Biologie I. 7. přednáška. Základy genetiky

Transkript

1 Biologie I 7. přednáška Základy genetiky

2 Pohlavní rozmnožování a dědičnost Dědičnost přenos vlastností/predispozic rodičovského organismu na potomky přenos DNA s geny (chromosomální i extrachromosomální) gen = základní jednotka dědičnosti, na chromosomu umístněn v lokusu Rozmnožování - proces tvorby potomstva (zde ve smyslu celých organismů) nepohlavní (vegetativní, asexuální) - klony (genetické kopie) pohlavní (generativní, sexuální) - potomek nese jedinečnou kombinaci genů získaných od obou rodičů 100 µm rodičovský jedinec Améba dělící se mitoticky pupen Mnohobuněčný nezmar (Hydra) množící se pučením (pupen: masa buněk vzniklá mitosou se vyvijí v nového jedince oddělení) 7/2

3 Pohlavní rozmnožování a dědičnost v důsledku náhodné kombinace genů (chromosomů rodičů) při oplození se potomek vzhledem liší od rodičů i sourozenců Homo sapiens sapiens centromera sesterské chromatidy pár homologních chromosomů Somatická buňka rodiče: 46 chromosomů (diploidní; 2n) 2 gonosomy (pohlavní chr.) 44 autosomů (22 párů) gameta otec 22 autosomů + gonosom (haploidní; n) gameta matka 22 autosomů + gonosom (haploidní; n) Karyotyp soubor chromosomů, rozlišitelné podle tvaru a proužkování (uspořádaný a graficky znázorněný = karyogram) zde muž (46, XY) metafázní chromosomy izolované z leukocytů po barvení (proužky) Potomek: 46 chromosomů (2n) 2 gonosomy (pohlavní chr.) 22 párů autosomů 7/3

4 Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Pohlavní rozmnožování a dědičnost Rozmnožovací cyklus živočichů splynutí gamet (syngamie, oplození) za vzniku diploidní zygoty 7/4

5 Pohlavní rozmnožování a dědičnost Časový nástup meiozy se v životních cyklech různých organismů může lišit Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 7/5

6 Meioza redukční dělení (redukce počtu chromosomů a separace sesterských chromatid) předchází jí replikace chromosomů diploidní buňka výsledkem jsou buňky nesoucí jednu sadu původních homologních autosomů (+ gonosom) 7/6

7 Meioza 1 pár homologních chromosomů = 2 možnosti páry homologních chromosomů = 4 možnosti páry homologních chromosomů párů chromosomů = 2 23 = možnosti... Počet možností při haploidním čísle n chromosomů je 2 n Chromosomy/chromatidy se rozchází nezávisle Oplození je nahodilé (sejde se vždy 1 kombinace každého rodiče) 2 zdroje genetické variability potomků - v meioze je variabilita umocněna ještě dalším způsobem - překřižování 7/7

8 Meioza Meiozu předchází meiotická interfáze s replikací chromosomů a zdvojením centrosomu Každé dělení během meiosy pak probíhá ve 4 fázích (podobně jako mitoza) 1. profáze 2. metafáze 3. anafáze 4. telofáze První dělení: meioza I tzv. heterotypické dělení určité odlišnosti od mitozy složitější v profázi Druhé dělení: meioza II tzv. homeotypické dělení obdoba mitozy Interkineze období mezi meiozou I a meiozou II 7/8

9 Meioza profáze I může představova více než 90% času trvání meiozy Kondenzace chromosomů Mizí jadérka Vznikají kinetochory Párování homologních chromosomů a vznik synapsí (těsný podélný kontakt) Později chromosomové páry patrné jako tetrády (4 prokřížené chromatidy) V překříženích výměna homologických částí nesesterských chromatid (crossing-over) Místo překřížení = chiazma v tetrádě obvykle několik chiazmat Prodlužování mikrotubulů Oddalování centrosomů (= dělícího vřeténka) Rozpad jaderného obalu Napojování mikrotubulů na kinetochory 7/9

10 Meioza 5 stádií: profáze I i) leptotene chromosomy přichyceny k jadernému obalu; homologní poblíž a silně kondenzují ii) zygotene synapse: tvorba proteinového synaptonemálního komplexu mezi homologními chromosomy dvojice paralelních chromosomů = bivalent iii) pachytene homologické části partnerských chromosomů drženy naproti sobě, rozbalení DNA, crossing-over iv) diplotene synaptonemální komplex se rozpadá (chiazmata přetrvávají), chromosomy dekondenzují a jsou transkripčně aktivní v) diakineze chromosomy opět kondenzují 7/10

11 Meioza profáze I The Molecular Biology of the Cell 6ed (Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff M, Roberts K, Walter P, Garland Science, 2015, ISBN ) 7/11

12 Meioza metafáze I Kinetochorové mikrotubuly jednoho pólu dělícího vřeténka napojeny k jednomu chromosomu z páru (na jednu stranu centromery) chiazmata se posouvají ke koncům chromosomů = terminální chiazmata (umožňuje oddálení centromer a usnadňuje správné napojení mikrotubulů) Tetrády seřazeny v metafázní destičce 7/12

13 Meioza anafáze I Separace homologních chromosomů (zanikají tetrády) Každý chromosom (dvě sesterské chromatidy) transportován k opačnému pólu 7/13

14 Meioza telofáze I a cytokineze Chromosomy pokračují v rozestupu a dosahují pólů Každý chromosom je stále tvořen dvěma sesterským chromatidami U některých druhů dekondenzace chromosomů, tvorba jádra i jadérka Cytokineze obvykle probíhá současně a tvoří se dvě haplodní buňky Živočišné buňky: zaškrcení Rostlinné buňky: fragmoplast Žádný z chromosomů se již nereplikuje Crossing-over mohl vyměnit části chromatid = sesterské chromatidy již nejsou geneticky identické 7/14

15 Meioza meiosa II Tvorba dělího aparátu Chromosomy (dvě sesterské chromatidy) kondenzované Sesterské chromatidy odděleny a transportovány k pólům Chromosomy (chromatidy) na opačných pólech Rozpad dělícího aparátu, tvoří se jádra Chromosomy despiralizují + jadérka Všechny sesterské chromatidy správně napojeny na kinetochorové mikrotubuly Sesterské chromatidy na metafázní destičce Výsledek: 4 dceřinné buňky geneticky odlišné mezi sebou i od mateřské buňky 7/15

16 Meioza 7/16

17 Meiosa porovnání s mitosou v somatických buňkách MITOSA jedno dělení, vzniknou dvě dceřinné buňky v dceřiných buňkách je stejné množství chromosomů jako v mateřské jedna pre-mitotická S-fáze pro každé dělení nedochází k párování homologních chromosomů v profázi nedochází k rekombinaci opačně orientované sesterské kinetochory v anafázi se centromery od sebe oddělí konzervativní proces, genetická informace dceřiných buněk je identická s mateřskou pohlavní rozmnožování MEIOSA dvě dělení, vzniknou čtyři buňky počet chromozomů se zmenší na polovinu oproti mateřské buňce pre-meiotická S-fáze před oběma děleními v profázi I dojde k úplnému párování homologních chromosomů běžně minimálně jedna rekombinace mezi nesesterskými chromatidami shodně orientované sesterské kinetochory v meiose I centromery se oddělují až v anafázi II, v anafázi I zůstávají spojené genetická informace vzniklých buněk se liší od mateřské buňky mateřská buňka může být diploidní i haploidní mateřská buňka musí být vždy diploidní (nebo násobek 2n) Molecular Cell Biology, 8ed(Lodish, Berk, Kaiser, Krieger, Bretscher, Ploegh, Amon, Martin, 2016) 7/17

18 Meiosa porovnání s mitosou The Molecular Biology of the Cell 6ed (Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff M, Roberts K, Walter P, Garland Science, 2015, ISBN ) 7/18

19 Mendelovská dědičnost Gregor Johann Mendel (*1822 in Hynčice 1884 in Brno) mnich (od 1843) a později opat (od 1868) v augistiánském kláštěře sv. Tomáše v Brně od r se zbýval křížením hrachu (Pisum sativum), dostupný v řadě odrůd 1865 práce Versuche über Pflanzen-Hybride vcelku bez povšimnutí, znovu objevena 1900 Hugo de Vries (NL) Erich von Tschermak (A) Carl Correns (D) 7/19

20 Mendelovská dědičnost Křížil čisté (homozygotní) linie (P, F0), takové křížení označováno hybridizace Křížil hybridy F1 (1. filiální generace) F2, v níž byl poměr forem znaku z P = 3:1 7/20

21 Mendelovská dědičnost důležité termíny: Genom kompletní genetický materiál daného organismu Alely alternativní formy téhož genu (dvě alely v diploidním organismu) Homozygot pár identických alel (čistá linie) Heterozygot dvě rozdílné alely jednoho genu Genotyp soubor všech alel v organismu Fenotyp fyzické a fyziologické rysy (znaky) organismu Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 7/21

22 Mendelovská dědičnost model dědičnosti pro dvě alely jednoho genu homozygotní linie nesoucí dominantní alelu (P), která se na rozdíl od recesivní alely (p) projeví hybridizace 1. Zákon o uniformitě generace F 1 při vzájemném křížení dvou homozygotů jsou potomci genotypově i fenotypově jednotní křížení tzv. monohybridů (jedinců u kterých sledujeme 1 znak) 2. Zákon o jednoduchých štěpných poměrech v F 2 při křížení heterozygotů F 1 může být potomkovi předána každá ze dvou alel se stejnou pravděpodobností nezávislá segregace alel fenotypový štěpný poměr 3:1 7/22

23 Mendelovská dědičnost model dědičnosti pro dvě alely jednoho genu Punnettův čtverec Heterozygotní rodiče fialoví (determinováno dominantní alelou P) Gamety: možnost P = ½ možnost p = ½ Šance zdědit genotypy PP =½ ½=¼ Pp =½ ½=¼ pp =½ ½=¼ pp =½ ½=¼ Pravděpodobnost u potomka 75% fialový a 25% bílý květ (3:1) 7/23

24 Mendelovská dědičnost model dědičnosti pro dvě alely jednoho genu Testovací (zpětné) křížení odhalení genotypu křížením s recesivním homozygotem v případě lidských vlastností raději rozbor rodokmenu pro analýzu rizik u nemocí děděných jako jednoduché mendelovské znaky Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 7/24

25 Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Mendelovská dědičnost 3. Zákon o čistotě a plné kombinovatelnosti vloh vlohy pro znaky a vlastnosti se přenášejí z generace na generaci v čisté formě a vzájemně se nemísí (nezávislá segregace alel) sledujeme 2 znaky současně (oba s možností dominance): homozygotní P gamety gamety generace F 1 křížení tzv. dihybridů (sledujeme 2 znaky) samičí F 1 samčí F 1 generace F 2 štěpný poměr 3:1 jako u jednoho znaku nebyl pozorován žluté, kulaté zelené, kulaté žluté, scvrklé alely segregují nezávisle zelené, scvrklé fenotypový štěpný poměr 9:3:3:1 (zpětné křížení s yyrr poměr 1:1:1:1) 7/25

26 Mendelovská dědičnost štěpný poměr platí, pokud jsou geny na různých chromosomech a jedním genem je determinován jeden fenotyp neovlivněný prostředím Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 7/26

27 Mendelovská dědičnost speciální případy neúplná dominance C R : alela barva červená C w : alela barva bílá jen 1 alela C R genotyp F 1 se vyjeví v F 2 štěpný poměr 1:2:1 (není třeba zpětné křížení) znovu se objevily fenotypy z P = predispozice (geny/alely) se neztratily 7/27

28 Mendelovská dědičnost speciální případy Pleiotropie Gen ovlivní více než jeden fenotypový znak jedince Případ fenylketourie: - gen pro fenylalanin hydroxylasu na autosomu - mutace = recesivní alela; autosomálně recesivní onemocnění - porucha přeměny aminokyseliny fenylalaninu na tyrosin Fenotypové projevy: - mentální retardace, epileptické záchvaty - bledá pleť, modré oči, světlé vlasy (nedostatek tyrosinu pro tvorbu melaninu) - časté ekzémy a vyrážky 7/28

29 Mendelovská dědičnost Kodominance a vícealelové systémy speciální případy Případ dědičnosti krevních skupin: 3 alely pro dědičnost krevních skupin: Alela I A - antigen A na povrchu erythrocytů - protilátky proti B v séru (anti-b) Alela I B - antigen B na povrchu erythrocytů - protilátky proti A v séru (anti-a) I A a I B jsou vůči sobě kodominantní I A a I B jsou vůči alele i dominantní Alela i - erythrocyt bez antigenu A nebo B - v séru protilátky proti A i B krevní skupina genotypy sérum erythrocyty po přidání séra krevních skupin ve sloupci - 6 možných genotypů - fenotypy krevní skupina A, B, AB nebo 0 7/29

30 Mendelovská dědičnost Polygenní dědičnost speciální případy Účinky více genů na jednu fenotypovou vlastnost Fenotyp je dán součtem účinků genů (aditivní, kumulativní efekt) Pozn. pro znaky, měnící se v populaci plynule = znaky kvantitativní velikost těla, barva kůže (rozdíl proti kvalitativním znakům = diskrétní znaky např. krevní skupina) Vliv prostředí na fenotyp norma reakce = různost fenotypů, které mohou vzniknout z jediného genotypu vlivem vnějšího prostředí norma reakce nulová např. krevní skupiny, barva květu hrachu norma reakce nenulová např. barva květu hortenzie zásaditá kyselá půda Genové interakce Na sledovaném kvalitativním znaku se podílí více než jeden gen Alely dominantní a recesivní 7/30

31 Chromosomální základ dědičnosti Drosophila melanogaster sameček samička homozygotní P XY XX Thomas Hunt Morgan ( ) generace F 1 vajíčka spermie divoký typ Fenotypy po křížení F 1 všichni červené oči F 2 červené:bílé = 3:1 (štěpný poměr odpovídá mendelovské dědíčnosti) ALE: bílé oči pouze u samečků znak vázaný na chromosom X mutant generace F 2 vajíčka spermie Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 7/31

32 Chromosomální základ dědičnosti Vazba vloh / genů na libovolném chromosomu Znaky: barva těla a vývoj křídel Alely: b + : normální šedé tělo b : černé tělo (black) vg + : normální křídla vg : zakrnělá (vestingal) křídla rodiče v zpětném křížení většina potomků nebo Převahu rodičovských fenotypů vysvětluje vazba genů na jednom chromosomu. ale proč pak není poměr 1:1:0:0? Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 7/32

33 Chromosomální základ dědičnosti { 83% { 17% Rekombinantní fenotypy jsou důsledkem crossing-over Fenotypy (tělo - křídla): 1. gray normal šedé normální 2. Black vestingal černé zakrnělá 3. Gray vestingal šedé zakrnělá 4. Black normal černý normální ZPĚTNÉ KŘÍŽENÍ gamety potomci křížení vajíčko dihybrid F 1 šedé tělo, normální křídla replikace spermie MEIOZA I a crossing-over MEIOZA II separace chromatid rodičovský fenotyp rekombinantní chromosomy vajíčko rekombinovaný fenotyp dvojitý mutant černé tělo, zakrnělá křídla MEIOZA I a II crossing-over neutrální spermie Frekvence rekombinace (391 / 2300) x 100 = 17% 7/33 Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings

34 Chromosomální základ dědičnosti Morganovy zákony 1. Geny jsou lineárně uspořádány v chromosomech. 2. Geny jednoho chromosomu tvoří vazebnou skupinu. Počet vazebných skupin = počet párů homologních chromosomů 3. Mezi geny homologického páru chromosomů může probíhat genová výměna prostřednictvím crossing-over. Frekvence crossing over je přímo úměrná vzdálenosti genů. chromosom frekvence rekombinace případ třech genů na chromosomu II b, vg a cn (cinnabar, rumělka) Frekvence rekombinací: 9% pro cn a b 9,5% pro cn a vg 17% b a vg fenotyp cn: světlejší oči než divoký typ Vzdálenější geny větší šance, že mezi nimi proběhne crossing-over Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 7/34

35 Genové interakce interakce bez změny štěpných poměrů 9:3:3:1 reciproká interakce oba geny se projevují samostatně, interakce až na úrovni fenotypu Barva plodu papriky: x x Alely: R červený pigment ANO r červený pigment NE Cl rozklad chlorofylu ANO cl rozklad chlorofylu NE (pomlčky v obr. = jakákoliv alela) objevují se fenotypy, které byly u rodičovských rostlin (P1 nebo P2) (pomlčka = jakákoliv alela) výsledek zpětného křížení s rrclcl je 1:1:1:1 Převzato z Nečásek a kol. Obecná genetika. SPN Praha /35

36 Genové interakce dominantní epistaze dominantní alela epistatického genu potlačí projev hypostatického genu (obdoba dominance) Barva květů jiřiny: Alely: Y žlutý pigment ANO I pigment slonová kost ANO y a i pigment NE štěpný poměr v F 2 12:3:1 přítomnost žlutého pigmentu překryje barvu slonové kosti F 2 YI Yi yi yi YI YYII YYIi YyII YyIi Yi YYIi YYii YyIi Yyii yi YyII YyIi yyii yyii yi YyIi Yyii yyii yyii výsledek zpětného křížení F 1 s yyii je 2:1:1 Převzato z Nečásek a kol. Obecná genetika. SPN Praha /36

37 Genové interakce recesivní epistaze gen v homozygotně recesivní stavu potlačí/neumožní projev alely druhého genu Barva květů šalvěje: Alely: P / p červený pigment ANO / NE A / a methylace červeného pigmentu = fialová ANO / NE štěpný poměr v F 2 9:3:4 F 2 PA Pa pa pa PA PPAA PPAa PpAA PpAa Pa PPAa PPaa PpAa Ppaa pa PpAA PpAa ppaa ppaa pa PpAa Ppaa ppaa ppaa výsledek zpětného křížení F 1 s ppaa je 1:1:2 Převzato z Nečásek a kol. Obecná genetika. SPN Praha /37

38 Genové interakce komplementarita alespoň jedna dominantní alela obou genů Barva květů hrachoru: Alely: C a R červený pigment ANO produkt C je stále bezbarvý štěpný poměr v F 2 9:7 F 2 CR Cr cr cr CR CCRR CCRr CcRR CcRr Cr CCRr CCrr CcRr Ccrr cr CcRR CcRr ccrr ccrr cr CcRr Ccrr ccrr ccrr výsledek zpětného křížení F 1 s ccrr je 1:3 Převzato z Nečásek a kol. Obecná genetika. SPN Praha /38

39 Genové interakce inhibice dominantní alela inhibitoru zamezí projevu druhého genu (inhibitor sám jiný projev nemá) Barva peří kura domácího: Alely: C / c červený melanin ANO / NE I / i inhibice depozice melaninu v keratinu peří ANO / NE štěpný poměr v F 2 13:3 F 2 CI Ci ci ci CI CCII CCIi CcII CcIi Ci CCIi CCii CcIi Ccii ci CcII CcIi ccii ccii ci CcIi Ccii ccii ccii výsledek zpětného křížení F 1 s ccii je 3:1 Převzato z Nečásek a kol. Obecná genetika. SPN Praha /39

40 Genové interakce duplicita (nekumulativní) dva geny téhož účinku a postačuje jedna dominantní alela Tvar šešule kokošky patuší tobolky: Alely: T 1 nebo T 2 zajistí normální tvar t 1 a t 2 v homozygotně recesivním stavu špičatý tvar štěpný poměr v F 2 15:1 výsledek zpětného křížení F 1 s ccii je 3:1 Převzato z Nečásek a kol. Obecná genetika. SPN Praha /40

41 Genové interakce polygenní dědičnost Zjednodušený model polygenní dědičnosti barvy kůže 3 geny: - alely A, B, C tmavá kůže (v obr. černé tečky bez rozlišení alel) - alely a, b, c světlá kůže (v obr. bílé tečky bez rozlišení alel) - vztah neúplné dominance například zbarvení AaBbCc = AABbcc barvu kůže ovlivní i vlivy prostředí ( spojitá Gausova křivka) Adaptováno z Campbell, Reece: Biology 6 th edition Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings 7/41

42 Molekulární biologie Centrální dogma molekulární biologie 7/42

43 P P P Molekulární biologie Replikace je semikonzervativní Každý řetězec původní dvojšroubovice slouží jako templát DNA (matrice) se rozbalí a pro dojde syntézu O OH C nového H H 1 1 komplementárního k oddělení vláken vlákna DNA polymerasa připojí další nukleotid na 3 uhlík 4 C (-OH) ribosy nukleotidu H H předchozího. C 3 OH 5 konec C 2 H G 2 C P 3 konec Nový řetězec syntetizován na základě komplementarity bazí Nerozbalené dvojšroubovice DNA oblast probíhající replikace Replikaci katalyzuje DNA polymerasa (v počátku replikace vyžaduje primer RNA poskytující 3 OH ribosy) T C C A A A A G G A T G G T T C G T C A A 5' C T G G G T A C G A T A C A A A oblast dokončené replikace G C G G C T 3' C A A T C A A A G T T T G C A nový řetězec C G G A původní řetězec P P P 5 3 C T C 3 konec templátový řetězec 5 lagging strand G A G 5 konec nový řetězec 7 6 P P P P 4 DNA ligasa 5 3 leading strand primer RNA 3 Okazakiho fragment původní řetězec (templát) DNA polymerasa 3 DNA polymerasa helikasa rozbaluje dsdna = replikační vidlice původní DNA 5 3 Nové řetězce jsou syntetizovány jako Vedoucí řetězec (leading strand): kontinuální molekula Opožďující se řetězec (lagging strand): diskontinuální syntéza krátkých DNA (Okazakiho fragmenty); pro dokončení celého vlákna - degradace primerů RNA, dosyntetizování DNA a spojení (ligace) 7/43

44 Molekulární biologie Replikace Prokaryota jeden počátek replikace na cirkulárním chromosomu jedna replikační bublina rostoucí oběma směry Eukaryota mnoho počátků replikace na lineárním chromosomu replikační vidlice rostou oběma směry a tvoří replikační bublinu po setkání vidlic/bublin jsou nové řetězce kovalentně spojeny 7/44

45 Molekulární biologie Transkripce Genetická informace je přepsána (transkribována) do sekvence RNA Přepis začíná sestavením komplexu RNA polymerasy na promotoru genu a oddělením vláken DNA (promotor: specifická sekvence před přepisovanou oblastí) Přepis končí terminací transkripce (specifické sekvence nebo proteinové faktory) Transkripce genu není nahodilá - konstitutivní stálá (housekeeping geny) - podléhá indukci - podléhá represi 7/45

46 Molekulární biologie Transkripce Prokaryota mrna je v podstatě připravena na translaci bez úprav možnost kontinuální polycistronní mrna: transkripce operonu (tandemně uspořádané kódující sekvence několika proteinů pod kontrolou jednoho promotoru) Eukaryota Pre-mRNA obsahuje kódující sekvence (exony) a intervenující nekódující sekvence (introny) Transkript je dále vybaven nekódovanými nukleotidy (na 3 konci nukletidem tvořícím čepičku a na 5 konci je modifikován polyadenylací Introny jsou vystřiženy (sestřih RNA, splicing) a exony spojeny v kontinuální kódující řetězec (introns occuring in between exons are to be excised through RNA splicing) Sestřih probíhá v jádře, katalyzován nukleoproteinovým komplexem (spliceosomem) 7/46

47 Molekulární biologie Translace na ribosomu prerekvizity: ribosomy, mrna, trna, energie, aminokyseliny a info o jejich pozici molekula trna má 2 vazebná místa: antikodon (vodíkové můstky, komplementarita) místo pro vazbu aminokyseliny (kovaletní vazba) kodon tvořen 3 bázemi 64 možných kombinací: - 3 kodony jako info pro STOP translaci - 61 jako info o identitě připojované aminokyseliny 7/47

48 Molekulární biologie Translace 7/48