Mozek a znakový jazyk
Současné metody výzkumu funkce mozku: Pozitronová emisní tomografie (PET) invazivní metoda ke sledování výskytu isotopu v mozku (pro výzkum kognitivních funkcí mozku nejčastěji O15), informuje o zvýšeném přísunu kyslíku do tkáně Funkční magnetická rezonance (fmri) - neinvazivní metoda, informuje o přeměně oxyhemoglobinu na deoxyhemoglobin s rozdílným magnetickým spinem Magnetoencefalografie (MEG) neinvazivní metoda, informuje o poloze magnetických dipólů v mozku Elektroencefalografie (EEG) neinvazivní metoda, informuje o změně elektrických parametrů mozkové kůry Funkční infračervená spektroskopie (fnirs) neinvazivní metoda využívající průniku infračervených paprsků v pásmu 700-900 nm skrz lebeční kost a jejich odlišné pohlcení oxyhemoglobinem a deoxyhemoglobinem MR spektroskopie a MR morfologie
Rosenzweig et al., Biological Psychology, 2002
Rosenzweig et al., Biological Psychology, 2002
PRINCIP ELEKTROENCEFALOGRAFIE Purves et al., Principles of Cognitive Neuroscience, 2009
ZÁZNAM ZRAKOVÝCH EVOKOVANÝCH POTENCIÁLŮ Purves et al., Principles of Cognitive Neuroscience, 2009
PRINCIP MAGNETOENCEFALOGRAFIE Purves et al., Principles of Cognitive Neuroscience, 2009
FUNCTIONAL NEAR INFRARED SPECTROSCOPY - fnirs Kovelman et al., 2009
MR spektroskopie sluchová kůra 3T Siemens systém a) VOI lokalizace VOI: 8 a 18 ml pravá a levá hemisféra dx sin b) 1H MRS PRESS sekvence výpočet LC model korekce na CST GrafPad Prism5 statistika Profant a spol., Exp. Gerontol., 2013
MR spektrum metabolitů sluchové kůry In vivo 1H MR spektrum, VOI 18 ml, PRESS TE = 30 ms, 3T NAA N-acetyl-aspartát, Lac laktát, Lip lipidy, Cr kreatin a fosfokreatin, Ins inositol, GPC cholin, Glu glutamát, Gln glutamin, GABA gama-aminomáselná kyselina Profant a spol., Exp. Gerontol., 2013
Výsledky morfometrické analýzy šedé hmoty S věkem šedá hmota sluchové kůry atrofuje. Levo-pravá asymetrie zůstává s věkem zachována. Stupeň sluchového postižení u presbyakuze neovlivňuje atrofii sluchové kůry. Profant a spol., Neuroscience, 2014
Difuzní tenzorové zobrazování (DTI) bílá hmota Změny bílé hmoty s presbyakuzí jsou méně výrazné než změny šedé hmoty. Zvýšení parametru L1 a frakční anisotropie svědčí pro úbytek axonů sluchové dráhy. Profant a spol., Neuroscience, 2014
Carterová a spol., Lidský mozek, 2010
Oblasti mozku související s řečí a čtením písma Brocova oblast zadní třetina gyrus frontalis inferior ve frontálním laloku, Brodmannova area 44, 45 Wernickova oblast zadní část gyrus temporalis superior, Brodmannova area 22, a zčásti area 39 a 40 v parietálním laloku Primární sluchová oblast gyrus temporalis transversus (Heschlův závit), Brodmannova area 41 Primární zraková oblast area 17 v okcipitálním laloku podél fissura calcarina Sekundární zraková oblast area 18 a 19 v okcipitálním laloku Zraková oblast pro čtení písma v gyrus fusiformis a gyrus angularis
Primární motorická kůra Brocova oblast Gyrus supramarginalis Gyrus angularis Primární sluchová kůra Wernickeho oblast
Druga, Grim a Dubový Anatomie centrálního nervového systému
Hickok, J Commun Disorders, 2012
Specifický případ lidské komunikace představuje znakový jazyk, který je přirozeným a plnohodnotným komunikačním systémem jako jazyky mluvené. Znakový jazyk je tvořen specifickými vizuálně-pohybovými prostředky, tj. tvary rukou, jejich postavením a pohyby, mimikou, jakož i pozicemi hlavy a horní části trupu. Průkopníky ve výzkumu mozkových mechanismů znakového jazyka jsou Ursula Bellugiová a její manžel (původem z Česka) Edward Klima (Klima a Bellugi, 1988). Podle jejich nálezů jsou léze mozkové kůry v řečových oblastech (inferiorní frontální oblast a superiorní temporální oblast) vlevo vždy spojeny s poruchou znakování. Léze ve frontální oblasti působí potíže s expresí znakového jazyka, kdežto léze v oblasti temporálního laloku působí obtíže s porozuměním znakovému jazyku. Na rozdíl od toho léze analogických oblastí vpravo nevyvolávají zásadní potíže s porozuměním znakového jazyka či potíže s jeho expresí.
Broca's area lesion in a deaf native signer. (A) Cortical and subcortical regions corresponding to Broca's area. (B) Lesioned area in the patient shown in increasingly dorsal horizontal sections. Hickok et al., 1998
Hickok, Bellugiová a Klima (1998) ukázali, že aktivace mozku řečí je nezávislá na modalitě, t.zn. zda řeč je mluvená či znaková. Upozornili na skutečnost, že znaková řeč má všechny atributy řeči mluvené, má svou fonologii, slovník, sémantiku a syntax. Projevy afázie znakové řeči jsou podobné jako u mluvené řeči. Časté jsou parafázie fonetické fonologické chyby, sémantické parafázie (např. strýc místo bratr), paragramatické parafázie, kdy je použito ve větě nevhodné slovo, chyby ve vybavování jmen, agramatismy atd. Plynulost znakové řeči je také porušena při lézi ve frontální oblasti vlevo, problém s pojmenováním objektů je afázie stejný u mluvené řeči a znakování. Specifický je také rozdíl mezi vlivem lézí levé a pravé hemisféry (LHD vs. RHD). V případě léze hemisféry pravé se nejedná obvykle o afázii, ale o visuelně-prostorový deficit. Léze řečových oblastí vpravo jsou také spojeny se sníženou schopností vyjádření emočních charakteristik informace pomocí znakování a také s určitou dyspraxií.
Sign language as a natural human language Spatial contrasts at the lexical and morphological levels in ASL. (A) The same sign at different spatial locations has three different meanings. (B) Different inflections of the word `give', shown by increasing sign complexity. (Reproduced, with permission, from Ref. [15].) Hickok et al., Trends in Cognitive Neurosciences, 1998
The syntactic level in ASL. Illustration of a complete sentence by the spatial relation between signs. Examples are seen from in front and from above the signer. Hickok et al., Trends in Cognitive Neurosciences, 1998
Examples of paraphasias in deaf left-hemisphere damaged (LHD) signers. In phonological errors (A) the correct American Sign Language (ASL) phoneme is substituted for an incorrect one. In paragrammatic errors (B) an illegal combination of ASL morphemes or signs is used. Hickok et al., Trends in Cognitive Neurosciences, 1998
Performance on spatial cognitive tasks by four aphasic LHD signers (top) and four non-aphasic RHD signers (bottom). The task in each case was to copy the model drawing in the centre panel. RHD signers show a greater impairment than LHD signers, indicating a dissociation between language and non-linguistic visuospatial functions. (Reproduced, with permission, from Ref. [15].) Hickok et al., Trends in Cognitive Neurosciences, 1998
Funkční magnetická rezonance Metoda je neinvazivní, vyšetřovaná osoba leží v přístroji se silným magnetickým polem (1,5-9 Tesla), přístroj zjišťuje hemodynamickou změnu v prokrvení mozku, resp. rozdíl magnetického spinu oxyhemoglobinu a deoxyhemoglobinu. Hemodynamická změna trvá asi 10 sec., maximální je v období 5-6 sec. Časová rozlišovací schopnost je lepší než u PETu (několik sekund) prostorová rozlišovací schopnost je také lepší (několik milimetrů). Zařízení poskytuje také informaci o struktuře mozku (klasické MR zobrazování), o stavu mozkových svazků vláken (difúzní tenzorové zobrazování) a o koncentraci metabolitů v mozku (MR spektroskopie).
Výsledky získané u neslyšících znakujících subjektů s lézemi mozku později dotvrdily pokusy s fmri. V klasickém pokuse Nevillové a spol. (1998) byla provedena fmri analýza u tří skupin subjektů: i/ normálně slyšících, monolingválních, aktivně používajících angličtinu, ii/ vrozeně neslyšících, znakujících, kteří se angličtinu naučili později prostřednictvím četby, iii/ slyšících subjektů bilingválních, naučených v mládí znakové řeči. Ve skeneru měli všichni číst potichu buď věty psaného textu nebo skupiny nesmyslných souhlásek nebo sledovat film s mluvčím znakového jazyka, který buď znakoval smysluplné věty nebo předváděl skupiny kvazi-znaků. Výsledek vznikl odečtením aktivace skupin souhlásek od aktivace smysluplnými slovy a stejně tak odečtením aktivace kvazi-znaků od aktivace znakováním.
Obě skupiny slyšících při čtení textu aktivovaly klasické řečové oblasti levé hemisféry a gyrus angularis. Neslyšící však aktivovali při čtení ve větší míře analogické oblasti vpravo. Osvojili si psanou angličtinu v poměrně v pozdním věku. Při sledování znakové řeči monolingvální slyšící nevykazovali žádnou aktivaci (díky odečtení aktivace kvazi znaky), neslyšící a bilingvální slyšící aktivovali rozsáhlé oblasti levé i pravé hemisféry.
Neville et al. 1998
Neville et al. 1998
Analýza výsledků fmri mnoha dalších prací ukázala, že oblasti mozku v levé hemisféře, které jsou vyhrazeny řečové funkci, nemají pouze funkci fonologickou, ale podstatou jejich funkce je zpracování symbolů. Znakový jazyk v sobě nese všechny atributy přirozeného jazyka, má složku fonologickou, sémantickou a syntaktickou. Jeho expresivní funkce je však rozdílná od orálního jazyka. Zatímco orální jazyk využívá k expresi artikulační struktury (hlasivky, ústní dutina, nosohltan atd.), jazyk znakový je exprimován rukama, horní polovinou těla a obličejem. Zobrazovací metody ukázaly, že motorika je v případě znakového jazyka řízena z inferiorního frontálního gyru vlevo a nezáleží na tom, zda znakuje levá či pravá ruka. Podobně při vnímání jazyka je aktivace přítomna v levém superiorním temporálním gyru a zářezu a v levém inferiorním frontálním gyru nezávisle na tom, zde se jedná o mluvenou řeč a slyšící subjekt nebo o neslyšícího a znakovou řeč.
MacSweeneyová a spol. (2008) se zabývali také otázkou účasti různých částí mozku na znakování a vlivem věku, kdy se neslyšící začali učit znakovému jazyku. Ve fonologickém testu porovnávali ve slupině slyšících a neslyšících znakujících zda slova mají stejný rým, stejné místo ruky při znakování a zda objekty jsou identické či rozdílné. Současně snímali fmri. Dospěli k závěru, že aktivovány jsou nezávisle na způsobu komunikace stejné oblasti mozku, pouze intenzita aktivace byla jiná. Rým v angličtině aktivoval více inferiorní a superiorní frontální závit, kdežto místo ve znakování více superiorní parietální lobulus. Rozdíl byl také v době osvojení si znakování: inferiorní frontální závit aktivovali více ti, kteří si osvojili znakování později (non-native signers).
MacSweeney et al., 2008
MacSweeney et al., 2008
MacSweeney et al., 2008
Mechelliová a spol. v r.2004 ukázali pomocí MR morfometrie, že hustota šedé hmoty v levé inferiorní parietální kůře je větší u unimodálních bilingválů než u monolingválů čím dříve se naučili druhou řeč, tím byla hustota šedé hmoty větší. Allen a spol. (2013) se zabývali měřením dimenzí mozkové kůry u znakujících vrozeně neslyšících, slyšících a ovládajících znakovou řeč a slyšících kontrol. Neslyšící měli větší objem šedé hmoty ve zrakové kůře především vlevo a v triangulární části inferiorního frontálního gyru oboustranně. Nesignifikantní nicméně přítomné rozdíly byly v motorické kůře ruky: asymetrická doleva byla u neslyšících, symetrická u znakujících slyšících a asymetrická doprava u slyšících kontrol.
Mechelli et al., 2004
Allen et al., Frontiers in Neuroanatomy, 2013
Allen et al., Frontiers in Neuroanatomy, 2013
Allen et al., Frontiers in Neuroanatomy, 2013
Allen et al., Frontiers in Neuroanatomy, 2013
Emmoreyová a spol. (2007) vyšetřila skupinu neslyšících znakujících a skupinu slyšících kontrol pomocí PETu. Vyšetřované osoby měly za úkol pojmenovat předměty různých sémantických kategorií na fotografiích. Základní úkol pro odečet aktivace vyžadoval odpověď zda neznámý obličej je orientován správně či opačně. Jak řeč tak znakování aktivovaly levou temporální kůru a levý inferiorní frontální závit (znakování navíc zrakovou kůru). V levém parietálním laloku byly dvě oblasti více aktivní při znakování: supramarginální závit a superiorní parietální lobulus. Aktivace supramarginálního závitu souvisí s fonologickou aktivitou (výběr tvaru ruky a místa artikulace), kdežto aktivace lobulu souvisí s proprioceptivním monitorováním motorického výstupu. Znakování má proti řeči tendenci být více monoslabičné, také nemá předložky a přípony.
Emmorey et al., 2007
V r. 2009 se Emmoreyová a Mc Cullogh zabývali aktivací mozku u bimodálních bilingválů, používali při tom fmri. Vyšetřované osoby sledovaly video záznam dvojic znakujících osob s různým výrazem ve tváři. Osoby měly rozhodnout zda dvojice jsou stejné či rozdílné. Aktivace v temporálním posteriorním zářezu byly bilaterální a odlišné u bimodálních bilingválů proti neslyšícím a slyšícím kontrolám (byly více vzadu). Významná lateralizace doleva byl přítomna u neslyšících ve fuziformním závitu, který je aktivován rozdíly ve tvářích, slyšící a bimodální bilingválové vykazovali aktivaci doprava. Bimodální bilingválové byli všichni slyšící děti neslyšících rodičů. Práce ukazuje na rozdílnou aktivaci mozku u uvedených tří skupin, bimodální bilingválové zřejmě potřebují oddělit místo pro zpracování řeči a znakování.
Emmorey & McCullough, 2009
Emmorey & McCullough, 2009
Emmorey & McCullough, 2009
Kovelmanová a spol. (2009) studovali aktivaci mozku pomocí funkční infračervené spektroskopie u bimodálních bilingválů (naučených znakování současně s řečí v dětství) a porovnávali aktivaci v situaci monolingválního pojmenování obrazů a bilingválního pojmenování (buď současného nebo rychle se střídajícího). Bilingvální pojmenování aktivovalo významně více posteriorní temporální oblast (Wernickeho) a sensorimotorickou oblast. V r. 2014 Kovelmanová a spol. použili stejnou metodiku (fnirs) pro analýzu odpovědí (opakování slov v ASL) tří skupin osob: slyšících bimodálních bilingválů, neslyšících znakujících, slyšících monolingválů. Osoby měly sledovat video se znakováním a opakovat znaky, přitom se jednalo o znaky i pseudoznaky. V případě srovnání aktivace na znaky a pseudoznaky se ukázalo, že neslyšící monolingválové aktivovali více frontální mediální a superiorní oblast (souvisí s pracovní pamětí), posteriorní temporální oblast a sensori-motorickou oblast.
FUNCTIONAL NEAR INFRARED SPECTROSCOPY - fnirs Kovelman et al., 2009
Kovelman et al., 2009
Kovelman et al., 2014
Emmoreyová a spol. (2014) se pokusili porovnat, které oblasti mozku jsou aktivovány více u bimodálních bilingválů při tvorbě mluvené řeči a při znakování. Vyšetřované osoby v PET zařízení měly za úkol řečí nebo znakováním pojmenovat objekty na obrázku. Větší aktivace při znakování byla přítomna v sensori-motorické oblasti spojené s kontrolou horních končetin bilaterálně, v superiorním parietálním lobulu, v levém středním temporálním závitu a v přední části mozečku. Mluvené slovo aktivovalo více sensori-motorické oblasti spojené s inervací tváře a úst bilaterálně, superiorní temporální a frontální závit, extrastriátovou zrakovou kůru a pravý střední frontální závit a pravou inferiorní frontální kůru.
Emmorey et al., 2014
Porovnání větší aktivace při porozumění mluvené řeči a znakování proběhlo u bimodálních bilingválů pomocí fmri. Stimulace byla namluvenými větami, které byly střídány s nesmyslnými větami a stejně tak u pozorování znakovaných zpráv byl přítomen kontrolní signál. Větší aktivace byla přítomna v případě mluvené řeči pouze bilaterálně v superiorním temporálním závitu. V případě stimulace znakováním se jednalo o rozsáhlé oblasti bilaterálně ve zrakové kůře, v precentrálním a postcentrálním závitu, bilaterálně v inferirorním parietálním zářezu, v levém superiorním parietálním lobulu, v levém supramarginálním závitu a v pravém posteriorním temporálním závitu.
Emmorey et al., 2014
Původní studie Bellugiové a Klimy naznačovaly, že znaková řeč využívá stejná mozková centra jako mluvená řeč v dominantní levé hemisféře. Léze pravé hemisféry nebyly spojeny s afázií, ale s defekty spíše prostorového zrakového vnímání. Funkční magnetická rezonance však prokázala, že aktivní při znakování jsou nejen řečová centra vlevo, ale i k nim symetrická centra vpravo (Nevillová a spol., 1998). Pravá hemisféra se zřejmě také podílí na syntaxu u znakování. Kromě klasických řečových center (Wernickeho a Brocova) aktivuje znakování ještě ohraničené oblasti v parietálním laloku vlevo (např. gyrus supramarginalis ve fonologické součásti znakové řeči). Prosodie může být postižena lézí pravé hemisféry jak u znakování tak v mluvené řeči. Plánování a vytváření znakové řeči (motorická součást) je však jednoznačně soustředěno do Brocovy oblasti pouze vlevo.