TŘÍDA LECANOROMYCETES obsahuje v několika řádech většinu lichenizovaných hub, a proto zde je zařazena obecná charakteristika organismů tradičně sdružovaných v umělém oddělení LICHENES LIŠEJNÍKY Lišejník je morfologicko-fyziologická jednotka, ve které je obligátně vázán určitý druh houby (mykobiont) s určitým druhem řasy nebo sinice (fotobiont) vztah mykobionta a fykobionta je zjednodušeně označován jako mutualistická (oboustranně prospěšná) symbióza obecně jde ale spíše o "kontrolovanou" formu parazitismu fotobiont - složka řasová (fykobiont) nebo sinicová (cyanobiont) nejčastěji zelené řasy (Trentepohlia, Coccomyxa, Trebouxia aj.), pak sinice (20%; Nostoc, Chroococcus, Stigonema aj.) a zcela výjimečně různobrvky a chaluhy relativně málo zástupců (jen 40 rodů) fotobiont zpravidla znám i jako samostatně žijící (výjimka - Trebouxia) jeden druh může být tedy fotobiontem mnoha (i systematicky zcela nepříbuzných) lichenizovaných hub
mykobiont - houbová složka velké množství druhů (téměř 20 % známých hub je lichenizováno!) > 90 % případů je jím vřeckatá houba, zbytek tvoří bazidiomycety mezi vřeckatými houbami nalezneme řadu rodů, čeledí i některé řády výhradně s lichenizovanými zástupci, u stopkovýtrusných hub jde nanejvýš o rody mykobiont obvykle specificky lichenizovaný, není schopen samostatné existence výjimka je druh Geosiphon pyriforme (Glomeromycota), tvořící symbiózu se sinicemi, které jsou však ve stélce lokalizovány ve vezikulech (nejde tedy o běžný typ lišejníkové stélky) současné spojení více mykobiontů s jedním fotobiontem může vést ke vzniku tzv. parasymbiózy; existují i lichenikolní houby naopak setkání jednoho mykobionta s více fotobionty vyúsťuje v tvorbu cefalodií - výběžků na povrchu stélky, ve kterých je další fotobiont lokalizován ve vztahu myko- a fotobionta nemusí jít vždy o pravou symbiózu - jde i o případy, že houba žije saprofyticky na odumřelých buňkách fotobionta, nebo dochází i k parazitismu z jedné i druhé strany významná je skupina tzv. lichenikolních hub, existují i lichenikolní lišejníky
stavba stélky - podle anatomie rozlišujeme dva typy: A) stélka homeomerická - buňky fotobionta a vlákna mykobionta volně rozptýleny mezi sebou; stélky rosolovité (díky slizu cyanobionta), vláknité nebo tzv. leprariové (práškovité, rozpadavé - anamorfní stadium); tvar většinou určuje fotobiont B) stélka heteromerická (tvar určuje mykobiont) - diferencovaná na jednotlivé vrstvy: (1) svrchní kůra tvořená obvykle pseudoparenchymem mykobionta (mechanická ochrana, omezení výparu) (2) řasová (gonidiová) vrstva - buňky fotobionta, mezi nimi řídce hyfy (3) dřeňová vstva obsahuje pouze rozvolněná vlákna mykobionta případně je u některých vytvořena spodní kůra (4) stejné stavby jako svrchní, může být opatřena kořínkovitými útvary - rhizinami (5) tzv. cyfely - "otvory ve spodní kůře, jimiž proniká dřeňová vrstva na podklad; slouží pro čerpání vody a živin je-li namísto "otvorů" kůra (i svrchní) jen přerušena, mluvíme o pseudocyfelách
dělení typů heteromerických stélek podle morfologie: korovitá (vlevo) - celou svou plochou přirostlá na substrát (nebo do něj vrostlá), obvykle chybí spodní kůra lupenitá (vpravo) - je taktéž ploše rozložená, ale k podkladu přirůstá jen některými místy, část zlaločnatělé stélky může od podkladu odstávat; na spodní straně stélky bývají vytvořeny rhiziny "kořenující" svazky hyf vrůstající do substrátu keříčkovitá (vlevo) - v kontaktu se substrátem jen svojí "bází", je vystoupavá nebo naopak visící ("vousatá" u epifytických druhů), je charakteristická radiální stavbou (na průřezu tvoří vrstvy korová, gonidiová a dřeňová soustředné kruhy, nejsou "nad sebou" jako u ploše rozložených stélek) přechodným typem je stélka dimorfická (vpravo) vegetativní část stélky je lupenitá (thallus horizontalis) a plodná část keříčkovitě vystoupavá (thallus verticalis) thallus verticalis představují podecia (kmínky), na jejichž vrcholu dochází k tvorbě plodnic (např. u dutohlávek)
rozmnožování: pohlavní je pouze záležitostí mykobionta - ten je pak odkázán na opětovné "setkání" se svým fotobiontem tzv. hymeniální gonidie (hymeniální řasy - r. Endocarpon) - buňky řas, které pronikají do thecia (hymenia) plodnic a šíří se spolu se sporami společné šíření obou složek zajišťuje rozmnožování nepohlavní: - fragmentace stélky a růst nových stélek z úlomků - soredie: mikroskopické částečky stélky tvořící se na povrchu, obsahující buňky fotobionta propletené hyfami houby => jejich odlomení od stélky vede k šíření sorály - specifická místa tvorby soredií (okraje stélky) - isidie - výrůstky z povrchu stélky, v nichž je zachována heteromerická stavba všech tří vrstev (obr. vlevo), taktéž šíření odlomením http://www.anbg.gov.au/cryptogams/u nderworld/panel-4/index.html bývají odlišovány též fylidie (lupenitá obdoba isidií) a schizidie (odtržení povrchu stélky s fotobiontem)
ekologicko-fyziologická charakteristika: autotrofní organismy růst v extrémních prostředích - fotosyntéza umožňuje život na anorganickém substrátu, mykobiont zprostředkovává čerpání vody, živin a ochranu proti výparu příjem CO 2 zajišťuje fotobiont, O 2 a nitrátů obě složky (cyanobionti, případně symbiotický Azotobacter též atmosférický dusík) lišejníky vrůstají hyfami po celé ploše do substrátu (kámen, půda, u epifytických povrch rostlin, nejčastěji kůra), případně kontakt se substrátem zajišťují rhiziny růst je oproti jiným organismům pomalý (roky, i desítky let, nejstarší korovité stélky odhadem 4500 let) produkce lišejníkových látek (lišejníkových kyselin) - zásobní látky, antibiotika, odpuzování býložravců, nebo jen prostý odpad metabolismu některé druhy produkují jedovaté látky (deriváty kyseliny vulpinové - Letharia vulpina) působící na nervovou soustavu (používány ve Skandinávii k hubení vlků)
výskyt: hlavně extrémní stanoviště (kompetičně velmi slabé) často v prvních sukcesních stadiích, půdotvorní činitelé využití: některé druhy využívány v lidovém lékařství (Lobaria pulmonaria, Cetraria islandica), při výrobu barviv (lakmus), v parfumerii aj. potrava (biblická "mana" - Lecanora esculenta), spíše jako krmivo či potrava pro zvěř citlivé indikátory čistoty ovzduší systém: lišejníky dnes řazeny do systému hub podle mykobionta vřeckaté houby - některé řády výhradně lichenizované (kromě Lecanorales též Verrucariales, Gyalectales, Lichinales, Arthoniales, Pyrenulales), jiné obsahují lichenizované i nelichenizované zástupce (Ostropales, Caliciales, Helotiales) stopkovýtrusné houby - ojedinělí zástupci z různých skupin
řád Lecanorales početný řád lichenizovaných hub (přes 7500 druhů; zahrnuje asi polovinu druhů lišejníků) k Lecanorales sensu lato jsou dnes připojeny řády Peltigerales, Pertusariales, Teloschistales a Caliciales, naopak za oprávněně samostatné jsou považovány řády Lichinales a Gyalectales různé typy stélek i fotobiontů, plodnice apothecia s askohymeniálním vývojem, vřecka tlustostěnná, tzv. lekanorový typ (něco mezi uni- a bitunikátními vřecky otevírání vřecka je dvoustupňové, ale nedojde k vyhřeznutí vnitřní vrstvy) ve vřecku je 2-8 (i více) spor, jsou jedno- i vícebuněčné (i zďovité) nejznámější zástupci: Xanthoria parietina (terčník zední, vlevo), Parmelia sulcata (terčovka brázditá, uprostřed), Hypogymnia physodes (terčovka bublinatá, vpravo) http://popgen.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/mushro oms/lichens/hypogymnia.physodes.html http://popgen.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/mushro oms/lichens/xanthoria.parietina.html http://popgen.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/mushro oms/lichens/parmelia.sulcata.html
http://www.walkcarmarthenshire.com/imagecrawler.asp Nahoře: Peltigera canina (hávnatka psí, vlevo), Lobaria pulmonaria (důlkatec plicnatý, uprostřed), Cetraria islandica (pukléřka islandská, vpravo) http://www.folk.de/kraeuterhexe/ de/pflanzen/cetraria_islandica.htm Dole: Cladonia (dutohlávka, vlevo asi C. macilenta nebo C. cristatella), Usnea (provazovka, tu U. trichodea), Rhizocarpon geographicum (mapovník zeměpisný, vpravo) http://nature.ca /discover/treasures/plnts/tr3/usnlg_f.cfm http://botany.upol.cz/atlasy/system/pojmy/korovita-stelka.html
TŘÍDA CHAETOTHYRIOMYCETES Dvě čeledi vydělené z řádu Dothideales (třída Dothideomycetes) na základě molekulárních analýz + nově přičleněný řád lichenizovaných hub Verrucariales (podle Váni u rodu Dermatocarpon zjištěn askohymeniální vývoj plodnice, podle Mycokey askolokulární skupina). Sjednocujícími znaky jsou přítomnost apikálních perifýz (perifyzoidů) a bitunikátní vřecka. řád Verrucariales drobné stélky na povrchu kamenů i endolitické, do stélek zanořená perithecia http://www.anbg.gov.au/abrs/lichenlist/images/verr_comp.gif Pro přehled: dále najdeme lichenizované zástupce v třídách Dothideomycetes a Arthoniomycetes; nejisté je postavení čeledi Baeomycetaceae (malohubky podle ultrastrukturních znaků Helotiales, molekulární data ukazují vazby na Lecanoromycetes) Do žádné ze zde uvedených tříd v rámci vřeckatých hub není zařazen (tj. "Ascomycetes incertae sedis") řád Ostropales (dříve synonymizován s Graphidales, ale podle současných studií patří rod Graphis /čárnička/ do řádu Gyalectales).
Pomocné oddělení: DEUTEROMYCOTA (FUNGI IMPERFECTI) není přirozenou taxonomickou jednotkou, je vytvořena pro účely klasifikace hub v anamorfní fázi dvě možná pojetí: - buď zahrnuje pouze druhy žijící v mitotické holomorfě a ty u nichž teleomorfa není známa - anebo zahrnuje anamorfy všech druhů, tedy i těch, u kterých teleomorfa známa je (souběžně jsou samozřejmě klasifikovány v přirozeném systému); u většiny těchto druhů je anamorfa převládajícím stadiem, ke tvorbě teleomorfy dochází vzácněji (použití hl. v aplikovaných oborech) systematické členění na základě morfologické podobnosti konidiového stadia Deuteromycota reprezentují převážně anamorfy vřeckatých hub (soudě podle vlastností mycelia - přehrádkované, jednojaderné buňky, jednoduché póry v přehrádkách) rozmnožování - tvorba konidií (přímo na myceliu či na konidioforech vyrůstajících jednotlivě nebo v konidiomatech - pyknidy, acervuly, sprodochia, synnemata)
genetické rekombinace prostřednictvím parasexuálního procesu: 1) heterokaryotické mycelium - vzniká stykem dvou haploidních mycelií (přechod jader anastomózami), případně mutací 2) karyogamie a vznik diploidních jader 3) mitóza a mitotický crossing-over => tvoří se diploidní mycelium a konidie 4) haploidizace bez meiozy - v anafázi chromosomy nerovnoměrně rozděleny k pólům => aneuploidie, produkce haploidních konidií Pomocná třída BLASTOMYCETES nesporogenní kvasinky - anamorfy vřeckatých i stopkovýtrusných hub stélka kvasinkovitá n. pučivé pseudomycelium (vzácně i vláknité mycelium) rozmnožování tvorbou blastospor, vzácně arthrospor primárně saprofyté, některé druhy fakultativně parazitické, i patogenní zástupci, působící onemocnění od dermatomykóz po vážné choroby celého organismu Cryptococcus neoformans (anamorfa r. Filobasidiella), Candida albicans, Trichosporon cutaneum - mykózy Rhodotorula - kvasinkovitá stadia snětí Torulopsis - zřejmě anamorfy pravých kvasinek; T. kefir
Pomocná třída HYPHOMYCETES myceliální typy, netvoří uzavřená konidiomata (jen synnemata či sporodochia) nejpočetnější skupina imperfektních hub, většinou anamorfy vřeckatých hub saprofyté i parazité Aspergillus, Penicillium (Eurotiales), Graphium (Ophiostomatales), Oidium (Erysiphales), Monilia, Botrytis (Leotiales), Tubercularia, Fusarium (Hypocreales), Cladosporium, Cercospora (Dothideales) Pomocná třída COELOMYCETES uzavřená konidiomata (pyknidy - Sphaeropsidales, acervuly - Melanconiales) mohou se vytvářet i stromatické útvary, do nichž jsou pyknidy zanořeny třída zahrnuje saprofyty (Phoma) i mnohé fytopatologicky významné zástupce (Septoria, Ascochyta aj.) Pomocná třída AGONOMYCETES (dříve Mycelia sterilia) myceliální typy bez fruktifikačního stadia Sclerotium - sklerociové typy, Rhizoctonia, Rhizomorpha - rhizomorfy stopkovýtrusných hub; i lichenizované typy (Lepraria aj.)