (REED et al. 1984). Terestrické epilitické sinice mají v přírodě důležitou úlohu. Patří totiž mezi organismy, které osidlují velmi těžko obsaditelné ekologické niky skály a kameny ve všech částech světa (kromě extrémně aridních částí Antarktidy, BROADY 1981a). Patří rovněž mezi pionýrské kolonizátory nik nově vzniklých, jako jsou lávová pole, lomy, stavby. Obývají snad všechny typy skalních substrátů včetně těch, které vytvořil člověk, například malty, betony a další (např. LÜTTGE 1997 nebo UHER et al. 2006). Pro osidlování sinicemi je zvláště důležitý typ substrátu a mikroreliéf podkladu (UHER et al. 2005). Tento pak často rozrušují a zvyšují množství dostupných živin (některé fixují vzdušný dusík). Například rozvinuté společenstvo obsahující zástupce rodů Gloeocapsa a Scytonema eroduje substrát rychlostí asi tři milimetry za sto let (PENTECOST 1992). Výzkum oboru algologie se tradičně zabýval především sinicemi a řasami z vodního prostředí. I když v posledních asi 25 letech přibylo množství prací o terestrických biotopech, pochází tato data z velmi odlišných typů prostředí z polárních oblastí, z pouští, z tropů. Intenzivně je studováno i oživení staveb. Pramenů popisujících subaerofytní společenstva z míst jako jsou Krkonoše, tj. z hor v temperátní zóně, už nalezeme nemnoho. Klasickou prací je dílo JAAGA (1945), který zevrubně studoval diverzitu a ekologii sinic na skalních výchozech i antropogenních substrátech ve švýcarských Alpách. Odtud také pochází dosud hojně používaný výraz Tintenstriche (inkoustové šmouhy) jako označení pro na velkou vzdálenost patrná společenstva sinic a řas na skalních stěnách ta jsou viditelná i v Krkonoších (Obr. 1). Jako další lze uvést floristické studie z Vysokých Tater a Slovenského ráje (např. CYRUS & ŠULA 1936, JANZA 1958, UHER & KOVÁčIK 2002). Krkonoše jsou zajímavým studijním územím pro mnoho biologů, algology nevyjímaje. Výzkumy zde probíhají především na sněžných řasách (NEDBALOVÁ et al. 2008) a rašeliništích 58

(NOVÁKOVÁ 2005, 2007). První poznatky o sinicích osidlujících skalní substráty v Krkonoších shrnul ve svém Prodromu českých řas sladkovodních HANSGIRG (1892), následně několik nálezů uvádí SCHRÖDER (1898) a novodobý Prodromus sinic a řas České republiky (POULÍčKOVÁ et al. 2004). Nejedná se však o studie primárně zaměřené na sinice skalních substrátů. Přímo jim se u nás věnovala pouze výjimečná práce z NPR Mohelenská hadcová step (NOVÁčEK 1934). Námi předkládaná studie navazuje na recentní průzkumy epilitických sinic v ČR z Jižních Čech a Mohelenské hadcové stepi (KOVÁčIK 1998, HAUER 2007a, HAUER 2008). METODIKA ZKOUMANÉ LOKALITY Protože se tento pilotní průzkum zaměřuje na sinice, byl s přihlédnutím na jejich ekologické preference kladen důraz především na lokality s vápencovým podložím a dále na lokality s žulovým podložím a dostatkem světla a vody. Výběr lokalit pro sběr vzorků proběhl ve spolupráci s pracovníky Správy KRNAP. Lom Strážné 50 40 41 S, 15 37 28 V vápenec skalní stěny a výchozy přístupné z lošiny u informačního střediska KRNAP a stěna u štoly na dně lomu, odebráno 21 vzorků. Rýchory 50 39 38 S, 15 51 13 V vápenec stěny uvnitř malého lomu východně od Rýchorské Boudy, odebráno 15 vzorků. Obří důl 50 43 39 S, 15 43 55 V fylit + svor výchozy v okolí bývalé kovárny, odebráno 7 vzorků. Lom Černý Důl 50 38 10 S, 15 41 52 V vápenec stěny a balvany v závěru nejvyšší etáže lomu, odebráno 7 vzorků. Labská přehrada 50 42 44 S, 15 35 6 V rula stěny a výchozy u hráze vodního díla Labská, odebrány 3 vzorky. Labský důl 50 45 59 S, 15 32 58 V žula smáčená stěna a malý vodopád, odebráno 38 vzorků. METODY ODBĚRŮ A ZPRACOVÁNÍ MATERIÁLU Odběr vzorků proběhl v dubnu a září roku 2008, terénní i laboratorní práce jsme prováděli podle Komárka (in HINDÁK 1978). Na skalních stěnách a dalších útvarech (kamenech, výchozech apod.) jsme řasovou biomasu odebírali seškrabem nárostů pomocí čepele kapesního nože, nůž byl mezi jednotlivými odběry očištěn. Celkem jsme odebrali 60 vzorků. Byly uchovány v chladu a podle povahy případně dále fixovány 1,5 % formaldehydem nebo usušeny. Pokud to povaha podkladu dovolovala, odebírali jsme i části substrátu přímo s narostlým společenstvem. Část vzorků jsme kvůli přesnější determinaci materiálu naočkovali na zpevněná kultivační média BBM (BISCHOFF & BOLD 1963). K pozorování a fotografování sinic jsme používali světelný mikroskop Olympus BX 51 s kamerou Olympus DP 71. Sinice jsme určovali podle prací GEITLER (1932), STARMACH (1966), KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS (1998) a KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS (2005). Zdroj použité nomenklatury: KOMÁREK & HAUER (2008). VÝSLEDKY A DISKUSE Na odběrových lokalitách bylo nalezeno celkem 53 druhů sinic. Jejich přehled uvádí Tab. 1. Počet zjištěných druhů v jednotlivých lokalitách značně kolísá, od 0 resp. 3 do 38 taxonů. Sinice tvoří jasnou dominantu především na vápencových lokalitách (lomy Strážný a Rýchory) zejména rod Gloeocapsa. Oproti tomu na lokalitách s kyselým podložím, které jsou navíc zastíněné, dominují zelené řasy. 59

Tab. 1. Seznam druhů nalezených na jednotlivých lokalitách. STR lom Strážné, RL Rýchory, LČD Lom Černý Důl, PL okolí hráze v.d. Labská, LD Labský důl, H starší potvrzené nálezy (h HANSGIRG 1892, s SCHRÖDER 1898, p POULÍčKOVÁ et al. 2004) List of species found on particular localities. STR Strážné quarry, RL Rýchory, LČD Černý Důl quarry, PL surroundings of Labská dam, LD Labský důl, H previous confirmed findings (h HANSGIRG 1892, s SCHRÖDER 1898, p POULÍčKOVÁ et al. 2004) 60

Nejbohatší lokalitou je opuštěný vápencový lom ve Strážném s 38 taxony a to nejen v rámci Krkonoš, ale i ve srovnání s výsledky dosavadních průzkumů tohoto typu biotopu v ČR (SCHORLER 1914, NOVÁčEK 1934, KOVÁčIK 1998, HAUER 2005, PAžOUTOVÁ 2006, KRAUTOVÁ 2006, PAžOUTO- VÁ et al. 2007, HAUER 2007a,b, HAUER 2008, KOčVARA 2008). Poměrně vysoký počet nalezených druhů zde jednoznačně souvisí s typem substrátu, neboť právě na vápencích se často rozvíjejí bohatá sinicová společenstva (JAAG 1945). V lomu Strážné navíc najdeme také velkou pestrost mikrobiotopů: suché, k jihu až jihozápadu exponované výchozy (ve vrchní části lomu) i zastíněné a velmi vlhké stěny (na jeho dně). Druhová skladba odpovídá obvyklému složení společenstev na vápencových lokalitách v ČR i jinde (PÓCS 2005, HAUER 2007b, KOčVARA 2008). Na suchých, osvětlených stěnách dominují kokální typy z rodů Gloeocapsa a Gloeocapsopsis s mocnými, různě barevnými slizovými obaly (viz Obr. 2). Ve spodní, zastíněné části nastupuje vyšší podíl vláknitých forem (zástupci rodů Tolypothrix, Leptolyngbya, Scytonema či Phormidium), často s absencí ochranných barviv. Významnou součást společenstva zde tvoří také zelená řasa Trentepohlia aurea. Stejné nebo velmi podobné složení jako společenstva z lomu ve Strážném má i mikrovegetace z lomu na Rýchorách (21 taxonů) a v Černém Dole (13 taxonů). Přestože na Rýchorách jsme našli vyšší absolutní počet druhů, porovnání těchto čísel s počtem odebraných vzorků (15 Rýchory, 7 Černý Důl) ukazuje, že sinicová společenstva jsou zde zřetelně chudší. Stěny na Rýchorách jsou totiž poměrně výrazně zastíněné a osídlené převážně mechy (zejména zástupci rodu Schistidium, Tortella tortuosa a Campylophyllum hallerii). Zajímavá, byť druhově mírně chudší (15 taxonů) epilitická společenstva se nacházejí na žulových stěnách ostřikovaných vodopádem v Labském dole. Tato lokalita představuje velmi méně obvyklý biotop skály a kameny v dostřikové zóně se totiž pohybují na přechodu vodního a suchozemského prostředí. Zde už nepřevládají barevné kokální typy: charakteristickou složku společenstva tvoří výrazné vláknité rody Calothrix, Dichothrix a Stigonema. Oba nalezené druhy rodu Stigonema, S. informe a S. minutum, jsou u nás považovány spíše za vzácné, nicméně z Krkonoš je udával již před více než sto lety HANSGIRG (1892). I některé další sinice, například Gloeocapsa haematodes a Dichothrix orsiniana, se u nás podle literárních pramenů vyskytují jen zřídka. 61

Obr. 2. a Gloeothece rupestris, b Gloeocapsa kuetzingiana, c Gloeocapsa novacekii, d Gloeocapsa nigrescens, e Gloeocapsopsis chroococcoides, f Aphanocapsa parietina. [Úsečka = 10 µm] (Foto T. Hauer) Fig. 2 a Gloeothece rupestris, b Gloeocapsa kuetzingiana, c Gloeocapsa novacekii, d Gloeocapsa nigrescens, e Gloeocapsopsis chroococcoides, f Aphanocapsa parietina. [Bar = 10 µm] 62

Obr. 3. a Dichothrix orsiniana, b Stigonema minutum, c Tolypothrix elenkinii, d Scytonema crustaceum. [Úsečka a,c = 100 µm, b = 20 µm, d = 10 µm] (Foto T. Hauer) Fig. 3 a Dichothrix orsiniana, b Stigonema minutum, c Tolypothrix elenkinii, d Scytonema crustaceum. [Bar a,c = 100 µm, b = 20 µm, d = 10 µm] 63

Výjimečnost Labského dolu vynikne i ve srovnání se zastíněnými a suššími žulami v Jižních Čechách, které jsou porostlé téměř výlučně zelenými řasami (HAUER 2007a). Zbývající dvě lokality (Labská přehrada, Obří důl) s pouhými 3 a 0 nalezenými druhy uvádíme spíše jen pro úplnost. V okolí Labské přehrady jsme odebrali jen několik málo vzorků, zkoumané mikrobiotopy se však zdají velmi chudé. Extrém představuje okolí bývalé kovárny v Obřím dole, kde se nepodařilo nalézt žádnou sinici a kde zcela dominovaly zelené řasy. Krkonoše se mohou pyšnit nejbohatší lokalitou na epilitické sinice (alespoň ve srovnání s jinými recentně studovanými oblastmi v ČR) ale i celková diverzita v rámci námi zkoumaného území (53 taxonů) je značná. Například v Národním parku České Švýcarsko bylo během dvou let výzkumů nalezeno pouze 17 taxonů sinic (PAžOUTOVÁ 2006, PAžOUTOVÁ et al. 2007). Z Mohelenské hadcové stepi, dosud nejbohatší známé lokality, víme celkem o 30 taxonech (HAUER 2008). Z území Jižních Čech je, i přes značnou různost substrátů, udáváno pouze 35 taxonů epilitických sinic (HAUER 2007a). Závěr Předkládaná studie ukázala, že Krkonoše představují s 53 nalezenými morfotypy terestrických epilitických sinic zatím nejbohatší z recentně prozkoumaných území v rámci ČR. Také výrazně doplnila soupis druhů, které z Krkonoš uvádějí historické prameny a potvrdila výskyt některých dříve nalezených taxonů. Je pravděpodobné, že průzkumy dalších lokalit v KRNAP povedou rozšíření druhového seznamu. Poděkování Autoři děkují Správě KRNAP za umožnění výzkumu v uzavřených oblastech parku a Aleně Ševců, Mileně Kociánové, Jitce Kopáčové a Radovanu Vlčkovi za logistickou podporu a pomoc při odběrech. Také děkujeme recenzentům za podnětné poznámky vedoucí k vylepšení rukopisu. Průzkum byl prováděn za podpory grantů GA ČR 206/08/0318, MSM6007665801 a AV0Z60050516. LITERATURA BISCHOFF H.W. & BOLD H.C. 1963: Phycological Studies. IV. Some soil algae from Enchanted Rock and related algal species. Univ. Texas Publ. 6318, 1-95. BROADY P.A. 1981: e ecology of chasmoendolithic algae at coastal locations of Antarctica. Phycologia 20: 259-272. BÜDEL B. 1999: Ecology and diversity of rock-inhabiting cyanobacteria in tropical regions. European Journal of Phycology 34: 361-370. BÜDEL B. & LANGE O.L. 1991: Water status of green and blue-green phycobionts in lichen thali aer hydration by water vapour uptake: do they become turgid? Bot. Acta 104: 361-366. CYRUS Z.Z. & ŠULA J. 1936: Některé Cyanophyceae Bielských a Vysokých Tater. Carpatica (Praha), 1-18. DAVEY M.C. & CLARKE K.J. 1992: Fine structure of terrestrial cyanobacterial mat from Antarctica. Journal of Phycology 28: 199-202. GEITLER L. 1932: Cyanophyceae. In: L. Rabenhorst s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 14. Akademische Verlagsgesellscha, Leipzig. 1196 str. GORBUSHINA A.A. 2007: Life on the rocks. Environmental Microbiology 9(7): 1613-1631. HANSGIRG A. 1892: Prodromus der Algenflora von Böhmen. 2. Arch. Naturwiss. Landesdurchforsch. Böhmen 8 (4): 1-182. HAUER T. 2005: Inventarizační průzkum NPR Adršpašsko Teplické skály z oboru algologie. Ms. (zpráva o výsledcích výzkumu, Správa CHKO Broumovsko, Police nad Metují). HAUER T. 2007a: Rock-inhabiting cyanoprokaryota from South Bohemia (Czech Republic). Nova Hedwigia 85 (3-4): 379-392. HAUER T. 2007b: Sinice skalních substrátů vybraných lokalit v České republice. Ms. (dis. práce, Přírodovědecká fakulta, Jihočeská univerzita, České Budějovice). 64

HAUER T. 2008: Epilithic cyanobacterial flora of Mohelenská hadcová steppe Nature Reserve (western Moravia, Czech Republic) 70 years ago and now. Fottea 8(2): 129 132. HINDÁK F. (ed) 1978: Sladkovodné riasy. Slovenské pedagogické nakladateľstvo, Bratislava. 724 str. JAAG O. 1945: Untersuchungen über die Vegetation und Biologie der Algen des nackten Gesteins in den Alpen im Jura und im Schweitzerischen Mittelland. Büchler & Co., Bern. 560 str. JANZA L. 1958: Riasová flóra na brale Večný dážď. Ochrana přírody (Praha) 13: 78-79. KOčVARA L. 2008: Aerofytické sinice z oblasti lomu Malá Amerika. Ms. (bakalářská práce, Přírodovědecká fakulta JU, České Budějovice), 33 str. KOMÁREK J. & ANAGNOSTIDIS K. 1998: Cyanoprokaryota, 1.Teil/ 1st Part: Chroococcales. In: ETTL H., GÄRTNER G., HEYNIG H. & MOLLENHAUER D. (eds): Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/1. Gustav Fischer, Jena. 548 str. KOMÁREK J. & ANAGNOSTIDIS K. 2005: Cyanoprokaryota, 2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. In: BÜDEL B.,KRIENITZ L., GÄRTNER G. & SCHAGERL M. (eds): Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2. Elsevier/Spektrum Akademischer Verlag, München. 759 str. KOMÁREK J. & HAUER T. 2008: CyanoDB.cz Online database of cyanobacterial genera (stav v prosinci 2008). Online na http://www.cyanodb.cz KOVÁčIK Ľ. 1998: Aerofytní mikrovegetace rezervace Mohelenská hadcová step. Aerophytic microvegetation of Mohelenská hadcová steppe.] Sborník Západomoravského muzea v Třebíči 35: 47-62. KRAUTOVÁ M. 2006: Sinice a řasy pískovcových skal NPR Broumovské stěny. Ms. (bakalářská práce, Biologická fakulta, Jihočeská univerzita, České Budějovice). LANGE O.L., BÜDEL B., MEYER A. & KILIAN E. 1993: Further evidence, that activation of net photosynthesis by dry cyanobacterial lichens requires liquid water. Lichenologist 25: 175-189. LÜTTGE U. 1997: Cyanobacterial Tintenstrich communities and their Ecology. Naturwissenschaen 84: 526-534. NEDBALOVÁ L., KOCIÁNOVÁ M. & LUKAVSKÝ J. 2008: Ecology of snow algae in the Giant Mts. Opera Corcontica 45: 59-68. NIENOW J.A., MCKAY J.P. & FRIEDMANN E.I. 1988: e cryptoendolithic microbial environment in the Ross Desert of Antarctica light in the photosyntheticaly active region. Microbial Ecology 16(3): 271-289. NOVÁčEK F. 1934: Epilithické sinice serpentinů mohelenských. Pars I.: Chroococcales. In: PODPěRA J.(ed.): Mohelno. Svaz pro ochranu přírody a domoviny v zemi Moravskoslezské, Brno. 178 str. NOVÁKOVÁ S. 2005: Comparison of the algal flora in subalpine and montane mires in the Krkonoše Mts (the Giant Mts, Czech Republic) [Srovnání algoflóry subalpínských a montánních rašelinišť Krkonoš]. Czech Phycology 5: 57-68. NOVÁKOVÁ S. 2007: Structure and dynamics of the algal flora in subalpine mires in the Krkonoše Mountains (Giant Mountains, Czech Republic). Nova Hedwigia 84 (3-4): 441-458. PAžOUTOVÁ M. 2006: Algologický průzkum národního parku České Švýcarsko, zpráva za rok 2006. Ms. (zpráva o výsledcích výzkumu, Správa NP České Švýcarsko, Krásná Lípa). PAžOUTOVÁ M., VESELÁ J. & HAUER T. 2007: Algologický průzkum národního parku České Švýcarsko, zpráva za rok 2007. Ms. (zpráva o výsledcích výzkumu, Správa NP České Švýcarsko, Krásná Lípa). PENTECOST A. 1992: Growth and distribution of endolithic algae in some North Yorkshire streams. Br. Phycol. J. 27: 145-151. PÓCS T. 2005: Aerophytic cyanobacteria from the Mţii Apuseni (Romanian western Carpathians, Transylvania), I. e epilithic crusts at the entrance of Huda lui Papară Cave. Kanitzia 13: 99-108. POULÍčKOVÁ A., LHOTSKÝ O. & DřÍMALOVÁ D. 2004: Prodromus sinic a řas České republiky. Czech Phycology 4: 19-33. REED R.H., RICHARDSON D.L., WARR S.R.C. & STEWART W.D.P. 1984: Carbohydrate accumulation and osmotic stress in cyanobacteria. J. Gen. Microbiol. 130: 1-4. SCHORLER B. 1915: Die Algenvegetation an den Felswänden des Elbsandsteingebirges. Abh. Naturwiss. Ges. Isis, Dresden, 1914: 3-27. 65

SCHRÖDER B. 1898: Neue Beiträge zur Kenntis der Algen des Riesengebirges. Forschb. Biol. Stat. Plön 6: 9 47. STARMACH K. 1966: Cyanophyta. In: Flora słodkowodna Polski. Państowe wydawnictwo naukowe, Warszawa. 807 str. UHER B., ABOAL M. & KOVÁčIK Ľ. 2005: Epilithic and chasmoendolithic phycoflora of monuments and buildingsin South-eastern Spain. Cryptogamie, Algologie 26: 275-358. UHER B. & KOVÁčIK Ľ. 2002: Epilithic cyanobacteria of subaerial habitats in National Park Slovak Paradise (1998-2000). Bull. Slov. Bot. Spoločn., 24: 25-29. UHER B., KOVÁčIK Ľ., DEGMA P. & VOZÁROVÁ A. 2006: Distribúcia cyanobaktérií a rias na stavebnom kameni Presbytéria Dómu sv. Martina v Bratislave. Bull. Slov. Bot. Spoločn., 28: 11-20. WYNN WILLIAMS D.D. 2000: Cyanobacteria in deserts. In: WHITTON B.A. & POTTS M. (eds): Ecology of cyanobacteria, Kluwer Academic Publisher: 341-366. 66