MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DISERTAČNÍ PRÁCE

MENDELOVA UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA DISERTAČNÍ PRÁCE BRNO 2011 Ing. EVA VÁCLAVKOVÁ

Mendelova univerzita v Brně Agronomická fakulta Ústav výživy zvířat a pícninářství Ovlivnění nutriční hodnoty vepřového masa změnou složení mastných kyselin v krmné dávce Doktorská disertační práce Vedoucí práce: Prof. Ing. Ladislav Zeman, CSc. Vypracovala: Ing. Eva Václavková Brno 2011

Děkuji svému školiteli Prof. Ing. Ladislavu Zemanovi, CSc. za odborné vedení při zpracování této disertační práce. Dále děkuji za spolupráci a za cenné rady Ing. Růženě Bečkové, CSc. Na závěr děkuji svým blízkým za podporu, pochopení a všestrannou pomoc v průběhu mého studia. Výsledky výzkumu uvedené v disertační práci jsou součástí řešení výzkumného záměru MZE 0002701403 a projektu QH71284..

PROHLÁŠENÍ Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma Ovlivnění nutriční hodnoty vepřového masa změnou složení mastných kyselin v krmné dávce vypracovala samostatně a použila jen pramenů, které cituji a uvádím v přiloženém seznamu literatury. Disertační práce je školním dílem a může být použita ke komerčním účelům jen se souhlasem vedoucího disertační práce a děkana Agronomické fakulty Mendelovy univerzity v Brně. Dne 13.6.2011 Podpis

OBSAH 1 SUMMARY... 6 2 ÚVOD... 8 3 LITERÁRNÍ PŘEHLED... 9 3.1 Tuky-význam a klasifikace... 9 3.1.2 Trans izomery mastných kyselin... 11 3.1.3 Konjugovaná kyselina linolová... 13 3.1.4 Význam polynenasycených mastných kyselin... 15 3.1.5 Zdroje mastných kyselin v lidské výživě... 18 3.2 Faktory ovlivňující obsah mastných kyselin ve svalové a tukové tkáni zvířat... 21 3.2.1 Vliv druhové příslušnosti hospodářských zvířat na skladbu mastných kyselin svalové a tukové tkáně... 21 3.2.2 Vliv genetických faktorů na skladbu mastných kyselin svalové a tukové tkáně prasat... 25 3.2.3 Vliv různých zdrojů mastných kyselin obsažených v krmné dávce prasat na ukazatele růstu, jatečné hodnoty a na obsah mastných kyselin svalové a tukové tkáně. 27 3.3 Oxidace tuku... 32 4 CÍL PRÁCE... 34 5 MATERIÁL A METODIKA... 35 6 VÝSLEDKY... 44 6.1 Vliv různých zdrojů tuku v krmné dávce prasat na parametry růstu a jatečné hodnoty... 44 6.1.1 Vliv lněného šrotu v krmné dávce prasat na parametry růstu a jatečné hodnoty.. 44 6.1.2 Vliv lněného a slunečnicového šrotu a konjugované kyseliny linolové v krmné dávce prasat na parametry růstu a jatečné hodnoty... 46 6.2 Vliv různých zdrojů tuku v krmné dávce prasat na skladbu mastných kyselin svalové a tukové tkáně... 49 6.2.1 Vliv lněného šrotu v krmné dávce prasat na obsah mastných kyselin a jejich poměr ve svalové a tukové tkáni... 49 6.2.2 Vliv slunečnicového šrotu, lněného šrotu a konjugované kyseliny linolové v krmné dávce prasat na obsah mastných kyselin a jejich poměr ve svalové a tukové tkáni... 55

6.3 Vliv podílu intramuskulárního tuku a libové svaloviny na obsah mastných kyselin vepřového masa... 66 7 DISKUSE... 68 7.1 Vliv různých zdrojů tuku v krmné dávce prasat na parametry růstu a jatečné hodnoty... 68 7.1.1 Vliv lněného šrotu v krmné dávce prasat na parametry růstu a jatečné hodnoty.. 68 7.1.2 Vliv lněného a slunečnicového šrotu a konjugované kyseliny linolové v krmné dávce prasat na parametry růstu a jatečné hodnoty... 70 7.2 Vliv různých zdrojů tuku v krmné dávce prasat na skladbu mastných kyselin svalové a tukové tkáně... 73 7.2.1 Vliv lněného šrotu v krmné dávce prasat na obsah mastných kyselin a jejich poměr ve svalové a tukové tkáni... 73 7.2.2 Vliv slunečnicového šrotu, lněného šrotu a konjugované kyseliny linolové v krmné dávce prasat na obsah mastných kyselin a jejich poměr ve svalové a tukové tkáni... 76 7.3 Vliv podílu intramuskulárního tuku a libové svaloviny na obsah mastných kyselin vepřového masa... 82 8 ZÁVĚR... 84 9 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY... 86 10 PŘÍLOHY... 100 10.1 Seznam zkratek... 100 10.2 Seznam tabulek (v textu práce)... 101 11 GRAFY... 104 12 SCHÉMATA A OBRÁZKY (v textu práce)... 116 13 ANOTACE... 117

1 SUMMARY Pork production is typical for the Czech Republic and the consumption of pork is still on a high value (40,9 kg/person/year). But meat is often identified as a food with high content of fat and with undesirable balance of fatty acids. Meat fatty acid profile can be changed via the diet. In recent years awareness of the importance of diet in human health has increased. Many authorities have recommended that the contributions of fat and especially saturated fatty acids to dietary energy intake should be reduced. Interest in meat fatty acid composition stems mainly from the need to find ways to produce healthier meat, i.e. with a higher ratio polyunsaturated fatty acids(pufa) to saturated fatty acids (SFA) and a more favourable balance between n-6 and n-3 PUFA. The Western diet has a ratio n-6/n-3 of 15:1 but 5:1 is regarded as ideal for good health. The interest in conjugated linoleic acid (CLA) which is important for human health was also increased. Effect of feeding CLA on change in pig performance, carcasss composition, change of saturated and unsaturated fatty acids content, lipid oxidation and meat colour was investigated in many studies. The aim of our work was to affect fatty acid content in muscle and fat tissue in fattening pigs via diet. We conducted two experiments, thirty crossbred gilts were divided into two groups in the first experiment and forty crossbred gilts in four groups in the second experiment. Linseed meal was added to the experimental feed mixture in the first experiment and linseed meal, sunflower meal and conjugated linoleic acid were added to the feed mixtures during the second experiment. The gilts were stabled in experimental stables of the Institut of Animal Science. Animals were slaughtered in the experimental slaughter house in Prague. The samples of M. longissimus dorsi et thoracis and backfat were collected 24 h post mortem. Laboratory analyses of collected samples were done in laboratories of the Institute. The carcass value traits were also investigated. The average daily weight gain, lean meat content, intramuscular fat content, ph 24 value and oxidative stability were not affected by the diets. But ph 1 value was significantly influenced by the diets in both experiments and drip loss was also influenced in the experiment 2. In the first experiment, the SFA content was significantly decreased by the linseed diet in backfat samples. Monounsaturated fatty acid (MUFA) content was lowered in 6

muscle and fat tissues and PUFAs were enhanced in both tissues. The n-6:n-3 PUFA ratio was positively affected by the linseed diet, it was 3,83:1 in M. longissimus dorsi samples. This ratio corresponds with recommended healthy value. The fatty acid profile in meat and fat samples was also affected in the second experiment. The most favourable n-6:n-3 ratio was measured in gilts fed with linseed meal (4,47:1 in M.longissimus dorsi samples and 3,51:1 in backfat samples). The inclusion of linseed, sunflower and CLA to pig diet significantly influenced fatty acid profile in meat. The proportion of n-6/n-3 PUFA was adjusted towards recommended ratio in linseed fed gilts. The addition of CLA to the feeding mixture positively affected CLA content in muscle and fat tissue of fattening pigs. The c9, t11 isomer was more effectively deposited in the tissue than t10, c12 isomer. 7

2 ÚVOD Česká republika je zemí s tradičně vysokou spotřebou vepřového masa. Podle údajů Českého statistického úřadu byla v roce 2009 průměrná spotřeba vepřového masa 40,9 kg /osobu/rok. Zájem spotřebitelů je ovlivňován především třemi hlavními faktory, kterými jsou zdravotní nezávadnost, kvalita potravin a cena potravin. Kvalitu masa lze definovat jako součet nutričních, senzorických, technologických a hygienicko-toxických vlastností. Kvalita masa je však rozdílně chápána producenty, zpracovateli a spotřebiteli. Skutečná kvalita je ovlivňována souborem podmínek od odchovu a výkrmu až k předporážkovým a porážkovým okolnostem a technologií zpracování. Vepřové maso je vhodné i svým složením a z něj vyplývající nutriční hodnotou. Z části se ještě nesprávně udržuje názor, že vepřové maso je tučné a tedy nezdravé. Z hlediska výživy je tuk silným zdrojem energie, esenciálních mastných kyselin a jejich prekurzorů, lipofilních vitamínů a příslušných provitamínů (Bečková a Václavková, 2006). V poslední době se zvýšil zájem konzumentů o tzv. zdraví prospěšné potraviny, mezi něž lze zařadit i některé živočišné produkty se zvýšeným obsahem mastných kyselin. Zásadní vliv na profil mastných kyselin v mase a tuku jatečných prasat mají tuky obsažené v krmivu. Kvalita vepřového masa z pohledu jeho výživové hodnoty, tedy obsahu mastných kyselin a jejich vzájemného poměru, je v současné době nepříliš příznivá. Projevuje se hlavně nadbytkem n-6 mastných kyselin a s tím spojeným nevhodným poměrem n-6 a n-3 polynenasycených mastných kyselin. Ze zdravotního hlediska jsou nejdůležitější především n-3 PUFA, které mají význam v prevenci proti náhlým srdečním příhodám, vliv na imunitní systém, snižují úmrtnost na onemocnění srdce a již v malém množství poskytují základní ochranu před těmito onemocněními. N- 3 PUFA působí rovněž hypocholesterolemicky, redukují srdeční arytmii a vykazují protizánětlivé účinky. Za optimální poměr n-6/n-3 PUFA je považována úroveň přibližně 4:1, které však současná tzv. západní dieta nedosahuje. V předložené disertační práci jsme se zaměřili na možnosti ovlivnit skladbu mastných kyselin vepřového masa prostřednictvím různých zdrojů tuku v krmné dávce prasat. Rovněž jsme posuzovali vliv tukové složky krmiva na parametry jatečné hodnoty a kvalitu vepřového masa. 8

3 LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Tuky-význam a klasifikace Lipidy patří k významným složkám potravin a ve výživě člověka tvoří jednu z hlavních živin nezbytných pro zdraví a vývoj organismu. Lipidy se obvykle definují jako přírodní sloučeniny obsahující esterově vázané mastné kyseliny o více než třech atomech uhlíku v molekule. V potravinách se často nacházejí také sloučeniny mastných kyselin vzniklé průmyslovou činností nebo jinými lidskými aktivitami (např. estery cukrů a cukerných alkoholů s vyššími mastnými kyselinami), které nejsou přírodními látkami, ale přesto se v běžné praxi zařazují k lipidům. Většinou se v praxi za lipidy považují také netěkavé lipofilní sloučeniny, které v průmyslových i přírodních produktech doprovázejí vlastní lipidy. Nazývají se doprovodné látky lipidů a často ani neobsahují vázané mastné kyseliny. Do této skupiny doprovodných látek lipidů náleží např. terpenoidy (steroly, karotenoidy), lipofilní vitaminy a barviva, přírodní antioxidanty aj. Podle chemického složení se lipidy třídí do tří hlavních skupinhomolipidy, heterolipidy a komplexní lipidy. Homolipidy jsou sloučeniny mastných kyselin a alkoholů. Heterolipidy jsou lipidy, které kromě mastných kyselin a alkoholu obsahují ještě další kovalentně vázané sloučeniny (kyselinu fosforečnou, D-galaktosu). V komplexních lipidech jsou přítomny jak homolipidy, tak i heterolipidy, ale kromě kovalentních vazeb jsou některé složky vázány různými fyzikálními vazbami, např. vodíkovými nebo hydrofobními interakcemi. Uvedené třídění je praktické pro základní výzkum chemie nebo biochemie lipidů. V praxi se nejčastěji používá třídění na neutrální lipidy a polární lipidy. K neutrálním lipidům se řadí estery glycerolu, steroly a jejich estery a také volné mastné kyseliny, ačkoli nejsou neutrální. Polární lipidy zahrnují fosfolipidy a také další heterolipidy. Tento systém třídění je založen hlavně na chování sloučenin při chromatografickém dělení. V technologické a potravinářské praxi se názvu lipidy běžně neužívá. Rozeznávají se jen tuky, oleje, mastné kyseliny, vosky, lecithin, protože tyto složky mají průmyslový význam (Velíšek, 2002). Tuky zvyšují chutnost potravy, pozitivně ovlivňují její konzistenci a vůni, jsou nezbytným transportním médiem pro řadu esenciálních a potenciálně esenciálních látek (vitamin A, vitamin E, kyselinu linolovou, kyselinu alfa-linolenovou aj.) nebo látek 9

neesenciální povahy (polyfenoly, fytosteroly, karotenoidy aj.). Zásadní je úloha tuků v energetickém metabolismu (Gurr, 1992). Tuky jsou nejvydatnějším zdrojem energie (1tg tuku poskytuje 9 kcal=37,7 kj energie), podílejí se na funkci kůže, nervové tkáně, na srážení krve, na zánětlivé reakci. Tuky však zároveň představují jeden z rizikových faktorů aterosklerózy (resp. ischemické choroby srdeční včetně infarktu myokardu a cévních mozkových příhod). Nadměrný příjem a nevhodná skladba tuků v potravě vedou k rakovině tlustého střeva a konečníku, souvisí s rakovinou prsu a s výskytem dalších nemocí (Tuky ve výživě a zdraví [online], 2008). 3.1.1 Mastné kyseliny Mastné kyseliny jsou nejdůležitější a z hlediska výživy nejvýznamnější složkou lipidů. Podle názvosloví užívaného v organické chemii se jako mastné kyseliny označují karboxylové kyseliny s alifatickým uhlovodíkovým řetězcem. Některé mastné kyseliny podle definice užívané organickými chemiky nejsou přítomny v přírodních lipidech i když se mohou vyskytovat v průmyslových tukových výrobcích. Naopak některé mastné kyseliny vázané v lipidech jsou alicyklické nebo dokonce aromatické sloučeniny. V přírodě a potravinách se vyskytují v lipidech tyto skupiny mastných kyselin: nasycené mastné kyseliny nenasycené mastné kyseliny s jednou dvojnou vazbou (monoenové) nenasycené mastné kyseliny s několika dvojnými vazbami (polyenové) mastné kyseliny s trojnými vazbami a s různými substituenty (rozvětvené, cyklické, s kyslíkatými, sirnými nebo dusíkatými funkčními skupinami) (Velíšek, 2002). Nasycené mastné kyseliny obsahují pouze jednoduché vazby. Tuky obsahující tyto mastné kyseliny jsou označovány jako nasycené tuky. Výraznými zdroji nasycených tuků jsou zejména sádlo, máslo, plnotučné mléko, červené maso, čokoláda. Nadměrný příjem nasycených tuků je příčinou zvýšené hladiny LDL cholesterolu v krvi a zvýšeného rizika koronárních onemocnění. Monoeneové (mononenasycené mastné kyseliny obsahují jednu dvojnou vazbu, polyenové (polynenasycené) mastné kyseliny obsahují více než jednu dvojnou vazbu (Lee a Thomas, 2008). 10

Polynenasycené mastné kyseliny (PUFA) jsou mastné kyseliny s dlouhým řetězcem obsahující dvě nebo více dvojných vazeb (Obr. č. 1 ). Zájem o tyto mastné kyseliny vyplývá zejména z jejich možného využití při terapiích, v potravinářství a výživě. Vyskytují se ve všech organismech-živočiších, rostlinách, řasách, houbách i bakteriích. Rovněž jsou složkami membrán, glykolipidů, fosfolipidů, sfingolipidů a lipoproteidů. N-3 PUFA jsou mastné kyseliny s první dvojnou vazbou mezi 3. a 4. uhlíkem počítáno od karboxylového konce, zatímco u n-6 PUFA je první dvojná vazba mezi 6. a 7. uhlíkem (Davenport, 2006). Obrázek č. 1. Vzorce vybraných polyenových mastných kyselin 3.1.2 Trans izomery mastných kyselin Do konce 19. století se trans formy mastných kyselin vyskytovaly v lidské stravě pouze v přirozených zdrojích jako je mléčný tuk a maso přežvýkavců. U ostatních mastných kyselin převažovaly cis izomery. Mikroorganismy v bachoru přežvýkavců produkují enzymy, které přeměňují cis izomery na trans izomery, které se vstřebávají střevní stěnou a ukládají v depotním tuku a přecházejí také do mléčného tuku. V době, kdy zelená píce a seno tvořila hlavní část krmné dávky pro skot, byl obsah trans- 11

mastných kyselin v jejich tuku a v mléčném tuku 7 9 %. Při intenzivním chovu se obsah trans-mastných kyselin v tuku i v mléce snížil na 2 3 %. Na konci 19. století se začal používat proces hydrogenace tekutých rostlinných olejů, kdy se podstatná část cis vazeb mění na trans a často je tato změna doprovázena změnou pozice dvojné vazby (přesun na jiný atom uhlíku v řetězci). Částečně hydrogenované tuky obsahují více než 20 nových trans izomerů kyseliny olejové nebo linolové, které tvoří 30-60 % všech mastných kyselin v oleji. Přítomnost trans mastných kyselin zvyšuje pevnost a stabilitu tuku (Nishida a Uauy, 2009). Margarín objevil francouzský lékárník Mege-Mouriés v roce 1869. Průmyslová výroba byla zahájena roku 1872 v Holandsku. Pro výrobu margarínu se používalo odstředěné mléko a hovězí lůj. Od počátku 20. století se začaly používat rostlinné oleje. Olej se ztužuje částečnou katalytickou hydrogenací (Obr. č. 2), kdy se do něj za vysokého tlaku, vysoké teploty a přítomnosti niklového katalyzátoru vhání vodík. Při tom vznikají nasycené mastné kyseliny a trans-izomery nenasycených kyselin, které mají vyšší bod tání. Částečná hydrogenace byla rozšířena až do začátku 90. let 20. století, kdy se z důvodu vysokého podílu trans-izomerů začala nahrazovat novější technologií interesterifikace (Dlouhý a Anděl, 2006). Mnoho let byly rostlinné tuky vyrobené částečnou hydrogenací považovány za mnohem zdravější než tuky živočišného původu. V roce 1985 byla uveřejněna zpráva, která na základě krátkodobé metabolické studie a studie na zvířatech uváděla, že neexistují důkazy o škodlivém vlivu trans izomerů mastných kyselin na lidský organismus. Avšak již o 5 let později bylo zveřejněno mnoho důkazů, že konzumace trans mastných kyselin má vztah k výskytu koronárních a srdečních onemocnění a k řadě dalších chorob (Nishida a Uauy, 2009). Na základě pozorování a následných testů bylo zjištěno, že u lidí s vyšším příjmem trans izomerů mastných kyselin se kromě vyššího rizika vzniku cévních a srdečních chorob vyskytuje inzulinová rezistence, diabetes a obezita (Teegala et al., 2009). Mozaffarian et al. (2009) uvádějí, že trans mastné kyseliny 18:1 a 18:2 mají více negativní vliv při vzniku cévních a srdečních chorob než 16:1 izomery. Suchý et al. (2008) uvádějí následující negativní účinky trans forem mastných kyselin: negativní vliv na růstovou intenzitu zvířat, negativní vliv na laktaci, negativní vliv na reprodukci zvířat, porušení biomembrán (erytrocytů, mitochondrií apod.), vzestup LDL a pokles HDL lipoproteidů v krvi, snížení syntézy prostaglandinů, poruchy srdeční činnosti, snížení činnosti žláz s vnitřní sekrecí. 12

Obrázek č. 2. Schéma výroby emulgovaných tuků technologií částečné hydrogenace a technologií interesterifikace (Dlouhý a Anděl, 2006) 3.1.3 Konjugovaná kyselina linolová Mezi trans formy mastných kyselin patří rovněž konjugovaná kyselina linolová (CLA). CLA je skupina polohových a geometrických izomerů kyseliny linolové, jejímž nejčastějším zdrojem je mléko, mléčné výrobky a maso přežvýkavců (Steinhart et al., 2003). Historie objevu CLA spadá do 30. let 20. století, kdy byla zjištěna v tuku kravského mléka (Kamer et al., 2004). Nejvíce zastoupenými izomery jsou cis-9 trans- 11 CLA a trans-10 cis-12 CLA (Obr. č.3). Tyto izomery jsou primárně odvozeny z kyseliny linolové (Steinhart et al., 2003). Zájem o CLA vzrostl na základě pokusů s komerčně vyráběnými přípravky, které jsou většinou směsí uvedených dvou hlavních izomerů v přibližně stejném poměru, v současné době však vzrůstá zájem také o jednotlivé izomery o čistotě přibližně 90 %. Zejména cis-9 trans-11 CLA, ale v malém množství také trans-10 cis-12 CLA izomer, vznikají v bachoru přežvýkavců z nenasycených mastných kyselin přijatých v krmivu (Benjamin a Spener, 2009). Proces přeměny kyseliny α-linolenové v bachoru polygastrů je uvedeno ve schématu (Obr. č.4). Zdrojem CLA pro lidskou výživu jsou zejména živočišné produkty maso a mléko přežvýkavců. Nejvíce zastoupeným izomerem CLA je cis-9 trans-11, který je velmi prospěšný z hlediska lidského zdraví. Tento izomer vzniká dvěma způsoby: v bachoru procesem neúplné biohydrogenace linolové kyseliny nebo v živočišných tkáních desaturací vakcenové kyseliny prostřednictvím enzymu 9 desaturáza. Syntéza prostřednictvím 9 desaturázy je primárním zdrojem izomeru c9 t11 CLA v mléčném tuku skotu a vyskytuje se rovněž u lidí a hlodavců (Jensen, 2002; Corl et al., 2003). 13

Obrázek č. 3. Izomery konjugované kyseliny linolové (http://www.raw-milk-facts.com) CLA c9, t11 CLA t10, c12 Konjugovaná kyselina linolová vykazuje řadu fyziologických účinků, působí proti vzniku obezity, má antikarcinogenní a anti-aterosklerotické účinky, příznivě působí při léčbě diabetu, zejména II.typu. CLA rovněž reguluje imunitní funkce organismu. Podle studie, kterou provedli Song et al. (2005), doplněk stravy v podobě 3 g CLA/den snížil hladinu prozánětlivých cytokininů a naopak zvýšil hladinu protizánětlivých cytokininů v lidském organismu. Avšak existuje řada studií,které dospěly k opačným závěrům (Kelley et al., 2000). Lin et al. (1995) uvádí také antioxidační účinky CLA. Působení CLA bylo rovněž sledováno u hospodářských zvířat, a to vzhledem k jejich užitkovosti a kvalitě produktů. Thiel-Cooper etal. (2001) uvádějí, že zařazením CLA do krmné dávky prasat došlo k vyšší utilizaci živin krmiva a redukci podílu tělesného tuku. Vliv CLA v krmné dávce prasat na parametry užitkovosti, skladbu jatečného těla, změnu skladby mastných kyselin, oxidaci tuků a barvu masa sledovali také Joo et al. (2002). Zjistili, že koncentrace CLA v mase závisela na obsahu CLA v krmivu. Skladba mastných kyselin intramuskulárního tuku se změnila - obsah nasycených mastných kyselin se zvýšil, došlo k redukci koncentrace kyseliny linolové. Oxidace tuku byla prostřednictvím CLA inhibována. 14

Obrázek č. 4. Proces přeměny kyseliny α-linolenové v bachoru polygastrů (Zdroj: Kellens a kol. (1986), Publikováno v Marounek (2007) 15 12 9 COOH kyselina α-linolenová (kyselina cis-9, cis-12, cis-15 oktadekatrienová) 9 isomerace COOH 15 11 kyselina cis-9, trans-11, cis-15 oktadekatrienová hydrogenace 15 11 COOH kyselina trans-11, cis-15 oktadekadienová hydrogenace 11 COOH kyselina vakcenová (kyselina trans-11 oktadekamonoenová) hydrogenace COOH kyselina stearová 3.1.4 Význam polynenasycených mastných kyselin Od obou forem polynenasycených mastných kyselin (n-3 a n-6) jsou odvozeny eikosanoidy. Vznikají za účasti enzymů cyklooxygenázy a lipoxygenázy. Eikosanoidy odvozené z n-3 PUFA (např. z EPA nebo DHA) působí na tvorbu prostaglandinů, 15

leukotrienů (hormonů lipidové povahy odvozených od arachidonové kyseliny, jejich významnými producenty jsou leukocyty, všechny obsahují 3 konjugované dvojné vazby, u živočichů vyvolávají stahy plic a stimulují uvolňování prostaglandinů, v medicíně se uplatňují při léčbě zánětlivých procesů) a lipoxinů (vznikají v leukocytech a krevních destičkách, brzdí zánětlivou reakci), které mají menší vliv na vznik zánětů v organismu než eikosanoidy odvozené z n-6 PUFA. Eikosanoidy regulují zánětlivé reakce prostřednictvím svého fyziologického vlivu na krevní tok, chemotaxi, srážení krve, růst buněk a produkci cytokinů. Eikosanoidy tedy mohou ovlivňovat imunitní odpověď organismu. Kyselina arachidonová je prekurzor pro tvorbu eikosanoidů, které ovlivňují imunitní reakce probíhající především v trávicím traktu, ale i mimo něj. N-3 PUFA redukují intestinální záněty prostřednictvím inhibice sekrece zánětlivých cytokinů, neutrofilů a lymfocytů. N-3 PUFA zlepšují zdravotní status, zlepšují remisi onemocnění, redukují potřebu kortikosteroidů. N-3 PUFA mohou také napomáhat ke snížení rizika vzniku karcinomu při zánětlivých procesech v trávicím traktu (Kang et al., 2000; Demaison et al., 2002; Kirk, 2007). V 70. letech 20. století byla poprvé formulována hypotéza, že nízká úmrtnost v důsledku kardiovaskulárních onemocnění u populace Grónských Eskymáků je způsobena vysokou spotřebou rybího oleje. Rybí olej obsahuje vysoký podíl n-3 PUFA. Od té doby byla provedena řada studií, které tento předpoklad potvrdily. Bylo zjištěno, že konzumace oleje obsahujícího n-3 PUFA snižuje riziko vzniku aterosklerózy a náhlých srdečních příhod (Leaf et al., 2008). Za tento přínos je zodpovědná řada mechanismů, např. prevence srdeční arytmie, stejně jako snížení krevního tlaku, snížení agregace krevních destiček a snížení hladiny triglyceridů v krvi. V následující tabulce je uveden vliv EPA a DHA na faktory způsobující kardiovaskulární onemocnění a náhlé srdeční příhody (Tab. č. 1) U zvířat i lidí jsou funkce mozku a sítnice závislé na příjmu DHA během prenatálního vývoje a krátce po narození. Období maximálního růstu mozku začíná ve třetím trimestru, vrcholí při narození a pokračuje dalších 18 měsíců po narození. Během této doby lidský mozek zvětší svoji velikost až 10krát a kumuluje kyselinu arachidonovou a DHA. Obě kyseliny jsou zabudovávány do nervové tkáně a rovněž do sítnice. Primárním místem pro ukládání DHA v nervové tkáni jsou fosfolipidy mozku a sítnice. Tyto fosfolipidy mají velmi úzký vztah k pigmentu rhodopsinu. Deficit n-3 PUFA během tohoto období způsobuje poruchy nervových funkcí a zraku (Bauer, 16

2007). V pokusech se psy bylo zjištěno, že některé mastné kyseliny, jako například EPA, gama-linolenová kyselina a CLA inhibují růst nádorových buněk in vitro. Nejvyšší účinnost při porovnání samotných kyselin byla zjištěna při použití EPA, avšak kombinace gama linolenová/epa nebo CLA/EPA měla však často ještě vyšší efekt (Knapp, 2006). U savců je alfa-linolenová kyselina konvertována na n-3 PUFA s delším řetězcem-epa a DHA prostřednictvím řady enzymů desaturázy a elongázy, které jsou nejaktivnější v játrech. Studie provedené v oblasti humánní medicíny prokázaly, že schopnost syntetizovat EPA a DHA z alfa-linolenové kyseliny je rozdílná u mužů a u žen. Předpokládá se, že příčinou je rozdílnost pohlavních hormonů. U žen byla zjištěna vyšší koncentrace DHA v plazmě. Množství n-3 PUFA v krevní plazmě je pozitivně ovlivněno koncentrací estradiolu a progesteronu a negativně ovlivněno koncentraci testosteronu (Childs et al., 2008). Obrázek č. 5. Metabolismus n-6 a n-3 mastných kyselin v lidském těle (Rowe a Davis, 2009) N-6 mastné kyseliny (kyselina linolová) N-3 mastné kyseliny (kyselina α-linolenová) Kyselina arachidonová Kyselina eikosapentaenová (EPA) a kyselina dokosahexaenová (DHA) Prozánětlivé prostaglandiny a leukotrieny Méně prozánětlivé prostaglandiny a leukotrieny Tabulka č. 1. Vliv EPA a DHA na faktory způsobující kardiovaskulární onemocnění a náhlé srdeční příhody (Harris et al., 2007) Faktor Triglyceridy v krevním séru Produkce růstových faktorů Produkce zánětotvorných eikosanoidů Krevní tlak Endoteliální relaxace Trombóza Srdeční arytmie Kolísavost srdečního tepu Stabilita aterosklerotických usazenin Trend působení EPA a DHA na daný faktor 17

3.1.5 Zdroje mastných kyselin v lidské výživě Zdroji nasycených mastných kyselin v naši stravě jsou především produkty živočišného původu, jako je maso, plnotučné mléčné výrobky a vaječné žloutky. Vysoký obsah nasycených mastných kyselin najdeme ale také v některých potravinách rostlinného původu jako je kokosový olej, palmový olej a palmový olej z jader (Tab. č. 2). Zvláště vysoké koncentrace mononenasycených mastných kyselin se nachází v olivovém oleji a canola oleji (nízkoerukový olej z řepky vyšlechtěné v 70.letech 20. století v Kanadě). Pro příjem omega-3 mastných kyselin neexistuje pevná doporučena denní dávka. Panuje nicméně jistá shoda, že za přijatelný příjem omega-3 mastných kyselin se považuji 1 2 gramy za den a příjem omega-6 mastných kyselin by neměl převýšit 4 5nasobek denního přijmu omega-3. Doporučuje se zařadit do jídelničku nejméně dvakrát týdně ryby (především tučné druhy) a denně přijmout 2 g kyseliny linoleové a 200 mg EPA a DHA (Rowe a Davis, 2009). Doporučený příjem mononenasycených mastných kyselin ve stravě by měl odpovídat asi 10-12 % celkové energetické potřeby. Kyselina palmitolejová (16:1:n7) je obsažená v oleji z tresčích jater (asi 13 %), kyselina olejová (18:1:n9) například ve slunečnicovém oleji (asi 33 %), v sádle (asi 43 %) nebo v řepkovém oleji s upraveným obsahem erukové kyseliny (asi 54 %). Polynenasycená mastná kyselina alfa-linolenová (18:3:n3) je nejvíce obsažena v listové zelenině (asi 56 %), bohatým potravinovým zdrojem kyseliny eikosapentaenové (EPA; 20:5:n3) a kyseliny dokosahexaenové (DHA; 22:6:n3), je zejména rybí maso a olej (asi 20-52 %). Kyselina linolová (18:2:n6) je obsažená v sojovém oleji (asi 52 %), ve slunečnicovém oleji (asi 52 %), v kukuřici (asi 50 %), vepřovém a hovězím mase (asi 26 %), kyselina arachidonová (20:4:n6) v hovězím mase (asi 13 %), ve vepřovém mase (asi 8 %), rybím mase (Yu et al., 1995). Roche (1999) a Kris-Etherton et al. (2000) doporučují denní příjem kyseliny alfa-linolenové 2,2-2,4 g a denní příjem EPA a DHA by se měl pohybovat v rozmezí 0,65-1,2 g. Doporučení EU pro konzumaci EPA a DHA je 1,2 gramu na den. Dle doporučení WHO (2003) by tuky ve výživě měly hradit 15-30% energie. Přitom nasycené mastné kyseliny by měly hradit méně než 10% energie, trans-izomery mastných kyselin méně než 1% energie, cis-polyenové mastné kyseliny přibližně 6-10% energie a zbytek by měl připadat na cis-monoenové mastné kyseliny (Tab. č.3) 18

Tabulka č. 2. Zdroje n-3 mastných kyselin v potravě (Rowe a Davis, 2009) Potravina Obsah n-3 mastných kyselin (g) Ryby a mořské plody (ve 100 g) Makrela 1,9 Sardinky 1,6 Sleď 1,2 Losos 1,5 Mečoun 1,5 Treska 0,5 Krabi, měkkýši 0,5 Hřebenatky (mušle) 0,5 Tuňák (konzervovaný ve vodě) 0,3 Humr 0,1 Ořechy a semena (v 50 g) Lněné semínko 3,2 Vlašské ořechy 4,6 Pekanové ořechy 0,5 Obiloviny a luštěniny (100 g) Sojové boby vařené 0,5 Tofu 0,4 Zelenina (vařená, 10 g) Špenát 0,1 Kapusta 0,1 Oleje (1 polévková lžíce, 14 ml) Lněný 6,9 Řepkový 1,3 Ořechový 1,4 Olivový 0,1 Tabulka č. 3. Podíl tuku a mastných kyselin ve výživě lidí dle doporučení WHO (WHO, 2003) Dietární faktor % celkové energie z diety Celkový tuk 15 30 z toho SFA < 10 PUFA 6-10 n-6 PUFA 5-8 n-3 PUFA 1-2 TFA <1 MUFA zbytek Podstatný je nejen obsah, ale i poměr PUFA přijímaných v potravinách. Podle Simopoulose (2001) je organismus člověka přizpůsoben na využití PUFA v určitém optimálním poměru (n-6:n-3 = 4:1), avšak současná tzv. západní dieta se vyznačuje 19

poměrem n-6 a n-3 PUFA na úrovni 16,74:1. Demaison a Moreau (2002) uvádějí, že již malá dávka n-3 PUFA (např. týdně 2 porce tučnějších ryb) je postačující k základní prevenci kardiovaskulárních onemocnění. Vysoké dávky však podle autorů mají prospěšnější význam, snižují obsah cholesterolu a triglyceridů v krvi, mají antitrombotický a fibrinolytický efekt, snižují krevní viskozitu, mají protizánětlivý účinek. Obsah nasycených a nenasycených monoenových a polyenových mastných kyselin v některých druzích tuků (v % ze všech mastných kyselin) podle Velíška (1999) je uveden v následující tabulce č. 4. V tabulce č. 5 je uvedena průměrná spotřeba jedlých rostlinných olejů a tuků, másla a sádla v České republice v letech 2000-2008. Vývoj světové spotřeby hlavních druhů rostlinných olejů je uveden v tabulce č. 6. Tabulka č. 4. Obsah mastných kyselin v různých druzích tuku (Velíšek, 1999) Druh tuku MK nasycené MK nenasycené monoenové polyenové vepřové sádlo 25-70 37-68 4-18 hovězí lůj 47-86 40-60 1-5 kuřecí sádlo 27-30 42-47 20-24 mléčný tuk 53-72 26-42 2-6 tuk kapra 22-25 46-50 23-28 tuk tresčích jater 14-25 35-68 20-45 kakaové máslo 58-65 33-36 2-4 olivový olej 8-26 54-87 4-22 sojový olej 14-20 18-26 55-68 slunečnicový olej 9-17 13-41 42-74 řepkový olej 5-10 52-76 22-40 lněný olej 10-12 18-22 66-72 Tabulka č. 5. Průměrná spotřeba (kg/obyv./rok) jedlých rostlinných olejů (JRO) a tuků (JROT), másla a sádla v České republice (Český statistický úřad, 2009) Rok 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 JROT 16,3 16,1 16,0 15,7 16,0 16,1 16,5 16,3 16,0 z toho JRO 9,0 9,0 8,9 8,8 9,0 9,3 9,4 9,4 9,4 Máslo 4,1 4,2 4,5 4,5 4,6 4,8 4,4 4,2 4,7 Sádlo 4,8 4,8 4,8 4,7 4,7 4,9 4,7 4,7 4,7 20

Tabulka č. 6. Vývoj světové spotřeby hlavních druhů rostlinných olejů (Foreign Agricultural Service, 1998, 2001, 2007, 2011) 1997/1998 2000/2001 2004/2005 2008/2009 2009/2010 mil mil % t t % mil t % mil t % mil t % Palmový 18,9 25,6 26,5 29,7 36,3 33,6 46,8 36,2 49,2 36,5 Sójový 22,3 30,3 26,5 29,7 31,7 29,3 35,8 27,7 37,2 27,6 Řepkový 11,0 14,9 13,6 15,2 15,5 14,3 20,1 15,5 21,3 15,8 Slunečnicový 8,2 11,1 8,6 9,6 8,6 8,0 10,9 8,4 11,1 8,2 Podzemnicový 4,2 5,7 4,5 5,0 5,1 4,7 4,8 3,7 4,7 3,5 Ostatní oleje 9,1 12,3 9,5 10,6 10,9 10,1 11,0 8,5 11,2 8,3 Celkem 73,7 100,0 89,2 100,0 108,1 100,0 129,4 100,0 134,7 100,0 3.2 Faktory ovlivňující obsah mastných kyselin ve svalové a tukové tkáni zvířat Maso a živočišné tuky jsou pokládány za méně zdravé. Proto se producenti snaží ovlivnit nutriční hodnotu těchto produktů prostřednictvím specifických živin. Živočišný tuk přežvýkavců obsahuje příznivější poměr n-6/n-3 mastných kyselin než vepřový tuk. Různými strategiemi výživy a krmení přežvýkavců (např. zvýšení podílu trávy, sena luskovin) lze dosáhnout zlepšení poměru n-6/n-3 mastných kyselin v mléce a mase. U prasat by měl být zvýšen obsah n-3 a snížen obsah n-6 mastných kyselin. Toho lze dosáhnout zvýšením podílu rostlinných olejů bohatých na n-3 mastné kyseliny (lněný, řepkový, sojový) nebo přímo přídavkem lnu do krmné směsi (Metges, 2004) Obsah a vzájemný poměr jednotlivých mastných kyselin v mase ovlivňuje celá řada faktorů výživa, množství tuku v jatečném těle, věk, pohlaví, plemenná příslušnost a podmínky prostředí. Genetické faktory mají však na obsah mastných kyselin v mase podstatně nižší vliv než vlivy nutriční (De Smet et al., 2004). 3.2.1 Vliv druhové příslušnosti hospodářských zvířat na skladbu mastných kyselin svalové a tukové tkáně Hovězí a skopové maso mají za normálních podmínek nižší poměr PUFA:SFA než maso vepřové, což je způsobeno biohydrogenací nasycených mastných kyselin v bachoru. Enser et al. (1996) uvádějí tento poměr pro hovězí maso 0,11 a pro skopové 21

maso 0,15. Ve vepřovém mase však autoři zjistili poměr PUFA:SFA 0,58. Avšak poměr n-6/n-3 PUFA byl příznivější v mase hovězím resp. skopovém (2,11 resp. 1,32) v porovnání s vepřovým (7,22). Noci et al. (2007) sledovali zastoupení jednotlivých mastných kyselin v mase jalovic na pastvě a zjistili poměr PUFA:SFA 0,15. Poměr n- 6/n-3 určili na úrovni 1,46. Rozdíly v metabolismu tuků mezi polygastry a monogastry mají nejpodstatnější vliv na ukládání mastných kyselin z přijatého krmiva do živočišných produktů. U monogastrů je hlavním orgánem trávení a resorpce tuků tenké střevo. Pankreatická lipáza rozkládá triacylglyceroly na monoacylglyceroly, volné mastné kyseliny a glycerol, se solemi žlučových kyselin tvoří micely, které umožňují jejich rychlý transport na kartáčkový lem. Glycerol, mastné kyseliny a monoacylglyceroly se resorbují jednoduchou difúzí. Mastné kyseliny a monoacylglyceroly jsou znovu syntetizovány na triacylglyceroly uvnitř epitelových buněk. Triacylglyceroly jsou seskupeny s cholesterolem a fosfolipidy a dostávají bílkovinný obal a vytváří chylomikra, která jsou rozpustná ve vodě. Rozpustnost ve vodě získaná jejich bílkovinným obalem jim dovoluje vystoupit z buněk, a tak se mohou dostat do chylového kanálku na vrcholu klku a přes mízní oběh do krve. (Reece, 1998). Na rozdíl od přežvýkavců, mastné kyseliny obsažené v krmivu monogastrů, mají přímý a zásadní vliv na skladbu mastných kyselin v živočišných produktech. U polygastrů ovlivňují míru ukládání mastných kyselin do masa a mléka zejména bachorové mikroorganismy (Jenkins, 1993). Mikrobiální enzymy jsou zodpovědné za izomeraci a hydrolýzu lipidů přijatých krmivem a za konverzi nenasycených mastných kyselin na různé částečně nebo plně nasycené deriváty CLA (C18:2 cis-9, t-11), trans vakcenová kyselina (C18:1 t-11), stearová kyselina (C18:0). I když linolová a linolenová kyselina jsou hlavní nenasycené mastné kyseliny přijaté přežvýkavci v krmivu, hlavní mastná kyselina opouštějící bachor je kyselina stearová (Woods a Fearon, 2009). Velká část nenasycených mastných kyselin je působením bachorových mikroorganismů hydrogenována na příslušné nasycené mastné kyseliny, což je hlavní příčinou jejich vysokého zastoupení v tuku přežvýkavců (Bartoň et al., 2007). Ve svalové a tukové tkáni prasat je vyšší zastoupení C20-C22 PUFA. Vysoký obsah PUFA je také v tuku a svalovině ovcí, zatímco u skotu jsou PUFA s dlouhým řetězcem skladovány ve svalových fosfolipidech. Míra ukládání kyseliny linolové do svalové a tukové tkáně v závislosti na jejím obsahu v krmivu je vyšší než u ostatních mastných 22

kyselin. Její podíl v tukové tkáni prasat se snižuje zároveň se zvyšujícím se podílem tuku v těle. Tato tendence je patrná i u přežvýkavců, avšak je méně intenzivní. Kyselina olejová se tvoří z kyseliny stearové za účasti enzymu steroyl Co-A desaturázy a je hlavní složkou neutrálních lipidů, u přežvýkavců se tento enzym navíc podílí na tvorbě konjugované kyseliny linolové (Wood et al., 2008). Zastoupení vybraných mastných kyselin v živočišných produktech (Beare-Rogers et al., 2001; Woods a Fearon, 2009) je uvedeno v tabulce č. 7 a 8. Tabulka č. 7. Zastoupení vybraných mastných kyselin (% z celkových mastných kyselin) v živočišných produktech (Beare-Rogers et al., 2001) Kuřecí maso Slepičí vejce Jehněčí maso Hovězí tuk Mléko kravské Vepřové sádlo Králičí maso C12:0 0,3 0,4 0,1 2,9 C14:0 0,9 0,3 3,7 3,4 10,8 0,5-2,5 3,4 C16:0 22,1 26,6 22,3 30,5 27,9 20-32 29,5 C16:1n-7 5,5 4,0 3,4 4,3 2,5 1,7-5,0 4,5 C18:0 7,7 9,3 14,3 14,7 12,7 5,0-24 6,0 C18:1n-9 34,7 44,1 47,1 45,8 26,6 35-62 30,2 C18:2n-6 26,5 13,4 6,2 3,2 2,6 3,0-16,6 20,2 C18:3n-3 1,1 0,7 0,4 1,6 <1,5 5,2 C20:1n-9 0,6 <1,0 C20:4n-6 1,7 1,0 0,7 0,5 <1,0 C20:5n-3 0,2 C22:6n-3 0,6 23

Tabulka č. 8. Zastoupení vybraných mastných kyselin (g/100 g celkových mastných kyselin) v živočišných produktech (Woods a Fearon, 2009) 24 Laurová C12:0 Myristová C14:0 Palmitová C16:0 Stearová C18:0 Olejová C18:1 n-9 Linolová C18:2 n-6 α- linolenová C18:3 n-3 Arachidonová C20:4n-6 EPA C20:5n-3 DHA C22:6n-3 Kravské mléko 4,0 10,8 28,0 10,8 21,2 1,9 0,5 ND ND ND Hovězí masosvalovina ND 2,5 24,6 15,0 39,1 2,8 0,8 0,5 0,3 ND Hovězí masotuk 0,3 3,1 25,7 17,4 36,6 1,0 0,5 ND ND ND Jehněčí masosvalovina 0,5 5,2 21,7 17,6 32,3 1,8 1,2 0,5 0,3 0,1 Jehněčí maso-tuk 0,6 5,9 21,8 19,9 28,8 1,2 1,1 <0,1 Tr ND Vepřové masosvalovina ND ND 22,8 12,4 37,4 14,8 1,4 1,1 0,3 0,3 Vepřové maso-tuk ND 1,1 23,3 13,0 38,7 14,8 1,5 0,2 ND 0,2 Drůbeží maso - tmavé ND ND 20,4 6,0 42,7 16,6 2,6 0,4 ND 0,4 Drůbeží maso-světlé ND ND 18,9 6,0 36,1 13,7 1,7 0,8 Tr 0,8 Slepičí vejce ND ND 24,0 8,4 42,8 17,2 0,9 ND ND ND ND mastná kyselina nebyla zjištěna Tr mastná kyselina byla zjištěna pouze ve stopovém množství

3.2.2 Vliv genetických faktorů na skladbu mastných kyselin svalové a tukové tkáně prasat Rozdíly ve skladbě mastných kyselin mezi různými plemeny a genotypy lze vysvětlit rozdíly v obsahu libové svaloviny a obsahu tuku u jednotlivých plemen (DeSmet et al., 2004). Množství nasycených mastných kyselin ve vepřovém mase se zvyšuje v závislosti na zvyšujícím se podílu intramuskulárního tuku, zároveň dochází ke snížení podílu nenasycených mastných kyselin. Zvířata s vyšší zmasilostí vykazují nižší podíl nasycených a vyšší podíl nenasycených mastných kyselin v mase (Altmann et al., 1992). U prasat je obsah intramuskulárního tuku vysoce dědivá vlastnost s koeficientem heritability 0,4-0,6 (Selier et al., 1994). Cameron (1990) a Cameron a Enser (1991) zjišťovali koeficienty heritability a genetické korelace pro obsah intramuskulárního tuku a obsah mastných kyselin u prasat plemene Duroc a Landrace. Koeficient dědivosti pro obsah intramuskulárního tuku určili na úrovni 0,53 a pro obsah jednotlivých mastných kyselin v subkutánním tuku v rozmezí 0,53-0,71. Koeficient heritability obsahu mastných kyselin v intramuskulárním tuku autoři určili 0,25-0,50, kromě kyseliny stearové (h 2 =0,73) a kyseliny α-linolenové (h 2 =0,62). Obsah kyseliny palmitové, stearové a olejové byl v negativní korelaci se zmasilostí prasat, zatímco obsah kyseliny linolové vykázal negativní korelaci s podílem intramuskulárního tuku. Intramuskulární tuk u plemen Duroc obsahuje více SFA a MUFA a méně PUFA než u plemene Landrace. Renaudeau et al. (2005) sledovali rozdíly ve skladbě mastných kyselin u prasat plemene Large White a u Kreolského prasete. Kreolská prasata dosáhla vyšší výšku hřbetního tuku a více intramuskulárního tuku. Rovněž u nich byl zjištěn vyšší podíl SFA (40,0% vs. 37,9%) a MUFA (40,6 vs. 38,4%), nižší koncentrace linolové a linoleové kyseliny ve hřbetním tuku. LoFiego et al. (2005) ve své studii porovnávali kvalitativní ukazatele tukové tkáně u tradičních hybridů Landrase x Large White a komerčních hybridů. V tukové tkáni komerčních kříženců byl nalezen vyšší obsah PUFA a nižší obsah SFA. Podobné výsledky zmiňují i Wood et al. (2004), podle nichž tradiční plemena dosahují vyšší koncentraci SFA, zatímco u moderních plemen je vyšší obsah PUFA. Rozdíly v intenzitě růstu, ukládání tuku, jatečné hodnotě a kvalitě masa mezi plemeny Baskické černostrakaté a Large White popsali Alfonso et al. (2005). Prasata plemene Baskické černostrakaté vykazovala nižší intenzitu růstu, avšak vyšší míru 25

ukládání tuku (výška hřbetního tuku byla u tohoto plemene průměrně 2,6 cm). Autoři rovněž zaznamenali rozdíly ve skladbě mastných kyselin, avšak tyto rozdíly nebyly statisticky průkazné. Také Csapó et al. (1999) nezjistili statisticky průkazné rozdíly v obsahu mastných kyselin v mase mezi plemenem Mangalica a kříženci Large White x Mangalica a Mangalica x Duroc. Avšak Wood et al. (2004) uvádějí, že plemenná příslušnost ovlivňuje rychlost růstu a množství tuku v těle prasat. Moderní plemena (Duroc, Large White) dosahují vyšší intenzity růstu a vjatečném těle obsahují více libové svaloviny než plemena tradiční (např. Brkshire, Tamworth). Plemenná příslušnost má vliv také na skladbu mastných kyselin intramuskulárního tuku, u tradičních plemen obsahuje více nasycených mastných kyselin, moderní plemena naopak mají intramuskulární tuk s vyšším obsahem PUFA. Monin et al. (2003) porovnali skladbu mastných kyselin v mase plemen Large White a Pietrain. Více SFA a MUFA a méně PUFA zjistili u plemene Large White. Při porovnání několika plemen, které provedli Zhang et al. (2006) zjistili, že existují rozdíly v obsahu mastných kyselin zjišťovaných v M. longissimus u plemen Duroc, Chester White, Berkshire, Yorkshire, Landrase a Hampshire. Největší koncentrace nasycených mastných kyselin autoři zjistili u plemene Duroc, které zároveň dosáhlo nejnižší obsah polynenasycených mastných kyselin v M. longissimus. U tohoto plemena byl také určen nejvyšší podíl tuku. Podíl jednotlivých mastných kyselin ve svalové i tukové tkáni prasat je rovněž ovlivněn pohlavím zvířat, avšak i zde je rozhodující faktor spíše obsah tuku resp. zmasilost jednotlivých zvířat. Alonso et al. (2009) sledovali vliv pohlaví na kvalitu masa a skladbu mastných kyselin v subkutánním a intramuskulárním tuku. Vepříci dosáhli vyššího podílu intramuskulárního tuku a rovněž vyššího podílu nasycených mastných kyselin v tuku. Riley et al. (2000) uvádějí, že prasničky, které mají vyšší podíl intramuskulárního tuku než kanečci dosahují vyšší koncentrace nasycených mastných kyselin a proto nižšího poměru PUFA/SFA, přestože zároveň tyto prasničky dosáhly vyšší koncentrace kyseliny linolové a α-linolenové. Se vzrůstajícím podílem tuku u prasniček se více zvyšovala koncentrace SFA a MUFA v porovnání s PUFA. Suzuki et al. (2006) zjistili u prasniček plemene Duroc nižší zastoupení SFA a vyšší podíl nenasycených mastných kyselin než u vepříků téhož plemene. Okrouhlá et al. (2009) hodnotili obsah mastných kyselin ve vepřovém mase a nenalezli statisticky významné mezipohlavní diference, výjimku tvořila kyselina kaprylová a eruková. 26

3.2.3 Vliv různých zdrojů mastných kyselin obsažených v krmné dávce prasat na ukazatele růstu, jatečné hodnoty a na obsah mastných kyselin svalové a tukové tkáně Tuk je tradičně přidáván do krmné dávky jako zdroj energie. Tuky jsou však rovněž zdroji mastných kyselin a mohou přispět ke skladbě mastných kyselin v konečném produktu výkrmu. Nejvýznamnějším zdrojem tuku v krmivech pro prasata jsou olejniny. Olejniny jsou charakterizovány jako rostliny, které jsou schopné ve svých semenech, plodech případně jiných orgánech, tvořit a shromažďovat tuky v takovém množství, které umožňuje jejich rentabilní průmyslové zpracování. V posledních několika letech je zaznamenán výrazný nárůst pěstování olejnin. V celosvětovém měřítku se od roku 2002 plochy olejnin neustále zvyšovaly v průměru o 7,3 milionů hektarů ročně. V roce 2007 dosáhly výměry 233 milionů hektarů (Suchý et al., 2008). Podle Situační a výhledové zprávy- olejniny (2010) vydané Ministerstvem zemědělství se v zemích EU-27 v roce 2009/10 zvýšily pěstitelské plochy olejnin meziročně o 600 tis. ha (6 %) na 10,8 mil. ha. Z kulturních rostlin pěstovaných v Evropě lze za nejvýznamnější považovat: Olivovník evropský (Olea europaea L.) Řepka olejka (Brassica napus L.) Slunečnice roční (Helianthus annuus L.) Mák setý (Papaver somniferum L.) Len setý (Linum usitatissimum L.) Sója luštinatá (Soja hispida Moench.) Značný význam olejnin spočívá i v tom, že po získání oleje zůstávají pokrutiny a extrahované šroty, které jsou u řady olejnin využívány jako významné proteinové komponenty do krmných směsí a krmných dávek určených k výživě hospodářských zvířat. Z nejvýznamnějších cizokrajných olejnin lze uvést následující druhy: Palma olejná (Elaeis guinensis Jack.), Kokosovník obecný (Cocos lucifera L.), Skočec obecný (Ricinus communis L.) a řadu dalších druhů (Suchý et al., 2008). Vývoj ploch a sklizní olejnin v České republice je uveden v následující tabulce č. 9: 27

Tabulka č. 9. Vývoj ploch a sklizní olejnin v České republice v letech 2000 až 2009 (Český statistický úřad, 2011) Plodina 2000 2002 2004 2006 2008 2009 2010 Řepka P (tis. ha) 323,8 313,0 259,4 292,2 356,9 354,8 368,8 S (tis. t) 844,4 709,5 934,7 880,2 1 048,9 1 128,1 1042,1 V (t/ha) 2,61 2,27 3,60 3,01 2,94 3,18 2,83 Mák P (tis. ha) 29,9 29,6 27,6 57,8 69,9 53,6 51,1 S (tis. t) 13,6 16,9 24,8 31,6 49,4 32,7 23,7 V (t/ha) 0,46 0,57 0,90 0,55 0,71 0,61 0,46 Slunečnice P (tis. ha) 30,5 24,2 39,4 47,1 24,5 25,6 27,2 S (tis. t) 65,4 54,6 84,9 100,9 60,9 62,4 57,4 V (t/ha) 2,14 2,25 2,16 2,15 2,49 2,44 2,11 Len olejný P (tis. ha) 1,7 2,4 2,2 7,9 1,2 2,6 4,1 S (tis. t) 2,3 2,4 3,1 7,9 1,4 2,6 3,9 V (t/ha) 1,35 1,00 1,45 1,02 1,20 1,00 0,96 Sója P (tis. ha) 1,9 3,0 9,0 9,6 4,3 6,0 9,5 S (tis. t) 2,4 6,4 12,9 17,8 9,4 12,1 16,1 V (t/ha) 1,25 2,13 1,43 1,85 2,17 2,00 1,70 V celosvětové produkci olejnatých semen je nejvíce zastoupenou plodinou sója (Tabulka č. 10) Tabulka č. 10. Světová produkce (v mil. t) hlavních olejnatých semen (Foreign Agricultural Service, 2006, 2010, 2011) 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Sójové 186,8 215,9 218,0 236,2 220,4 211,9 260,2 258,4 boby Bavlníkové 35,6 45,4 42,5 46,0 45,9 41,1 39,2 43,3 semeno Podzemnice 32,8 33,4 33,7 31,0 32,6 34,5 32,9 34,7 olejná Slunečnicové 26,8 25,3 29,8 29,7 27,2 33,3 30,5 30,7 semeno Řepkové 39,4 46,1 48,6 45,1 48,6 57,9 60,6 58,4 semeno Palmová 8,4 9,5 9,9 10,1 11,0 11,7 12,2 12,7 jádra Celkem 335,2 381,3 388,3 403,5 391,4 396,3 441,6 444,2 28

Tabulka č. 11. Porovnání obsahu mastných kyselin v olejích (Rowe a Davis, 2009) Tuk Poměr nenasycených a nasycených mastných kyselin Kyselina olejová (hmotnostní %) N-6 polynenasycené mastné kyseliny (hmotnostní %) N-3 polynenasycené mastné kyseliny (hmotnostní %) Poměr n-6/n-3 Řepkový 15:1 62 22 10 2:1 Olivový 6,5:1 71 10 1 10:1 Lněný 9:1 21 16 53 1:3,5 Obsah tuku a zastoupení jednotlivých mastných kyselin v olejninách závisí na odrůdě dané plodiny. Suchý et al. (2008) provedli analýzu kvality rostlinných olejů z hlediska obsahu mastných kyselin. V řepkovém oleji byla z nasycených mastných kyselin nejvíce zastoupena kyselina palmitová, z nenasycených MUFA kyselina olejová a elaidová, z n-6 PUFA kyselina linolová, ze skupiny n-3 kyselina α-linolenová. Nejvíce pěstovanou olejninou za účelem získávání oleje je slunečnice. Nejvíce zastoupené mastné kyseliny byly stejné jako u oleje řepkového (palmitová, olejová, linolová a α-linolenová), slunečnicový olej se od řepkového výrazně liší. Tato odlišnost je dána především obsahem nenasycených mastných kyselin, které vykazují značnou meziodrůdovou variabilitu a zastoupení n-3 PUFA je ve slunečnicovém oleji téměř zanedbatelné. Olej je především zdrojem n-6 PUFA. Nadměrný příjem n-6 mastných kyselin za současného nedostatku n-3 kyselin lze z dietetického hlediska hodnotit nepříznivě. Len je z hlediska produkce oleje třetí nejvýznamnější plodinou pěstovanou v České republice. Olejné odrůdy lnu na rozdíl od přadných obsahují výrazně nižší zastoupení kyseliny linolové a naopak výrazně vyšší zastoupení kyseliny α-linolenové, což je charakteristické zejména pro olejné odrůdy Jantar, Amon a Lola. Přadné odrůdy lnu však mají vysoký obsah n-3 PUFA, pro své dietetické vlastnosti jsou tudíž velmi atraktivní a lze je pokládat za významný zdroj těchto mastných kyselin. V tabulce č. 12 je uveden obsah vybraných mastných kyselin v řepkovém, slunečnicovém a lněném oleji. 29

Tabulka č. 12. Průměrný obsah mastných kyselin (g/100 g oleje) v řepkovém, slunečnicovém a lněném oleji (Suchý et al., 2008) Kyselina Řepkový olej Slunečnicový olej Lněný olej - přadné odrůdy Lněný olej olejné odrůdy Myristová 0,057 0,063 0,046 0,056 Palmitová 4,333 4,777 4,389 5,623 Stearová 1,644 3,619 3,746 3,108 Olejová/elaidová 63,462 28,623 16,231 13,415 Linolová/linolelaidová 17,511 50,455 15,249 43,592 α-linolenová 6,939 0,078 49,467 21,954 Arachidonová 0,000 0,000 0,132 0,079 n-3 6,939 0,078 49,522 21,974 n-6 17,578 50,460 15,455 43,772 n-9 64,851 28,845 16,451 13,670 n-3/n-6 1 : 2,5 1 : 642,8 1 : 0,3 1 : 2,1 SFA 7,040 9,645 8,781 9,301 MUFA 64,851 28,845 16,451 13,670 PUFA 24,517 50,538 64,977 65,746 SFA/UFA 1 : 12,7 1 : 8,3 1 : 9,3 1 : 8,6 MUFA/PUFA 1 : 0,4 1 : 2,1 1 : 4,1 1 : 4,9 Vliv různých komponent krmné směsi na růst a jatečnou hodnotu vykrmovaných prasat sledovali Morel et al. (2006). Do krmné dávky prasat přidávali lůj, lněný olej nebo sojový olej. Vliv těchto komponent na ukazatele růstu a jatečné hodnoty nebyl statisticky průkazný. Nuernberg et al. (2005) použili v experimentu s prasaty ve výkrmu 5 % olivového oleje nebo 5 % lněného oleje zařazeného do krmné dávky. Rovněž nezjistili vliv použitých olejů na jatečnou hodnotu a kvalitu masa. Stejné výsledky byly dosaženy i v dalších studiích (Warnants et al., 1999; Bee et al., 2002; Guo et al., 2007). Také Huang et al. (2008) nezjistili vliv podávání krmné směsi obohacené o 10 % lnu na výšku hřbetního tuku, podíl libového masa v jatečném těle prasat nebo na ztráty vody odkapem, avšak obsah intramuskulárního tuku se lineárně zvyšoval s délkou zkrmování této směsi. Teye et al. (2006) sledovali vliv různých rostlinných olejů (palmojádrový, palmový a sojový) v krmné dávce prasat na skladbu mastných kyselin ve svalové tkáni. Palmojádrový olej obsahoval vyšší množství nasycených mastných kyselin kaprinové, laurové, myristové a stearové než ostatní oleje. Palmový olej se vyznačoval vyšším zastoupením palmitové kyseliny a sojový olej měl, v porovnání s ostatními oleji, vyšší podíl linolové a alfa-linolenové kyseliny. Tomu odpovídalo i zastoupení uvedených 30