DISERTAČNÍ PRÁCE. Ing. Antonín Košnář, DiS.

Transkript

1 DISERTAČNÍ PRÁCE Ing. Antonín Košnář, DiS. 2013

2 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest ČESKÁ ZEMĚDĚLSKÁ UNIVERZITA V PRAZE Fakulta lesnická a dřevařská Katedra myslivosti a lesnické zoologie Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Disertační práce Obor doktorandského studia: Ochrana lesů a myslivost Školitel: prof. Ing. Jaroslav Červený, CSc. Doktorand: Ing. Antonín Košnář, DiS. Praha 2013

3 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Prohlášení: Prohlašuji, že jsem disertační práci na téma: Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy vypracoval samostatně pod odborným vedením prof. Ing. Jaroslava Červeného, CSc., a že jsem uvedl všechny literární prameny, ze kterých jsem čerpal. Současně dávám svolení k uveřejnění této disertační práce na webových stránkách FLD. V Písku 18. června Ing. Antonín Košnář, DiS.

4 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Poděkování: Touto cestou bych rád poděkoval prof. Ing. Jaroslavu Červenému, CSc. za odborné vedení, cenné konzultace, rady a informace, které jsem mohl při zpracování této disertační práce patřičně využít. Velký dík patří také mé manželce Ing. Hedvice Košnářové a celé mojí rodině za vytrvalou podporu v průběhu studia. V neposlední řadě bych rád poděkoval také všem svým přátelům a zaměstnancům NP Šumava kteří byli jakkoliv nápomocni při získávání terénních dat a dalších informací využitých v průběhu tvorby disertační práce. Velké poděkování patří rovněž samotné Fakultě lesnické a dřevařské, díky jejíž finanční podpoře a technickému zázemí mohla tato disertační práce vzniknout. V předkládané práci bylo citováno podle impaktovaného vědeckého časopisu Wildlife Biology

5 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Abstrakt Tato disertační práce je zaměřena na aktuální problematiku stanovení co nejpřesnějších odhadů populačních hustot spárkaté zvěře. Jako vhodná oblast byla vybrána vysokohorská honitba ÚP Modrava (NP Šumava). Cílem studie nebylo pouze stanovení výše zmíněných odhadů četností místních populací velkých sudokopytníků, ale i popis biotopových preferencí monitorovaných druhů a jejich sezónních migrací v rámci oblasti. Jako vhodný prostředek k dosažení cílů byla zvolena ve světě velmi oblíbená metoda sčítání trusu na pravidelně čištěných plochách. Ta je používána v mnoha obměnách v širokém spektru výzkumných úkolů. Velkou předností metody je její vysoká přizpůsobivost cílům studie. Tento fakt byl ověřen v předkládané disertační práci na dvou výzkumných úkolech mapující dopad turistických tras na spárkatou zvěř a stanovení denní defekační sazby daňka evropského (Dama dama). V průběhu studie byly u místní populace jelena evropského (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus) zmapovány silné sezónní migrace vyvolávané změnami klimatických podmínek v rámci střídání ročních období. Rovněž byly popsány biotopové preference obou druhů, jejich populační hustoty a rozdíly v reakcích na trvalé vyrušování v okolí turistických tras. V práci jsou rovněž uvedeny výsledky monitoringu prasete divokého (Sus scrofa), jehož populační hustota v oblasti narůstá a může být významnou komplikací v ochranně místních populací tetřevovitých (Tetraonidae) a ostatních ptačích druhů hnízdících na zemi. Získané poznatky předurčují využití metody nejen v rámci výzkumných úkolů, ale i v běžném mysliveckém managementu NP Šumava. Klíčová slova: hromádky trusu, populační četnost, habitatové preference, Národní park Šumava

6 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Abstract This thesis is focused on the current problems of determining the most accurate estimates of population densities of ungulates game. The appropriate mountainous hunting district of LP Modrava (NP Šumava) was chosen as study area. The objective of the study was not only to determine the above-mentioned estimates of the abundance of local populations of large cloven-hoofed mammals, but also to describe the habitat preferences of the monitored species and their seasonal migration in the area. As a convenient means for achieving the objectives, the worldwide very popular method of counting faecal pellet groups on regularly cleaned plots has been chosen. It is used in many variations in a wide range of research projects. The great advantage of the method is its high adaptability to the objectives of the study. This fact has been verified in the presented dissertation with respect to two research assignments mapping the impact of tourist routes on hoofed game and determine of a daily defecation rate of fallow deer (Dama dama). In the course of the study, strong seasonal migrations driven by changes in climatic conditions within the scope of changing seasons were mapped for the local population of European red deer (Cervus elaphus) and roe deer (Capreolus capreolus). The habitat preferences of both species, their population density and differences in responding to persistent disturbance in the vicinity of tourist routes were described as well. The work also presents the monitoring results for the wild boar (Sus scrofa), the population density of which is growing in the area and which may represent an important complication in the protection of local grouse populations (Tetraonidae) and other bird species nesting on the ground. Lessons learned predetermine methods not only within the framework of research projects, but also in the ordinary game management of NP Šumava. Key words: faecal pellets, population density, habitat preferences, Šumava National park

7 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Obsah: 1. ÚVOD CÍLE PRÁCE LITERÁRNÍ REŠERŠE VZNIK, POSLÁNÍ A ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA NP A CHKO ŠUMAVA HONITBY NA ÚZEMÍ NP ŠUMAVA MYSLIVECKÝ MANAGEMENT V RÁMCI NP ŠUMAVA PŘEZIMOVACÍ OBŮRKY PRO ZVĚŘ NA ÚZEMÍ NP ŠUMAVA ZDRAVOTNÍ STAV ZVĚŘE V NP A PROVÁDĚNÁ VETERINÁRNÍ VYŠETŘENÍ CHARAKTERISTIKA STUDIJNÍ OBLASTI MODRAVA STRUČNÁ CHARAKTERISTIKA HLAVNÍCH DRUHŮ SPÁRKATÉ ZVĚŘE VYSKYTUJÍCÍ SE V OBLASTI Jelen evropský (Cervus elaphus) Srnec obecný (Capreolus capreolus) Prase divoké (Sus scrofa) PŘEHLED SČÍTACÍCH POSTUPŮ Metody přímé Metody nepřímé METODA SČÍTÁNÍ HROMÁDEK TRUSU Výhody metody sčítání hromádek trusu Nevýhody metody sčítání hromádek trusu Rozmístnění monitorovacích ploch v terénu a jejich tvar Problematika stanovení denních defekačních sazeb Stanovení doby rozpadu trusu TURISTICKÝ RUCH V NÁRODNÍCH PARCÍCH VS. DIVOCE ŽIJÍCÍ POPULACE SPÁRKATÉ ZVĚŘE METODOLOGIE A VÝSLEDKY JEDNOTLIVÝCH VÝZKUMNÝCH ZÁMĚRŮ POUŽITÍ METODY SČÍTÁNÍ HROMÁDEK TRUSU PRO STANOVENÍ POPULAČNÍ HUSTOTY A BIOTOPOVÝCH PREFERENCÍ JELENA EVROPSKÉHO (CERVUS ELAPHUS) V DIVOKÉM SRDCI EVROPY Studovaná oblast

8 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Výpočet populačních hustot Klasifikace biotopů a statistické vyhodnocení Výsledky Diskuse STANOVENÍ POPULAČNÍCH HUSTOT JELENA EVROPSKÉHO (CERVUS ELAPHUS) A SRNCE OBECNÉHO (CAPREOLUS CAPREOLUS) V HORSKÝCH PODMÍNKÁCH ŠUMAVY Studovaná oblast, výpočet populačních hustot a biotopových preferencí Výsledky Diskuze VLIV RUŠNÝCH TURISTICKÝCH TRAS NA INTENZITU VYUŽÍVÁNÍ OKOLNÍCH EKOSYSTÉMŮ SPÁRKATOU ZVĚŘÍ V REGIONU MODRAVA (NP ŠUMAVA) Výsledky Diskuze MATERIÁL A METODIKA KE STANOVENÍ DENNÍCH DEFEKACÍ U UZAVŘENÉ POPULACE DAŇKA EVROPSKÉHO (DAMA DAMA) ZPĚTNÝM VÝPOČTEM ZE VZORCE PRO ZJIŠŤOVÁNÍ POPULAČNÍCH HUSTOT Oblast studie Sčítání hromádek trusu, stanovení denních defekačních sazeb a užívání biotopů Výsledky Diskuze MONITORING PRASETE DIVOKÉHO (SUS SCROFA) Výsledky Diskuze ZÁVĚR LITERATURA SEZNAM OBRÁZKŮ A TABULEK

9 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy 1. Úvod V důsledku zvyšování životních standardů a požadavků na přírodní zdroje došlo v minulých staletích k výrazným přeměnám kulturní krajiny a tím i ke změnám životních podmínek řady druhů lovné zvěře. V momentě kdy na naší planetě řada velkých savců čelí tváří tvář hrozbě úplného vyhynutí, stojí celosvětový trend výrazného růstu populací mnoha druhů spárkaté zvěře za posledních sto let v ostrém kontrastu. Důvody tohoto nárůstu je přitom nutné hledat nejen v příznivých změnách v krajině (zvyšování výměry lesů, převod intenzivního spásání luk na extensivní atd.), ale i v mysliveckém hospodaření (Cederlund et al. 1998). V důsledku vysokých stavů jelenovitých dochází k výraznému poškozování majetků mnoha subjektů a zájmových skupin hospodařících v krajině na obou stranách severní polokoule (Severní Amerika a Evropa, Gill 1992). Situace v ČR přitom není nijak odlišná. Stavy populací spárkaté zvěře jsou zde dlouhodobě předmětem sporů a diskusí zejména mezi početnou mysliveckou obcí, ochránci přírody, lesníky a zemědělci. Jedním z možných způsobů jak omezit rostoucí stavy spárkaté zvěře přirozenou cestou je přitom introdukce původních nepřátel predátorů, kteří byly v minulosti na našem území vyhubeni. V 80. letech byl pro českou stranu Šumavy vypracován a schválen oficiální projekt reintrodukce rysa ostrovida (Lynx lynx). Do volné přírody bylo vysazeno celkem 17 rysů (7 samic, 10 samců), odchycených především na Slovensku. Poslední vypouštění proběhlo v roce Početnost populace dosáhla vrcholu v letech , kdy byla odhadována na jedinců. V roce 2002 byl odhad velikosti populace kusů (Červený et al. 2002). Po této úspěšné reintrodukci rysa, došlo na Šumavě a v jejích podhorských oblastech k výrazným poklesům hustot populací zvěře. U srnce obecného (Capreolus capreolus), který je hlavní kořistí rysa, dosáhla dočasná redukce 30 50% původních stavů. Tam, kde rys a srnčí zvěř žijí v kontaktu již delší dobu (např. území NP Šumava), však nepřesahuje redukce 10 % populace srnčí zvěře (Bufka et al. 2003). Přes výrazné úspěchy predátorů v redukci divoce žijících populací spárkaté zvěře náleží hlavní část tohoto úkolu člověku. K hlavnímu nástroji regulace odstřelu je pak třeba přistupovat citlivě a obezřetně, neboť zvěř je nedílnou součástí mnoha ekosystémů, splňuje charakteristiky trvale obnovitelného zdroje a její produkty jsou výrazným ekonomickým příjmem společnosti. Pro správné nastavení výše odstřelu je pak nutná co nejpřesnější znalost stávajících populačních hustot a jejich následná kontrola v dalším období. K tomu v současnosti slouží řada sčítacích metod odlišujících 9

10 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest se navzájem jak přístupy, tak přesností. Z hlediska účinnosti odstřelu a zodpovědného přístupu je také třeba poznat co nejvíce ze života zvěře v dané lokalitě (habitatové preference, migrační trasy, změny v chování atd.). Na základě těchto kritérií bylo v rámci předkládané disertační práce přikročeno ke zjištění skutečných stavů populací spárkaté zvěře v horských podmínkách západní části Šumavy. Za hlavní nástroj sčítání byla zvolena vědecky prověřená nepřímá metoda sčítání, založená na pravidelném sčítání hromádek trusu sledovaných druhů na monitorovacích plochách. Za reprezentativní území byla vybrána honitba ÚP Modrava. Práce klade důraz nejen na zjištění skutečných densit sledovaných populací, ale i na jejich sezónní migraci v rámci různých ročních období a habitatové preference monitorovaných druhů. 10

11 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy 2. Cíle práce Hlavním cílem práce je co nejpřesnější stanovení populačních hustot jelena evropského (Cervus elaphus), srnce obecného (Capreolus capreolus) a prasete divokého (Sus scrofa) v horské oblasti západní Šumavy (ÚP Modrava), na základě metody sčítání hromádek trusu na monitorovacích plochách. Pozornost bude také kladena na sezónní dynamiku výskytu sledovaných druhů, respektive na stanovení vlivu klimatických podmínek a nadmořské výšky na měnící se využívání oblasti zvěří v průběhu roku. Dílčím cílem je rovněž stanovení biotopových preferencí monitorovaných druhů v dané lokalitě. Pro ověření vhodnosti metody sčítání trusu i k jiným účelům než je mapování populačních hustot si práce klade za cíl zhodnotit vliv rušných turistických tras na stupeň využívání jejich okolních ekosystémů spárkatou zvěří a ověření možnosti využití metodiky ke zpětnému stanovení denních defekačních dávek vybraného druhu na uzavřené populaci. 11

12 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest 3. Literární rešerše 3.1 Vznik, poslání a základní charakteristika NP a CHKO Šumava První snahy o ochranu cenných ekosystémů nalézajících se na Šumavě se datují daleko před vznikem samotného národního parku. Zřejmě nejznámějším příkladem takové činnosti je vyjmutí Boubínského pralesa z lesního hospodaření na pokyn knížete Jana Adolfa Schwarzenberga v roce 1895, či ochrana Černého a Čertova jezera Vilémem Hohenzollernem v roce Ačkoliv byly tyto opatření učiněny spíše z vlastnických (ochrana majetku) a romantických pohnutek významně přispěli k uchování těchto cenných oblastí do současnosti. Dalším významným počinem bylo vyhlášení řady přírodních rezervací v roce 1933 tehdejším ministerstvem školství a národní obrany (MŠANO). Mimo jiné se například jednalo o rezervace Černé a Čertovo jezero, Rokyteckou slať, Jezerní slať, Trojmeznou horu, či výše zmiňovaný Boubínský prales. V roce 1963 byla Šumava vyhlášena Chráněnou krajinnou oblastí o celkové rozloze 1630 km 2 a to výnosem MK čj /63 dle zákona 40/1956 Sb., o státní ochraně přírody. Jako další snahu o ochranu Šumavy lze hodnotit i nař. vl. ČSR č.40/1978 Sb. které stanovuje od Šumavu jako Chráněnou oblast přirozené akumulace vod (Zelenková et al. 2000). Teprve 20. Března 1991 se Šumava (Nařízením vlády ČR č. 163/1991 Sb.) stala Národním parkem o celkové rozloze ha, jehož ochranné pásmo tvoří CHKO o výměře ha (Obr. 1). Shodou okolností bezmála rok poté (27 března 1990) co byla řídícím výborem UNESCO vyhlášena biosférickou rezervací. Významným počinem bylo rovněž zařazení oblasti do mezinárodní soustavy NATURA 2000 od roku 2004 jako Ptačí oblast a o rok později jako Evropsky významná lokalita. V následujících letech se pak snaha o další zvýšení ochrany tohoto území ubírala především cestou naplnění cílů kategorie II. dle IUCN (Valenta 2008). Svůj význam v ochraně území pak mají i mnohé projekty uskutečněné ve spolupráci s NP Bavorský les (Křenová 2008). Poslání NP Šumava definuje 2 Nařízení vlády České republiky č. 163/1991 Sb. následovně: Uchování a zlepšení jeho přírodního prostředí, zejména ochrana či obnova samořídících funkcí přírodních systémů, přísná ochrana volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin, zachování typického vzhledu krajiny, naplňování vědeckých a výchovných cílů, jakož i využití území NP k turistice a rekreaci nezhoršující 12

13 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy prostředí. Hlavním předmětem ochrany jsou ekosystémy typické pro dané území ve všech svých složkách a proces jejich přirozeného vývoje (Zelenková et al. 2000). Obr. 1 Tvar a lokalizace NP a CHKO Šumava v rámci ČR (A. Košnář 2012) Z hlediska přírodních poměrů se na Šumavě nalézají relativně nejméně narušené a zachovalé horské ekosystémy. Ačkoliv mělo v oblasti od pradávna dlouhou tradici sklářství i dřevařství a lesní porosty byly periodicky postihovány větrnými a kůrovcovými kalamitami, jedná se o horský systém s nejsouvislejšími lesy a rašeliništi ve střední Evropě (Vacek & Podrázský 2008). V oblasti geomorfologie patří Šumava mezi nejrozsáhlejší a nejstarší pohoří střední Evropy s rozsáhlými relikty vrcholových plošin, nacházejících se v několika úrovních v nadmořské výšce nad 1000 m. n. m. (Zelenková et al. 2000). Geologické podloží Šumavy tvoří silně metamorfované krystalické horniny moldanubika, jimiž pronikají tělesa žuly a granodioritů moldanubického plutonu (Babůrek et al. 2006). Mezi půdními jednotkami převažují hnědá půda kyselá, rezivá půda a podzol (Zelenková et al. 2000). Z klimatologického pohledu náleží Šumava převážně do chladné oblasti, okrsku mírně chladného. Pouze nejnižší polohy spadají do oblasti mírně teplé s mírně teplým, velmi vlhkým okrskem. 13

14 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest V podnebí (perhumidní) převládá oceánický charakter s teplejším podzimem a chladným jarem (Vacek et al. 2009). Průměrné roční srážky v severozápadní oblasti se pohybují okolo mm. Naopak nejvyšších hodnot dosahují v okolí státní hranice jižně od Březníku 1600 mm a více. Systém přirozených povrchových vod v NP Šumava tvoří prameniště a rašeliniště, síť vodních toků a ledovcová jezera. Z rašelinišť jakožto zvláště cenných ekosystémů jsou pak pro Šumavu typická vrchoviště, neboli rašeliniště ombrotrofní získávající vodu hlavně z atmosférických srážek (Spitzer & Bufková 2008). Celkový průměrný odtok z území dosahuje hodnoty 14,1 m 3 a 61% uvedeného množství odtéká řekou Otavou. Specifická přirozená ledovcová jezera se vyskytují v nadmořské výšce okolo 1000 m.n.m. a jsou ovlivněna stupněm acidifikace v důsledku kyselé depozice a přírodních poměrů (Zelenková et al. 2000). Pro květenu Šumavy je charakteristická nižší biodiverzita, než je tomu ve srovnání např. s florou Krkonoš. Z endemitů se zde nachází hořeček mnohotvarý (Gentianella praecox), zvonečník černý (Phyteuma nigrum), oměj šalamounek (Aconitidum plicatum) a prstnatec májový rašelinný (Dactylorhyza majalis). Druhovou pestrostí jsou pak obdařeny zvláště rašeliniště s řadou glaciálních reliktů, jakými jsou např. bříza trpasličí (Betula nana) či suchopýrek trsnatý (Trichophorum cespitosum). Kamzičník rakouský (Doronicum austriacum) je pak jedna z rostlin, představující typicky alpský prvek na Šumavě (Vacek et al. 2009). Z přirozených lesních společenstev se na Šumavě nacházejí: květnaté bučiny a jedliny, acidofilní horské bučiny a klimaxové smrčiny (Zelenková et al. 2000). Rozpětí lesních vegetačních stupňů se zde pohybuje od 5 LVS do 9 LVS. Přitom nejvíce je zastoupen 6 LVS smrkobukový a 7 LVS bukosmrkový (Vacek et al. 2009). Fauna Šumavy se do dnešní podoby formovala během postglaciálu a původně měla výhradně lesní charakter. Výrazné změny v druhové skladbě jsou pak svázány s postupnou kolonizací Šumavy. Vlivem změn v ekosystémech vyvolaných hospodařením či přímým pronásledováním člověkem některé druhy úplně vymizeli (velké šelmy, některé druhy dravců i sov). Na druhé straně má Šumava ty nejlepší předpoklady pro znovunavrácení těchto druhů zpět do přírody. Významnou výhodou je v této souvislosti rozsáhlost území, které je charakteristické vysokou lesnatostí 60 90% a relativně nižším zalidněním - průměrně 20 ind. / km 2, ale jen 1,9 ind. / km 2 v centrálním pohoří. Společně se sousedním Národním parkem Bavorský les se tak Šumava stává význačnou oblastí pro druhy s velkými teritorii, či velkou migrační schopností. Zejména se jedná o některé větší druhy savců a ptáků využívající celé 14

15 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy krajinné celky obsahující mozaiku různých stanovišť (Bufka 2008). Z živočichů trvale se vyskytujících na území NP patří cca 100 druhů mezi zvláště chráněné (Zelenková et al. 2000). 3.2 Honitby na území NP Šumava Národní park Šumava svou rozlohou ha zasahuje celkem do tří okresů Klatovy, Prachatice a Český Krumlov. Dříve se na jeho území nacházelo celkem 14 honiteb. Z toho bylo 11 režijních, jedna náležející pozemkovému fondu, jedna města Kašperské hory a jedna společenstevní. K však proběhla v Národním parku rozsáhlá reorganizace s cílem sloučení stávajících 11 správ do šesti územních pracovišť. V souvislosti s tímto krokem pak Správa NP Šumava požádala o uznání nových honiteb (Tab. 1), které respektovali nově vzniklé hranice územních pracovišť (Kaasová 2007). Uznání bylo provedeno státní správou MŽP prostředí, které má oprávnění uznání honiteb na území Národního parku. V současné době je tedy území NP Šumava pokryto sítí 9 honiteb (Obr. 2) - 6 režijních, 1 společenstevní, 1 města Kašperské hory, 1 pozemkového fondu. Pro honitby v působnosti státní správy MŽP, je zároveň stanovena Oblast chovu jelení zvěře Šumava. Na ní by v budoucnu mohla navazovat Oblast chovu jelení zvěře Šumava sever, která je připravována vlastníky honiteb v části okresu Klatovy (Jirsa 2012). Tab. 1 Výměra současnch honiteb na území NP Šumava (Jirsa 2012) Honitba celkem lesní pl. zem. půda vodní pl. ostatní pl. lesní celek ÚP Prášily ÚP Srní ÚP Modrava ÚP Borová Lada ÚP České Žleby ÚP Stožec Chlumský les Povydří Chlum CELKEM

16 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Obr. 2 Rozložení honiteb nacházejících se na území NP Šumava (A. Košnář 2012) 3.3 Myslivecký management v rámci NP Šumava Ačkoliv vyhlášení NP Šumava proběhlo v roce 1991, začala v něm Správa NP a CHKO Šumava hospodařit (včetně zajištění myslivosti) o něco později. Od převzala hospodaření od Lesů České republiky a i od Vojenských lesů a statků (Kaasová 2007). V režijních honitbách v následujících letech dále pokračoval trend tehdejšího mysliveckého managementu. Ten musel být později upraven, neboť jeho hlavním cílem byla pouze produkce zisku. V současném pojetí je sice ekonomika mysliveckého hospodaření stále silným ukazatel, ovšem více se respektuje rovnováha v přírodních systémech. Zásadou myslivosti v Národním parku je tedy nezasahování do složitých ekosystémových vztahů, pokud to není nutné. Všechny druhy volně žijících živočichů nazývaných zvěř mají zpracován management, stanovený v Plánu péče Národního parku Šumava (Jirsa 2012). Spárkaté zvěři se pak v tomto dokumentu věnuje kapitola: Management druhů vyžadujících aktivní kontrolu. Jedná se o druhy, jejichž početnosti jsou neúměrně vysoké, a to z důvodu absence hlavních predátorů a 16

17 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy mysliveckého hospodaření v minulosti zaměřeného na udržení nepřirozeně velkých populací lovné zvěře. V souvislosti s vysokými stavy pak vyvstávají problémy s poškozováním lesa a blokací přirozeného zmlazení, čímž je snížena schopnost autoreprodukce především nedostatkových druhů dřevin, jakými jsou jedle bělokorá (Abies alba) a listnáče. Jako prostředek k dosažení ekologicky únosných stavů zvěře pak plán péče uvádí následující opatření: U jelena evropského (Cervus elaphus) se vyžaduje výrazné snížení populační hustoty, zlepšení struktury populace a tak dosažení vyváženějšího vztahu s prostředím. Kontrolu a regulaci početnosti vyžaduje i populace prasete divokého (Sus scrofa) V případě úspěšného přežívání reintrodukované populace rysa ostrovida (Lynx lynx) není předpoklad aktivního zasahování do populace srnce obecného (Capreolus capreolus) Pro některé druhy může připadat v úvahu regulace a kontrola početnosti (např. liška obecná (Vulpes vulpes), kuna skalní (Martes foina), kuna lesní (Martes martes), z hlediska veterinárního či speciálního managementu některých zvláště chráněných druhů. Management celé této skupiny druhů musí respektovat poznatky výzkumu a monitoringu a reagovat na výsledky pečlivého sledování vývoje početností. Většinou se v této kategorii nacházejí silně migrující druhy, jejichž úspěšný management závisí na koordinaci vedoucí za hranice NP Šumava (Zelenková et al. 2000). Poplatkový lov jako pozůstatek předchozího managementu byl Správou NP a CHKO Šumava zrušen v roce Toto rozhodností později posvětilo i Ministerstvo životního prostředí, které jej zapracovalo v rámci Instrukce péče o zvěř a myslivosti. V tomto dokumentu se mimo jiné přímo uvádí, že péče o zvěř je součástí celkového managementu ochrany území a proto výkon práva myslivosti nesmí být založen na komerčním hospodaření se zvěří (Jirsa 2012). Z důvodu absence přirozených predátorů u vysoké zvěře vlk obecný (Canis lupus), či medvěd hnědý (Ursus arctos), zůstává jedinou možností regulace jejích stavů odstřel. Normované stavy jelení zvěře pro území NP Šumava se pohybují okolo 800 kusů, což znamená 12 jedinců na 1000 ha. Minimální stav je pak 10 kusů na 1000 ha. Cílem odlovu (Obr. 3) je tedy udržení 17

18 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest populační hustoty v tomto rozmezí. V roce 1996 byl na území NP Šumava zastaven lov jelenů II. a III. věkové třídy společně s odlovem srnčí zvěře. Cílem tohoto tříletého rozhodnutí státní správy bylo zvrácení nevyhovujícího poměru pohlaví (nadbytek laní) na poměr 1:1 a zvýšení zastoupení jelenů starších pěti let (Kaasová 2007). Následně byla vydána další dvě rozhodnutí taktéž platná na dobu tří let. V nich byl lov jelenů II. a III. věkové třídy povolen ovšem s omezením daným členitostí paroží. V rámci lovu tak směli být loveni jeleni s parožím do osmeráka. Těchto jelenů bylo ročně uloveno v průměru 27 a z nich přibližně každý čtvrtý dosáhl věku pěti let. Po uplynutí doby každého rozhodnutí byl účinek mysliveckého managementu zhodnocen tak aby bylo možné navržení jeho případných změn. V roce 2005 tak byl povolen lov jelenů starších pěti let ovšem s omezením do vidlového desateráka. Poměr pohlaví se podařilo za uplynulé roky částečně optimalizovat laní je přibližně o 10% více než jelenů. Za posledních 15 let bylo za tímto účelem na území NP Šumava uloveno 2,8 krát více laní nežli jelenů (Jirsa 2012) Obr. 3 Výše odlovů jelení zvěře v NP Šumava v letech (A. Košnář 2012) U srnčí zvěře je management uzpůsoben potřebám reintrodukované populace rysa ostrovida (Lynx lynx). Plán péče v kapitole Poznámky k managementu klíčových druhů ve vztahu k srnci obecnému (Capreolus capreolus) uvádí: 18

19 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Vzhledem ke stabilizaci vazby mezi srncem a rysem ostrovidem jako jeho hlavním predátorem, v intencích hlavních cílů NP podpory autoregulačních mechanismů, v současné době nezasahovat lovem do populace srnce obecného, nadále monitorovat stav a početnost populace, kombinovat metody sčítání, testovat vhodnost různých vědeckých metod sčítání v podmínkách různých oblastí a lokalit NP studovat populační strukturu a preferenci biotopu srnce, studium interakcí srnec rys, podíl rysa, lovu a jiných faktorů na mortalitě srnce apod. (Zelenková et al. 2000). Z drobné zvěře vyjma chráněných druhů se zde ve vyšším počtu vyskytuje zajíc polní (Lepus europaeus), jehož populace je na území NP Šumava vyšší nežli v okolních honitbách. Tento jev lze zřejmě připsat na vrub zdravějšímu prostředí a absenci chemických prostředků v zemědělství. Z řad běžných predátorů se zde vyskytují především liška obecná (Vulpes vulpes), jezevec lesní (Meles meles), kuna lesní (Martes martes) a kuna skalní (Martes foina). Tyto druhy se intenzivně loví v rámci opatření k ochraně zvláště chráněných druhů např. tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) v oblasti jejich výskytu. Stejné opatření se týká i populace prasete divokého (Sus scrofa). Nepůvodní druhy jsou na území NP Šumava vystaveny intenzivnímu loveckému tlaku s cílem jejich úplné eliminace (Jirsa 2012). Jedná se o druhy, které byly buďto v minulosti introdukovány přímo na Šumavě Muflon (Ovis musimon), nebo se sem rozšířily či šíří z jiných oblastí např.: jelen sika (Cervus nippon), daněk evropský (Dama dama), či psík mývalovitý (Nyctereutes procyonides). Jirsa (2012) v této souvislosti dále uvádí, že jedinci jelena siky (Cervus nippon) přecházejí na území NP Šumava z Plzeňska a pravidelně za dva až tři roky je zaznamenán jeho odstřel. Na redukci rozsáhlé populaci muflona (Ovis musimon) v oblasti Vimperku se pak významnou měrou podílel rys ostrovid (Lynx lynx). Naopak vítaným druhem v NP Šumava je los evropský (Alces alces). Od sedmdesátých let minulého století se jedinci tohoto druhu trvale vyskytují v oblasti jižní Šumavy v počtu cca kusů (Šustr 2010). 19

20 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest 3.4 Přezimovací obůrky pro zvěř na území NP Šumava Myšlenka budování přezimovacích obůrek má poměrně dlouhou tradici zejména v alpských oblastech (Lochman 1985). Menzel (2011) v této souvislosti uvádí, že jelení zvěř v oblasti Alp je nucena přezimovat ve velkých výškách, neboť je vytlačována z údolí antropogenní činností. Zvěř je do těchto zařízení lákána v období příchodu prvního sněhu kvalitním a pro zvěř atraktivním krmivem. Po čas zimy je zde intenzivně přikrmována tak, aby obůrky s příchodem jara v co nejlepší kondici opět opustila (Lochman 1985). V rámci NP a CHKO Šumava byl vypracován tzv. Návrh systému přezimovacích objektů pro jelena evropského v Šumavském národním parku, podle něhož v roce 1998 vznikly první objekty tohoto druhu (Jirsa 2012). Pro jejich umístění byly vybrány lokality zohledňující tradiční zimní stávaniště zvěře. Nutné také bylo vyhnutí se prvním zónám ochrany, či lyžařským trasám a stopám. V roce 2006 bylo provedeno rozsáhlé zhodnocení funkčnosti a využitelnosti těchto objektů (Tab. 2). Tab. 2 Četnost přezimující jelení zvěře v jednotlivých obůrkách Hejhál Čtyřka Wastl Dobronín nezavřena Zadní Chalupy Rokyta Beranky Františkov Špičák Březová lada Obecní les Kohoutí Planýrka Kostelní Hučinka U Herciána Celkem

21 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Oproti roku 1998 se totiž stavy vysoké podařilo výrazně snížit, takže některé lokality vykazovali nižší koncentraci zvěře, což bylo v rozporu s náklady na udržování a opravy těchto obůrek (Kaasová 2007). Na základě těchto poznatků byl celkový počet přezimovacích obůrek snížen z původních 16 na 12 funkčních objektů (Obr. 4). Velikost obůrek se pohybuje v rozmezí 5 20 ha, vyjma tří větších (55 ha) v blízkosti obcí. Smyslem větších obůrek je poskytnout zvěři větší únikovou vzdálenost před častým vyrušováním ze strany turistů. Na základě odhadů populačních četností se udává, že zde zimuje přibližně % jelení zvěře (Jirsa 2012). Velký význam kvalitnímu krmivu v těchto zařízeních přisuzuje již počátkem 20 století lesní správce Ságner (1908). Na Šumavě je zvěři v přezimovacích obůrkách předkládána balíkovaná senáž, kukuřičná siláž, krmná řepa či mrkev a oves nebo ovesné slupky (Jirsa 2012). Obr. 4 Rozmístění přezimovacích obůrek v NP Šumava (A. Košnář 2012) Lochman (1985) uvádí jako hlavní smysl přezimovacích obůrek v omezení škod vzniklých okusem, ohryzem a loupáním v oblastech s vyšší koncentrací zvěře a hodnotí je jako účinná biotechnická opatření. Obdobné zkušenosti jsou s funkcí obůrek i v rámci NP Šumava, kde tato zařízení slouží i k podpoře ekologické výchovy, praktickému 21

22 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest vyučování studentů lesnických škol, poznání pro veřejnost. Mimo to jsou prakticky využívány ve výzkumných projektech a poskytují ji jelení zvěři potřebný klid v zimním období (Jirsa 2012). Na druhé straně Menzel (2011) se o přezimovacích obůrkách vyjadřuje jako o velmi sporném opatření. Fakt, že musí být jelení populace více jak půl roku uzavřena za plotem a krmena, bere jako jasné znamení narušeného vztahu mezi lesem a zvěří. Konstatuje negativní dopady v podobě změn v jejím chování v čase a prostoru, ale i změn v celkovém sociálním chování, sdružování do tlup, rozdělování podle pohlaví, či přizpůsobivosti k jinému životnímu prostředí. Ve vztahu ke způsobu přírodnímu hospodaření se zvěří navíc kritizuje i nezbytné podávání léčiv. Hlasy volající po pomalé redukci či otevření alespoň některých obůrek, s cílem umožnění přirozené migrace jelení zvěře zaznívají i z Bavorské strany Šumavy. Zároveň je však zdůrazňována nutnost obsáhlé diskuze mezi myslivci, lesníky a vlastníky obhospodařovaných pozemků mimo hranice NP (Gerner 2010). Pro přehled lze klady a zápory přezimovacích obor shrnout následovně (Vala 2010): Mezi klady patří: účinnou technologicko biologickou ochranu lesních porostů ochranu zvěře před vyrušováním ze stran návštěvníků honiteb zajištění existence stabilní a kvalitní populace zajištění kvalitní potravy v období nouze v souladu s fyziologickými nároky zvěře kontrola zdravotního stavu účinná selekce nežádoucích a nemocných kusů aplikace výzkumných projektů Jako hlavní zápory lze označit: koncentraci většího množství zvěře na malé ploše zvýšení rizika přenosu nákaz hrozbu nárůstu stresu zvýšenou kompetici v rámci vnitrodruhových vztahů možnost pytláctví snížení přirozené úmrtnosti slabých jedinců 22

23 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy 3.5 Zdravotní stav zvěře v NP a prováděná veterinární vyšetření Stejně jako po zbytek ČR je i pro NP Šumava jsou předpisy týkající se veterinární problematiky závazné. Správa NP Šumava se tak musí řídit pokyny Ministerstva Zemědělství, které v souladu se zákonem o veterinární péči č. 166/1999 Sb. v platném znění, nařizují preventivní a diagnostické úkony k předcházení vzniku a šíření nemocí a nákaz, které jsou přenosné ze zvířat na člověka, jakož i k jejich zdolávání. Vlastní monitoring zdravotního stavu zvěře je pak prováděn podle pokynů Státní veterinární správy (Metodika kontroly zdraví) a to každoročně. V rámci povinných vyšetření je u lišek obecných (Vulpes vulpes) zvláště sledován výskyt vztekliny (rabies) a tasemnice liščí (alveokokóza) a to v každém kalendářním roce (Lešek & Jirsa 2011). Od zavedení orální vakcinace v roce 1989 měl výskyt vztekliny v ČR výrazně sestupnou tendenci. Již v roce 1995 poklesl celkový počet pozitivních nálezů o 88 % ve srovnání s výchozím rokem. Tento příznivý trend pokračoval s mírnými výkyvy v následujících létech. Od roku 2002 nebyla již vzteklina na našem území diagnostikována. ČR tak splnila kritéria pro přiznání statutu nákazy prostého státu (Matouch & Prausová 2005). Tato skutečnost byla deklarována ve věstníku OIE "Disease Information" č. 30 z 23. června Také v roce 2010 zůstalo území ČR vztekliny prosté (Nágl & Tomči 2011). Na území NP byla vakcinace lišek prováděna naposledy v roce V současné době již není nutné vyšetřovat každou ulovenou lišku, nicméně je stanoven počet minimálních vyšetření. Například v roce 2011 to byly každé dvě vyšetření na 100 km 2. V případě druhého výše zmiňovaného onemocnění alveokokózy, spočívá nebezpečí přenosu na člověka v podobě konzumace neomytých tepelně neopracovaných lesních plodů, na kterých jsou zachyceny drobná vajíčka (Páv et al. 1981). V případě Klasického moru prasat platí pro uživatele honiteb povinnost předložit k vyšetření vzorky krve (barvy) z 10% ulovených divokých prasat (Sus scrofa). V případě podezřelého chování jedince, či nalezení abnormalit v rámci vývrhu je nutné předložit k vyšetření kompletní kus. Nález uhynulého zvířete je pak nutné ohlásit Inspektorátu krajské veterinární správy a odebrat vzorek po konzultaci s veterinárním lékařem. V minulých letech nebyl v rámci NP Šumava zaznamenán žádný pozitivní nález této nemoci (Lešek & Jirsa 2011). Dalším nebezpečným onemocněním u divokých prasat (Sus scrofa) přenosným na člověka je tzv. svalovčitost (trichinelóza). I v tomto směru se provádějí na území NP Šumava pravidelná vyšetření. Trichinelóza patří celosvětově k 23

24 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest nejzávažnějším a nejobávanějším helmintozoonózám tj. onemocněním vyvolaným helminty (červy) a přenosným ze zvířat na člověka (Chroust & Forejtek 2010). U populace zajíce polního (Lepus europaeus) jsou zvlášť nebezpečná onemocnění tularemií a brucelózou. Nalezené uhynulé kusy jsou správou NP Šumava předkládány k vyšetření Inspektorátu krajské veterinární správy. Přestože byly v roce 2011 zaznamenány v okrese Prachatice dvě ohniska tularemie a jedno ohnisko brucelózy na území NP Šumava nebylo potvrzeno ani jedno z těchto onemocnění (Lešek & Jirsa 2011). Každý rok je také na území NP prováděno sledování cizorodých látek v tělech zvěře - těžkých kovů, chlorovaných uhlovodíků (PCB,DDT) a radioaktivita způsobovaná izotopy Cesia. Nejvyšší vliv na radioaktivitu má pak izotop Cs 137, díky jeho dlouhému poločasu rozpadu (Babička & Sedláček 2000). V roce 2010 byla na vzorku náhodně vybraného kusu jelení zvěře zjištěna hladina radioaktivity 12 Bq, což je hluboko pod limitní hodnotou 600 Bq/kg. Zároveň u žádné z monitorovaných cizorodých látek nebylo na území NP zaznamenáno překročení stanovených limitů. Z hlediska parazitologických rozborů bylo na území NP provedeno rozsáhlé koprologiké vyšetření u tetřeví populace, které neprokázalo významný podíl zjištěných parazitóz na zdravotním stavu tetřevů či na jejich množství (Lešek & Jirsa 2011). Parazitologické vyšetření je rovněž prováděno u jelení zvěře za účelem vytvoření přehledu o celkovém výskytu parazitů a o celkové promořenosti území NP Šumava. Na základě výsledků rozborů trusu Správa NP a CHKO Šumava rozhoduje o podávání antiparazitik (Lešek & Jirsa 2011). Při vyšetřeních je často zaznamenána přítomnost plicnivek čeledí Protostrongylidae a Dictyocaulidae. Jejich přítomnost má za následek chřadnutí zvěře, které může vést u méně odolných jedinců k úhynu (Páv et al. 1981). Díky stále dokonalejším vyšetřením se rovněž zvyšuje četnost nálezů motolice jaterní (Fasciola hepatica). Na druhé straně u motolice obrovské (Fascioloides magna) došlo v Jihočeském kraji k významné redukci ohnisek původního výskytu u jelení zvěře (Chroust & Chroustová 2004). Odčervování jelení zvěře je v NP Šumava prováděno pouze v přezimovacích obůrkách a tedy v době kdy je tato zvěř hájena. Smyslem je zabránění šíření parazitóz v těchto zařízeních (nepřirozená koncentrace zvěře) a vzájemnému přenosu těchto onemocněních mezi touto zvěří a volně pasenými domácími zvířaty. Ulovená zvěř v rámci NP Šumava je ihned prohlédnuta tzv. proškolenou osobou. Jedná se o zaměstnance z řad lesního personálu, kteří absolvovali specializované školení. Ti se v případě vzniklých nejasností během provedeného 24

25 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy vyšetření zvěře po ulovení navíc obracejí na veterinárního lékaře, který vydá závěrečné rozhodnutí o zdravotním stavu uloveného jedince (Lešek & Jirsa 2011). 3.6 Charakteristika studijní oblasti Modrava Monitorovaná lokalita se nachází v horské oblasti Šumavy, respektive v lesním hospodářském celku Modrava NP Šumava. Z hlediska orografického patří studované území k soustavě Česká vysočina, podsoustavě Šumava a orografickému celku vlastní Šumava. Nachází se v pramenné oblasti Vydry a je součástí Kvildských plání. Povrch těchto plání je mírně zvlněný s četnými prameništními depresemi, potoční údolí jsou převážně mělká a otevřená. Mělké sníženiny povrchu jsou zpravidla vyplněny hlubokými rašeliništěmi (Anonymous 2003). Rozmezí nadmořských výšek se zde převážně pohybuje od m.n.m. Pouze při jižním okraji sledovaného území dosahují vrcholy horského hřebenu větších výšek, okolo 1300 m.n.m. Geologický podklad oblasti je tvořen převážně migmatitem 38% a pararulou 19%. Méně je zde zastoupen granit 8%, leukokrátní žilné granity 4% a svor 2%. Z pokryvných útvarů jsou významně zastoupeny slatiny, rašeliny hnilokal 13% a sedimenty 16%. Z půdních typů zde nalezneme převážně podzol humusový a pseudoglejový rašelinný (cca 70% rozlohy), na zbytku území je pak zastoupena organozem, glej, ranker a v malé míře též kryptopodzol rankerový a pseudoglejový. Celkově převažují půdy lehké až středně těžké. Z hlediska klimatických poměrů spadá celé území do chladné oblasti (C), kde průměrná červencová teplota nepřekračuje hranici 15 o C. Převážná část dané oblasti pak náleží mírně chladnému horskému okrsku (C 1 ) a pouze malý podíl tohoto území při jihozápadní hranici se nachází v okrsku chladném horském (C 2 ). Průměrná roční teplota v nejjižnější části při státní hranici přesahuje jen málo 3 o C a směrem do vnitrozemí se blíží 5 o C a průměrný roční úhrn srážek se pohybuje od 1150 mm na severu po 1450 mm na jihu (hraniční hřeben). Délka vegetační doby v roce (nad 10 o C) v průměru, klesá ze 110 dnů v okolí Modravy pod 100 dnů v nejvyšších polohách na jihu. Výška sněhové pokrývky se v nejvyšších polohách pohybuje okolo 150 cm. Délka setrvání souvislé sněhové pokrývky se pak pro danou oblast udává v průměru okolo 200 dnů (Zelenková et al. 2000). Z hlediska vegetace spadá celé území do hercynské oblasti středoevropské květeny. Mezi lesními vegetačními stupni převažuje stupně smrkový a bukosmrkový (Obr. 5). 25

26 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest 81,54 15,59 0,07 2,8 6 LVS 7 LVS 8 LVS 9 LVS Obr. 5 Procentuální zastoupení lesních vegetačních stupňů v oblasti Modrava (A. Košnář 2012) Zřetelně zde dominují stanoviště kyselých smrčin. Hojné jsou také stanoviště podmáčené, rašelinné a vodou obohacené ekologické řady s porosty rašelinné kleče, rašelinné smrčiny, podmáčené smrčiny a podmáčené klenové smrčiny (Anonymous 2003). Míra botanické biodiverzity je rozličná dle úživnosti stanoviště. Nejvíce druhů můžeme najít především na otevřených plochách horských luk. Naopak druhově chudší jsou kyselá stanoviště horských smrčin. Ze vzácných ekosystémů se v oblasti vyskytují především strukturovaná vrchoviště s mnoha jezírky a členitými nelesními plochami, která jsou do značné míry symbolem šumavských rašelinišť (Spitzer & Bufková 2008). Ve vztahu k územní ochraně je celá monitorovaná oblast rozčleněna na oblasti I. a II. zón. Národního parku. I. zóna (přísná přírodní), zahrnuje ekologicky nejcennější části území se značně přirozenými ekosystémy (pralesovité zbytky, přírodní mokřady, vrchoviště apod.). Pouze z důvodů ucelenosti a jasného vymezení lokalit I. zóny sem byly zahrnuty i části nepodstatných výměr změněné skladby, které bez zásahů splynou postupem času s okolím. Celé území I. zóny bude ponecháno přirozenému vývoji, bez veškeré lesnické činnosti. Se souhlasem orgánu státní správy se mohou připustit v části I. zón, diferencovaná fytosanitární opatření k tlumení gradace kůrovců. II. zóna (řízená přírodní), pokrývá zbývající, převážnou část monitorované oblasti s různým stupněm změněné skladby porostů. Cílem lesnické činnosti na této ploše, je udržení přírodní 26

27 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy rovnováhy a postupné přibližování přirozeným ekosystémům. Tento přechod usnadňuje dočasné vytvoření podzón II.A, II.B a II.C. Podzóny II.A a II.B mají přechodný charakter a v rámci dynamicky pojaté zonace postupně přecházejí do I. zóny. Podzóna II. C je trvalá (Anonymous 2003). Poměr I. a II. zón je zhruba 1: Stručná charakteristika hlavních druhů spárkaté zvěře vyskytující se v oblasti Jelen evropský (Cervus elaphus) Taxonomické zařazení Třída: savci (Mammalia) Podtřída: živorodí (Theria) Nadřád: placentálové (Placentalia) Řád: sudokopytníci (Artiodactyla) Podřád: přežvýkavý (Ruminantia) Čeleď: jelenovití (Cervidae) Druh: jelen evropský (Cervus elaphus) Obr. 6 Troubící jelen v oblasti Modravy (M. Drha 2008) 27

28 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Jelení zvěř je původní středoevropskou zvěří obývající především horské oblasti po celém území naší republiky. Hojné stavy jsou především v oblastech Šumavy, Krkonoš a Jeseníků (Hanzal et al. 2006). Jelen evropský (Cervus elaphus) je v ČR označován jako poddruh jelena západního (Cervus elaphus hippelaphus). V minulosti však byli naši jeleni téměř vyhubeni a současná populace je potomstvem více poddruhů, použitých k doplnění a zkvalitnění chovu původních populací (Červený et al. 2003). Vývoj stavů jelení zvěře je u nás dlouhodobě diskutované téma. O jejich vzestupné tendenci svědčí i dlouhodobá statistika odstřelů. Pro české země se uvádí střelených kusů v roce V roce 1878 již činil roční odstřel a v roce kusů. O situaci mezi světovými válkami pak hovoří výše odstřelu k datu 1936, kdy bylo napočteno střelených kusů (Brehm 1938). Také od konce druhé světové války stavy jelení zvěře stále stoupají. V roce 1971 byl pro české země předepsán normovaný stav jelení zvěře zhruba ve výši kusů, v témže roce bylo nahlášeno kolem kusů jarních kmenových stavů, avšak skutečný stav byl asi kusů jelení zvěře. Obdobný vývoj má i populace na Slovensku. Stanovený kmenový stav, v němž mělo být něco nad kusů jelení zvěře, byl překročen rovněž asi o V letech po roce 1971 byl díky neúnosným škodám zahájen intenzivní odstřel této zvěře a prodloužena doba lovu od července až do března. Maximum odstřelů bylo dosaženo v letech Toto radikální snižování stavů se však negativně podepsalo na chovné hodnotě (Hanzal et al. 2006). V současnosti je pro ČR hlášen odstřel jelení zvěře ve výši a sčítaný stav dle výkazu Mysl 1 01 za rok Z hlediska taxonomie je naše populace řazena jako poddruh jelena západního (Cervus elaphus hippelaphus), avšak v genech dnešních jelenů nalezneme i stopy dalších poddruhů (např. jelen karpatský,wapity, maral). K postupné hybridizaci původní populace docházelo zejména ze dvou důvodů. První z nich lze charakterizovat, jako snahu uživatelů honiteb o opětovné vysazení jelenů v oblastech kde byli již v minulosti vyhubeni v důsledku intenzivního lovu. Druhým důvodem pak byla snaha o zkvalitnění zbytků původních populací jelena západního na základě křížení s východními poddruhy (Andreska & Andresková 1993). V současné době je aktuálním problémem v tomto směru křížení jedinců jelena evropského (Cervus elaphus) s jedinci jelena siky (Cervus nippon), žijícími ve volnosti (Lowe & Gardiner 1975, Goodman et al. 1999, Senn & Pemberton 2009). Tělesné rozměry jelení zvěře se v rámci Evropy značně mění podle životních podmínek v jednotlivých oblastech výskytu. V ČR se váha dospělých jelenů 28

29 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy pohybuje v rozmezí kg, u samic je hmotnost zhruba o třetinu menší zpravidla okolo 70 kg (Červený et al. 2003). Letní zbarvení srsti je světle hnědé s nádechem červené barvy. S příchodem zimy jelení srst výrazně zhoustne a zešedne. Paroží vyrůstá mladým jelínkům v 7 až 14 měsíci jejich života a má podobu dlouhých jednoduchých špicí, jedná se o tzv. jeleny špičáky. V dalších letech paroží postupně sílí a přibývá na něm výsad. Vlivem působení hormonů jeleni každoročně své parohy obměňují. Nejdříve paroží ztrácejí nejstarší jeleni (únor) a naopak nejpozději (květen) shazují jeleni s prvním parožím. Prakticky bezprostředně po shazování začíná jelenům vyrůstat paroží nové, které je pokryto zvláštním kožovitým útvarem lýčím. Nově rostoucí parohy jsou měkké, citlivé a poměrně zranitelné. Teprve v měsících červenci a srpnu je vývoj paroží zcela ukončen a jeleni se zbavují lýčí (vytloukají) odíráním parohů o větve a kmeny dřevin. Zaschlá krev (barva), spolu s pryskyřicí následně dají zprvu bílému paroží jeho charakteristickou hnědou barvu. Ke konci života, se zhoršující se fyzickou kondicí, slábne i jejich paroží. Počet výsad se zmenšuje a u opravdu starých jelenů (mniši) dochází k jejich uplné absenci (Nečas 1959, Lochman 1985, Menzel 2011). Životní prostředí jelena tvoří zejména rozsáhlé lesní komplexi ať už v rovinatých či hornatých oblastech (Straus 1981, Kamler et al. 2007). Přednost přitom dává lesům s vyšším zastoupením listnáčů a s četnými otevřenými plochami. V době dozrávání zemědělských kultur pak jeleni umísťují svá stávaniště v blízkosti polí, která navštěvují zpravidla až se soumrakem (Náhlik et al. 2009). Ve vztahu k nárokům na kvalitu potravy se jedná o zvěř poměrně skromnou. Rozhodující je pouze to, aby potrava uhradila potřebu všech živin, která je dosti proměnlivá a odvíjí se od řady dalších faktorů např. pohlaví, věk, březost (Gebert & Verheyden - Tixier 2001). Mimo zelených částí rostlin sbírá jelení zvěř ráda plody dřevin, zejména žaludy, bukvice, kaštany, dužnaté plody, hlízy a plodnice hub (Forsyth et al. 2005, Menzel 2011). V zimním období s oblibou loupají kůru stromů, čímž způsobují citelné škody na lesních porostech. Tímto způsobem částečně hradí i zvýšenou potřebu vody, která je vyvolána dočasnou absencí dužnaté složky potravy v jejich životním prostředí (Putman 1996, Putman & Moore 1998). Jeleni jsou zvěří silně společenskou. Pouze staří či nemocní jeleni žijí osamoceně. Podle pohlaví se rozlišují tlupy na samičí (holé) a samčí. Samičí tlupy platí za obecně početnější a tvoří je samice různého věku společně s mladými kolouchy. Vedení se v nich ujímá vždy zdravá a zkušená matka, která je zpravidla nejstarší a nejzkušenější. Oproti tomu samčí tlupu vedou nejmladší jelínci. 29

30 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Tento stav se mění v období říje. Počátkem měsíce září začíná narůstat v jeleních tlupách neklid a stále četnější rozbroje vedou v konečném důsledku k jejich rozpadu. Silní jeleni se vydávají hledat tlupy laní. Místa říjišť zůstávají povětšinou stejná a samice se k nim instinktivně stahují (Lochman 1985, Menzel 2011). Po té co jelen nalezne laně, začíná jeho nejtěžší úkol spočívající v neustálém odbíjení konkurenčních jelenů. Ti se opatrně zdržují v okolí říjiště, do samé blízkosti bojovného hlavního jelena se však zpravidla neodvažují. Situace se vždy výrazně mění s příchodem jelena přibližně stejné síly. Oba jeleni se nejdříve snaží jeden druhého odehnat troubením (Obr. 6) a zastrašovacími pózami, k otevřenému boji tak často vůbec nedojde. Pokud však není vyhnutí, jsou souboje vedeny s obzvláštní tvrdostí a divokostí (Clutton Brock et al. 1979, Veselovský 2008). Během říje jeleni prakticky nepřijímají potravu a jejich váha tak výrazně klesá. Doba březosti laní je 34 týdnů a mláďata jsou kladena v období od konce května do poloviny června, dle doby oplodnění. Před koncem březosti budoucí matky opouštějí tlupy tak aby porodily (kladly) pokud možno v klidu a v samotě 1 2 kolouchy. Ihned po porodu je mládě pečlivě očištěno starostlivou matkou, která ho jemně masíruje svým jazykem (Lochman 1985). Záhy laň pečlivě uklízí i celé místo porodu včetně porodními zbytky potřísněné trávy. Jedná se o pudové chování, které má zakrýt místo porodu, tak aby na něj nebyli upozorněni přirození nepřátelé (Veselovský 2008). Čerstvě narozený kolouch je schopen v poměrně krátké době následovat matku a zvláště v prvních 24 hodinách intenzivně saje mateřské mléko. Matka poskytuje svým potomkům mléko po celé první čtyři měsíce jejich života, v ojedinělých případech i déle. Z důvodu ochrany laň v prvních týdnech po porodu zanechává při pastvě koloucha ukrytého o samotě. V této době jejím potomkům napomáhá k obraně před predátory vynikající ochranné zbarvení v podobě bělavých teček na světle hnědém podkladě (Menzel 2011). Jakmile je kolouch dostatečně vyspělý a následuje matku na pastevní plochy, vrací se laň i s novým přírůstkem nazpět k tlupě. Zde se budou muset mláďata naučit celé škále hlasových, zrakových i pachových signálů, které tlupa používá v rámci své komunikace (Veselovský 2008). Již při dospívání se u mladých jelínků projevuje nadřazenost vůči mladým laním. Po opuštění mateřské tlupy jelínci utvářejí tlupy vlastní, či se začleňují do již existujících samčích tlup. Jak už bylo řečeno, u laní se všechny dobrovolně podřizují vedení té nejzkušenější, v jeleních tlupách si však musí každý samec své postavení tvrdě hájit. Asi do pěti let věku je podřízenost jelenů dána mládím a tím i nižší tělesnou zdaností. Po této době o 30

31 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy postavení jedince v rámci tlupy začíná stále více rozhodovat bojovnost, kondice a zkušenost (Menzel 2011). Napětí mezi samci nepřestává ani po shození paroží. Hierarchické postavení v rámci tlupy si po tuto dobu obhajují kousáním či kopáním předními běhy (Clutton Brock et al. 1979, Freeman et al. 1992) Srnec obecný (Capreolus capreolus) Taxonomické zařazení Třída: savci (Mammalia) Podtřída: živorodí (Theria) Nadřád: placentálové (Placentalia) Řád: sudokopytníci (Artiodactyla) Podřád: přežvýkavý (Ruminantia) Čeleď: jelenovití (Cervidae) Druh: srnec obecný (Capreolus capreolus) Obr. 7 Srnec na lučním stanovišti v oblasti Kvildy (H. Bečvářová 2011) 31

32 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Srnec obecný (Capreolus capreolus) je naší nejběžnější spárkatou zvěří a zároveň nejmenším zástupcem evropských jelenovitých (Červený et al. 2003). I v celosvětovém měřítku je areál jeho výskytu poměrně veliký. Obývá rozsáhlá území Evropy a Asie od pobřeží Atlantského oceánu na západě až k břehům Tichého oceánu na východě. Nejsevernější oblast výskytu dnes leží ve Skandinávii a zasahuje až k polárnímu kruhu, zatímco nejjižněji se srnec vyskytuje v Sýrii, v přikaspických částech Íránu a ve střední Číně (Vach 1993). Od druhé poloviny 19. stolení začali stavy této zvěře na našem území výrazněji narůstat. Po roce 1848 musely tehdejší velkostatky výrazně omezit chov jelení zvěře. Tím se pro srnce obecného (Capreolus capreolus) vytvořil větší prostor v krajině. V roce 1848 bylo v českých zemích uloveno kusů zvěře srnčí, přičemž již v roce 1910 bylo dosaženo trojnásobku, tedy kusů. Této zvěři také výrazně prospěly změny v zemědělské výrobě. Pěstováním pícnin na orné půdě došlo k výraznému zlepšení úživnosti honiteb (Andreska et Andresková 1993). Také další vývoj stavů srnčí zvěře v českých zemích lze posoudit nejlépe na základě údajů o ročních odstřelech. Do roku 1929 se tyto odstřely pohybovaly řádově mezi až kusy ročně. Po roce 1930 se roční odstřel zvýšil na 40 až kusů. Po válce zůstaly odstřely nějaký čas na předválečné výši a teprve v roce 1960 došlo k dalšímu podstatnému zvýšení ročních odstřelů. V 70. letech 20. století se podle statistických výkazů pohybovaly jarní kmenové stavy srnčí zvěře v českých zemích od 195 do kusů. Nejvyšší stavy srnec dlouhodobě vykazuje v kraji Jihomoravském a pak v kraji Jihočeském a Severomoravském. Naopak nejnižší stavy srnčí zvěře jsou v kraji Severočeském (Hanzal et al. 2006). V současnosti je na území ČR dle výkazu Mysl za rok 2011 loveno kusů srnčí zvěře. Obdobný trend v nárůstu populačních hustot srnce obecného (Capreolus capreolus), byl přitom zaznamenán i v ostatních evropských zemích (Putman et al. 2011). Cederlund et al. (1998) uvádí za hlavní důvody nejen příznivé změny v hospodaření v krajině (vyšší lesnatost, pěstování vhodných plodin atd.), ale i přístupy mysliveckého hospodaření s touto zvěří. Problémy vidí i ve zkracování loveckých sezón, snižování odstřelu, reintrodukcích, či v mysliveckém přikrmování. Řešení nastalé situace v podobě zvýšeného odstřelu mladých jedinců navíc mnohdy ztěžují postoje laické veřejnosti. Mnoho obyvatel měst uzavřených v betonové šedi a odříznutých od přírody, se zkrátka nemůže smířit s odstřelem malých bambi. Ostatně s tím mají problémy mnohdy i samotní lovci (Warren 1997). Zvýšené stavy srnčí zvěře přitom zapříčiňují i nárůst nehod se zvěří a 32

33 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy tím i přímé nebezpečí ohrožení lidských životů. V závislosti na rostoucí velikosti populací se také zvyšuje riziko vzniku epidemií (Conover 1997). Srnec obecný (Capreolus capreolus) se v ČR vyskytuje ve všech honitbách, alespoň jako zvěř přebíhavá. Běhy srnčí zvěře jsou dlouhé a velmi štíhlé, zadní pak jsou zřetelně delší než přední, což umožňuje daleké i vysoké skoky. Hlava je poměrně krátká, kuželovitá, světla jsou velká a tmavá, a slechy poměrně dlouhé. Srnci nosí na pučnicích rostoucích z čelní kosti poměrně nízké, málo členěné, ale tvarově velmi proměnlivé paroží. Natáhne-li a sklopí-li srnčí zvěř krk, má její tělo klínovitý tvar, umožňující rychlý běh. Černý (1901) v této souvislosti uvádí: Pohyb srnčí zvěře jest lehký a přesadí, i když není hnána, široký příkop anebo vysoký keř, aniž se přitom namáhá. Tělo srnců však není přizpůsobeno k vytrvalému běhu na velké vzdálenosti. Srnčí zvěř umí sice prudce a rychle odskočit velkými skoky, ale při pronásledování rychle ztrácí síly, takže ji případní predátoři snadno uštvou a strhnou. Poměrně obtížně se pohybuje v měkké půdě nebo v hlubokém sněhu, plave však dobře (Mysterud et al. 1997, Hromas et al. 2008). V letním období je tělo srnčí zvěře kryto kratší, přiléhavou, rezavě červenohnědou srstí. Vyskytují se též individuální barevné odstíny, jako plavožluté, zlatožluté, světle červené, tmavě červené až šedočervené. Někde se vyskytují strakaté populace srnčí zvěře, většinou černobílé (např. na Opočensku), a zcela vzácně černě nebo bíle zbarvená zvěř. V zimním období je zbarvení srnčí zvěře méně výrazné, převládá hlavně šedohnědá barva, která může mít světle šedý až tmavě šedý tón. Srnčí zvěř mění dvakrát do roka svou srst (přebarvuje) a to na jaře a na podzim (Vach 1993). Říje probíhá u srnčí zvěře od poloviny července do poloviny srpna. Srnec se vždy páří (pokládá) jen s jednou srnou a teprve poté co skončí její říjnost (4 5 dní), vyhledává další. Srny se po tento čas ozývají charakteristickým zvukovým projevem pískáním. Vývoj zárodku trvá zhruba 5 měsíců, ale díky utajené březosti, trvající týdnů, srny rodí 1-2 mláďata koncem května a začátkem června. V případě opožděné říje v čase podzimu a začátkem zimy se doba utajené březosti adekvátně zkracuje, či k ní vůbec nedochází (Červený et al. 2003). Srnčí zvěř je v kontextu životních podmínek, zvěří poměrně nenáročnou. Původně tato zvěř obývala okraje stepí a lesostepí, a proto se dnes nachází v nejhojnějším počtu v otevřené krajině s menšími lesíky, křovinami a poli (San Jóse et al. 1997). Nejoblíbenější stávaniště jsou pro ni ekotonová pásma pole (louka) les (Obr. 7). Z lesů jí více vyhovují lesy listnaté či smíšené s bohatým podrostem a možností výběru různorodé potravy (Tixier & Duncan 1996). Pokud má možnost volí 33

34 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest raději jemné bylinky. Barančeková et al. (2009) uvádí následující složení potravy srnce obecného (Capreolus capreolus) v oblasti Šumavy: 32% dvouděložné byliny, 17% jednoděložné trávy, 13% jehličnany a 11% listnaté dřeviny. Uvedená procenta jsou pouze průměrné hodnoty a procento zastoupení jednotlivých složek se v průběhu roku mění. Po zavedení velkoplošného hospodaření v zemědělství vznikla tzv. polní srnčí zvěř, která se uchýlila do rozsáhlých lánů. Zde totiž nalezla klid a mohla dodržovat pravidelný pastevní režim, ovšem na úkor potravní pestrosti. Na polích s oblibou konzumuje právě pučící řepku (Brassica napus napus), pšenici (Triticum), žito (Secale), ječmen (Hordeum), oves (Avena), hrách (Pisum), zelí (Brassica oleracea) a jetel (Trifolium). Závislost srnce na potravě z polí ovšem zřejmě úzce souvisí s ekosystémy vyskytujícími se v dané oblasti. Kupříkladu v oblastech lužních lesů se potravní zdroje na polích výrazně neprojevili v hodnocení jeho potravních preferencí (Barančeková 2004, Prokešová et al. 2006). Na vodu je srnčí zvěř poměrně nenáročná. Vyhledává sice potůčky, kde je voda přirozeně čistější, ale spokojí se i s vodou z kaluží, či s kapkami, které za deště utkví na listech rostlin (Brehm 1938). Srnčí zvěř je zvěří plachou, která pro svůj život potřebuje dostatečné krytové podmínky. Nicméně v porovnání s jelení zvěří se zdá být tolerantnější vůči antropogenní činnosti v krajině (Guangshun et al. 2008). V zimním období mu za kryt slouží mladé lesní porosty, křoviny, nebo remízky na polích. V letním období se pak ukrývá v polních kulturách (Červený et al. 2003). 34

35 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Prase divoké (Sus scrofa) Taxonomické zařazení Třída: savci (Mammalia) Podtřída: živorodí (Theria) Nadřád: placentálové (Placentalia) Řád: sudokopytníci (Artiodactyla) Podřád: nepřežvýkaví (Nonruminantia) Čeleď: prasatovití (Suidae) Druh: prase divoké (Sus scrofa) Obr. 8 V rámci tlupy divokých prasat jsou vyvinuty silné sociální vazby (H. Bečvářová 2009) Prase divoké (Sus scrofa) je rozšířeno téměř v celé Evropě s výjimkou Britských ostrovů, kde byla jeho populace vybita již před dávnými časy. Naopak hojný je jeho výskyt v teplých a lesnatých částech Asie a v severní Africe. O jeho velkém rozšíření v rámci Evropského kontinentu vypovídá i vysoký počet původních poddruhů. Najdeme mezi nimi například prase iberské (Sus scrofa castilianus) rozšířené na iberském poloostrově, prase italské (Sus scrofa majori) obývající oblast Apenin, či prase karpatské (Sus scrofa attila) vyskytující se v Polsku a v západních oblastech Ruska 35

36 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest (Hespeler 2007). Divoká prasata zjevně vynikají, mezi ostatními druhy našich velkých savců, svojí velkou mírou přizpůsobivosti prostředí. O tomto faktu svědčí i rychlost nárůstu jejich stavů. Přitom ještě před druhou světovou válkou byli na našem území výhradně oborní zvěří. Jednalo se hlavně o zbylé jedince původní populace, která byla z velké míry vyhlazena intenzivním lovem za vlády Marie Terezie. Na konci druhé světové války však bylo mnoho těchto obor poničeno a divoké prase se tak stalo opět přirozeným obyvatelem naší krajiny. Další posílení jeho populace přišlo ze sousedního Slovenska, odkud vyplašená zvěř prchala před postupujícími boji, mimo jiné i na naše území (Wolf & Rakušan 1977). Nicméně k rozšíření divokých prasat na naše území zřejmě výrazně přispěli i omezení v regulaci této zvěře na území poválečného Německa, kde jejich populace působily vážné škody na zemědělských plodinách (Meynhardt 1983). O tom, že divoká prasata našla v naší z velké části zemědělské krajině příhodné životní podmínky, se můžeme přesvědčit i na příkladu dvou údajů o odstřelech. Jestliže v roce 1950 bylo na území ČR zastřeleno pouhých 200 jedinců tohoto druhu, pak v roce 1962 byl tento odstřel jedenadvacetkrát vyšší, tedy kusů (Hanzal et al. 2006). Enormní nárůst populací černé zvěře přetrvává do současnosti dle výkazu Mysl za rok 2011 činil skutečný odstřel v rámci ČR kusů! Divoká prasata jsou všežravci, čemuž odpovídá stavba jejich žaludku a chrupu. Požírají nadzemní i podzemní části rostlin, semena lesních dřevin (zejména žaludy a bukvice), hlodavce, mláďata obratlovců a také padliny. Podíl živočišné složky potravy je u prasat malý (zhruba 4%) a v průběhu celého roku poměrně konstantní. Během přesunů za potravou urazí zpravidla v nočních hodinách i několik desítek kilometrů (Happ 2005). To se projevuje zejména v horských oblastech, kdy prasata za potravou migrují do nižších poloh, zatímco ve vyšších polohách se nacházejí jejich odpočinkové zóny (D'Andrea et al. 1995). Velké oblibě divočáků se těší rozsáhlá kukuřičná pole či pole osetá řepkou. Zde totiž nalézají nejen dostatek krmiva, ale i potřebné krytové podmínky. Pokud se v blízkosti nachází dostatečný zdroj vody, neopouští divoká prasata kukuřičné lány mnohdy po několik dní. V potravě divokého prasete se vyskytují i houby, ty však nikterak zvlášť nevyhledává, ale spíše je jen příležitostně ukusuje. Značné škody mohou divočáci napáchat rozoráváním luk při hledání larev, žížal a jiných bezobratlých živočichů žijících v zemi, nebo při hledání oddenků a kořínků různých druhů bylin (Hespeler 2007). Naopak prospěšná je tato činnost v lesním hospodářství, kde prasata hubí lesní škůdce. Nejčastěji jde o larvy bekyně, chrousta, sosnokaze a zámotky 36

37 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy ploskohřbetky (von Harling & Keil 2009). Jejich dlouhodobá přítomnost ve větších koncentracích v rámci lesů, může vést v konečném důsledku i k ovlivnění skladby lesních porostů. K tomu dochází nejen konzumací vybraných druhů semen, ale i jejich schopností narušovat lesní zeminu a zvyšovat obsah dusíku v půdě (Siemann et al. 2009). Divoká prasata jsou velmi plachým, skrytě žijícím druhem. Díky vysoké míře obydlení krajiny člověkem byla postupně nucena přesunout svoji původně denní aktivitu do nočních hodin. Jedná se o zvířata velice společenská, trávící život v rodinných tlupách (Obr. 8). Výjimku tvoří pouze dospělí samci (kňouři), kteří žijí samotářsky. V těchto tlupách existuje přísně daná hierarchie jednotlivých členů (Meynhardt 1983). Vedoucí úlohu zastává vždy nejstarší (vedoucí) samice, zpravidla matka ostatních samic v tlupě. Postavení dalších členů tlupy pak závisí především na jejich věku a pohlaví, nikoliv na jejich síle. Po vedoucí samici tak v hierarchii následují další samice od nejstarší po nejmladší. Na pomyslné nejspodnější příčce tohoto žebříčku se nacházejí členové samčího pohlaví. Jedná se o samečky starší deseti měsíců až jednoho roku. Samci starší jednoho roku (lončáci) se v rodinných tlupách již zpravidla nevyskytují, neboť silně nepřátelské chování ze strany samic je donutí tlupu opustit (Happ 2005). Tímto jednoduchým mechanismem je tedy zamezeno degradaci genofondu a páření rodinných příslušníků uvnitř tlupy. Selata mají v rámci hierarchického žebříčku zvláštní status, který u nich končí nejpozději ve stáří deseti měsíců. Páření (chrutí) začíná u divokých prasat začátkem listopadu a přetrvává do konce ledna. V tento čas kňouři vyhledávají říjné samice a na krátko se tak opět stávají příslušníky tlup. Samci o samice svádějí prudké boje, v kterých mohou utržit i velmi hluboké rány, v krajním případě smrtelné. Zajímavým jevem je odvedení selat samčího pohlaví z blízkosti boje alespoň jednou ze samic, která je tak před agresivními dospělými samci chrání. Ti je totiž v zápalu boje mnohdy napadají, neboť je považují za potencionální soky (Meynhardt 1983). Páření může z různých příčin (narušení sociální struktury tlupy, příhodné podmínky) nastat i v jiných ročních obdobích. Samice po ti týdnech březosti rodí v minimálně upraveném loži 3 12 selat. Ta ihned po narození vidí a jsou velmi čilá. Již ve čtrnáctém dnu svého života následují matku a snaží se sbírat potravu, přestože je tato ještě dva měsíce kojí. Samice dosahují pohlavní dospělosti v 8. měsíci věku, samci o několik měsíců později. Mláďata z časných vrhů se tak mohou zapojit do reprodukce již v prvním roce života. Březí samice poté můžeme vidět celé léto a s malými selaty se lze setkat i v prosinci (Happ 2005). V posledních 37

38 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest letech je také stále častějším jevem pronikání jedinců prasete divokého (Sus scrofa) do bezprostřední blízkosti lidských sídel (Obr. 9) a to i do parků v centru měst (Cahill et al 2003, Hespeler 2007). Obr. 9 "Návštěva" městského trávníku tlupou divokých prasat (A. Košnář 2009) 3.8 Přehled sčítacích postupů Jak již bylo řečeno v úvodu, pro zjišťování populačních hustot divoce žijících populací bylo vytvořeno široké spektrum sčítacích metod. Každá z nich přitom poskytuje určité výhody, které jsou na druhé straně vykoupeny některými negativy (Putman et al 2011). Definování nejvhodnější sčítací metody je tudíž věcí velmi nesnadnou. Největší rozdíly přinášejí metody v oblastech šíře poskytnutých informací, přesnosti, proveditelnosti, finanční a časové náročnosti (Smart et al. 2004). Vlastní výběr sčítací metody tak mnohdy představuje pouze přijatelný kompromis mezi dosažitelnou přesností populačních odhadů a přizpůsobitelností metody daným přírodním podmínkám a cílům studie (Campbell et al 2004). Nastíněné vysoké množství vyvinutých sčítacích postupů odpovídá i možnostem jejich diverzifikace do různých skupin. Metody je tak možné dělit např. podle doby sčítání (noční vs. denní, celoroční vs. sezónní), či podle velikosti reprezentativního území (celoplošné vs. zkusné plochy). Nejčastěji je však užíváno 38

39 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy rozdělení sčítacích metod na metody přímé, při nichž dochází k přímému pozorování sledovaných druhů a metody nepřímé, kdy se velikost populací stanovuje na základě doprovodných znaků, jakými jsou např. pobytové stopy, či stupeň poškození ekosystémů (Putman et al. 2011). Ačkoliv všechny používané sčítací postupy mezi sebou vykazují větší či menší odlišnosti jeden znak mají společný. Všechny totiž poskytují pouze více či méně přesný odhad sledovaných populací (Meriggi et al. 2008). V následujícím textu jsou nastíněny základní metody zjišťování populačních hustot rozdělené do kapitol: Metody přímé a Metody nepřímé. Z hlediska výběru metody a její důležitosti pro vypracování této práce bude metoda sčítání trusu popsána v samostatné kapitole, ačkoli spadá do nepřímých metod Metody přímé Sčítání vyháněním z předem obestavených ploch (naháňkou) Tato metoda je vázána na sčítání relativně malých oblastí (výhodné pro menší lesní komplexi). Princip spočívá ve vyhánění zvěře skupinou honců z pozorovateli předem obestavené plochy (Obr. 10). Uvedený způsob sčítání vyžaduje vysokou míru koordinace obou zúčastněných skupin sčítačů (Putman et al. 2011). Za tímto účelem je dobré používat vysílačky (popřípadě mobilní telefony). Sousední sčítači navíc musí být ve vzájemném očním kontaktu. Naháněči zaznamenávají počty a směr unikající zvěře a zvěř, která přešla přes jejich linii směrem vzad. Tyto záznamy jsou nadále porovnávány společně s výsledky pozorovatelů za účelem vyloučení chyb vznikajících dvojím sečtením (Lancia et al. 1994, Dzięciołowski et al. 1995, Noss et al. 2006, Borkowski et al. 2011). 39

40 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Obr. 10 Plán naháňky s určením postavení sčítačů a směru postupu honců (Plhal et al. 2011b) Celkový počet obstavených ploch by měl reprezentovat alespoň 10% plochu celkové oblasti, přičemž rozmístnění bloků by mělo být adekvátní k jednotlivým habitatům vyskytujících se v daném území (Pucek et al. 1975, Putman et al. 2011). Nicméně o vlivu sčítané plochy na přesnost sčítání danou metodou se dosud ví poměrně málo (Borkowski et al. 2011). Přesnost sčítání touto metodou ovlivňuje především populační četnost a schopnost druhu shlukovat se do tlup (Clutton Brock et al. 1982, Hewison et al. 1998). Shlukování do skupin vlivem sociálního chování totiž může výrazně ovlivňovat prostorové autokorelace mezi skupinami díky rozdílnému využívání habitatů (Welch et al. 1990, Palmer & Truscott 2003, Borkowski 2004) Výsledky sčítání také může ovlivnit denní doba v souvislosti s aktivitou monitorovaného druhu (Borkowski & Furubayashi 1998). Z tohoto důvodu se sčítání provádí zpravidla za denního světla, kdy je spárkatá zvěř převážně neaktivní a odpočívá v malých skupinkách (Dzięciołowski 1979, Thirgood & Staines 1989, Carranza et al. 1991). Pro vyšší přesnost je také lépe provádět sčítání ve vyšším počtu dílců menší rozlohy. To ovšem negativně ovlivňuje 40

41 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy pracnost a časovou náročnost sčítání. Borkowski et al. (2011) uvádějí smysluplnou možnost použití této metody v případě, že bude požadovaná přesnost tolerovat chybu 20 a více procent za předpokladu celkové populační hustoty spárkaté zvěře vyšší než 5 7 kusů na 100 hektarů. Zároveň na vlastní studii uvádějí možnost zvýšení přesnosti sčítání touto metodou za použití počítačových modelů. Sčítání zvěře z liniových transektů Metoda pozorování zvěře z liniových transektů patří mezi nejvíce používané přímé metody sčítání. Využitelná je v širokém spektru různých ekosystémů včetně afrických (Plumptre 2000) či středozemních (Franzetti et al. 2012) lesnatých oblastí. Principem metody je pohyb sčítačů po přesně vymezených liniových transektech v době největší aktivity zvěře a záznam počtu pozorovaných druhů, jejich úhlu - vzdálenosti od linie transektu (Buckland et al. 1993) a dalších důležitých informací (čas pozorování, věk, pohlaví a staří jedinců, klimatické podmínky, habitat atd.). Také tato metoda má ve světě mnoho modifikací (Anderson et al. 1979). Pro uplatnění v mysliveckém managementu byla metoda dlouhodobě zkoušena na srnčí zvěři ve Francii (Chevreuil 1991). Možné je také použití tzv. cikcak designu (Obr. 11), který zajišťuje zejména u velkých oblastí zahrnutí co největšího spektra habitatů a nadmořských výšek vyskytujících se v daném regionu (Strindberg & Buckland 2004). 41

42 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Obr. 11 Nejčastěji používaná schémata rozmístnění liniových transektů (Buckland et al 2004): A - nahodilé paralelní, B - paralelní s pevně danými rozestupy (systematické), C - Cik cak umístění transektů (Zig - zag design) Za hlavní zdroj možných chyb a nepřesností je u této metody považována hustá vegetace v době sčítání a zvýšená opatrnost zvěře v době lovu (Sage et al. 1983). V poslední době se také ukazuje náchylnost k chybám způsobených různými reakcemi zvířete na přítomnost sčítače (Buckland et al. 2010). V přehledných místech je rovněž výhodné přistoupit ke sčítání touto metodou v nočních hodinách s využitím světelných zdrojů. Tímto způsobem byly kupříkladu úspěšně sčítány populace jezevce lesního (Meles meles), lišky obecné (Vulpes vulpes) a zajíce polního (Lepus europaeus) na území jihozápadní Anglie (Parrot et al. 2012). Sčítání pochůzkou ve volné krajině Tato metoda se uplatňuje zejména v rozlehlých a přehledných oblastech. Příkladem mohou být pravidelná sčítání populací jelení zvěře na území Skotska. Pravidelné sčítání tímto způsobem zde probíhá od 60 tých let a v současnosti jej zajišťuje státní organizace (DCS) - Deer Commission for Scotland, která je nástupkyní (RDC) - Red Deer Commission (Daniels 2006). Celá oblast výskytu jelení zvěře je rozdělena do podoblastí, jejichž hranice jsou zpravidla tvořeny objekty snižující možnost migrace 42

43 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy zvěře (oplocení, jezera, stavby dopravní infrastruktury, vodní toky atd.) Tyto sektory jsou pak ve stanovené době (jarní období kdy se zvěř vrací ze zimovišť) procházeny týmy pracovníků (zpravidla 8 10 osob), kteří jsou vybaveni silnými dalekohledy, mapovými podklady a vysílačkami. Při samotném sčítání se zaznamenává celé spektrum informací (věk, pohlaví, vyspělost, zdravotní stav atd.) Pokud se zvěř pohybuje směrem k ostatním oblastem, informuje o tom skupina své kolegy tak aby se předešlo dvojitému sečtení. Sčítání se ukončuje na tzv. konečné linii, kde existuje předpoklad nepřejití této hranice zvěří v průběhu noci. Po každém sčítání jsou jednotlivé záznamy uceleny v rámci databáze a jsou vyloučena možná dvojitá sečtení. Celý proces se opakuje i v dalších sektorech až do sečtení celé oblasti výskytu jelení zvěře (Stewart 1976). Sčítání metodou výhodných pozic (statické) Při statickém sčítání se využívá jednak znalostí o biologii a etologii daného druhu (migrační trasy, změny v chování v období páření, potřeba živin atd.), tak znalosti terénu výhodné pozice jako jsou vysoké kopce, či přehledné pláně. Základem je stanovení sítě stálých pozorovacích pozic (časté je využití posedů, pozic u krmných zařízení a krmelišť atd.) uvnitř monitorovaného území, přičemž se nejvíce využívá ekotonového pásma pole les. (Scott et al. 2002, Kilshaw et al. 2011). Z nich je zpravidla v ranních a večerních hodinách zaznamenáván počet viděné spárkaté zvěře (včetně jejího zdravotního stavu, pohlaví, věku atd.), vycházející na pastvu. Za tímto účelem je tedy nutné zajistit vyšší počet pozorovatelů, byť je jich zpravidla méně než při vyhánění z předem obestavených ploch (Ramsey 1981). Nejlepších výsledků dosahuje metoda na začátku jara při nerozvinuté vegetaci a za dobré viditelnosti (Mayle 1996). Zvěř také po přestálé zimě aktivně vyhledává zdroje potravy (např. krmeliště, či polní kultury). Metodě je přisuzováno značné podhodnocování stavů (Dzieciolowski et al. 1995, Putman et al. 2011). V dánské studii byla touto metodou sečtena populace srnčí zvěře určená k likvidaci. Po provedeném zásahu však byly odlovy téměř trojnásobné oproti odhadům statickou metodou sčítání (Andersen 1953). Jako další příklad stejný autor uvádí i malý ostrov, na kterém odstřely dančí zvěře přesáhly původní odhady o více než 50%. Rovněž Cederlund et al. (1998) a Mayle et al. (1999) považují statickou metodu sčítání zvěře jako zcela nevyhovující a podceňující skutečné stavy v neznámé míře. Jistou obdobou zmiňovaného postupu je využívání přirozeně 43

44 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest vyvýšených (výhodných pozic). Tento postup je vázán na horské oblasti, kde se k pozorování využívá sít hor a kopců. Z takovéto pozice jsou pak pozorovány náhodně vybrané bloky, jejichž rozloha se pohybuje mezi ha (Scott et al. 2002). Vlastní sčítání probíhá opět v denní době kdy je sledovaný druh nejaktivnější (zpravidla ráno a na večer) ve 2-3 hodinovém intervalu což odpovídá přežvykovacím cyklům. Sčítání je nejlépe provádět za úsvitu a navečer. Počty v jednotlivých přírodních stanovištích jsou následně přepočítávány na celou oblast. Zaznamenáváno je široké spektrum viditelných informací, z nichž některé slouží k pozdějšímu vyloučení opakovaného sčítání. Vhodná doba sčítání je v jarním období kdy teprve dochází k postupnému probouzení vegetace, která v pozdějším období negativně ovlivňuje viditelnost zejména v lesnatých oblastech. Vyšší přesnosti je dosaženo u méně migrujících druhů spárkaté zvěře jako je například srnec (Ratcliffe & Mayle 1992). Nevýhodou metody je časté zaujetí pozorovatele a následné chybné zařazení jedinců do věkových tříd (Staines & Ratcliffe 1987). Metoda rovněž neumožňuje přesné stanovení změn v populacích v čase (Ratcliffe 1987, Putman et al. 2011). Mayle et al. (1999) spatřují hlavní nevýhody v ovlivňování výsledků pozorovatelem, počasím a chováním zvěře. Letecké sčítání Nejvyšší uplatnění má tato metoda v rozlehlých a přehledných oblastech. Nejčastěji se za tímto účelem využívají malých vrtulových letadel či vrtulníků (Putman et al. 2011). Ty se zpravidla pohybují po předem vytyčených letových koridorech. Pro jejich počet a rozestupy je limitujícím faktorem výška letu a s tím i spojená viditelnost. Řada studií pro finální výpočet populačních hustot využívá opravného koeficientu (Beringer et al. 1998, Farrington et al. 2008, Daniels et al. 2009). V případě leteckého sčítání je sečtená populace následně vydělena koeficientem odhadu viditelnosti např. 0,75 při 75% odhadu (Urbanek et al. 2012). Ve spojení s leteckým sčítáním je také časté využití dalších technických zařízení jako jsou noktovizory, termovizory či zařízení pořizující obrazový záznam. Letecké sčítání obecně dosahuje nejvyšších přesností po čas zimního období kdy je sníženo riziko vzniku chyb vlivem vegetačního krytu a sněhová pokrývka zajišťuje lepší viditelnost sčítaných jedinců (Obr. 12). 44

45 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Obr. 12 Sčítání populací soba arktického (Rangifer tarandus) pomocí helikoptéry (Wakkinen et al. 2009) Nižší teploty také pozitivně ovlivňují četnost odhalení sčítaných jedinců pomocí termovizuálních zařízení. V této souvislosti je nutné ovšem poukázat na fakt, že použití termovizorů neznamená jednoznačnou výhodu oproti prostému vizuálnímu sčítání. Výsledky studie provedené během zim 2008 a 2009 v Illinois USA nenasvědčují tomu, že by odhady pomocí termovize byly přesnější, přičemž náklady při jejím použití jsou jednoznačně vyšší (Storm et al. 2011) Obecně je tak metodě vyčítáno podhodnocování populací a to až o 30% spolu s vyššími náklady na provoz letecké techniky (Daniels 2006). Kromě helikoptér se pro letecká sčítání využívají rovněž populární ultra lehká letadla, která mohou část trasy urazit s vypnutým motorem, což výrazně snižuje rušení a stresové zatížení monitorovaných populací (Cornélis et al. 2011). Pozorování četnosti zvěře lovci V celé řadě zemí je ke zjišťování četností zvěře využíváno i záznamů o pozorováních jedinců monitorovaných druhů samotnými lovci po čas lovu. Na jejich základě je možné stanovit nejen relativní četnost spárkaté zvěře v oblasti, ale i populační trendy (Putman et al. 2011). Dobrým příkladem tohoto způsobu sčítání je dlouhodobý monitoring losa evropského (Alces alces) ve státech severní Evropy. Ve Finsku, Švédsku a Norsku tak 45

46 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest byl zřízen systém pro sledování losích populací (National Moose Observation System). Ten má za úkol shromažďovat hlášení lovců o pozorování losů během lovecké sezóny a dále je vyhodnocovat. Důležitými informacemi pak jsou záznamy o pohlaví a věku (mládě / dospělý jedinec), které slouží k výpočtu indexů věkové struktury a populační hustoty losích populací. Jako nejdůležitější jsou považovány údaje o počtu pozorování zvířat lovcem za den (odhad početnosti), počty viděných mláďat na samici a počty samců a samic jako ukazatele natality, respektive poměru pohlaví (Andersen et al. 2010, Liberg et al. 2010). V současnosti byl tento systém v Norsku rozšířen i na populace jelena evropského (Cervus elaphus) s tím, že se u této zvěře předpokládá využití těchto hlášení ke sledování změn populačních hustot (Ericsson & Wallin 1999, Solberg & Saether 1999). Možné je rovněž využití hlášení lovců za delší časové období (Apollonio et al. 2010). Příkladem může být i sčítání jelenovitých v Hampshiru, Anglie (Langbein & Putman 1999). Do těchto odhadů se však nutně promítá subjektivnost hodnocení jednotlivých pozorovatelů a jsou tak primárně použitelné pouze ke stanovení relativních četností. Často je také početnost zvěře odhadnutá na základě změn v poměru pohlaví. Metoda vychází z přímého porovnání poměru samců a samic ve sčítané populaci před lovem a po skončení lovecké sezóny (Mayle et al. 1999). V principu jde o odečtení úlovku jednoho pohlaví od celkového počtu ulovené zvěře krát podíl tohoto pohlaví po lovecké sezóně. Zjištěný údaj se následně znovu vydělí rozdílem početnosti zvoleného pohlaví před sezónou a po jejím konci, čímž se dojde ke konečnému odhadu četnosti populace. Metoda má však řadu nevýhod pramenící z nezohlednění faktorů typických pro volně žijící populace (např. migrace či přirozená mortalita) a poskytuje značně zkreslené odhady zejména při zvýšených populačních hustotách v kombinaci s nedostatečným odlovem (Conner et al. 1986). Staines et Ratcliffe (1987) upozorňují na nevhodnost této metody pro zjišťování populačních četností srnce obecného (Capreolus capreolus) a jelena evropského (Cervus elaphus). Sčítání za pomoci světlometů Metoda je založena především na odrazu světelných paprsků světlometu (Obr. 13) od očí (světel) monitorovaného druhu a to až na vzdálenost 300 m (Guynn 1982). Využívá tak přirozeného chování zvěře, která během noci vychází na volné plochy (McCullough 1982). Na kratší vzdálenosti je přitom možné v paprscích reflektorů rozeznat i další informace jako je pohlaví, či přibližný věk jedince. Sčítány mohou být také celé skupiny 46

47 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy (stáda) jako další potencionální ukazatel četnosti (Acevedo et al. 2008). Sčítací tým zpravidla tvoří 2 pracovníci (řidič a sčítač obsluhující světlomet), v některých případech pak mohou být doplněni o pracovníka zaznamenávající hlášení sčítače do databáze. Obr. 13 Základem nočního sčítání je silný světlomet s velkým dosahem Za hlavní výhodu u této metody je považována relativně nižší pracnost a rychlé získání potřebných dat. Winchcombe & Ostfeld (2001) provedli vyhodnocení dlouhodobého sledování populačních četností jelence viržínského (Odocoileus virginianus) touto metodou a konstatovali vhodnost jejího použití pro velké státní organizace. Studie probíhala v letech na 778 ha velikém pozemku jihovýchodně od New Yorku. Ve výsledcích pak konstatují na 2 % nárůst populace od začátku sledování a nízké ovlivnění výsledků klimatickými podmínkami. Na druhé straně při přímém porovnání s metodou capture mark recapture byla metoda sčítání pomocí světlometů výrazně nepřesnější. Oproti výše zmiňované studii byl zaznamenán výrazný vliv prostředí na celkovou přesnost sčítání. Při špatných pozorovacích podmínkách např. déšť bylo viděno o 24,4 % méně jedinců a o 31,6 % méně skupin (Garel et al. 2010). Dalším omezujícím faktorem při tomto způsobu sčítání je průjezdnost vozidla terénem a nutnost absence nočního rušení zvěře (Guynn 1982). 47

48 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Opakované sčítání dříve označených jedinců (CMR metody) Nejjednodušší metoda CMR Capture Mark Recapture (Resighting) Petersen Lincolnova využívající znovu pozorování dříve rozpoznaných jedinců byla mnohokrát použita např. pro stanovení populací srnce (Cederlund et al. 1998). V této podobě se zaznamenával popis pozorovaných jedinců (abnormalita paroží, odlišnosti ve zbarvení, morfologie, poranění atd.) podle kterého se dal v následném pozorování jedinec snadno identifikovat (Pollock 1980). Z důvodu odstranění možných chyb způsobených nesprávnou identifikací byli v následujících studiích jedinci odchytáváni a jednoznačně označeni (Obr. 14). Způsoby označení lze v obecné rovině rozdělit do tří skupin: 1. neletální poškození zmrzačení sledovaného jedince (etický problém a sporné hodnocení vlivu poškození na etologii jedince) 2. Umístění pásek a značek na tělo sledovaného jedince (po vzoru evidence domácích zvířat jsou často značky umístěny do ušního boltce) 3. Umístnění radio transmiteru - často v podobě telemetrických obojků na krku monitorovaného jedince (Cederlund et al 1998). Obr. 14 Jedinec označený ušní značkou a vybavený GPS obojkem (J. T. Solheym 2012) Takovýto způsob značení ovšem vyžaduje poměrně rozsáhlý tým odborných pracovníků přivyklých manipulaci se zvěří (Murray & Fuller 2000). Zajímavou alternativou je proto 48

49 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy označování pozorovaných jedinců pomocí paintballových zbraní (Skalski et al. 2005, Pauley & Crenshaw 2006). Tato metoda může, poskytnou poměrně dobré odhady početnosti populací s dobrým intervalem spolehlivosti za splnění následujících podmínek: 1. populace je uzavřená (popřípadě výrazně nemigruje) 2. pravděpodobnost znovu pozorování či odchytu je stejná u všech jedinců v populaci 3. počet označených jedinců v populaci je známý po celý čas trvání studie a je označkována značná část populace - okolo 60% (Cederlund et al. 1998). Z těchto důvodů je použití této metody u většiny volně žijících populací značně omezeno (změny v populaci odstřelem, migrací, přírůstkem). Rovněž je silně diskutován vliv označení na změny v etologii monitorovaného jedince (Murray & Fuller 2000). Ačkoliv má zmiňovaná metoda široké uplatnění v rámci vědeckých studii (Gaillard et al. 1997, Franzetti et al. 2012), Cederlund et al. (1998) nepředpokládá její masovější rozšíření v rámci běžného mysliveckého managementu díky vyšším provozním nákladům. Využití pozorovací techniky pro potřeby sčítání Rychlý rozvoj pozorovací techniky zejména přístrojů pro noční vidění (noktovizory) a přístrojů vytvářející obraz na základě rozdílných teplot objektů v prostředí (termovizory) umožnil využití těchto technik i pro potřeby sčítání divoce žijících populací zvěře. Použití obou druhů pozorovací techniky je výhodné zejména u druhů s výraznou noční aktivitou (Putman et al. 2011). Termovizory oproti noktovizorům přitom umožní lépe odhalit i jedince částečně či zcela skrytého vegetací a výrazně zvyšují průměrnou vzdálenost zaznamenání sčítaných zvířat (Gill et al. 1997). Metodické užití přístrojů vesměs vychází ze sčítacích postupů používaných během denního sčítání (Putman et al. 2011). Časté je využití těchto pozorovacích přístrojů při sčítání z předem stanovených pevných bodů, či při pochůzce po liniových transektech. Gill et al. (1997) v této souvislosti spatřuje významnou výhodu v případné existenci husté cestní sítě v oblasti sčítání. V posledních letech je také stále více aktuální sčítání pomocí fotopastí (Dougherty & Bowman 2012, Galaverni et al. 2012). Jejich užití je výhodné zejména z hlediska časové úspory a minimálního rušení zvěře (Obr. 15). Možnou formou sčítání je instalace fotopastí v oblastech přirozené kumulace sledovaných jedinců (např. krmeliště). Z opakovaných sérií snímků lze pak odhadnout celkovou početnost populace, za předpokladu že četnost jedinců, kteří krmeliště 49

50 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest nenavštěvují, bude ověřena rozborem vzorků trusu nalezených v oblasti (Plhal et al. 2011a). Obr. 15 Fotografie pořízená z fotopasti - noční a denní snímek (Kuijper et al. 2009) I přes stávající vysokou kvalitu výše zmiňovaných přístrojů, se při jejich použití vyskytují nezanedbatelné problémy. V případě nokto a termovizorů se jedná především o hustotu vegetačního krytu a vliv zhoršeného počasí. Z tohoto důvodu je vhodné tyto přístroje používat zejména v zimním období, kdy je část vegetačního krytu přirozeně eliminována (Putman et al. 2011). Navíc sněhová pokrývka příznivě ovlivňuje světelné podmínky (noktovizory) a spolu s nízkými teplotami přispívá k odhalení sledovaných jedinců termovizí (Haroldson et al. 2003). U sčítání pomocí fotopastí je pak problematické zachycení celé tlupy sčítané zvěře díky omezenému zornému poli přístroje. Navíc není mnohdy možné jednoznačně rozeznat jedince v rámci série pořízených snímků. Většímu používání těchto přístrojů v praxi pak ponejvíce brání jejich vyšší pořizovací cena (Putman et al. 2011). I přes tyto problémy je zřejmé, že použití těchto přístrojů pozitivně ovlivňuje přesnost stávajících přímých sčítacích metod. 50

51 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Metody nepřímé Sčítání stopních linií Tato metoda sčítání je nejvíce používána v zemích střední a východní Evropy k získání spíše relativního odhadu četnosti monitorovaných populací. V zemích jako je Litva, Estonsko, Lotyšsko, či Rumunsko se stále jedná o jednu z nejpoužívanějších sčítacích metod. V minulosti se tímto způsobem evidovali stavy zvěře i v sousedním Polsku (Apolonio et al. 2010). Použití této metody je (jak již vyplývá z výše uvedeného výčtu zemí) výhodné v oblastech s delším setrváním souvislé sněhové pokrývky. Principem metody je sčítání stopních drah při terénních pochůzkách (Stephens et al. 2006). Ty se nejčastěji dělají po obvodu kompaktního zájmového území (často lesní komplexi). Vlastní sčítání stopních linií pak probíhá na pravidelných úsecích (nejběžněji 100 m šířky) nacházejících se v ekotonovém pásmu. Na základě průměrného množství nalezených stop lze následně usuzovat na velikost sčítaných populací (Jędrzejewska et al 1994). Hlavní nevýhodou metody v praxi, je špatná rozlišitelnost jedinců, kteří komplex opouštějí jednorázově či méně často a jedinců vycházejících pravidelně. Sčítání také negativně ovlivňuje případná chybná interpretace překrývajících se stopních drah (Obr. 16). Z tohoto důvodu je vhodné použití této metody pouze k evidenci přítomnosti sledovaného druhu v oblasti, či jako indexu využívání okolních ekosystémů zvěří. Obr. 16 Přesnost metody významně ovlivňuje kvalita stopních otisků (G. Gorman 2010) Při porovnání s metodami přímého sčítání vykazovala tato metoda 1,1 3,5 krát nižší stavy sčítaných populací (Jędrzejewska et al 1997, Putman et al. 2011). Na druhé straně, 51

52 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest jak již bylo nastíněno, je tato metoda velmi vhodná k posuzování míry biodiverzity. To potvrdila i studie učiněná v lesnatých oblastech Brazílie kde byla četnost populací a míra biodiverzity stanovována pomocí fotopastí, přímým sčítáním z liniových transektů a sčítáním stopních linií. Pro stanovování četnosti populací byla vyhodnocena jako nejvhodnější metoda využívající sítě fotopastí. Nicméně metodou sčítání stopních linií se podařilo zaznamenat zdaleka nejširší spektrum druhů velkých obratlovců vyskytujících se v monitorovaném území (Silveira et al. 2003). Využití evidencí odlovů Pro stanovení početnosti zvěře na základě jejích odlovů bylo vyvinuto hned několik metod, jakými jsou například tabulka úmrtnosti či skupinová analýza (Roseberry & Woolf 1991). Oblíbenost jejich užívání i v místech možného užití jakékoliv z výše uváděných sčítacích metod je pozoruhodná, zejména ve vztahu k jejich rozporuplné přesnosti. Je totiž nanejvýš zřejmé, že neexistuje lineární závislost ročního odlovu na celkové četnosti lovených populací. Výše úlovku je spíše dána řadou ostatních faktorů jako intenzitou lovu, schopnostmi lovce, či celkovou etologií loveného druhu (Begon et al. 1990). Z tohoto důvodu je vhodné omezit použití těchto metod pouze ke zjišťování relativních četností populací. Přes všechna negativa je odhad četnosti populací tímto způsobem běžný nejen ve skandinávských zemích (kromě sčítání populací losa a jelena), ale i v dalších evropských státech jakými jsou například Rakousko, Německo, Portugalsko nebo Maďarsko (Putman et al. 2011). Hlavní předností evidencí odlovů je možnost jejich využití k zjišťování vývoje populací a jejich reakcí na změny v hospodaření a to po dlouhá časová období. Na jejich základě je rovněž možná predikce změn v populačních hustotách v následujících letech (Trenkel et al. 2000). Běžně užívanou metodou je zpracování tzv. Tabulek úmrtnosti. K jejich vytvoření je potřeba znát nejenom přesné počty ulovené zvěře ale i počty zvěře uhynulé (dopravní nehody, stáří, či jiné příčiny) a co nejpřesnější znalosti o stáří každého evidovaného kusu a to za delší období (Ramsey 1981, Kie & White 1985). Na základě těchto zjištěných údajů je možné odhadnout velikost populace v minulosti, přítomnosti i krátkodobé budoucnosti. Základem metody je předpoklad, že získaná data jsou přímým odrazem věkového a četnostního složení volně žijících populací. Dalším předpokladem je stabilita populace (migrace = imigrace), porodnosti a přežívání mláďat. Tyto 52

53 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy předpoklady však zřídka mohou platit pro otevřené populace spárkaté zvěře (Jensen 1996, Simard et al. 2012). Měření kondice populace a indikátory ekologických změn K obecnému zhodnocení velikostí otevřených populací spárkaté zvěře mohou rovněž posloužit některé indikátory vycházející ze základních ekologických principů chování společenstev (Begon et al. 1990). Základem těchto ukazatelů je pak vzájemná míra působením zvěře na okolní prostředí a naopak. Na základě propracovaného systému indikátorů ekologických změn je dlouhodobě vyvíjena metodika hodnocení četnosti a populačních trendů na území Francie a to pro volně žijící populace srnce. Jednotlivé parametry byly v tomto případě vybírány zejména podle obtížnosti měření a jejich citlivosti na změny rovnováhy mezi populační četností a přírodními zdroji. Výsledkem hodnocení je pak upřesnění plánů odlovů a rekapitulace, či predikce jejich dopadů na myslivecké hospodaření (Cederlund et al. 1998). Nicméně hodnocení celé řady těchto ukazatelů je velmi sporné a to hlavně díky velmi složitým ekosystémovým vztahům a možnosti významného ovlivnění subjektivitou hodnotitele. Nebezpečí spočívá (zejména ve vztahu k lesnímu hospodaření) i v chybné interpretaci výsledků vlivem působení skupin s rozdílnými cíly hospodaření (Putman et al. 2011). Měření dopadu spárkaté zvěře na okolní ekosystémy (Pastevní index) Metoda je založena na předpokládaném negativním dopadu spárkaté zvěře na okolní ekosystémy a to zejména při jejích zvýšených stavech (Morellet et al. 2007). Největším handicapem metody je složitost ekosystémových vztahů (Obr. 17) a tím i výrazné ovlivnění výše poškození řadou faktorů (potravní preference druhu, pestrost potravní nabídky, klimatické změny atd.) Složité je také určení přijatelné početnosti zvěře pro daný ekosystém. Gill (1992) za přijatelnou populační hustotu spárkaté zvěře považuje stav, kdy tato zvěř nezpůsobuje viditelné škody. Otázkou ovšem zůstává jak charakterizovat viditelné škody, respektive charakterizovat co je významná škoda a co již významnou škodou není (Reimoser et al. 1999). Často navrhovaným řešením posuzování poškození ekosystému je založení kontrolních oplocených ploch (Morellet et al. 2001). 53

54 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Obr. 17 Stanovení pastevního indexu také výrazně komplikuje původnost ekosystémů (Mariş & Lăzureanu 2011) Toto řešení má ovšem své nedostatky v absenci spárkaté zvěře na ohrazených plochách a tím i v nemožnosti určení poškození ekosystémů při přirozených stavech (Reichholf 1999). Navíc vztah mezi populační hustotou zvěře a poškozením hospodářských kultur není rozhodně lineární. Poškození ekosystémů do velké míry závisí na místních podmínkách např. dostupnost alternativních zdrojů potravy, krytové podmínky, či časté stresové zatížení (Kerr & Nowak 1997, Gill & Morgan 2010, Reimoser & Putman 2011). Na základě výše zmiňovaných nedostatků tak Morellet et al. (2011) doporučuje používání pastevního indexu spojit s jinými ukazateli relativních četností jakými je například kilometrový index (Vincent et al. 1991). Hodnocení populační četností na základě metody pastevního indexu lze tedy zodpovědně provádět pouze v rovině nízká, střední a vysoká četnost (Putman et al. 2011). Tělesná hmotnost Změny v tělesných hmotnostech mohou u řady populací volně žijících živočichů úzce souviset se změnami v populační dynamice (Richard et al. 2010). Přitom striktně teritoriální druhy reagují na náhlé zvýšení daleko rychleji než druhy neteritoriální (Harestad & Bunnell 1979) Například Gaillard et al poukazuje na ovlivnění váhy srnčat letními teplotami a populační hustotou. V jeho studii meziroční změny ve váze srnčat negativně korelovali s hustotou sledovaných populací (r = - 0,61 pro samce, r = - 0,58 pro samice). Nárůsty populačních hustot se ovšem negativně projevují i na váze dospělých jedinců. Mysterud et al. (2001) vyhodnotily rozsáhlý soubor (29 047) ulovených jedinců jelena evropského (Cervus elaphus) v letech na území 54

55 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Norska. Při statistických vyhodnoceních pak zvýšené populační density negativně korelovali s váhou jedinců respektive s rychlostí senescence. Negativní vliv vysoké hustoty potvrzuje i další práce studující populace srnce obecného (Capreolus capreolus) kdy byl zaznamenán pokles váhy srnčat o 20% při nárůstu populace z původních 5 na 25 jedinců / km 2 (Vincent et al. 1995). Tělesná hmotnost je však zároveň ovlivňována spolupůsobením řady dalších faktorů, jakými jsou např. věk, plodnost, pohlaví a také silně kolísá vlivem působení místních podmínek během roku. Ukazatel tělesné hmotnosti je tak spíše využíván v hodnocení vztahu spárkatá zvěř habitat (Cederlund et al. 1998). Plodnost (četnost ovulace) U spárkaté zvěře tělesná hmotnost jednoznačně ovlivňuje její plodnost. Hewison (1996) konstatuje, že těžší srny ve všech věkových kategoriích mají vyšší počet potomků a rovněž častěji ovulují. Mysterud et al. (2001) zmiňuje obdobné závěry ovšem pro populace jelena lesního (Cervus elaphus). Při vyšších populačních hustotách přirozeně dochází k nárůstu konkurence o potravní zdroje, což se nepříznivě projevuje na váze a tím i plodnosti samic (Clutton-Brock et al. 1987). Liberg et al. (1994) uvádí pokles v četnosti ovulace o 70% u ročních laní v oblastech s vysokou populační hustotou (30 jedinců / km 2 ) oproti oblastem s populační hustotou nižší (12 jedinců / km 2 ). Kosterní růst, parožení Vysoké populační density spárkaté zvěře se rovněž negativně odráží na celkové velikosti a kondici zvěře, délce kostí a její schopnosti vytvářet silné paroží (Cederlund et al. 1998). Dobson (1992) uvádí fakt, že velcí jedinci jsou zpravidla těžší a u jedinců podobné morfometrie jsou lehčí zvířata v o něco horší kondici. Podle Kleina (1964) zodpovídá za tento jev především stupeň vývinu skeletu. Tvorba kostí má v růstu prioritu před tvorbou svalů a tukových zásob. V následujících letech je tak již jen velmi málo ovlivněna měnícími se podmínkami. Z tohoto důvodu je lépe využit měření částí skeletu k vyhodnocení kondice populace pouze u mladých jedinců (Toïgo et al. 2006) V jedné ze studií byla provedena skupinová analýza měření délek zadních nohou nově narozených srnčat a délek čelistí dospělých jedinců a byl zjištěn negativní vztah vzhledem k velikosti populací. Autoři tento jev zdůvodňují odrazem zhoršeným přístupem nutričně hodnotné potravy vlivem zvýšené konkurence (Hewison et al. 1996). 55

56 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Toïgo et al. (2006) ve výsledcích své studie také zmiňuje negativní vliv vysoké hustoty populace na tvorbu kostry mláďat a poukazuje na rozdílnost v měřeních dle pohlaví. Měření délky zadních končetin nově narozených srnčat odhalilo rychlejší reakce samčích potomků na zhoršující se podmínky prostředí. U samic byla rychlost zkracování končetin mimo jiné podmíněna i suchými léty. Dalším možným indikátorem změn v populačních hustotách jsou viditelné rozdíly v růstu paroží. Například u jelena evropského (Cervus elaphus) byl při zvýšené populační densitě statistiky prokázán negativní vliv na tvorbu (velikost) paroží (Kruuk et al. 2002). Ten se projevuje zejména na prvním paroží (Schmidt et al. 2001). To mimo jiné dokazuje i studie, ve které byl zaznamenán prudký pokles délky paroží u ročních jelínků poté, co byl zastaven odlov a populační hustota ve studované oblasti výrazně narostla (Clutton-Brock & Albon 1989). V souvislosti s používáním hodnocení paroží jako jednoho z nepřímých ukazatelů hustoty je třeba podotknout, že jeho vývoj je výrazně ovlivněn (kromě genetiky) i ostatními podmínkami prostředí jakými jsou například úhrn srážek či průměrné teploty v letních měsících (Schmidt et al. 2001). Produkce mláďat (Natalita) S vysokou populační hustotou nesouvisí pouze nižší tělesná hmotnost, či nedokonale vyvinutá kostra nově narozených mláďat spárkaté zvěře, ale i jejich nižší počet (Pettorelli et al. 2002). Tento jev byl kupříkladu pozorován a obsáhle popsán při dlouhodobé studii populace srnce obecného (Capreolus capreolus) na území Francie (Vincent et al. 1995). Během terénních šetření byl v zimě zaznamenáván počet srn starší dvou let společně s počtem srnčat. V následujících letech pak došlo k viditelnému poklesu četnosti srnčat z 1,42 při nízké populační hustotě (5 jedinců / km 2 ) na 0,93 při vysoké densitě (25 jedinců / km 2 ). Podobné závěry byly dosaženy i v řadě jiných prací (Liberg et al. 1991, Putman et al. 1996). Dobrá korelace mezi počtem mláďat na matku a populační hustotou (r = -0,72) byla rovněž zaznamenána v oblasti lesa Chizé, Francie (van Laere et al. 1998). Kjellander et al. (2006) však na základě porovnání produkce a vyspělosti mláďat z oblasti Chizé s oblastí Bogesund (Švédsko) upozorňuje na významný vliv místních podmínek. V závěru práce pak konstatuje přeceňování vlivu zvýšených populačních četností jak na produkci mláďat, tak i na jejich kondici. 56

57 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy 3.9 Metoda sčítání hromádek trusu Začátky metody sčítání hromádek trusu, za účelem přesného stanovení populací velkých savců, se datují od konce třicátých let (Neff 1968). Od té doby vznikla na jejich základě řada prací týkajících se výzkumných a řídících úkolů. Zmiňovaný způsob sčítání je velmi oblíben především v zemích severních Evropy a USA (Putman et al. 2011). Nicméně řada prací byla učiněna i v Anglii, Polsku, Německu či Itálii (Batcheler 1960, Borkowski 2004, Putman et al. 2011). Samotný princip metody lze zjednodušeně popsat jako sčítání trusu zvěře naakumulovaného na monitorované ploše za jednotku času a následný přepočet četnosti nalezeného trusu na populační hustotu sledovaného druhu (Cederlund et al. 1998). Obecně existují dvě základní metodologické formy provádění monitoringu populací tímto způsobem. V první z nich je trus sečten jednorázově (zpravidla v zimním období, popřípadě brzy z jara), v druhé jsou plochy čištěny pravidelně nezávisle na roční době. Metody využívající pravidelně čištěných ploch jsou přitom považovány za přesnější (Neff 1968) Výhody metody sčítání hromádek trusu Sčítání divoce žijících populací tímto způsobem je ve světě velmi rozšířeno a to pro řadu svých nesporných výhod. Jejím hlavním kladem je přizpůsobivost smyslu studie a počtu nasazených sčítačů. Často je tato metoda používána na území USA, kde je mnohdy nutné zmapovat populace sledovaného druhu na rozsáhlém území s minimem osídlení a terénních pracovníků (Hine & Nehls 1980). Podobná situace nastává i v zemích severní Evropy jakými jsou například Finsko (Lindén et al. 1996), či Švédsko (Jarnemo 2007). Dalšími oblastmi kde se projevuje výhodnost použití této metody, jsou nepřehledné horské terény (Nugent et al. 1984). K sčítání touto formou je také výhodné přistoupit v místech, kde jsou stavy sledované populace značně vysoké. S tím souvisí větší množství vzorků na zkusných plochách. V těchto místech pak dosahuje metoda nejlepších výsledků (Neff 1968). Metoda již byla s úspěchem použita i v mysliveckém managementu na severovýchodě Anglie. Respektive na území národního parku Northumberland, v oblasti Kielderského lesa. Objektem zdejšího výzkumu a následného managementu, se stala místní populace srnce obecného (Capreolus capreolus). Projekt probíhal po dobu pěti let a měl určit 57

58 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest míru změn v populaci srnce, která byla podrobena intenzivnímu loveckému tlaku. Během sledovaného období bylo metodou spolehlivě prokázáno výrazné snížení sledované populace. Výsledky hovoří o snížení na jednoho jedince z původních dvanácti, pohybujících se na území o rozloze 3 km 2 (McIntosh et al. 1995). V mnoha odborných publikacích byla také prokázána vhodnost této metody ke studiu habitatových preferencí jednotlivých druhů velkých savců (Collins & Urness 1981, Härkönen & Heikkilä 1999). Velkou výhodou je nejen minimalizace rušení monitorovaných populací, ale i nezávislost sčítání na momentální přítomnosti sledovaného druhu (není třeba přímého kontaktu). Navíc metoda může podat poznatky o habitatových preferencích i u druhů u nichž by byl monitoring jiným způsobem velice obtížný, ne li nemožný (Putman et al. 2011). Většinou se jedná o druhy s nízkou populační četností, či o druhy těžce identifikovatelné v prostředí (Fowler & Kissell 2007, Murray et al. 2002). Příkladem užití metody z tohoto důvodu je sledování habitatových preferencí populací Muntjacka (Muntiacus reevesi) a srnce obecného (Capreolus capreolus) v oblastech Anglie. Oba sledované druhy se vyznačují relativně menšími morfometrickými rozměry a skrytým způsobem života, což stěžuje jejich přímá pozorování (Hemami et al. 2005). Poznatky o habitatových preferencích zvěře, přitom mohou být velmi užitečné i pro řešení eskalujícího nárůstu škod na lesních či polních kulturách (Ward et al. 2008). Úspěšné použití metody sčítání hromádek trusu za tímto účelem demonstruje i nedávno učiněná studie v sousední Spolkové republice Německo, respektive v oblasti biosférické rezervace Schorfheide Chorin. Výsledky studie prokázali u srnce obecného (Capreolus capreolus) a daňka skvrnitého (Dama dama) vyšší preferenci borových porostů s výrazným keřovým patrem (Rubbus spec, Vaccinium spec.) před listnatými lesy. U jelena lesního pak bylo rozhodujícím faktorem v intenzitě využívání různých porostů výška přirozeného krytu. Na základě výsledků autoři následně konstatují nutnost promyšleného rozvržení loveckého tlaku na populace všech sledovaných druhů jelenovitých vzhledem k jejich habitatovým preferencím za účelem zvýšení úspěšnosti přirozené obnovy lesa (Heinze et al. 2011). 58

59 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Nevýhody metody sčítání hromádek trusu V této souvislosti je třeba upozornit na dva hlavní zdroje potencionálních chyb, které metoda obsahuje. První z nich je nutnost znalosti doby rozkladu trusu. Ta se v závislosti na ročním období a podmínkách prostředí značně mění (od několika dnů po několik měsíců). Tento negativní prvek lze ovšem u pravidelně čištěných ploch eliminovat vhodnou délkou sčítacích intervalů. Druhým zdrojem chyb je pak stanovení denních defekací druhu (Neff 1968, Matouš & Homolka 1997). Ty jsou ovlivněny především příjmem potravy a pohybovou aktivitou (Irby 1981). Přesto jsou považovány za poměrně konzistentní a údaje o nich se běžně převádí z dosud publikovaných prací (Putman et al. 2011). Výraznou nevýhodou metody v praktickém použití je také obtížná eliminace vlivu přikrmování myslivci během zimního období (Lindén et al. 1996). Tento fakt byl prokázán při sčítání jelena lesního (Cervus elaphus) v oblasti Stavsjö nacházející se na území Švédska. V okolí přikrmovacích zařízení byla jednoznačně zaznamenána vyšší hustota nalezeného trusu, což může vést v konečném důsledku k nadhodnocení skutečných stavů. Zmiňovaný negativní vliv však zřejmě úzce souvisí nejen s hustotou krmelců, ale i s celkovým průběhem zimy (Jarnemo 2007). Neff (1968) ve svém review také poukazuje na možnost subjektivního ovlivnění výsledků pozorovatelem. To se může projevit zejména u ploch jednorázově čištěných, kdy jsou vzorky delší čas vystaveny působení koprofágního hmyzu a nepřízni počasí. Čerstvost vzorku, správné přiřazení k monitorovanému druhu, započtení trusu ležícího na hranici plochy, či počet rozeznatelných peletek jsou jen příklady, kdy konečný výsledek závisí na vůli sčítače (Jenkins & Manly 2008). Nejvýznamnějším zdrojem chyb při sčítání hromádek trusu více sčítači je však bezesporu rozdílná schopnost pracovníka pro odhalení vzorku. Možnost přehlédnutí vzorku přitom nejvíce ovlivňuje jeho velikost a hustota rostlinného pokryvu, která působí ve sčítání nemalé problémy, zejména ve vegetačním období (Cederlund et al. 1998, Putman et al. 2011) Rozmístnění monitorovacích ploch v terénu a jejich tvar Umístění ploch v terénu může být naprosto nahodilé, či řízené určitým systémem (Neff 1968). Pomineme li možnost jejich nahodilého rozložení, pak mezi designy jednotlivých studií převládá rozložení ploch v rámci pravidelných sítí, či jejich 59

60 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest uspořádání do liniových transektů (Buckland et al. 2004). Nicméně je možné užití i zcela specifických modelů. Velmi důležitou podmínkou je ovšem postihnutí co nejširšího spektra habitatů (Härkönen & Heikkilä 1999). U ploch situovaných v rámci liniových transektů se za tímto účelem velmi dobře osvědčil tzv. cik cak design kdy je osa transektu pravidelně odkloněna pod stanoveným úhlem střídavě na levou a pravou stranu (Marques et al. 2001). Je zároveň vhodné, aby zastoupení jednotlivých habitatů odpovídal podíl monitorovacích ploch v rámci projektu. Čili pokud se bude v daném území nalézat 20% lučních porostů, pak 2 plochy z deseti by měly být umístěny na loukách (Putman 1990). Důležitým faktorem je také stanovení určité minimální plochy území, která bude podrobena sčítání (Forsyth 2005). Velikost této plochy je pak odvislá od celkové rozlohy monitorovaného území, předpokládané populační hustoty a od požadované přesnosti stanovení (Daniels 2006). Obecně by měla velikost sčítaného území tvořit přibližně desetinu rozlohy celkové oblasti (Neff 1968). Při sčítání na velkých území je však tato podmínka ve své podstatě nesplnitelná. Z tohoto důvodu se na základě monitorovacích ploch v rámci různých habitatů tvoří indexy četnosti zvěře. Podle těchto indexů dochází k následnému přepočtu, jehož cílem je stanovení populačních četností vázaných na celkovou plochu sledovaného habitatu v rámci zájmové oblasti (Härkönen & Heikkilä 1999). Tvar sčítaných ploch je velmi variabilní. Nejčastěji je volen tvar kruhu, či úzkého obdélníku. Při volbě metody využívající sčítání hromádek trusu ve vyznačených pruzích, se úzké pruhy jeví jako účinnější, nežli pruhy krátké a široké (Neff 1968). Hlavní výhoda spočívá v menším riziku přehlédnutí trusu. Na druhé straně ovšem narůstá riziko chyb způsobených sporným započítáváním hromádek trusu ležících na hranici plochy. Velikost ploch se v podstatě různí studii od studie. V případě pruhů se často udává délka okolo 100 m a šířka od 1,5 do 2,5 m (Latham et al. 1996). V případě užití kruhových ploch činí jejich rádius běžně jen několik metrů (Cristescu & Ion 2007, Ferretti et al. 2010). Persson (2003) v této souvislosti uvádí, že celková velikost ploch by měla nejen zajišťovat dostatečnou monitorovací plochu, ale měla by i respektovat možné komplikace při sčítání trusu menších rozměrů a vegetační pokryv. Jako výhodná kombinace se jeví umístění malých kruhových plošek (3,14 m 2 ) ve stanovených rozestupech (5m) v rámci liniových transektů (Forsyth et al. 2005). Mnohdy jsou také monitorovací plochy zakládány ve tvaru hrotu šípu, či trojúhelníku (Hill 2002). Například v průběhu mapování divokých populací ve Finsku byl za základ použit 60

61 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy rovnoramenný trojúhelníkový dílec, ve kterém byly sčítány vždy tři úseky vedle sebe každý o šíři 20 metrů (Lindén et al. 1996). Kromě výše zmiňovaných je ovšem možné použít jakékoliv další tvarové variace monitorovacích ploch Problematika stanovení denních defekačních sazeb Jedním z primárních faktorů rozhodujících o celkové přesnosti stanovení populačních hustot zvěře na základě metod sběru trusu je určení denní defekační sazby monitorovaného druhu. Denní defekační sazba je udávána v počtu hromádek trusu na jedince za den (Cederlund et al. 1998, Rönnegård et al. 2008). Její stanovení je však v praxi velmi obtížné. V zásadě se tak děje dvěma způsoby. V prvním z nich je monitorovaná populace uzavřena v rámci boxů či obůrek menší rozlohy, což umožňuje bezpečný přehled o počtech jedinců ve sledované populaci (Bailey & Putman 1981). Následně je denní defekační sazba sledována buď přímým pozorováním jedince po celých 24 hodin, či pouze v době denního světla s následným přepočtem na požadovanou dobu 24 hodin (Goda et al. 2008). Výhoda, přesného stanovení defekačních sazeb přímím pozorováním, ovšem naráží na řadu problému v objektivnosti takto získaných výsledků a jejich použitelnosti v praxi u divoce žijících populací. Podle Irby (1981) a Mitchell et al (1985) mohou hodnoty denních defekací jelenovitých výrazně klesat souběžně s jejich tělesnou aktivitou. Zvířata na malých oplocených plochách tak zákonitě vykazují o něco nižší hodnoty. Navíc se zdá, že hodnoty denních defekací také souvisí s různou oblibou užívaných habitatů (Härkönen & Heikkilä 1999) a tím i získanou potravou. Z těchto důvodů je také vysvětlitelná proměnlivost denních defekací v rámci roku kdy se mohou letní hodnoty (zpravidla nižší) silně lišit od hodnot v zimním období (Massei & Genov 1998). Druhým způsobem zjišťování denních defekačních hodnot je jejich zpětný výpočet ze vzorce stanovující početnost zvěře. To může poskytnout v celku přijatelné výsledky při velmi dobrém přehledu o početních stavech monitorovaného druhu v oblasti a při vysoké hustotě sčítaných ploch a populací (Bailey & Putman 1981). Hlavní výhodou tohoto způsobu je možnost jeho uplatnění na divoce žijící populace, čímž nedochází k vyvolání změn v denních defekacích ovlivněním jejich pohybové aktivity či habitatových a potravních preferencí. Z důvodů složitosti a časové náročnosti stanovení hodnot defekačních sazeb pro potřeby sčítání jsou přes všechny známá negativa tyto hodnoty běžně přebírány z již publikovaných 61

62 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest prací (Putman et al. 2011). Například Neff (1968), či Massei & Genov (1998) jsou přesvědčeni, že díky podobnostem v hodnotách denních defekací v různých oblastech jsou potravní nabídka či typ přírodního stanoviště zanedbatelnými faktory, což umožňuje použití i průměrných hodnot Stanovení doby rozpadu trusu Po stanovení denních defekačních cyklů je doba rozpadu druhou nejdůležitější veličinou v přesnosti výpočtu populačních hustot zvěře na základě sběru jejího trusu. Tento údaj je důležitý zejména pro přesnost metod využívajících jednorázového čištění ploch. Neff (1968) dokonce uvádí studii, ve které vlivem nepřesného stanovení doby rozpadu trusu došlo k celkovému podhodnocení skutečných populačních hustot o 70%. Schopnost trusu odolávat rozkladným procesům závisí v největší míře na jeho celkové velikosti (Härkönen & Heikkilä 1999). Obecně lze říci, že nižší bude potřebná doba zmizení trusu například u peletek srnce obecného (Capreolus capreolus), nežli u losa evropského (Alces alces). Nicméně rozdíly v rychlosti rozkladu trusu lze zaznamenat i u velikostně podobných druhů (Hemami & Dolman 2005). Doba rozpadu trusu se také významně liší v závislosti na ročním období a klimatické oblasti. Trus uložený v zimním období tak bez větších změn přetrvává v prostředí i několik měsíců (Marques et al. 2001). Naopak v období pozdního jara až začátkem léta je rychlost mizení nejvyšší a trus tak podle stanoviště přetrvává v prostředí nanejvýš několik týdnů (Lehmkuhl et al. 1994). Ještě rychlejší rozpad trusu pak nastává v tropických oblastech (v řádech několika dnů). Z klimatických faktorů na rozpad trusu nejvíce působí srážky, teplota a rychlost větru. Mayle & Peace (1998) statisticky významnou pozitivní korelaci mezi rozpadem srnčího trusu a přízemní teplotě. Tento jev si vysvětlují tím, že vysoušení trusu zpožďuje mechanický a biologický rozpad. Matouš & Homolka (1997) v této souvislosti uvádí, že se zvýšením intenzity srážek dochází k rozmývání trusu, což ulehčuje jeho následnou destrukci koprofágním hmyzem (Obr. 18). 62

63 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Obr. 18 Čerstvý trus (do 24 hodin) s viditelným lesklým povlakem a trus vystavený dlouhodobému působení koprofágního hmyzu a intenzivních dešťových srážek (A. Košnář 2009) Ve vlhkém mikroklimatu pak může zvýšená teplota, zejména pokud je trus situován na mokrém podkladu, vlivem podpory mikrobiálních a bezobratlých organismů naopak rychlost rozpadu trusu značně urychlit (Hemami & Dolman 2005). Nicméně zdá se, že silné zapojení korun ve starých porostech může negativní vliv srážek na dobu přetrvávání trusu v prostředí významně zmírnit (Mayle & Peace 1998). Hemami & Dolman (2005) ve své studii rovněž uvádějí pozitivní korelaci mezi časem rozpadu srnčího trusu a větrného počasí. Vysvětlení nacházejí ve vysušování peletek, čímž dochází ke zvyšování jejich resistence vůči rozkladným procesům. Jako další zajímavost uvádí delší rozklad trusu Mutjacka (Muntiacus reevesi) krytého přízemní vegetací a keřovým patrem před trusem ležícím na odkrytém stanovišti. K uvedenému přehledu vlivů lze ještě přidat mechanická poškození trusu, která jeho rozklad rovněž výrazně urychlují. Mnohdy se jedná o rozšlápnutí trusu některým z jedinců monitorované populace (Massei et al. 1998). Časté je také narušení vzorku ptáky vyzobávající z trusu koprofágní hmyz (Aulak & Babinska Werka 1990, Massei et al 1998). Z výše uvedeného vyplývá, že stanovení správné střední doby rozpadu trusu není jednoduchou záležitostí. Putman et al. (2011) uvádí jako běžně užívané řešení eliminace vlivu nesprávně stanovených hodnot rozpadu trusu u metody pravidelně čištěných ploch, odpovídající zkrácení intervalu mezi jednotlivými sčítáními (Obr. 19). 63

64 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Obr. 19 A - Čerstvý vzorek (méně než 12 hod.) B - ten samý vzorek po čtrnácti denní kontrole (A. Košnář 2010) 4. Turistický ruch v národních parcích vs. divoce žijící populace spárkaté zvěře Jedním z hlavních poslání národních parků je snaha o zachování co možná nejvyšší míry biodiverzity. Zároveň však působí i jako významná centra turistického ruchu. Bohužel sloučení funkce ochrany zvláště cenných ekosystému a v nich žijících živočichů s funkcí rekreačních center, není v těchto oblastech nejjednodušší (Duchesne et al. 2000). Rozvoj ekoturistiky s sebou přináší nejen vysoké příjmy do rozpočtu organizace (Duffus & Dearden 1990), ale i problémy se snížením možnosti využívání celé plochy chráněného území volně žijícími živočichy, kteří se kontaktu s člověkem instinktivně vyhýbají (Papouchis et al. 2001). Ostatně řada prací (Gander & Ingold 1997) již prokázala možnost úplného opuštění stanoviště dlouhodobě stresovaným druhem. Zvláště citlivě na lidskou přítomnost reagují populace spárkaté zvěře, přičemž její pastevní činnost je pro dlouhodobé fungování řady cenných ekosystémů stěžejní (Augustine & McNaughton 1998). Studie zaměřené na působení stresu u spárkaté zvěře v důsledku antropogenní činnosti, také poukazují na výrazné zhoršení jejího zdravotního stavu, což může vést společně s dalšími okolnostmi až k úhynu často rušeného jedince (Parker et al. 1984; Nussey et al. 2007). V posledních letech se také stále více studií zabývá negativními dopady rozvoje dopravní infrastruktury. Hlavním z nich je fungování např. silničních tahů, ale i rušných turistických tras jako umělých překážek v migraci zvěře. V důsledku fragmentace krajiny dochází u mnoha populací volně žijících živočichů k omezení výměny genetických informací, což může při menší četnosti jedinců daného druhu vést až k jejich vymírání (Forman & Alexander 1998; 64

65 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Coffin 2007). Prokázán byl i přímý vliv silniční sítě na úmrtnost živočichů (střety s motorovými vozidly, pytláctví), či negativní působení hluku motorových vozidel na zvěř (Cole et al. 1997; Cain et al. 2003; Clevenger et al. 2001). Všechny výše uvedené poznatky se následně více či méně odrážejí v managementech turistického ruchu národních parků (Mason 2008). Jedním z nejrozšířenějších opatření je pak omezení vjezdu motorových vozidel v rámci chráněných oblastí. Často opomíjeným problémem však zůstává vysoká koncentrace návštěvníků chráněných oblastí v rámci turistických tras či stezek (Pelletier 2006). Lidé vyrážejí do chráněných oblastí za oddychem, fotografováním, nebo cykloturistikou a ani si mnohdy neuvědomují krátkodobé i dlouhodobé dopady těchto aktivit na místní divoce žijící populace. U spárkaté zvěře se jedná především o dlouhodobé narušení pastevních period, neboť zvěř většinu dne tráví v neustálé ostražitosti (Childress & Lung 2003, Hunter & Skinner 1998). Kerley et al. (2002) také poukazuje na nebezpečí dlouhodobé stresové zátěže zvěře ve vztahu k jejím reprodukčním možnostem. Za významný faktor podporující hladinu stresu u většiny volně žijících živočichů je všeobecně považován doprovod člověka psem, který je zvěří vnímán coby přirozený predátor (MacArthur et al. 1979). Na druhé straně je třeba upozornit na vysokou schopnost adaptace spárkaté zvěře i na velmi intenzivní antropogenní činnost a její stále častější výskyt v silně urbanizované krajině (Ditchkoff et al. 2006). Snad nejmarkantněji v tomto směru působí pronikání jedinců prasete divokého do městských aglomerací (Cahill et al. 2003; Hespeler 2007). Jako příčiny tohoto jevu literatura uvádí např. zvýšené stavy místních populací spárkaté zvěře (Côté et al 2004), atraktivnost potravní nabídky (Putman & More 1998), či těžké zimy (Grund et al. 2002). Díky charakteristice národních parků jako oblastí s převahou přirozených ekosystémů a tím i povětšinou nízkým osídlením je zde však většina těchto příčin irelevantní a zvěř se tu člověku nadále intuitivně vyhýbá (Czech 1991; George & Crooks 2006; Stankowich 2008). 65

66 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest 5. Metodologie a výsledky jednotlivých výzkumných záměrů Pro vyšší přehlednost je následující text obsahující materiál, metodologii, výsledky a diskuze jednotlivých výzkumných záměrů rozčleněn do následujících podkapitol: 1. Použití metody sčítání hromádek trusu pro stanovení populační hustoty a biotopových preferencí jelena evropského (Cervus elaphus) v divokém srdci Evropy. 2. Stanovení populačních hustot jelena evropského (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus) v horských podmínkách Šumavy. 3. Vliv rušných turistických tras na intenzitu využívání okolních ekosystémů spárkatou zvěří v regionu Modrava (NP Šumava) 4. Stanovení denních defekačních dávek provedené u uzavřené populace daňka evropského (Dama dama) 5. Monitoring prasete divokého (Sus scrofa) 5.1 Použití metody sčítání hromádek trusu pro stanovení populační hustoty a biotopových preferencí jelena evropského (Cervus elaphus) v divokém srdci Evropy Studovaná oblast Oblast provedeného sčítání hromádek trusu byla vymezena hranicemi honitby Modrava (6 017 ha) a nachází se v jádrové části NP Šumava při hranici s NP Bavorský les. Na daném území se nachází řada cenných ekosystémů a je zařazeno do soustavy NATURA V roce 2008 byla studovaná oblast zahrnuta do společného projektu NP Šumava a NP Bavarian forest s názvem Divoké srdce Evropy (Křenová & Kiener 2012). Nadmořské výšky v těchto místech zpravidla neklesají pod 1000 m.n.m. Průměrná červencová teplota nepřekračuje 15 o C a délka setrvání sněhové pokrývky je zde v průměru okolo 200 dnů, přičemž její maximální výška dosahuje i 150 cm. Ve složení lesních porostů zřetelně dominuje smrk ztepilý (Picea abies) (92%). Z hlediska územní 66

67 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy ochrany spadá oblast do I. a II. zón národního parku. Populace jelena evropského je na území Národního parku a chráněné krajinné oblasti Šumava po čas zimního období (zpravidla po čtyři měsíce) uzavřena v 15 přezimovacích obůrkách (Jirsa 2010). V sousedním Národním parku Bavorský les jsou situovány 4 větší přezimovací obůrky, kde jsou jeleni uzavření od konce října do začátku května (Heurich et al. 2011) Výpočet populačních hustot Na začátku studie bylo na území honitby rozmístněno celkem 150 monitorovacích ploch. Z důvodu časových a finančních úspor (minimalizace přejezdů mezi plochami) byly tyto plochy rozloženy ve třech menších (500 ha) oblastech (Obr 20.). Tímto opatřením bylo rovněž dosaženo příznivějšího poměru sčítané plochy k celkové ploše monitorované podoblasti. Při stanovování velikosti podoblasti a počtu monitorovacích ploch se tak vycházelo z poznatků dříve učiněných studií, které uvádějí použitelné procentuální zastoupení sčítané plochy v rozmezí 0,1 0,3 (Neff 1968, Dvořák & Kamler 2007). V tomto případě bylo dosaženo hodnoty 0,2 % sčítané plochy z celkové plochy monitorovaných podoblastí, přičemž stejný poměr byl dosažen ve studii zaměřené na sčítání populačních hustot daňka skvrnitého (Dama dama) v oblasti West Sussex, Anglie (Bailey & Putman 1981). Vlastní umístění ploch bylo nahodilé s ohledem na dostupnost jednotlivých biotopových tříd. Obr. 20 Rozložení 500 ha podoblastí v rámci monitorované oblasti Modrava (A. Košnář 2012) 67

68 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Monitorovací plochy měly tvar 100 metrů dlouhých úzkých pruhů šířka 2 metry. Osa každé z nich byla určena dle kompasu. Vzorky byly sčítány vždy jeden metr nalevo a napravo od středové osy. Interval mezi návštěvami ploch byl stanoven na 14 dní. Zvolená doba expozice plochy předcházela rozpadu vzorků vlivem prostředí (klima, koprofágní hmyz) a zároveň dovolovala sledovat změny ve využívání území a v populačních hustotách. Vlastní výpočet populačních hustot probíhal podle vzorce: N = 100 x D / (T x A x F) [N populační hustota (jeleni / km 2 ), D počet skupin fekálních pelet nalezených na dané ploše, T délka expozice plochy (dny), A sčítaná plocha (ha), F počet defekací jelena za 1 den]. Jako přiměřené množství denních defekací byla zvolena hodnota 14 skupin fekálních pelet (Matouš & Homolka 1997). Skupina fekálních pelet byla započtena jen tehdy, když se alespoň polovinou svého objemu nacházela na monitorovací ploše. Minimální počet peletek nutný k uznání jedné skupiny byl stanoven na 15 (Welch 1982). Pro správné přiřazení trusu k určitému druhu bylo ve sporných případech využito odborné literatury (Bouchner 2003). Populační hustoty byly vypočteny pro každou habitatovou třídu a převedeny na celkovou plochu habitatu pro danou oblast. To umožnilo zjistit relativní četnosti jelena ve všech habitatech a následně vypočítat průměrnou populační hustotu jelena v jednotlivých oblastech. K vypočtení průměrné populační hustoty pro celou honitbu Modrava bylo použito stejného principu s tím, že k výpočtu byly u habitatů použity průměrné populační hustoty ze všech tří oblastí Klasifikace biotopů a statistické vyhodnocení U každé monitorovací plochy byla zaznamenána přibližná nadmořská výška uvedená v lesnické evidenci. Následně byla plocha jednoznačně přiřazena k jedné z biotopových tříd. Ty byly primárně rozděleny s ohledem na stáří lesního porostu a krytové podmínky. Jednotlivé biotopové třídy tvořili: rozvolněné mladé porosty (do 20 - ti let), kompaktní mlaziny (do 20 - ti let), středně staré porosty (20 40 let) a staré porosty (nad 40 let). Nelesní porosty reprezentovala luční stanoviště. Každá z těchto tříd pak byla rozdělena na další dvě samostatné třídy - stanoviště suché vs. podmáčené. Fakticky tak bylo sledováno celkem 10 biotopových tříd (Tab. 3). Území honitby Modrava bylo rovněž rozděleno na severní níže položený sektor a jižní sektor zahrnující horský hřeben na hranici se spolkovou republikou Německo. K tomuto účelu výborně posloužil pás 68

69 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy bez stromové vegetace založený bývalou pohraniční stráží. Vlastní sčítání hromádek trusu probíhalo každoročně ( ) v období od 4.4 do příslušného roku. V tuto dobu totiž existoval reálný předpoklad, že bude jelení populace v oblasti přítomna. Sčítání se účastnily celkem čtyři osoby. Pro porovnání jejich schopností odhalit vzorek bylo dvakrát ročně sečteno 10 náhodně vybraných ploch (z každé habitatové třídy jedna) všemi sčítači. Výsledky pak byly navzájem porovnány T- testy na 95 % intervalu spolehlivosti. Před statistickými testy byla všechna data nejprve testována na normalitu a homogenitu. Tab. 3. Plošná výměra a procentuální zastoupení biotopových tříd v rámci honitby Modrava a jednotlivých oblastí: (I. Modrava, II. Rovina, III. Vltavský les, IV. Studená hora, (S) suchá stanoviště, (P) podmáčené plochy) Biotopová třída Výměra (ha) % z celkové plochy I II III IV I II III IV Řídké mladé porosty (S) 859,2276 9,5 10,5 19,5 14,28 1,9 2,1 3,9 Řídké mladé porosty (P) 404, ,5 4, ,72 3,1 0,9 39,6 Kompaktní mlaziny (S) 667,887 41,5 19, ,1 8,3 3,9 10 Kompaktní mlaziny (P) 234,663 8,5 5,5 68,5 3,9 1,7 1,1 13,7 Středně staré porosty (S) 415,173 38, ,5 6,9 7,7 5,8 7,7 Středně staré porosty (P) 186,527 36,5 6 61,5 3,1 7,3 1,2 12,3 Staré porosty (S) 1977, ,5 381,5 44,5 32,86 46,1 76,3 8,9 Staré porosty (P) 1211, ,5 11,5 20,14 23,4 3,7 2,3 Louky (S) 13,2374 0,7 14,5 3,5 0,22 0,14 2,9 0,7 Louky (P) 46,9326 1,8 10,5 4,5 0,78 0,36 2,1 0,9 Celkový součet V rámci porovnávání populačních hustot byla díky normálnímu rozdělení (transformace přepočtem) použita jednocestná ANOVA s následným post hoc testem (Tukey HSD test). V případě nenormálního rozdělení (u vzorků trusu) byla použita její neparametrická obdoba Kruskal Wallis test s mnohonásobným porovnáním. Pro určení závislosti mezi nadmořskou výškou a počtem nalezených hromádek trusu byl použit Spearmanův korelační koeficient. Všechny výpočty proběhly ve statistickém softwaru STATISTICA 9. 69

70 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Výsledky Populační hustoty a jejich závislost na nadmořské výšce Průměrná populační hustota pro celou honitbu Modrava ( ) byla stanovena na 2,15 ± 0,24 S.E. jelena na km 2. Z jednotlivých podoblastí byla nejvyšší průměrná populační hustota za roky zaznamenána na Studené hoře (6,34 ± 0,89 S.E. jelena na km 2 ). Naopak nejnižší průměr byl dosažen u podoblasti Rovina (0,95 ± 0,25 S.E. jelena na km 2 ). V meziročním porovnání populačních hustot pro honitbu Modrava zjištěných při jednotlivých sčítáních (Obr. 21) nebyl nalezen signifikantní rozdíl mezi testovanými hodnotami (one way ANOVA F (2,51) =0,3141, p < 0,7319). Jelen / km 2 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0, Obr. 21 Meziroční porovnání vývoje populačních hustot stanovených pro honitbu Modrava Při porovnání průměrných populačních hustot ( ) mezi jednotlivými podoblastmi (Obr. 22) byly hodnoty populačních hustot dosažené na Studené hoře vyhodnoceny jako výrazně vyšší (one way ANOVA F (2,159) = 43,253, p < 0,0001). 70

71 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Jelen / km Rovina Vltavský les Obr. 22 Porovnání využití jednotlivých oblastí na základě vývoje průměrných populačních hustot ( ). Zvýšené užívání podoblasti Studená hora potvrdil i signifikantně vyšší počet nalezených skupin fekálních pelet (Kruskal Wallis test H (2, N = 450) = 20,9107, p < 0,0001). Podoblasti Vltavský les a Rovina se počtem nalezených skupin fekálních peletek nelišily (Kruskal Wallis test H (2, N = 450) = 20,9107, p < 0,4405). Závislost mezi rostoucí nadmořskou výškou monitorovacích ploch a počtem nalezených skupin fekálních pelet byla prokázána (Spearman's r = - 0,0808, n = 1125, p < 0,01). Při porovnání intenzity využívání jednotlivých sektorů (S vs. J) byla četnost skupin fekálních pelet prokazatelně vyšší v jižní části studované oblasti (Kruskal Wallis test H (1, N = 450) = 10,8016, p < 0,0012). Využívání biotopů Při testování využívání biotopů na základě zjištěných populačních hustot pro jednotlivé třídy ze všech tří podoblastí (bez ohledu na jejich ovlivnění vodou), byly jako nejvíce užívané vyhodnoceny luční stanoviště a otevřené mladé porosty. Naopak nejméně se jelen vyskytoval ve starých porostech. Mezi mladými uzavřenými porosty a středně starými porosty nebyl prokázán významný rozdíl v jejich užívání (Kruskal Wallis test H (4, N = 1620) = 411,0573, p < 0,0001). Při obdobném testu preferencí u všech 10 tříd byly výsledky podobné (Obr. 23). Nejvyšší populační hustoty byly opět zjištěny u lučních stanovišť a mladých otevřených porostů, zatímco nejméně byly využívány 71

72 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest porosty staré (Tab. 4). Zajímavým zjištěním při provedeném mnohonásobném porovnání byla neexistence signifikantních rozdílů mezi podmáčenými a nepodmáčenými stejně starými stanovišti (Kruskal Wallis test H (9, N = 1620) = 429,4259, p < 0,0001). Obecně však byly vyšší populační hustoty vázány na vodou ovlivněná stanoviště (Kruskal Wallis test H (1, N = 1620) = 11,0492, p < 0,0009). V rámci jednotlivých podoblastí byly preference podmáčených stanovišť prokázány u podoblasti Studená hora (Kruskal Wallis test H (1, N = 540) = 8,6060, p < 0,0034). U zbývajících dvou vyšli testy neprůkazně Rovina (Kruskal Wallis test H (1, N = 540) = 2,9260, p < 0,0872) a Vltavský les (Kruskal Wallis test H (1, N = 540) = 1,6658, p < 0,1968). Obr. 23 Průměrné populační hustoty zjištěné v rámci jednotlivých habitatových tříd (P podmáčená stanoviště, S suchá stanoviště) 72

73 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy 73

74 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Diskuse Ověření zjištěných populačních hustot jelena evropského na území NP Šumava z jiných zdrojů, se ukázalo jako velmi obtížné. Sčítání zaměstnanci parku se provádí pravidelně k datu příslušného roku, kdy se drtivá část populace jelena nachází v nižších nadmořských výškách mimo studovanou oblast. Výsledky sčítání prováděné přímým pozorováním v přezimovacích obůrkách uvádějí základní stavy 840 jelenů s předpokladem jejich navýšení na jelenů v letních měsících (Jirsa 2012). To by po přepočtu na rozlohu NP Šumava ( ha) značilo následující průměrné populační hustoty: 1,2 jelena / km 2 základní stav a 2,2 2.9 jelena / km 2 v letním období. Populační hustoty jelena v sousedním NP Bavorský les jsou v současnosti odhadovány na 1,7 jelena / km 2 přičemž je plánováno regulačními opatřeními jejich snížení na 1 jelena / km 2 (Heurich et al. 2011). V kontextu s těmito čísly se zjištěné hodnoty v této studii zdají být vcelku reálné. Přesnost získaných výsledků, ovšem mohl negativně ovlivnit hustý vegetační pokryv (Jenkins & Manley 2008). Theuerkauf et al. (2008) zaznamenali u všech sudokopytníků výrazný pokles detekce vzorku v letním období. Případné přehlédnutí vzorku by pak následně vedlo k podhodnocení skutečných stavů (Neff 1968). Dalším potencionálním zdrojem chyb v odhadech populačních hustot mohly být rozdílné pozorovací schopnosti jednotlivých sčítačů. Ačkoliv byly jejich schopnosti během studie průběžně porovnávány, je třeba zohlednit jejich pravděpodobně odlišnou podvědomou snahu při započítání vzorku ležícího na okraji plochy (Jenkins & Manley 2008). Rovněž je třeba připustit i možnost ovlivnění výsledků denní defekační sazbou, která je v průběhu roku proměnlivá zejména v závislosti na dostupné potravě, věkové struktuře populace, či poměru pohlaví (Rogers 1987, Prokešová et al. 2006). Při vyhodnocování užívání habitatů jelen výrazně upřednostňoval luční stanoviště a rozvolněné mladé porosty. Tento fakt zřejmě úzce souvisí s potravními nároky jelena (Storms et al. 2008). I když je třeba zdůraznit, že dostupnost a kvalita potravy nutně nemusejí být rozhodujícím faktorem při preferenci stanovišť (Szemethy et al. 2003). Na základě pozorování vlivu turismu na sudokopytníky v chráněných oblastech je možné předpokládat, že k intenzivnímu využívání druhově bohatších lučních stanovišť jelenem, docházelo převážně v nočních a brzkých ranních hodinách (Duchesne et al. 2000, Pelletier 2006). Tuto domněnku potvrzují i provedená telemetrická sledování pracovníky správy parku. Šustr & Jirsa (2006) poukazují na nižší denní aktivitu jelení zvěře u stanovišť vystavených rušivé 74

75 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy lidské činnosti. Obdobné závěry byly učiněny i při telemetrickém sledování jelena evropského v Maďarsku (Náhlik et al. 2009). Vyrušování jelení populace lidmi mohlo zároveň zapříčinit pokles využívání lučních stanovišť z květnových maximálních populačních hustot na poloviční hodnotu po čas měsíců července a srpna. V tuto dobu je turistický tlak v oblasti nejvyšší (Košnář et al. 2012). K dalšímu snížení populačních hustot jelena na lučních stanovištích pak pravidelně docházelo až v měsíci listopadu, kdy se s přicházející zimou prudce zhoršovali klimatické podmínky. Zhoršující se počasí (přibývající srážky, vítr, klesající teploty) pravděpodobně vedlo od poloviny září i k postupnému opouštění mladých rozvolněných porostů a k celkovému přesunu těžiště populace do nižších poloh (Mysterud 1999). Podobné přesuny byly zaznamenány i telemetrickými sledováními v bavorských alpách, kde bylo po dva roky sledováno celkem deset samic jelena evropského (Georgii 1980). U rozvolněných mladých porostů lepší krytové podmínky zřejmě dovolovali využívání těchto stanovišť i jako odpočinkových míst v denní době (Mysterud & Østbye 1999). Mayele et al. (1999) hodnotí tyto porosty jako porosty s vysokým množstvím kvalitní potravy společně s dobrými krytovými možnostmi. Zjištěné nejnižší populační hustoty jelena ve starých lesních porostech pak plně odpovídají poznatkům ze sousedního Národního parku Bavorský les (Heurich et al. 2011). Možným důvodem nižšího využívání starých porostů je častá absence odpovídajícího krytu v podobě keřového patra a pravidelné vyrušování návštěvníky parku (Košnář et al. 2012). Mayele et al. (1999) uvádějí jako hlavní nedostatek dospělých porostů horší krytové podmínky vůči nepříznivým klimatickým podmínkám, z hlediska krytu před člověkem a potravinových zdrojů je však hodnotí kladně. Krojerová Prokešová et al. (2010) v této souvislosti upozorňují na velký význam kapradin a brusnice borůvky (Vaccinium myrtillus) ve stravě jelena. Zároveň však upozorňují na různou intenzitu využívání jednotlivých biotopů v závislosti na ročním období. Nižší využívání dospělých porostů se silným zápojem bylo také zaznamenáno u dalších, sympatrických druhů - srnce evropského a daňka evropského (Heinze et al. 2011). Proměnlivost populačních hustot v průběhu jednotlivých let obecně naznačuje silné migrační trendy (sezónní migrace) jelení populace v rámci sledovaného území (Jarnemo 2008, Luccarini et al. 2006, Mysterud 1999). První hromádky fekálních pellet byly na jižní výše položené části území v jarním období nacházeny zhruba se čtrnáctidenním zpožděním. S příchodem léta a během jeho vrcholu se ovšem počet nalezených skupin fekálních pellet (tedy nárůst populačních 75

76 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest hustot) výrazně posunul ve prospěch jižního sektoru. Populace jelena zde především nalézá dobré krytové a potravní podmínky v podobě souvislých ploch mladých a prosvětlených porostů vzniklých po gradacích lýkožrouta smrkového (Ips typographus) v předchozích letech (Debeljak et al. 2001, Jonášová & Prach 2004). Tyto porosty se zároveň působením sluneční energie prokazatelně více ohřívají (Hais & Kučera 2008). To je možné vysvětlení výrazných preferencí vodou ovlivněných porostů, které jelenům zřejmě poskytují snesitelnější mikroklima (Boroski & Moosman 1996). Pravidelné zvýšení populačních hustot jelena v oblasti studená hora (jižní část sektoru) v měsících srpnu a září mohl zapříčinit i přesun populace do hřebenových partií díky nadcházející říji. V této době se totiž prokazatelně zvyšuje migrační aktivita jelena (Jarnemo 2008). Není tak možné vyloučit vlivy migrace jelenů mezi oběma sousedními národními parky. V době říje silní samci utvoří malá aktivně bráněná teritoria (2 3 ha) okolo kterých se koncentrují dospělé samice, což by mohlo zapříčinit sezónní výkyv v populačních hustotách ve prospěch jižního sektoru. Na druhé straně jsou tyto teritoria, přednostně zakládána na místech kde byla již před říjí vyšší koncentrace samic (Carranza et al. 1990). Vlivem postupného sestupu populace do nižších poloh se poměr nalezených skupin fekálních pellet v rámci sektorů opět obrátil ve prospěch sektoru severního. Dělo se tak pravidelně začátkem měsíce října kdy se v hřebenových partiích Šumavy začínají postupně zhoršovat klimatické podmínky (Pettorelli et al. 2005). Vzhledem k tomu, že nedocházelo k zvyšování populačních hustot v severním sektoru, lze předpokládat, že významná část populace obývající severní sektor po čas letního období v tuto dobu sledované území zcela opouští (Mysterud 1999). Dalším možným vysvětlením jsou rozdílné migrační typy mezi jeleny. Zatímco více teritoriální jeleni opouštějí oblast později a pomaleji, více migrující jedinci mohli celou studovanou oblast opustit během několika dní, aniž by tak byla zaznamenána jejich migrace mezi sektory (Georgii 1980). Sestup jelenů do nižších nadmořských výšek pokračoval až do napadení vysoké vrstvy souvislé sněhové pokrývky, kdy studovanou oblast opustili poslední jeleni. Sníh jelenům nejen ztěžuje přístup k potravě, ale i výrazně zvyšuje jejich energetické výdaje na pohyb (Nelson 1995, Childres & Lung 2003). Na základě výsledků provedené studie lze hodnotit populační hustoty v monitorované oblasti jako silně variabilní v průběhu roku a napříč jednotlivými biotopy. Tato variabilita pak může výrazně ztěžovat zjištění populačních hustot jelena jakoukoliv sčítací metodou. Pro účelné sčítání je tak nezbytné dlouhodobé studium využívání biotopů, které může další, v dané oblasti prováděná 76

77 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy sčítání výrazně zpřesnit. Alves et al. (2013) v této souvislosti poukazují na důležitost provádění pilotních studií před každým dlouhodobým monitoringem. Zároveň uvádějí metodu sběru skupin fekálních pelet na pravidelně čištěných plochách jako nejvhodnější sčítání pro oblasti s velkou heterogenitou biotopových typů. Přes některá negativa zhoršující přesnost výsledků (např. nepřesnosti v odhadu průměrné denní defekační sazby nebo střední doba rozpadu pelet) se metoda jeví jako velmi vhodná pro monitoring populací na území zvláště chráněných oblastí a ke studiu jejich habitatových preferencí (Mayle et al. 1999). 5.2 Stanovení populačních hustot jelena evropského (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus) v horských podmínkách Šumavy Studovaná oblast, výpočet populačních hustot a biotopových preferencí Popis studované oblasti, metodiky výpočtu populačních hustot a stanovování biotopových preferencí je prakticky shodný s popisem uvedeným v podkapitole 4. 1., zaměřené na populační hustoty a biotopové preference jelena evropského (Cervus elaphus). Významné změny ovšem nastali ve vlastním rozložení ploch (celkem 120). Ty byly nahodile rozesety prakticky po celém území sledované oblasti Modrava (Obr. 24). Nově zde také byly použity sazby denních defekací a počtu peletek nutného k uznání jedné hromádky trusu u srnce obecného (Capreolus capreolus). Mitchell et al. (1985) udává počet denních defekací srnce v rozmezí (17 23) v závislosti na úživnosti prostředí. Protože vyšší hodnota je doporučena pro nížiny s četnými agroekosystémy, byla v případě této studie (horské prostředí) použita spodní hodnota 17 defekací za den. Počet peletek nutný k zápočtu jedné hromádky trusu byl stanoven na 10 (Aulak & Babinska Werka 1990). 77

78 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Obr. 24 Studované území s vyznačením monitorovacích ploch rozdělené na severní a jižní část Výsledky Po dobu studie bylo na monitorovacích plochách sečteno dohromady 286 vzorků jeleního a 90 vzorků srnčího trusu. Průměrná populační hustota byla stanovena na 2,9 jedince / km 2 u jelena a 0,6 jedince / km 2 u srnce. To znamená asi 175 kusů jelení a 37 kusů srnčí zvěře na daných 6017 ha. Regresní analýzou byla u srnce prokázána závislost počtu nalezených hromádek trusu na nadmořské výšce (R 2 = 0,0969, F (1,118) = 12,6550, p < 0,0005) u jelena vyšla analýza neprůkazně (R 2 = 0,0016, F (1,118) = 0,1937, p < 0,6607). 78

79 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Obr. 25 Populační hustoty srnce a jelena podle typu stanoviště (RMP rozvolněné mladé porosty, SSP středně staré porosty, SP staré porosty, MP mladé porosty, LOUKA luční stanoviště) V rámci jednotlivých biotopových tříd jelen výrazně preferoval luční a rozvolněné mladé porosty [H (4, N = 120) = 52,7577, p < 0,01]. U srnce (Obr. 25) bylo nejvíce vzorků nalezeno na lučních stanovištích a v rozvolněných mladých porostech [H (4, N = 120) = 18,6955, p < 0,01]. Průměrné populační hustoty v rámci jednotlivých habitatů jsou shrnuty v tabulkách (Tab. 5 a 6). Tab. 5 Průměrné populační hustoty podle biotopů (Jelen) Biotopové třídy Zastoupení tříd v monitorované oblasti % Plocha (ha) Jedinec/plocha Jedinec/km 2 Rozvolněné mladé porosty ,57 94,8 7,5 Mladé porosty ,55 28,2 3,1 Středně staré porosty ,7 19,5 3,2 Staré porosty ,01 25,1 0,8 Luční stanoviště 1 60,17 7,

80 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest Tab. 6 Průměrné populační hustoty podle biotopů (Srnec) Biotopové třídy Zastoupení tříd v monitorované oblasti (%) Plocha (ha) Jedinec/plocha Jedinec/km2 Rozvolněné mladé porosty ,57 18,3 1,5 Mladé porosty ,55 4,9 0,5 Středně staré porosty ,7 3,6 0,6 Staré porosty ,01 8,1 0,3 Luční stanoviště 1 60,17 1,8 2,9 V průběhu celé studie srnec více využíval níže položené území severní oblasti [H (1, N = 120) = 9,7265, p < 0,01] u jelena nebyla jednoznačně prokázána preference ani jedné z oblastí [H (1, N = 120) = 0,1123, p < 0,73]. Jelen oproti srnci průkazně upřednostňoval vodou ovlivněná stanoviště [H (1, N = 120) = 16,8897, p < 0,01]. Migrační trendy zvěře v průběhu studie jsou znázorněny na obr. 26. Sledovány byly také změny v populačních hustotách v rámci severního a jižního sektoru (Obr ). Obr. 26 Změny populačních hustot na sledovaném území po čas studie. 80

81 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Obr. 27 Změny populačních hustot jelena v severní a jižní části studovaného území v průběhu sezóny Obr. 28 Změny populačních hustot srnce v severní a jižní části studovaného území v průběhu sezóny Diskuze Ověření zjištěných průměrné populační hustot jelena evropského se ukázalo jako velmi obtížné. Myslivecká evidence totiž vykazuje stavy zvěře k datu příslušného roku, kdy se většina jedinců sledovaných populací ještě nachází na území nižších nadmořských výšek či v přezimovacích obůrkách. Kmenové stavy jelena evropského pro celé území národního parku jsou stanoveny na 840 kusů, nicméně vlivem migrace 81

82 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest z přilehlých oblastí (zejména NP Bavorský les) a přírůstku lze v letních měsících očekávat nárůst jelení populace na kusů (Jirsa 2012). Z těchto údajů bylo možné odvodit následné průměrné populační hustoty: 1,2 jedince / km 2 kmenové stavy a 2,2 2,9 jedince / km 2 v letním období. Současné populační hustoty jelena v sousedním Národním parku Bavorský les jsou odhadovány na 1,7 jedince / km 2, přičemž cílem je jejich snížení na hodnotu 1 jedince / km 2 (Heurich et al. 2011). V kontextu s těmito čísly a rozlohou honitby se pak získané výsledky nezdály nijak výrazně vyšší, či naopak podhodnocené. Prakticky neověřitelné byly i údaje o populaci srnce obecného, kde zároveň chybí údaje o odstřelech na ÚP Modrava nejméně za posledních deset let. Místní zákaz lovu srnce se vztahuje na celé území honitby a jeho smyslem je podpora reintrodukovaného rysa ostrovida (Lynx lynx), u kterého tvoří hlavní složku potravy (Fejklová & Červený 2003). Určité srovnání umožnily dvě bakalářské práce stanovující populační hustoty v oblasti Šumavy stejnou metodou. Šklíba (1998) v jedné z nich stanovil populační hustotu srnce na 12,23 jedinců / km 2, v lesním prostředí pak dokonce na 20,52 jedinců / km 2. Druhá práce uvádí o něco nižší hodnoty a to 2,7 jedinců / km 2 v lese a 4,0 jedinců / km 2 mimo les (Čejka 1998). Námi zjištěná hodnota 0,6 jedinců / km 2 se tedy zdá v porovnání s těmito pracemi výrazně nižší. Příčinou může být fakt, že obě práce byly provedeny na území s menšími nadmořskými výškami m (Šklíba 1998) a m (Čejka 1998). Dalším pravděpodobným vysvětlením je i účinek dlouhodobých snah NP a CHKO Šumava o celkové snížení populačních hustot monitorovaných druhů (Jirsa 2012). Trend snižování populačních hustot srnce lze doložit i na německé straně Šumavy a to na počtu lovených kusů. Zatímco v letech se odstřel pohyboval ve výši okolo 1,8 jedince na 100 ha, v letech klesl na 0,4 jedince na 100 ha (Heurich et al. 2011) Na druhé straně může být rozdíl ovlivněn samotnou metodou a to mírným podhodnocením skutečných stavů během vegetačního období (Theuerkauf et al. 2008). Hustý vegetační pokryv, zejména brusnice borůvky (Vaccinium myrtillus), tak mohl v případě předkládané studie zapříčinit přehlédnutí některého vzorku. Rovněž se nedá zcela vyloučit možnost podhodnocení populačních hustot vlivem postupu vytyčení ploch v členitém terénu zmenšení skutečné velikosti monitorovacích ploch (Šklíba 1998). Při vyhodnocování habitatových preferencí jelen výrazně upřednostňoval mladé rozvolněné porosty a luční stanoviště. Zatímco vyhledávání lučních stanovišť v tomto případě zřejmě úzce souvisí s potravní nabídkou (Szemethy et al. 2003) u rozvolněných 82

83 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy mladých porostů lze tuto tendenci přisuzovat lepším krytovým podmínkám (odpočinková místa). Vysvětlení vyšší obliby vodou ovlivněných stanovišť jelenem lze spatřovat v potřebě častého kalištění této zvěře za účelem zbavení se parazitů, ale také v příhodném mikroklimatu během teplých letních měsíců (Lochman 1985). Částečným vysvětlením může být také fakt, že mnoho z podmáčených ploch na území národního parku spadá do prvních zón ochrany, které fungují pro zvěř jako klidové oblasti. U srnce (zřejmě díky nižší populační hustotě a tím i nižšímu počtu vzorků) nebyla jednoznačně prokázána preference ani jednoho ze sledovaných biotopů. Nicméně na výsledných datech lze alespoň usuzovat na podobný trend jako u jelena. Vyšší využívání lučních stanovišť odpovídá potravním preferencím srnce, který nenalézá v poměrně chudých smrkových porostech dostatečnou rozmanitost bylinných druhů (Vach 1993). Po čas sčítání srnčí populace výrazně upřednostňovala níže položený severní sektor. Tato skutečnost je zřejmě dána nižší přizpůsobivostí druhu na drsnější horské klima a také vazbou na druhově bohatší louky v nižších nadmořských výškách (Tixier & Duncan 1996). To také potvrzuje stanovená závislost zvyšujícího se počtu nalezených hromádek trusu na klesající nadmořské výšce. Při vyhodnocování výsledků byly pozorovány dvě významnější reakce srnce na zhoršující se klimatické podmínky. První byla zaznamenána v polovině měsíce září, kdy srnčí populace zcela opustila jižní sektor. Důvodem je zřejmě termoregulační chování druhu spočívající v ukrytí se před zhoršujícími klimatickými podmínkami do níže položených kompaktnějších lesních porostů (San Jóse et al. 1997). K druhému významnému posunu došlo v období od do , kdy srnčí populace postupně odcházela ze sledovaného území. Poslední kusy pak odešly těsně před napadením souvislé sněhové pokrývky. Podobné předvídání klimatických změn je přitom připisováno i jiným živočišným druhům (Veselovský 2008). U jelena evropského, nebyla závislost využívání území na nadmořské výšce prokázána. Důvodem je zřejmě vyšší odolnost jelení populace, vůči nepřízni počasí. Také potravní nároky jelena nejsou tak vysoké jak je tomu u srnce (Fišer & Lochman 1969). Mírné výkyvy rozmístnění populace mezi jižním a severním sektorem sledovaného území v období měsíců září a října, lze zdůvodnit probíhající říjí. Většina jedinců jelení populace je pak vázána na území v okolí říjišť (Lochman 1985). Nemalou rolí se na tomto faktu jistě podílejí i migrující jeleni přecházející státní hranici, oběma směry. Tento jev byl ostatně potvrzen i telemetrickými výzkumy (Šustr 2007). Obdobně jako tomu bylo u srnce obecného, i jelen evropský opustil monitorovanou 83

84 Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest oblast ve dnech, kdy došlo k výraznému sněžení a následné akumulaci sněhové pokrývky. Nejpravděpodobnějším důvodem migrace populací jelena a srnce do nižších poloh je tak zhoršení možnosti pohybu a přístupu k potravě (Childress & Lung, 2003). 5.3 Vliv rušných turistických tras na intenzitu využívání okolních ekosystémů spárkatou zvěří v regionu Modrava (NP Šumava) Metodika vychází z poznatků získaných při sčítání zvěře na základě pravidelného sběru trusu velkých kopytníků v rámci předem vytyčených vzorkových ploch. Jako objekt zájmu byly vybrány dvě rušné turistické trasy nacházející se v oblasti Modravy (Pramenská a Novobřeznická). V jejich okolí bylo v průběhu studie rozmístněno 112 vzorkových ploch tvaru úzkých pruhů (2x100m). U každé plochy byly při jejím vytyčení sledovány dva důležité faktory - věk smrkového porostu (dominující dřevina) a vzdálenost od turistické trasy. Díky snaze o rovnoměrné rozložení ploch po obou stranách sledovaných cest byly smrkové kultury rozděleny pouze do tří věkových kategorií (mladé porosty do 20 ti let, středně staré let a staré nad 40 let věku). Osa vzorkových ploch vedla vždy rovnoběžně s osou daného úseku vybrané cesty, přičemž vzdálenosti ploch byly stanoveny na 50, 100, 150 a 300 metrů (Obr. 29). 84

85 Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy Obr. 29 Rozložení monitorovacích ploch podél sledovaných cest (Košnář et al. 2012) K měření vzdáleností bylo použito laserového dálkoměru ATN Ranger eyes 800. V období od do , následně probíhalo na těchto úzkých pásech pravidelné sčítání hromádek trusu jelena lesního (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus). Zvolený časový úsek zajišťoval zachycení hlavní turistické sezóny a zároveň přítomnost obou sledovaných druhů (zimní migrace do nižších poloh). Hromádky trusu ležící na hranách ploch byly započteny v momentě, kdy se jejich vetší část nacházela uvnitř ploch (Matouš & Homolka 1997). Po každém sečtení ploch následovalo odstranění všech hromádek trusu jako opatření proti záměně při další návštěvě. Interval mezi jednotlivými sčítáními byl stanoven v souladu s dříve učiněnými poznatky na 14 dnů. Díky této relativně krátké době tak bylo zamezeno samovolnému mizení trusu působením klimatických podmínek a koprofágního hmyzu. K ověření vztahu mezi počtem nalezených hromádek trusu a vzdáleností ploch od zdroje rušení byla data testována regresní analýzou. U dat vykazujících Gaussovo rozdělení byla jako další statistický test použita ANOVA s post hoc testem (Tukey HSD 85

86 Hromádky trusu Abundance of the ungulates in the western part of the Bohemian Forest test). V případě dat nevykazujících normální rozdělení bylo použito její neparametrické obdoby: Kruskal Wallisův test s mnohonásobným porovnáním Výsledky Během pravidelného monitoringu výzkumných ploch bylo sečteno celkem 276 jeleních a 62 srnčích hromádek trusu. Poměrně malý počet nalezených trusů srnce odpovídá početnosti této zvěře ve sledované oblasti. Pro zevrubné vyhodnocení působení turisticky vytížených cest na četnost nalezených trusů v rámci různých vzdáleností byla získaná data nejprve vynesena do grafů. Viditelné snížení až úplná absence výskytu jeleních trusů ve vzdálenostech 50 a 100 metrů (Obr. 30) v období od do zřejmě souvisí se zvýšenou návštěvností národního parku během letní turistické sezóny. Pro srnčí zvěř (Obr. 31) se jevilo rozložení trusu v rámci opakovaných sčítání jako poměrně rovnoměrné m 100 m 150 m 300 m Datum sčítání Obr. 30 Četnost vzorků v různých vzdálenostech od sledovaných cest (Jelen) 86

87 Hromádky trusu Početnost spárkaté zvěře v západní části Šumavy m 100 m 150 m 300 m Datum sčítání Obr. 31 Četnost vzorků v různých vzdálenostech od sledovaných cest (Srnec) K ověření vztahu mezi počtem hromádek trusu a vzdáleností ploch od zdroje rušení, byla data testována regresní analýzou. Zatímco u srnčí zvěře vyšel test neprůkazně (srnec = 0,7526-0,0013*vzdálenost F (1,110) =3,1640 p< 0,0780), u jelena byla závislost signifikantní (jelen = 0, ,0099*vzdálenost F (1,110)=43,669 p< 0,0001). Získaná data o četnosti nalezených vzorků na monitorovacích plochách vykazovala u jelena Gaussovo rozdělení. Z tohoto důvodu bylo k testování vztahu mezi nalezenými hromádkami trusu a vzdáleností turistické cesty použito parametrického testu (ANOVA, F (3,108) = 14,830, p = 0,0001). Při následném použití post hoc testu (Tukey HSD test) byl nalezen statisticky významný rozdíl ve vyšším počtu hromádek trusu na monitorovacích plochách umístněných v 300 metrové vzdálenosti. Obdobně byl u jelena testován i vliv stáří smrkového porostu na intensitu jeho využívání (ANOVA, F (2,109) = 7,1788. p = 0,0118). Nejvyšší četnost jeleního trusu byla přitom prokázána u středně starých smrkových porostů (20 40 let). U srnčí zvěře data nevykazovala díky nízkému počtu nalezených vzorků normální rozdělení a musela být testována méně přesnou neparametrickou obdobou ANOVY (Kruskal Wallis test). Při testování vlivu vzdálenosti ploch od cest na četnost nalezených vzorků (H (3, N = 112) = 14,1668 p = 0,0027) byl v rámci mnohonásobného porovnání průměrného pořadí nalezen signifikantní rozdíl mezi nejvíce (100 m) a nejméně (150 m) využívanými plochami. Stejným postupem se podařilo u srnce jednoznačně určit preferenci nejmladších smrkových porostů (H (2, N = 112) = 23,9844 p = 0,0001). Zajímavou informaci 87