World of Plants Sources for Botanical Courses

Transkript

1 Speciace a extinkce Druh

2 Tři procesy biogeografie evoluce vymírání šíření = tři základní způsoby jimiž organismy odpovídají na prostorovou a časovou dynamiku geografických podmínek jen pro připomenutí o šíření jsme mluvili posledně

3 Evoluce a vymírání evoluce má za následek vznik nových druhů = speciace probíhá v čase a prostoru a je závislá na geografických podmínkách vymírání (extinkce) finální fáze evoluce spojeno s dlouhodobým a rozsáhlým zmenšováním areálu druhu

4 Druh je základním taxonem biogeografie vyvíjející se entity, které mají jedinečné společné vlastnosti definice jsou různé problémů je mnoho, hlavním ale je pohlavní versus nepohlavní rozmnožování nepohlavní klony geneticky vzdálené ostatním klonům populací tvořících jeden druh pohlavní nehierarchické genetické vazby mezi jedinci vzniklé na základě předávání částí genomů pohlavním rozmnožováním = tokogenetické vazby

5 Druh základem speciace je dělení (kladogeneze) mateřského druhu na dva nebo více druhů dceřiných, které mají následně samostatný speciační vývoj Terrel, J. E (2017). Reconfiguring biological diversity 1. Toxic and obsolete assumptions. Science Dialogues.

6 Obrázek uprostřed Vosagus: CC BY-SA _Clich%C3%A9_Vosagus_ JPG/800px-Drosera_%C3%A0_feuilles_ovales_%28Drosera_x_obovata%29_dans_les_Hautes-Vosges_- _Clich%C3%A9_Vosagus_ JPG Druh v některých případech je však možné mezidruhové křížení dceřiných druhů = mezidruhová hybridizace typická pro vývojově mladé druhy, kde došlo k výraznějšímu posunu v ekologických nebo geografických podmínkách Drosera anglica Drosera rotundifolia Drosera xobovata

7 Co je to druh? toť složitá otázka neboť druh je označení pro taxon a přístupy k identifikaci taxonů se zásadně liší identifikováno je 22 přístupů my se společně podíváme na dva nejčastěji používané s ohledem na systematické poznání druhů jelikož jsme botanici, tak si je ukážeme na příkladu botaniky (zoologii máte paralelně, takže to není na škodu)

8 Biologický systém je logickou konstrukcí je poplatný stavu poznání v době svého vzniku s postupujícím poznáváním dalších věcí se mění = mění se neustále systematická biologie dnes pracuje s dvěma hlavními typy systémů hierarchický systém dnes už se v podstatě jako systém nepoužívá, ale jeho skupiny mají velký praktický význam fylogenetický (kladistický) systém jemu patří současnost i budoucnost

9 Hierarchický systém je historicky starší základním objektem klasifikace je druh představa je taková, že druh existuje reálně nezávisle na klasifikátorech základním analytickým a klasifikačním prvkem je znak znaky mohou být morfologické (např. stavba květu) anatomicko-cytologické (např. stavba buněčné stěny) biochemické (např. přítomnost alkaloidů) karyologické (počet chromosomů) molekulární (sekvence nukleotidů) genetické (např. frekvence alel v populacích) biogeografické (areály rozšíření)

10 Hierarchický systém jedinci druhu se vyznačují dočasným souborem dědičných znaků shodnými genetickými vlastnostmi (genotyp), kterými se zřetelně (hiátem) oddělují od ostatních druhů jedinci druhu mají shodné morfologické znaky (fenotyp) fyziologické procesy ekologické nároky

11 Hierarchický systém jedinci druhu se vzájemně kříží dávají sobě podobné potomstvo v buněčných jádrech mají určitý počet chromozomů v přírodě se obvykle nekříží s jedinci jiných druhů druh má společný původ zaujímá určitý geografický areál

12 Hierarchický systém binární názvosloví (= binomická nomenklatura) jméno každého druhu je tvořeno rodovým jménem a druhovým přívlastkem (většinou přídavné jméno) Humulus lupulus L. (chmel otáčivý) součástí vědeckého jména je zkratka autorova jména, který druh popsal, zde sám Carl von Linné každý druh je zařazen do přesně stanoveného pořadí (hierarchie) systematických skupin (jednotek) hlavními v sestupném pořadí jsou říše (Regnum), oddělení (Divisio), třída (Classis), řád (Ordo), čeleď (Familia) a rod (Genus) konkrétní obsah takové jednotky se nazývá taxon, například Rosales, Cannabaceae, Trisetum, Trifolium pratense, atp. v botanice mají skupiny vyšší než rod definovanou koncovku svého jména (v zoologii také, ale jsou jiné :-)

13 Přehled základních taxonomických kategorií Regnum (various) Plantae Divisio oddělení -phyta Magnoliophyta Subdivisio -phytina Magnoliophytina Classis třída -opsida Magnoliopsida Subclassis -idae Asteridae Superordo -anae, [-iflorae] Asteranae Ordo řád -ales Asterales Subordo -ineae Asterineae Familia čeleď -aceae Asteraceae Subfamilia -oideae Asteroideae Tribus -eae Heliantheae Subtribus -inae Helianthinae Genus (various) Helianthus Subgenus (various) Helianthus Sectio (various) Helianthus Species (various) Helianthus annuus Subspecies (various) Helianthus annuus ssp. annuus Varieta (various) Helianthus annuus var. annuus Upraveno podle Simpson, 2010

14 Národní, odborná a vědecká jména organismů rostliny získané šlechtitelskou činností (výlučně péčí člověka a člověkem jsou udržované) jsou označovány jako kultivary (kulturní odrůdy = cultivated variety = cv.) píše se buď do uvozovek nebo se zkratkou cv. Papaver somniferum L. Opal Papaver somniferum L. cv. Opal

15 Národní, odborná a vědecká jména organismů kříženci před druhovým názvem se píše x Fragaria xmagna dále lze uvádět větší množství druhů v rámci rodu se označuje zkratkou sp. div. (= lat. Species diversae) za jménem rodu Carex sp. div. (= různé druhy ostřic) pokud poznám rod a nikoliv druh, pak se uvádí sp. Carex sp. (= nějaká ostřice)

16 Národní, odborná a vědecká jména organismů agregáty některé druhy ve skutečnosti nejsou druhy, ale skupinou druhů, které lze obvykle jen velmi obtížně odlišit nemůžete si je vymýšlet definovány jsou v Danihelka et al pokud nevím, o který druh ze skupiny se přesně jedná, pak označuji za jménem agg. Achillea millefolium agg. (= skupina řebříčku obecného, ve skutečnosti se může jednat o větší množství druhů a poddruhů)

17 Národní, odborná a vědecká jména organismů vymezení názory autorů na dělení rodů na druhy a často i čeledí na rody jsou nejednotné, proto se někdy používá označení v jakém významu je použito názvu daného taxonu s. lat. = v širším vymezení Lycopodium s. lat. znamená, že mám na mysli široce pojatý rod Lycopodium včetně Lycopodiella, Huperzia a Diphasiastrum s. str. = v užším vymezení Lycopodium s. str.. znamená, že mám na mysli úzce pojatý rod Lycopodium bez druhů rodů Lycopodiella, Huperzia a Diphasiastrum

18 Národní, odborná a vědecká jména organismů postupně se přichází na to, že nový druh byl popsán dříve, nebo že druh patří do jiného rodu, rod se jmenuje jinak, atd. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN) (původně International Code of Botanical Nomenclature, ICBN) upravován na mezinárodním botanickém kongresu Mezinárodní kód nomenklatury prokaryot platná jména ověřujte na Missouri Botanical Garden

19 Fylogenetický systém mladší než hierarchický systém jejich teoretickým základem je evoluční teorie o původu druhu Ch. Darwina termín fylogeneze poprvé použil roku 1878 E. Haeckel ( ) pro historický vývoj druhů a celých skupin organizmů vztahy mezi organismy vyjadřovány pomocí tzv. fylogenetických stromů v nichž výchozí vývojově jednoduší organismy jsou předky vývojově dokonalejších organizmů

20 Fylogenetický systém moderní fylogenetika je založena na statistickém zpracování podobnosti mezi organismy na základě velkého množství znaků s cílem stanovit jejich vývojovou příbuznost (= kladistika) hierarchii v přírodě můžeme vyjádřit pomocí rozvětveného diagramu (dendrogram), v kladistice označovaný jako kladogram v současnosti je fylogenetické studium doménou molekulární taxonomie dědičnost v nukleové kyselině, používá se obvykle DNA z chloroplastů, u zvířat z mitochondrií

21 Fylogenetický systém fylogenetické stromy systematické skupiny jsou definovány podle vztahu ke společnému předkovi Jedinou přirozenou skupinou ve smyslu fylogenetiky je skupina monofyletická zahrnuje společného předka a liší se od jiné skupiny, která má jiného společného předka tato skupina se v kladistice považuje za základní taxon a nazývá se větev neboli klad monofyletické skupiny jsou definovány na základě dědičných znaků shodné znaky vlastní monofyletické skupině se označují jako homologie (podobné znaky vzniklé nezávislou konvergentní speciací se označují jako homoplazie) Prezentace JN

22 Fylogenetický systém fylogenetické stromy mechorosty jsou polyfyletickou skupinou, neboť se jedná o tři vývojové větve bez společného předka Stomatophyta bez Bryophyta a Anthocerotophyta jsou parafyletickou skupinou Embryophyta jsou monofyletickou skupinou Obrázek JN;

23 Fylogenetický systém základním kritériem klasifikace je evoluční příbuznost vychází z toho, že znaky, které druhy nesou, vznikly v evoluci postupně smyslem je spojovat skupiny se společnými předky, sdílející nově se v evoluci objevivší znak = apomorfii (= odvozený znak) diagnostická apomorfie pro monofyletickou skupinu se pak označuje jako synapomorfie taxonů dané monofyletické skupiny

24 Fylogenetický systém POZOR!!!!! jeden znak se mohl ve vývoji objevit mnohokrát a mnohokrát mohl i zaniknout jeden znak tak může být apomorfií různých nepříbuzných monofyletických skupin, vždy má však tento znak různý fylogenetický původ takovéto znaky jsou tedy homologní

25 Fylogenetický systém Apomorfie suchozemských rostlin Apomorfie zelených rostlin Apomorfie (nově se objevivší znak) všech rostlin Obrázek JN;

26 Fylogenetický systém znaky, které jsou evolučně původní pro širší skupinu než je mnou zkoumaná monofyletická skupin, se označuje jako znak pleziomorfní

27 Fylogenetický systém Apomorfie suchozemských rostlin Pleziomorfie suchozemských r. Prezentace JN Pleziomorfiesuchozemských rostlin

28 Nižší jednotky existují i nižší klasifikační jednotky pro populace, které vykazují v rámci jasně definovaného druhu specifické vlastnosti poddruh = geografická rasa = varieta ekotyp vázán na specifická stanoviště phylogroup definována na základě mtdna a cpdna

29 Fylogenetický systém** apomorfní a pleziomorfní znaky se určují porovnáním sledované skupiny (předpokládaně monofyletické) se skupinou příbuznou = outgroup, nejlépe nejblíže příbuznou (= sesterská skupina) znaky sdílené jsou pleziomorfní byť existuje pravděpodobnost, že se jedná o homoplazii vyloučení homoplazie se děje tak, že analyzováno je obvykle velmi velké množství znaků a statisticky je vybírán model nejpravděpodobnější (kritériem je parsimonie)

30 Fylogenetický systém** kladogram je konstruován na základě identifikace apomorfií jednotlivých skupin znaky mohou být jedno i víceúrovňové a mohou pocházet z různých zdrojů druh outgroup 0 A0 úroveňznaku (6 znaků, každý 2 úrovně) B0 C0 D0 E0 F0 ingroup 1 A1 B0 C0 D0 E0 F0 ingroup 2 A1 B1 C0 D0 E1 F1 ingroup 3 A1 B1 C1 D1 E0 F0 ingroup 4 A1 B1 C1 D1 E0 F F1 E1 F1 C1 D1 B1 homoplazie A1 upraveno podle Lomolino et al., 2010

31 Fylogenetický systém** znaky jsou molekulární molekulárních znaků jsou stovky až tisíce vliv přirozeného výběru se neprojevuje jako u morfologických znaků části genomu u různých organismů se mění s jistou průměrnou rychlostí lze tedy odhadnout stáří změny

32 Fylogeografie** mapování rozmístění vývojových linií hledání pattern ve vývojových liniích ta je dána genetickými mezerami mezi geneticky úzce provázanými phylogroups vliv vikariance a šíření určité phylogroups jsou vázány na určitý geografický prostor

33 Fylogenetický systém** genetické informace jsou ale omezeny na žijící organismy paleontologové mají k dispozici ohromné množství morfologických znaků ty jsou však nekompletní jsou však schopny určit absolutní stáří nálezu kalibrovat genetický čas mají informaci o reálném historickém rozmístění jen díky nim víme, že téměř veškeré reliktní druhy měli velké areály svého rozšíření nesou informaci o minulém prostření lokalit

34 Rekonstrukce speciačně-prostorového vývoje** uvidíme, že tři hlavní koncepty biogeografie jsou šíření, speciace a extinkce a už jsme poznali, že areály mají jistou vazbu na stáří taxonu taxony někde vznikají, dále šíří a ve finále postupně vymírají už jsme si řekli, že významných geografických konsekvencí pro ochranu přírody má tento fakt víc než dost významné jsou faktory vikariance

35 Použitá literatura Divíšek, J., Culek, M. & Jiroušek, M. (2010). Biogeografie. Brno: MU. dostupné na vod.html Lomolino, M. V., Riddle, B. R., Whittaker, R. J., & Brown, J. H. (2010). Biogeography. Sunderland: SinauerAssociates. Simpson, M. G. (2010). Plant Systematics. Burlington, Elsevier.