VLIV MIKROHABITATU NA ČETNOST VÝSKYTU A RYCHLOST VÝVOJE PERFEKTNÍCH PLODNIC DRUHŮ RODU LOPHODERMIUM CHEVALL. (1826) Jiří BÍLÝ Česká zemědělská univerzit v Prze, Fkult lesnická dřevřská, Kmýcká 1176, CZ 165 21 Prh 6 Suchdol, e-mil: bilyjiri@fld.czu.cz BÍLÝ, J.: Effect of microhitt on the occurrence frequency nd speed of the development of perfect fruiting bodies of the species Lophodermium Chevl. (1826). Lesn. Čs. Forestry Journl, 53(4): 315 331, 27, 7 fig. t. 2, ref. 2. Originl pper. ISSN 323 1468 Houby rodu Lophodermium jsou v České republice i v součsnosti nejvýznmnějšími původci chorob similčních orgánů borovice lesní. V práci je zkoumán vliv mikrohittu n četnost výskytu druhů rodu Lophodermium, intenzitu npdení jehlic hostitele rychlost vývoje perfektních plodnic n opdlém jehličí. Různé typy mikrohittu byly rozlišeny n zákldě přítomnosti typu vegetčního pokryvu porostní clony. Lophodermium pinstri převládl n stnovištích s hustým vegetčním pokryvem nebo pod vlivem porostní clony, Lophodermium seditiosum nopk n stnovištích necloněných bez přízemní vegetce. K dozrávání plodnic n opdném jehličí docházelo nejdříve n místech s hustým vegetčním pokryvem. Klíčová slov: Lophodermium pinstri, Lophodermium seditiosum, Pinus sylvestris, sypvk borová, perfektní plodnice Fungi of the genus Lophodermium re lso t present the most significnt pthogens of the diseses of ssimiltory orgns of Scots pine in the Czech Republic. The effect of the microhitt on the frequency of the occurrence of fungi of the genus Lophodermium, intensity of the infesttion of host needles nd the speed of the development of perfect fruiting bodies on fllen needles is studied in the pper. Vrious types of microhitt were distinguished on the bsis of the presence nd the type of vegettion cover nd stnd shelter. Lophodermium pinstri previled on the sites with dense vegettion cover or under the effect of stnd shelter, on the contrry Lophodermium seditiosum previled on the sites not sheltered nd without ground vegettion. Mturing of fruiting bodies on fllen needles occurred t first in the plces with dense vegettion cover. Key words: Lophodermium pinstri, Lophodermium seditiosum, Pinus sylvestris, pine needle-cst fungus, perfect fruiting body 1. Úvod Druhy hub rodu Lophodermium (tříd Ascomycetes, řád Rhytismtles) jsou rozšířeny tkřk celosvětově vyskytují se n jehličnnech, listntých dřevinách i bylinách. Z lesnického hledisk mjí největší význm hlvně druhy Lophodermium pinstri (Schrd.) Chevll. (1826) L. seditiosum Minter, Stley & Millr (1978) způsobující sypvku borovice lesní (Pinus sylvestris). Jedná se o onemocnění similčních orgánů, při kterém dochází k předčsnému ndměrnému opdu jehlic. Nejvíce ohroženy jsou semenáčky, szenice kultury, kde může nákz vést ke zpomlení růstu ž odumření jedinců ŠVESTKA, HOCHMUT, JANČAŘÍK 1998. V České republice je ztím nejrozšířenějším druhem Lophodermium pinstri. Druh Lophodermium seditiosum je známý hlvně z Polsk Mďrsk, jko běžný je uváděn i n území zápdní Evropy zčátkem 8. let byl potvrzen i n nšem území MINTER 1981. V součsnosti v některých oblstech dokonce získává převhu. V porovnání s druhem L. pinstri je mnohem gresivnější je spíše vázán n nížiny, pánve, horské vysokohorské oblsti ŠVECOVÁ 1995, JANČAŘÍK 1999. Z nšich podmínek je dosud podrobně popsán pouze vývojový cyklus druhu Lophodermium pinstri. Zdrvé jehlice Pinus sylvestris mohou být infikovány skospormi L.
pinstri od konce květn do září. Dob msové infekce nstává v červenci srpnu vlivem pro ptogen příznivých klimtických podmínek zvýšené náchylnosti hostitele v tomto období. Z vlhk spor vyklíčí n povrchu jehlice, podhoubí proniká průduchem do vnitřních pletiv jejich postupnou kolonizcí vznikjí n povrchu jehlic žlutvé skvrny (září), které se postupně rozšiřují, spojují rezvějí. Odumřením jehlic (konec zimy, počátek jr) je ukončen przitická fáze zčíná fáze sprotrofní. N odumřelém listovém pletivu se postupně tvoří imperfektní plodnice (pyknidy) nmorfního stádi Leptostrom rostrupi Minter, produkující nepohlvní spory (konidie), příčné hnědé difúzní linie (někdy chybí) zákldy perfektních plodnic hysterothecií. N jře dochází k první nejsilnější vlně msového opdu npdených jehlic tzv. jrní sypvk. N opdném jehličí je dokončen vývoj perfektních plodnic. V době zrlosti se hysterotheci z vlhk otevírjí protáhlou štěrbinou uvolňují bezbrvé jehlicovité skospory, které způsobují dlší infekci zdrvého jehličí ŠRŮTKA 1998, MINTER, MILLAR 198. Délk vývojového cyklu druhu Lophodermium pinstri závisí n infekční hustotě. Je li jehlice infikován větším množstvím spor (tj. více jk 1 infekčních skvrn n jehlici), odumře už v následujícím jře vývoj houby je jednoletý (tj. houb od infekce ž k vývoji zrlých spor vyžduje nejvíce jeden rok). Je li infekční hustot menší, jehlice odumírjí pomleji, k opdu dochází ž během srpn říjn (podzimní sypvk) nebo po prvních mrzech (předzimní sypvk) vývoj houby je ukončen ž v přespříštím jře pk je vývojový cyklus dvouletý BUTIN, ZYCHA 1973. JANČAŘÍK 1999 konsttuje, že se biologie druhů L. pinstri L. seditiosum prvděpodobně liší, SOUKUP PEŠKOVÁ 2 nopk předpokládjí, že se vývojový cyklus obou druhů rodu Lophodermium neliší ntolik, y vůči nim neučinkovl stejná obrnná optření. MINTER MILLAR 198 ve Velké Británii zznmenli dozrávání hysterothecií uvolňování skospor druhu L. seditiosum v období od srpn do dubn s mximem v listopdu ž prosinci, tedy ž o 6 měsíců později než v přípdě L. pinstri. Výskyt druhů může být ovlivněn stářím porostu, stářím jehlice její pozicí v koruně, dobou opdu, obshem živin její vnitřní strukturou LEHMANN, HUDSON 1977. KOWALSKI 1982 izolovl ob druhy s největší četností z jehlic strých 2,5 roku ze spodní části koruny. Dle MINTERA MILLARA 198 druh L. pinstri kolonizuje především senescentní nebo předčsně odumírjící jehlice, jejichž chřdnutí může urychlovt, s velkou četností jej zznmenli v opdu ve 4 letém porostu P. sylvestris. Druh L. seditiosum nopk zznmenli s nejvyšší četností n dvouletých jehlicích mldých borovic v lesních školkách. Výskyt druhu L. pinstri n strších L. seditiosum především n mldších jedincích (do 5 let) zznmenl i VEDERNIKOV 199. Rychlost vývoje perfektních plodnic dozrávání skospor, které jsou hlvním zdrojem infekce, je prvděpodobně ovlivněn mikroklimtickými podmínkmi prostředí, ve kterém se jehlice po svém opdu nchází. Tyto mikroklimtické podmínky opdu (teplot, reltivní vzdušná vlhkost) jsou výrzně ovlivněny přítomností přízemní vegetce jejím chrkterem CROKER 1956 Příznivý vliv vegetčního pokryvu n úprvu mikroklimtických podmínek v přízemní zóně popisuje npř. MAHER et l. 25. ŠVECOVÁ 1995 konsttuje, že druh L. pinstri preferuje oblsti s vyrovnnými podmínkmi prostředí, ztímco druh L. seditiosum podmínky spíše extrémní. Pro fruktifikci druhu L. pinstri je důležitá především vlhkost prostředí teplot BUTIN, ZYCHA 1973. Při nedosttku srážek v jrním období se hysterotheci nevyvíjí MAANEN, GOURBIERE 2. GOURBIERE et l. 21 uvádí, že druh L. pinstri silně fruktifikuje především ve vyšších ndmořských výškách, kde má optimální vlhkostní podmínky. Detilní údje o vlivu přízemní vegetce n vývoj obou druhů rodu Lophodermium stále chybí. Cílem práce bylo zjistit, jk různé mikroklimtické podmínky ovlivní četnost výskytu rychlost vývoje perfektních plodnic obou druhů, dále posoudit,
kdy u dných druhů dochází k msovému dozrávání plodnic uvolňování spor, y bylo možné efektivněji plánovt ochrnné postřiky. 2. Metodik Pro možnost následného zkoumání závislosti četnosti výskytu intenzity npdení jehlic jednotlivými ptogeny n mikroklimtických podmínkách prostředí, ve kterém se ptogen n opdlém jehličí vyvíjí, byly rozlišeny následující typy stnovišť (obr. 1): 1. jehlice n holé půdě bez jkéhokoli pokryvu, 2. jehlice n vrstvě nízkého suchého mechu překryté nízkou či řídkou buření s minimálním cloněním, 3. jehlice zpdné v hustém porostu mechu, vřesu či borůvky, 4. jehlice n tenké vrstvě tlející trávy kryté nízkou (<,5 m) hustou buření, 5. jehlice n tenké vlhké vrstvě tlející trávy kryté vysokou (>,5 m) hustou buření. Podle přítomnosti porostní clony pk byly dále rozlišeny vrinty A) porost nezpojený (kultury si do deseti let) B) zpojené porosty různého stáří, kde byl prostup přímého slunečního záření n povrch půdy omezen korunmi vlstního porostu. Mteriál pro nlýzu uvedených závislostí byl získán v letech 25 26 ze 7 porostů rodu Pinus různého stáří n území Jihočeského krje. N kždé loklitě bylo během jednoho sběru z deseti různých, pokud možno homogenních míst, odebráno z hrnky si 1 jehlic (n kždém místě si 1 ks). Kždá loklit byl n zákldě zjištěného chrkteru půdního pokryvu, stáří vlstního porostu možného vlivu porostů okolních zřzen do některého z uvedených deseti typů stnovišť. Pro kždou loklitu byl vyhodnocen četnost výskytu dného druhu ve vzorku jehlic průměrná intenzit npdení jehlic kždým druhem. Intenzit npdení byl hodnocen stupni 1 5, kde kždý stupeň odpovídá výskytu plodnic dného druhu n 2 % plochy jehlice. Obr. 1 Schemtický nákres vegetčního pokryvu zvolených typů stnovišť Fig. 1 Scheme of the vegettion cover of chosen kinds of sites Intenzivní sledování fruktifikce počátku sporulce druhů rodu Lophodermium bylo provedeno ve stejném období n vhodných plochách v okrese Tábor v Přírodním prku Turovecký les. Jednlo se o kultury Pinus sylvestris do věku 1 let o rozloze min. 1 rů obklopené okolními dospělými porosty, které již v minulých letech vykzovly příznky npdení oběm sledovnými původci sypvky borové druhy Lophodermium pinstri L. seditiosum. N těchto plochách byly v obou letech v jrním období zchyceny nově infikovné jehlice do silonových sítí o rozměru 1 1 m s velikostí ok 2 2 mm KOWALSKI 1982. Sítě byly umístěny pod koruny borovic s ptrnými příznky npdení, tedy s výrzným zežloutnutím jehlic, přípdně s vytvořenými pyknidmi zonálními liniemi či zákldy perfektních plodnic sledovných druhů. Podle přítomnosti zstoupení druhů rodu Lophodermium n již opdlých strých jehlicích v hrnce pod korunmi stromů bylo možné orientčně předpokládt npdení ještě neopdlých jehlic určitým druhem. Po opdu byly zchycené jehlice roztříděny do tří skupin podle toho, zd vykzovly příznky npdení druhem L. pinstri, L. seditiosum, nebo pouze příznky npdení, přičemž je proztím nebylo možné s jistotou zřdit k některému ze zmíněných druhů. Součsně byl n výzkumných plochách vybrán míst, která reprezentovl jeden z pěti výše popsných typů stnovišť s odlišným typem hustotou půdního pokryvu (viz obr. 1). Od kždého typu stnoviště byl n výzkumných plochách vybrán minimálně dvě konkrétní, kde bylo zchycené jehličí uloženo v počtu si 1 kusů od kždé ze tří skupin. Vzorky ze všech tří skupin byly uloženy odděleně, y nedošlo k jejich promíchání. Míst vybrná k uložení jehličí byl vyčištěn od strého borového opdu, y nedošlo k promíchání se sledovným vzorkem jehlic, součsně zvolen tk, y bylo nebezpečí znečištění vzorku dlším náhodným opdem co nejmenší. N vybrná stnoviště byly jehlice kldeny v rovnoměrně tenké vrstvě tk, y byly co nejvíce v kontktu s podkldem.
N tkto uložených vzorcích jehlic byl od konce květn v týdenních intervlech sledován vývoj hysterothecií pomocí lupy. N kždém stnovišti bylo zkontrolováno vždy dvcet náhodně vybrných jehlic infikovných dným druhem ptogen zznmenáván počet těch, n kterých bylo možné pozorovt plně vyvinuté otevřené perfektní plodnice. Pozorování bylo v kždém roce ukončeno nejdéle v polovině srpn, smyslem práce bylo podchytit hlvně počátek hromdného dozrávání otevírání plodnic tedy počátek msové infekce. Při kontrole vzorků byl n jednotlivých stnovištích měřen teplot reltivní vzdušná vlhkost těsně při povrchu vrstvy jehlic pk ve výšce,15 m 2 m nd zemí. Smyslem tohoto měření bylo rámcově chrkterizovt teplotní vlhkostní podmínky dných typů stnovišť, měření ve dvou metrech výšky mělo umožnit porovnání zbylých údjů mezi jednotlivými typy stnovišť. Nměřené teplotní (t) vlhkostní údje (rw) byly podkldem pro výpočet průměrných koeficientů Kt,15 (,15 / 2,), Kt,1 (,1 / 2,), Krw,15 Krw,1 vyjdřujících vliv vegetčního pokryvu n mikroklimtické podmínky dného typu stnoviště, tím i n rychlost dozrávání perfektních plodnic hub rodu Lophodermium. Měření teploty vlhkostí n jednotlivých stnovištích bylo prováděno v různou denní dobu, y bylo možné sledovt přípdný vývoj hodnoty koeficientů v průběhu dne. K měření teploty reltivní vzdušné vlhkosti byl použit ruční dtloger COMETTER S312. Dt byl vyhodnocen v progrmech Sttistic, verze 7 (SttSoft CZ) MS Excel. Zákldní sttistickou opercí byl nlýz rozptylu (ANOVA), post-hoc Scheffého test Fischerův LSD-test, dále dvouvýběrový T-test. Dt splňovl podmínku normlity nebyl nutná jejich trnsformce. 3. Výsledky ) Výskyt ptogenů n různých mikroklimtických typech stnovišť Výskyt druhů rodu Lophodermium n jednotlivých mikroklimtických typech stnovišť ukzuje tulk 1. Nejvyšší četnost npdení jehlic druhem L. pinstri byl zjištěn ve strších zpojených porostech bez ohledu n přítomnost typ přízemní vegetce, v kulturách byl nejvyšší četnost zjištěn n stnovištích s hustým pokryvem přízemní vegetce, nejvíce v mikroklimtickém typu 3A. N stnovištích s sencí přízemní vegetce nebo jen s velmi řídkým pokryvem byl četnost npdení jehlic i podíl n infekci jehlic tímto druhem nápdně nižší. Intenzit npdení jehlic byl n všech typech stnovišť víceméně vyrovnná. Největší četnost výskytu druhu L. seditiosum byl zznmenán n stnovištích typu 1A 2A, tedy v kulturách s sencí přízemní vegetce nebo jen s jejím řídkým výskytem. V nezpojených porostech s kompktním přízemním vegetčním pokryvem různého typu byl četnost výskytu poněkud nižší, nejnižší hodnoty byly zznmenány ve strších zpojených porostech. Grfické znázornění je provedeno n obrázcích 2 3. Tulk 1 Výskyt druhu Lophodermium pinstri n jednotlivých typech stnovišť Tle 1 Occurrence of the genus Lophodermium pinstri on individul kinds of sites Typ L. pinstri L. seditiosum stno- 1 2 1 2 viště 1) 3 x s x s x s x s 3 1A 18,7 12,77 3 1 3 63,24 24,41 3 1 3 1B 45,9 9,656 3 1 7 19,73 2,1 2 1 6 2A 2,3 13,57 3 1 12 49,4 21,13 3 1 11 2B 56,17 24,1 3 1 18 11,97 19,51 2 1 9 3A 46,44 24,93 4 1 11 23,33 16,95 3 1 1 3B 52,85 3,8 4 1 4 1,45,98 2 2 3 4A 39,15 2,66 4 1 9 26,29 24,15 3 1 8 4B 81,82 2 1 1,515 4 1 5A 39,62 24,62 4 1 4 37,47 25,6 4 1 4 (1 četnost výskytu occurrence frequency; 2 intenzit npdení jehlic intensity of needles infesttion; 3 počet loklit number of loclities; x průměr verge; s směrodtná odchylk stndrd devition) 1) kind of site
Lophodermium pinstri - četnost výskytu Wilksovo lmbd=,64245, F(16, 118)=1,8262, p=,3521 Písmen oznčují homogenní skupiny dle LSD testu, lf =,5 Vertikální sloupce oznčují,95 intervly spolehlivosti 12 1 četnost výskytu 8 6 4 b b c c 2 b c c 1A 1B 2A 2B 3A 3B 4A 4B 5A typ stnoviště Lophodermium pinstri - intenzit npdení Wilksovo lmbd=,64245, F(16, 118)=1,8262, p=,3521 5 b intenzit npdení 4 3 2 b b b b b b b 1 1A 1B 2A 2B 3A 3B 4A 4B 5A typ stnoviště Obr. 2 Lophodermium pinstri n různých typech stnovišť Fig. 2 Lophodermium pinstri on vrious kinds of sites 1) Occurrence frequency, 2) Lophodermium pinstri occurrence frequency Wilkes lmbd = 6.4245, (F (16, 118) = 1.8262, p =.3521; Letters indicte homogenous groups ccording to LSD test, lph =.5; Verticl columns indicte.95 intervls of reliility; 3) Kind of site, 4)Lophodermium pinstri infesttion intensity; Wilkes lmbd 6.4245, F (16, 118) = 1.8262, p =.3521
Lophodermium seditiosum - četnost výskytu Wilksovo lmbd=,5298, F(16, 9)=2,1681, p=,1152 Písmen oznčují homogenní skupiny dle LSD testu, lf =,5 Vertikální sloupce oznčují,95 intervly spolehlivosti 1 četnost výskytu % 8 6 4 c c b c 2 b b b b b 1A 1B 2A 2B 3A 3B 4A 4B 5A typ stnoviště Lophodermium seditiosum - intenzit npdení Wilksovo lmbd=,5298, F(16, 9)=2,1681, p=,1152 Vertikální sloupce oznčují,95 intervly spolehlivosti 6 5 intenzit npdení 4 3 2 1 1A 1B 2A 2B 3A 3B 4A 4B 5A typ stnoviště Obr. 3 Lophodermium seditiosum n různých typech stnovišť Fig. 3 Lophodermium seditiosum on vrious kinds of sites 1) Occurrence frequency, 2) Lophodermium pinstri occurrence frequency; Wilkes lmbd =.,5298, (F (16, 9) = 2.1681, p =.1152; Letters indicte homogenous groups ccording to LSD test, lph =.5; Verticl columns indicte.95 intervls of reliility; 3) Kind of site, 4) Lophodermium seditiosum infesttion intensity; Wilkes lmbd.5298, F (16, 9) = 2.1681, p =.1152; Verticl columns indicte.95 intervls of reliility; 5) infesttion intensity
N zákldě zjištěného stvu byly testovány následující hypotézy: H1: Výrzně nejlepší podmínky pro vývoj druhu Lophodermium pinstri v nezpojených borových porostech jsou n stnovištích typu 3A, tzn. že mezi 3A osttními mikroklimtickými typy stnovišť existuje v četnosti npdení jehlic sttisticky význmný rozdíl. H2: L. pinstri výrzně preferuje stnoviště typu B, tzn. že existuje sttisticky význmný rozdíl mezi stnovišti typu A B. H3: L. pinstri výrzně neprosperuje n stnovištích typu 1A 2A, tzn. že existuje sttisticky význmný rozdíl v četnosti výskytu mezi stnovišti typu 1A+2A osttními stnovišti. H4: Lophodermium seditiosum výrzně preferuje stnoviště typu A. H5: L. seditiosum výrzně preferuje stnoviště typu 1A 2A. Pro testování uvedených hypotéz byl nejprve zvolen dvouvýběrový T-test hldin význmnosti 9 % 95 %. Výsledky testů jsou zprcovány v tulce 2. Hypotéz H1 se n hldině význmnosti 95 % zmítá pouze v přípdě konfrontce stnovišť 3A / 4A 3A / 5A. Lze tvrdit, že n stnovištích typu 3A, 4A 5A jsou podobné podmínky pro vývoj druhu L. pinstri, tedy že důležitá je hlvně přítomnost vegetčního pokryvu, ne už jeho typ. Hypotézy H2, H3, H4 H5 se n hldině význmnosti 95 % potvrzují. Tulk 2 Testování hypotéz Tle 2 Testing of hypotheses Pro četnost výskytu 1) P (T test) v T t(,5) t(,25) 3A / 1A,43 6,841 2,561 1,943 2,447 H1 3A / 2A,1 15,151 2,936 1,753 2,131 3A / 4A,433 17,99,82 1,74 2,11 3A / 5A,581 5,427,589 2,15 2,571 H2 Sum 2) A / sum 2) B, 1,17 9,537 1,812 2,228 H3 1A, 2A / zbytek 3),4 21,25 3,282 1,721 2,8 H4 Sum 2) A / sum 2) B, 3,56 27,195 2,353 3,182 H5 1A, 2A / zbytek 3), 3,999 31,143 2,353 3,182 Hypotéz se n zvolené hldině význmnosti potvrzuje, pokud T > t Hypothesis is confirmed on the chosen level of significnce if T > t 1) for the occurrence frequency, 2) sum, 3) reminder Anlýzou rozptylu (ANOVA) n hldině význmnosti α =,5 bylo zjištěno, že mezi středními hodnotmi četnosti výskytu intenzity npdení obou druhů n jednotlivých typech stnovišť je sttisticky význmný rozdíl (p-hodnot F testu < α). Výsledky nlýzy rovněž potvrzují pltnost hypotézy H1 (viz homogenní skupiny n zákldě Fischerov LSD testu n obr. 2), nopk nepotvrzují pltnost hypotézy H2 H5. V přípdě hypotézy H4 je mezi stnovišti 1, 2 A osttními typy sttisticky význmný rozdíl s výjimkou stnoviště typu 5A. V přípdě hypotézy H5 byl zjištěn sttisticky význmný rozdíl mezi stnovišti typu A typu B pouze v přípdě stnovišť 1A 2A. Mezi stnovišti 1A 2A, které byly vyhrněné vůči osttním typům stnovišť, nebyl zjištěn význmný rozdíl. V intenzitě npdení byl zjištěn sttisticky význmný rozdíl pouze u druhu L. pinstri mezi stnovišti 4B 5A (viz obr. 2 3). b) Vývoj plodnic počátek hromdné sporulce Jko počátek hromdného otevírání plodnic byl stnoven dob, kdy vývojová křivk přechází z úvodní lg-fáze do fáze exponenciální. Podle průběhu vývoje plodnic L. seditiosum v roce 25 době hromdného otevírání plodnic odpovídl stv, kdy bylo ve sledovném vzorku přítomno 2 % jehlic s otevřenými plodnicemi (viz obr. 4).
Obr. 4 Průběh otevírání perfektních plodnic L. seditiosum počátek msové infekce. Proloženy polynomické spojnice trendu Fig. 4 Course of the opening of perfect fruiting bodies of L. seditiosum nd the beginning of mss infection. Overlid polynomil connecting line of trend Průběh dozrávání otevírání plodnic druhů Lophodermium pinstri L. seditiosum v letech 25 26 je znázorněn n obrázcích 6 7. Existence rozdílu v rychlosti vývoje plodnic dného druhu mezi různými typy stnovišť byl testován pomocí nlýzy rozptylu (ANOVA, hldin význmnosti α =,5). Obr. 5 Průběh otevírání perfektních plodnic L. seditiosum v roce 26 Fig. 5 Course of the opening of perfect fruiting bodies of L. seditiosum in 26
15 Lophodermium pinstri 25 Součsný efekt: F(28, 88)=,67989, p=,8763 Písmen oznčují homogenní skupiny dle LSD testu, lf =,5 d % otevřených plodnic 1 5 cd cd c bcd bcd 6/1/5 6/17/5 6/27/5 7/4/5 7/15/5 7/2/5 7/3/5 8/8/5 dtum stn. typ 1 stn. typ 2 stn. typ 3 stn. typ 4 stn. typ 5 6 Lophodermium pinstri 26 Součsný efekt: F(2, 36)=,4679, p=,96328 Homogenní skupiny dle LSD testu viz. tulk, lf =,5 5 % otevřených plodnic 4 3 2 1 6/3/6 7/6/6 7/14/6 7/24/6 8/1/6 8/14/6 dtum stn. typ 1 stn. typ 2 stn. typ 3 stn. typ 4 stn. typ 5 Obr. 6 Otevírání plodnic Lophodermium pinstri (25, 26) Fig. 6 Opening of the fruiting bodies of Lophodermium pinstri (25, 26) 1) % of open fruiting bodies; 2) Lophodermium pinstri 25; Current effect: F (28, 88) =.,67989, p =.8763; Letters indicte homogenous groups ccording to LSD test, lph =.5; 3) dte, 4) Lophodermium pinstri 26; Current effect: F (2, 36) =,4679, p =.96328; Homogenous groups ccording to LSD test, lph =.5
Lophodermium seditiosum 25 Součsný efekt: F(28, 88)=1,2782, p=,19342 Písmen oznčují homogenní skupiny dle Scheffého testu, lf =,5 1 b b % otevřených plodnic 8 6 4 2 6/1/5 6/17/5 6/27/5 7/4/5 7/15/5 7/2/5 7/3/5 8/8/5 dtum stn. typ 1 stn. typ 2 stn. typ 3 stn. typ 4 stn. typ 5 Lophodermium seditiosum 26 Součsný efekt: F(2, 36)=,2984, p=,99721 1 8 % otevřených plodnic 6 4 2 6/3/6 7/6/6 7/14/6 7/24/6 8/1/6 8/14/6 dtum stn. typ 1 stn. typ 2 stn. typ 3 stn. typ 4 stn. typ 5 Obr. 7 Otevírání plodnic Lophodermium seditiosum (25, 26) Fig. 7 Opening of fruiting bodies of Lophodermium seditiosum (25, 26) 1) % of open fruiting bodies; 2) Lophodermium seditiosum 25; Current effect: F (28, 88) = 1.2782, p =.19342; Letters indicte homogenous groups ccording to LSD test, lph =.5; 3) dte, 4) Lophodermium seditiosum 26; Current effect: F (2, 36) =.2984, p =.99721 V přípdě druhu L. pinstri nebyl v roce 25 zznmenán očekávný vzestupný trend podíl otevřených plodnic se pohybovl pod úrovní 5%, pouze v přípdě stnoviště typu 3 byl mírně překročen úroveň 1 %. Rozdíl mezi červnovými hodnotmi mezi stnovištěm typu 3 osttními typy byl sttisticky význmný (LSD-test, hl. význmnosti α =,5). V roce 26 počet otevřených plodnic po počátečním růstu stgnovl pod úrovní 5 % poslední kontroly ukázly dokonce pokles pod úroveň 3 %. Mezi hodnotmi nebyl n hldině význmnosti
α =,5 sttisticky význmný rozdíl. Úrovně 2 % otevřených plodnic bylo dosženo n stnovišti typu 2 už 3. 6., n stnovišti typu 4 o týden později (6. 7.), n dlších stnovištích opět o týden později (14. 7.). V přípdě stnoviště typu 1 se hodnoty i v prvních kontrolních termínech hrnici 2 % silně blížily. V přípdě druhu L. seditiosum byl v roce 25 pozorován rozdíl v rychlosti vývoje otevírání plodnic mezi stnovišti typu 1, 2 typu 3, 4, 5. N stnovištích typu 3, 4, 5 probíhl vývoj rychleji, překročení hrnice 2 % otevřených jehlic byl zznmenán n stnovištích typu 3 4 v termínu 15. 7. n osttních stnovištích v termínu 2. 7. V přípdě stnoviště typu 5 je zznmenán mrkntní nárůst % otevřených plodnic mezi termíny 15. 7. 2. 7., proto je prvděpodobné, že zde dochází k hromdnému otevírání plodnic dříve než n plochách typu 1 2. Podle průběhu spojnice trendů (viz obr. 4) pro jednotlivé typy stnovišť lze orientčně odhdnout dobu hromdného otevírání plodnic: n stnovišti typu 4 si 1.7., n stnovišti typu 3 si 11. 7. typu 5 si 14. 7. U typů 4 5 byl průběh otevírání plodnic v podsttě stejný, u typu 3 poněkud pozvolnější. N stnovištích typu 1 2 nebyl v rychlosti vývoje počátku hromdného otevírání plodnic výrzný rozdíl (si 22. 7.). Scheffého test sice neukázl n hldině význmnosti α =,5 sttisticky význmné rozdíly mezi stvem plodnic n různých typech stnovišť v jednotlivých termínech, méně konzervtivní LSD-test ukázl existenci sttisticky význmného rozdílu v termínu 15. 7. mezi stnovištěm typu 4 typu 2 5, v termínu 2. 7. mezi stnovišti typu 4, 5 typu 1, 2, dále mezi typem 2 typem 3, v termínu 3. 7. mezi stnovišti typu 1, 2 typu 3, 4, 5, v termínu 8. 8. mezi stnovištěm typu 1 stnovišti typu 4 5. Sttisticky význmný rozdíl mezi počtem otevřených plodnic n jednom typu stnoviště mezi po sobě následujícími termíny kontroly byl zznmenán v přípdě stnovišť typu 1 2 pouze mezi termíny 3. 7. 8. 8., v přípdě stnovišť typu 4 5 mezi termíny 15. 7. 2. 7. dále 3. 7. 8. 8. V roce 26 se průběh n jednotlivých typech stnovišť příliš nelišil. Celkově probíhl vývoj nejrychleji n stnovištích typu 3, 4, 5, přičemž nejvíce vyrovnný nárůst počtu otevřených plodnic byl zznmenán n stnovišti typu 3. U osttních typů stnovišť průběh otevírání plodnic kolísl u stnovišť typu 4 5 mírně, u stnovišť typu 1 2 poměrně silně. Dosžení hrnice 2 % otevřených plodnic bylo zznmenáno n stnovištích typu 3, 4, 5 v termínu 3. 6., n stnovišti typu 2 v termínu 6. 7. n stnovišti typu 1 v termínu 14. 7. Z průběhu spojnic trendů pro jednotlivé typy stnovišť (viz obr. 5) je ptrný čsový posun počátku hromdného otevírání plodnic n všech typech stnovišť oproti předchozímu roku, v roce 26 k němu dochází si o 14 dní dříve. Provedená nlýz rozptylu nezjistil n hldině význmnosti α =,5 mezi hodnotmi n jednotlivých typech stnovišť sttisticky význmný rozdíl. 4. Diskuse ) Vliv mikroklimtu n četnost výskytu intenzitu npdení jehlic Vývoj plodnic obou druhů rodu Lophodermium probíhá ž n opdlém jehličí, tk mikroklimtické podmínky prostředí, ve kterém se jehlice po opdu nchází, mohou průběh vývoje plodnic výrzně ovlivnit. Měření mikroklimtických chrkteristik ukázlo, že díky přítomnosti přízemní vegetce n stnovišti je v přízemní zóně po celý den udržován vyšší reltivní vlhkost, n teplotu měl přítomnost vegetce minimální vliv. Teploty všk byly měřeny pouze během dne, MAHER et l. 25 GERMINO et l. 26 potvrzují význmnou redukci minimálních nočních teplot, to ž o 5 % n plochách s porostní clonou o 35 % n půdě s bylinným vegetčním pokryvem. Měření teplot bylo provedeno pouze v kulturách po holé seči. Výsledky CHENA 1999 ukzují podobný průběh teplot měřených ve výšce 2 m nd zemí v přípdě holé plochy, pseky s výstvky pseky s ponechnými hloučky stromů.
V přípdě obou druhů rodu Lophodermium se dobře projevily jejich rozdílné nároky n podmínky prostředí. Zjištěný stv koresponduje s konsttováním ŠVECOVÉ 1995, že druh L. pinstri preferuje spíše vyrovnné prostředí, kdežto L. seditiosum obszuje spíše prostředí extrémní. Ob druhy se všk vedle sebe mohou vyskytovt n jedné loklitě, jedinci i jehlici ŠVECOVÁ 1994 L. pinstri byl s nejvyšší četností výskytu zznmenán v zpojených porostech bez ohledu n přítomnost typ přízemní vegetce, v přípdě nezpojených porostů (kultur) preferovl tento druh stnoviště s hustým pokryvem přízemní vegetce různého typu výšky. N stnovištích bez vegetce byl četnost výskytu tohoto druhu výrzně nižší. Jk uvádí CROKER 1956 GEIGER 1927, zpojený porost nebo vegetční pokryv výrzně zmírňují výkyvy mikroklimtických podmínek v přízemní zóně během dne noci v porovnání s podmínkmi n holé ploše. Podle GERMINA et l. 26 činí rozdíl v denní teplotní mplitudě mezi plochou s buření bez buřeně ž 32 %. Druh L. seditiosum nopk doshovl nejvyšší četnosti výskytu n necloněných stnovištích s sencí přízemní vegetce, kde dochází k většímu kolísání mikroklimtických podmínek během 24 hodin, nebo jen s jejím řídkým pokryvem, který výkyvy mikroklimtu nijk netlumí. Prokztelně nejnižší četnost výskytu byl zznmenán ve strých zpojených porostech. Zjištění, že druh Lophodermium pinstri převládá v zpojených porostech koresponduje se závěry výzkumu VEDERNIKOVA 199 (Ttrstán, 1985 1986), že druh L. seditiosum způsobuje sypvku borovic do stáří 5 let, L. pinstri pk většinu onenocnění do 15 let všechn nd 15 let. ŠVECOVÁ 1995 JANČAŘÍK 1997 upozorňují n rychlé šíření druhu L. seditiosum konsttují, že n některých loklitách nd druhem L. pinstri převládá. Tento stv jsem zznmenl pouze n stnovištích bez přítomnosti buřeně, n osttních plochách vždy převládl druh L. pinstri. Skutečnost, že se druh Lophodermium seditiosum vyskytuje s vyšší četností právě n stnovištích bez přítomnosti přízemní vegetce je zřejmě důsledkem jeho vyšší tolernce k extrémním podmínkám v porovnání s L. pinstri. N extrémních stnovištích, kde je menší konkurenční tlk osttních hub, druh L. seditiosum prosperuje převládá, nopk n stnovištích s příznivými mikroklimtickými podmínkmi vyvolnými přítomností přízemní vegetce nebo clonou vlstního porostu je druh L. seditiosum v konkurenci o životní prostor zřejmě více omezován převládá zde druh L. pinstri. Lze se domnívt, že druh L. pinstri je tedy v příznivých mikroklimtických podmínkách konkurenčně silnějším druhem. Vzb intenzity npdení jehlic n typ stnoviště nebyl jsně prokázán závisí zřejmě n ktivitě vlstního ptogen v souvislosti s průběhem počsí v dném roce. Nutnost dosttečné vlhkosti pro vývoj hysterothecií, n zákldě kterých byl intenzit počítán, zdůrzňují BUTIN ZYCHA 1973. MAANEN GOURBIERE 2 dokldují nárůst počtu hysterothecií Lophodermium pinstri n jehlicích s rostoucí ndmořskou výškou, s níž kldně koreluje i nárůst srážek. Jk uvádí LEHMAN HUDSON (1997), n vývoj houbových společenstev má neznedbtelný vliv i dob opdu jehlic, jejich stáří, obsh živin, struktur i vlstní přítomnost či sence jiných houbových kolonizátorů. b) Rychlost vývoje plodnic BUTIN ZYCHA 1973 uvádí, že z hledisk uskutečnění infekce borovic má význm pouze teleomorfní stádium. Pokus byl nvržen tk, y bylo možné přímo n konkrétně zvolených stnovištích sledovt rychlost vývoje perfektních plodnic obou druhů zároveň zjistit, zd se biologie mikroklimtické nároky obou druhů liší či nikoli. Vycházel jsem z předpokldu SOUKUPA PEŠKOVÉ 2, že se životní cyklus obou druhů v nšich podmínkách výrzně neliší.
Hypotézu, že v rychlosti vývoje plodnic obou druhů existuje význmný rozdíl se nepodřilo uspokojivě prokázt, důvodem je opkovný neúspěch při kultivci jehličí infikovného druhem L. pinstri. Jk tvrdí BUTIN ZYCHA 1973, n jře opdávjí převážně jehlice silně infikovné. V obou letech bylo do opdových sítí skutečně zchyceno dosttečné množství infikovného jehličí, které po přezkoumání vykzovlo příznky npdení druhem L. pinstri (přítomnost chrkteristických příčných černých linií pyknidy imperfektního stádi Leptostrom pinstri). Po umístění těchto jehlic n měřící stnoviště nebylo u tohoto druhu v roce 25 hromdné utváření otevírání perfektních plodnic pozorováno. V roce 26 byl vývoj plodnic zznmenán, ovšem po prvních kontrolách ukzujících nárůst počtu otevřených plodnic nstl stgnce pokles, což je v porovnávání s očekáváním nestndrdní průběh vzbuzuje pochyby i o správnosti prvních měření. Nelze vyloučit ni možnost, že druh Lophodermium pinstri reguje n průběh počsí v dném roce mnohem citlivěji než druh L. seditiosum, že byl vývoj tohoto druhu v obou letech zpomlen vlivem neoptimálních klimtických podmínek. Podle BUTINA ZYCHY 1973 závisí období fruktifikce především n teplotě vlhkosti, JANČAŘÍK 1997 zdůrzňuje především dosttek srážek. Jk tvrdí MAANEN GOURBIERE 2, nedosttek srážek v jrním období způsobí, že druh L. pinstri nevytváří hysterotheci n jehlicích jsou pk přítomny pouze příčné černé linie. Skutečnost, že druh L. seditiosum ve stejné době fruktifikovl silněji může být zpříčiněn jeho vyšší tolerncí k extrémnímu prostředí, kterou zmiňuje ŠVECOVÁ 1995. SOUKUP PEŠKOVÁ 2 uvádí, že při průběhu počsí nevhodném pro dozrávání plodnic může být dob vzniku infekce prodloužen ž n zčátek září, PŘÍHODA 1956 tvrdí, že v nepříznivých podmínkách může být vývoj prodloužen dokonce ž n dv roky. Nelze vyloučit ni možnost, že druh L. seditiosum je mnohem gresivnější jeho vývoj probíhá obecně rychleji než v přípdě L. pinstri. DIVANI MILLER 199 zznmenli druh L. seditiosum převážně n jehlicích, které opdly n jře, kdežto L. pinstri n jehlicích senescentních, které opdly ž n podzim. V přípdě druhu Lophodermium seditiosum je ptrné, že vývoj probíhl rychleji n stnovištích s přítomností přízemní vegetce, n stnovištích bez vegetce nebo jen s jejím řídkým výskytem bylo zntelné mírné zpoždění. To je rámcově v souldu s očekávným průběhem, neboť přízemní vegetce vytváří příznivé vyrovnné mikroklim, kdežto n holé ploše nevyrovnné podmínky vývoj ptogen zpomlují. V přípdě druhu L. pinstri bylo v roce 26 dosženo hrnice 2 % jehlic s otevřenými plodnicemi dříve u stnovišť bez přítomnosti vlivu přízemní vegetce. Tento stv neodpovídá logickému předpokldu spíše zvyšuje pochybnosti nd úspěšností tohoto pokusu. Z porovnání vývoje plodnic druhu L. seditiosum v obou sezónách je v době hromdného otevírání plodnic ptrný čsový rozdíl. V roce 26 byl tento stv zjištěn si o týden dříve než v roce 25, což může souviset s příznivějším průběhem klimtických podmínek v sezóně 25 26 v porovnání se sezónou předchozí. Tento empiricky stnovený počátek doby hromdného otevírání plodnic rámcově odpovídá součsným termínům plikce fungicidů proti L. pinstri (ŠVESTKA, HOCHMUT, JANČAŘÍK 1998). Zznmenný průběh vývoje plodnic druhu L. seditiosum kopíruje vývojový cyklus popsný pro druh L. pinstri (ŠRŮTKA 1998) neodpovídá pozorování MINTERA MILLARA 198. N zákldě provedených nlýz lze konsttovt, že n hldině význmnosti 95 % nebyl u obou druhů rodu Lophodermium n jednotlivých typech stnovišť zjištěn sttisticky význmný rozdíl mezi rychlostí vývoje plodnic počátkem jejich hromdného otevírání. Výsledky přesto nznčují prvděpodobnou existenci rozdílu mezi stnovišti bez přítomnosti přízemní vegetce nebo jen s jejím řídkým výskytem, stnovišti s hustým vegetčním pokryvem různé výšky bez ohledu n její typ. Rozdíl nebyl prokázán díky velkému rozptylu
nlyzovných dt, pro potvrzení úvodního předpokldu by bylo nutné zložit pokus v mnohem větším rozshu. Přesné stnovení počátku sporulce v dném roce by bylo možné pouze při jejím intenzivním sledování pomocí lepových sklíček. Tkto pojtým pokusem při součsném měření mikroklimtických chrkteristik by bylo zřejmě možné přesně detekovt vliv různých typů přízemní vegetce n rychlost vývoje plodnic počátek uvolňování spor. Sledování sporulce pomocí lepových sklíček bylo při vlstním výzkumu testováno neúspěšně, zřejmě vlivem nevhodné délky expozice použité lepové vrstvy. 5. Závěr Druhy rodu Lophodermium upřednostňují odlišné typy mikrohittu. Četnost výskytu i intenzit npdení jehlic byl u druhu L. pinstri význmně vyšší v kulturách s hustým porostem přízemní vegetce různého typu v zpojených porostech různého stáří. Druh L. seditiosum nopk převládl v kulturách bez přítomnosti buřeně, v zpojených porostech byl četnost jeho výskytu i intenzit npdení minimální. Vývoj perfektních plodnic probíhá obecně rychleji n stnovištích s hustým porostem přízemní vegetce různého typu. Rozdíl v době dosžení hrnice 2 % jehlic s otevřenými plodnicemi mezi stnovišti s buření bez buřeně může u druhu L. seditiosum činit více jk 1 týden. Rozdíl mezi stnovišti se více projeví, je li počsí v dném roce suché. Rozdíl v rychlosti vývoje plodnic mezi oběm druhy se nepodřilo uspokojivě prokázt díky opkovnému nezdru při kultivci druhu L. pinstri. Litertur 1. ŠVESTKA, M., HOCHMUT, R., JANČAŘÍK, V. 1998: Prktické metody v ochrně les. Lesnická práce, 39 s. 2. MINTER, D. W. 1981: Microfungi on needles, twigs nd cones of pines in Czechoslovki. Česká mykologie, 35(2): 9 11. 3. ŠVECOVÁ, M. 1995: Nové pozntky o sypvce borovic. Lesnická práce, 74(6): 1 11. 4. JANČAŘÍK, V. 1999: Součsná problemtik sypvky borové. Lesnická práce, 78(6): 227. 5. SOUKUP, F., PEŠKOVÁ, V. 2: Houbové choroby dlší příčiny poškození. In KAPITOLA, P., KNÍŽEK, M. (eds.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 1999 jejich očekávný stv v roce 2. Zprvodj ochrny les. Supplementum. Jíloviště-Strndy, VÚLHM, p. 37 41. 6. ŠRŮTKA, P. 1998: Sypvk borová Lophodermium pinstri (Schrd.) Chew. (příloh LOS). Lesnická práce, 77(6): 1 4 (příloh). 7. BUTIN, H., ZYCHA, H. 1973: Forstpthologie für studium und Prxis. Stuttgrt, Georg Thieme Verlg, 177 p. 7. MINTER, D. W., MILLAR, C.S. 198: Ecology nd biology of tree Lophodermium species on secondry needles of Pinus sylvestris. Eur. J. For. Pth, vol. 1, p. 169 181. 8. LEHMANN, P. F., HUDSON, H. J. 1977: The fungl succession on norml nd ure-treted pine needles. Trns. Br. mycol. Soc., Cmbridge, vol. 68, p. 221 228. 9. KOWALSKI, T. 1982: Fungi infecting Pinus sylvestris needles of vrious ges. Europen journl of Forest Pthology, vol. 12, p. 182 19. 1. VEDERNIKOV, N.M. 199: Pthogens of needle-cst in pine. Lesnoe Khozyistvo, no.1, p. 54 56. 11. MAANEN, Vn A., GOURBIERE, F. 2: Blnce between coloniztion nd fructifiction in fungl dynmics control: cse study of Lophodermium pinstri on Pinus sylvestris needles. Mycologicl Reserch, 14(5): 587 594. 12. GOURBIERE, F., VAN MAANEN, A., DEBOUZIE, D. 21: Associtions between three fungi on pine needles nd their vrition long climtic grdient. Mycologicl-Reserch, 15(9): 1 11 1 19. 13. CROKER, B. 1956: Microclimte. Tutr, 6(2): 52 56. 14. MAHER, E.L., GERMINO, M.J., HASSELQUIST, J. 25: Interctive effect of tree nd herb cover on survivorship, physiology, nd microclimte of conifer seedlings t the lpine tree-line ecotone. Cndin Journl of Botny, 35(3): 567 576. 15. GERMINO, M.J., HASSELQUIST, N.J., MCGONIGLE, T., SMITH, W.K., SHERIDAN, P.P. 26: Lndscpe- nd ge- bsed fctors ffecting fungl coloniztion of conifer seedling roots t the lpine tree line. Cndin Journl of Forest Reserch, 36(4): 91 99. 16. CHEN, J., SAUNDERS, S.C., CROW, T.R., NAIMAN, R.J. 1999: Microclimte in forest ecosystem nd lndscpe ecology. Bioscience, 49(4): 288 297. 17. GEIGER, R. 1927: Ds Klim der Nodennen Luftschicht. Revidováno 1942, The Climte ner the Ground, nglický překld M. N. Stewrt kol., 195. 18. JANČAŘÍK, V. 1997: Houbové choroby fyziologické poruchy. In KNÍŽEK, M. (ed.): Výskyt lesních škodlivých činitelů v roce 1996 jejich očekávný stv v roce 1997. Zprvodj ochrny les. Supplementum. Jíloviště-Strndy, VÚLHM, p. 37 41. 19. PŘÍHODA, A. 1956: Choroby lesních školek mlzin. Prh: SNTL. 2. DIWANI, S.A., MILLER, C.S. 199: Sources of inoculum of Lophodermium seditiosum on Pinus sylvestris. Europen Journl of Forest Pthology, 2(1): 1 7.
Summry Fungi of the genus Lophodermium re lso t present the most significnt pthogens of the diseses of ssimiltory orgns of Scots pine in the Czech Republic. The effect of the microhitt on the frequency of the occurrence of fungi of the genus Lophodermium, intensity of the infesttion of host needles nd the speed of the development of perfect fruiting bodies on fllen needles is studied in the pper. Vrious types of microhitt were distinguished on the bsis of the presence nd the type of vegettion cover nd stnd shelter. Lophodermium pinstri previled on the sites with dense vegettion cover or under the effect of stnd shelter, on the contrry Lophodermium seditiosum previled on the sites not sheltered nd without ground vegettion. Mturing of fruiting bodies on fllen needles occurred t first in the plces with dense vegettion cover. Trnslted by uthor Revised by Z. AL-ATTASOVÁ