REGRESE VS KALIBRACE David Zelený
METODY GRADIENTOVÉ ANALÝZY Data, která máme: počet charakteristik prostředí počet druhů Apriorní znalost vztahů mezi druhy a prostředím? Použijeme: Dostaneme: 1, n 1 ne regrese závislost druhu na prostředí žádné n ano kalibrace odhady hodnot charakteristik prostředí žádné n ne nepřímá ordinace 1, n n ne přímá ordinace osy variability v druhovém složení variabilita ve druhovém složení vysvětlená charakteristikami prostředí David Zelený Lepš & Šmilauer (2003) Multivariate analysis of... 200
REGRESE VS KALIBRACE lineární model regrese odhad směrnice regresní přímky metoda nejmenších čtverců kalibrace odhad hodnoty proměnné prostředí metoda váženého průměrování (váhy = směrnice regresních přímek) nepoužívá se unimodální model odhad optima druhu na gradientu prostředí metoda váženého průměrování odhad hodnoty proměnné prostředí metoda váženého průměrování (váhy = abundance druhu ve vzorku) používá se často David Zelený 201
abundance druhu REGRESE UNIMODÁLNÍ ODPOVĚĎ DRUHU Odhad optima druhu váženým průměrováním David Zelený WA Sp = n j=1 n j=1 Env j Abund j Abund j Env j hodnota gradientu prostředí ve vzorku j Abund j abundance druhu ve vzorku j n celkový počet vzorků v souboru abundance druhu v jednotlivých vzorcích vypočtený vážený průměr gradient prostředí 202
abundance druhu KALIBRACE UNIMODÁLNÍ ODPOVĚĎ DRUHU odhad hodnoty gradientu pro vzorek je stanoven průměrem optim jednotlivých druhů, vážených jejich abundancí David Zelený ignoruje toleranci druhu Druh 3 Druh 4 Druh 2 WA Samp = s i=1 s i=1 IV i Abund i Abund i IV i indikační hodnota druhu i Abund j abundance druhu i ve vzorku s celkový počet druhů ve vzorku Druh 1 204 gradient prostředí
KALIBRACE UNIMODÁLNÍ ODPOVĚĎ DRUHU Příklady použití: saprobní index v limnologii (založený na rozsivkách) David Zelený použití v paleoekologii k rekonstrukci ekologických poměrů v minulosti na základě fosilních nálezů Ellenbergovy (nebo jiné) indikační hodnoty pro rostlinné druhy (viz dále) CWM (community-weighted mean) počítá vážený průměr funkčních vlastností druhů pro vzorek (functional traits) 205
3 2 6 6 5 2 ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY David Zelený
ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) optima druhů rostlin na gradientu živin, vlhkosti, půdní reakce, kontinentality, teploty, světla a salinity (salinita se ve Střední Evropě nepoužívá) hodnoty na ordinální škále (1-9, případně 1-12 pro vlhkost) optima stanovená na základě terénních pozorování, v některých případech upřesněna experimentálně hodnoty tabelované původně pro Německo, ale používané i v okolních zemích, pro vzdálenější státy (Anglie, Itálie, Řecko) byly tyto hodnoty překalibrovány, jinde (Maďarsko, Švýcarsko) se používají alternativní hodnoty od jiných autorů (Borhidi, resp. Landolt) tabulky obsahují pouze údaje o druhových optimech, ne o šířkách druhové niky v případě, že nemám měřená data o proměnných prostředí, průměrné EIH nabízejí ekologicky intuitivní odhad stanovištních podmínek 207 David Zelený
David Zelený ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI EIV pro půdní reakci 1 2 3 Mycelis muralis 6 1 0 0 Moehringia trinervia 7 0 1 1 Mercurialis perennis 7 1 0 1 Lathyrus vernus 4 0 1 0 Myosotis sylvatica 7 1 1 0 Milium effusum 5 0 0 1 Melica nutans 3 1 1 0 Melampyrum pratense 2 0 1 1 Myosotis ramosissima 1 1 1 0 Lychnis viscaria 2 0 0 1 Melittis melissophyllum 3 0 1 0 4.8 průměr 208
David Zelený ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY (EIH) POUŽITÍ PRO KALIBRACI EIV pro půdní reakci 1 2 3 Mycelis muralis 6 1 0 0 Moehringia trinervia 7 0 1 1 Mercurialis perennis 7 1 0 1 Lathyrus vernus 4 0 1 0 Myosotis sylvatica 7 1 1 0 Milium effusum 5 0 0 1 Melica nutans 3 1 1 0 Melampyrum pratense 2 0 1 1 Myosotis ramosissima 1 1 1 0 Lychnis viscaria 2 0 0 1 Melittis melissophyllum 3 0 1 0 průměrná hodnota: 4.8 3.9 4.6 209
David Zelený VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH H. Ellenberg Empirická zkušenost s ekologií druhů průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty Data o druhovém složení průměrná EIH pro daný vegetační snímek obsahuje dvojí informaci: 1. ekologicky relevantní informaci o charakteru stanoviště, a to díky použití tabelovaných druhových EIH, které jsou založeny na empirických pozorování ekologických nároků druhů v terénu 2. informaci o podobnosti druhového složení daného snímku k ostatním snímkům v datovém souboru, která je v nich uložena díky způsobu, jak jsou průměrné EIH počítány 211
David Zelený VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH H. Ellenberg Empirická zkušenost s ekologií druhů průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty Data o druhovém složení díky způsobu jak jsou počítány, obsahují průměrné EIH informaci o podobnosti v druhovém složení mezi vegetačními snímky vegetační snímky s úplně stejným druhovým složením budou mít přesně stejné průměrné EIH pro měřené faktory toto ale neplatí malý rozdíl v druhovém složení mezi vegetačními snímky povede jen k malému rozdílu v jejich průměrných EIH 212
David Zelený VÝPOČET PRŮMĚRNÝCH EIH H. Ellenberg Empirická zkušenost s ekologií druhů průměrné Ellenbergovy indikační hodnoty!! Data o druhovém složení problém nastává v okamžiku, kdy jsou průměrné EIH analyzovány současně s daty o druhovém složení, ze kterých jsou vypočteny 213
David Zelený VYTVOŘENÍ PRŮMĚRNÝCH EIH, KTERÉ NEOBSAHUJÍ EKOLOGICKOU INFORMACI průměrné reálné EIH pro půdní reakci: průměrné znáhodněné EIH pro půdní reakci: průměrné reálné EIH obsahují ekologicky relevantní informaci a informaci o podobnosti v druhovém složení průměrné znáhodněné EIH obsahují pouze informaci o podobnosti v druhovém složení (ekologicky relevantní informace byla zničena promícháním druhových EIH mezi druhy) 214
KORELACE PRŮMĚRNÝCH EIH SE SKÓRY SNÍMKŮ NA OSÁCH DCA průměrná EIH bude s velkou pravděpodobností signifikantně korelovaná s DCA, i když neobsahuje ekologickou informaci! David Zelený Počet signifikantních korelací mezí osami DCA a průměrnými znáhodněnými EIH (šedé sloupečky) nebo náhodnými čísly (bílé sloupečky) 1000 opakování 215
David Zelený PRŮMĚRNÉ EIH V NEPŘÍMÉ ORDINACI DCA1 DCA2 R 2 P orig P modif Světlo 0,477 0,879 0,600 < 0,001 0,004 Teplota 0,350 0,937 0,471 < 0,001 0,011 Kontinentalita 0,726 0,688 0,148 0,004 0,452 Vlhkost -0,925 0,381 0,897 < 0,001 < 0,001 Živiny -0,998 0,066 0,831 < 0,001 < 0,001 Půdní reakce -0,653 0,757 0,429 < 0,001 0,032 216
průměrná Mean EIH Ellenberg pro reaction půdní reakci vysvětlená Explained variability variabilita [%] [%] měřené ph náhodná čísla průměrné reálné EIH průměrné znáhodnéné EIH náhodná čísla POROVNÁNÍ MĚŘENÉHO PŮDNÍHO PH A VYPOČTENÉ PRŮMĚRNÉ EIH PRO PŮDNÍ REAKCI VYSVĚTLUJÍCÍ PROMĚNNÉ V CCA 7 6 5 4 3 2 3.5 4.0 4.5 5.0 měřené ph Measured soil ph 5 4 3 2 1 0 real ph měřené ph Ellenberg reaction EIH pro půdní reakci Průměrná EIH pro půdní reakci vysvětlí víc variability než měřené ph, i když obě proměnné jsou spolu těsně korelované 217 David Zelený
PRŮMĚRNÉ ELLENBERGOVY INDIKAČNÍ HODNOTY PRAVIDLA POUŽITÍ použití průměrných EIH v analýze spolu s jinými proměnnými vypočtenými z těchto dat může vést k závěrům, které jsou optimističtější, než by ve skutečnosti měly být pokud jsou k dispozici relevantní měřené faktory prostředí, není třeba používat zároveň i průměrné EIH jen proto, že je tak snadné je vypočíst průkaznost jejich vztahu s jinými proměnnými, které jsou odvozeny ze stejných druhových dat, by měla být testována modifikovaným permutačním testem, který bere v potaz skutečnost, že testované proměnné na sobě nejsou nezávislé průměrné EIH by neměly být bez dalšího statistického ošetření srovnávány s analogickými měřenými faktory prostředí, protože se oproti nim mohou neoprávněně jevit lepšími, než ve skutečnosti jsou (například tím, že jsou lépe korelované nebo častěji a více průkazné) 219 David Zelený
David Zelený PŘÍKLADY NA POUŽÍTÍ PRŮMĚRNÝCH EIH Použití na floristická data z NP Podyjí ekologické gradienty v krajině (Chytrý et al. 1999, Preslia) 220
David Zelený Ekologická kalibrace vegetačních jednotek v přehledu Vegetace ČR (Chytrý [ed.] 2007) 221