Metody studia početnosti a biomasy organismů

Transkript

1 Metody studia početnosti a biomasy organismů Jan Frouz a Jarka Frouzová ÚPB a HBÚ AVČR frouz@upb.cas.cz, jfrouz@yahoo.com jfrouzova@yahoo.com, frouzova@hbu.cas.cz

2 Co chci zjistit? Otázka, statisticky testovatelná hypotéza uvažované statistické testy Charakter zkoumaného organismu? Hýbe se?...? Je vidět? Technické možnosti Charakter prostředí a vybrané plochy Další limitace součinnost s kolegy dlouhodobá sledování, omezení vlastníků ploch

3 Lekce 1-3 (4) O měřeních a chybách Co chci testovat aneb statistická hypotéza Abundance (biomasa) definice, vyjádření Přehled hlavních (skupin) metod Celková inventura Metody vzorkovacích čtverců Prostorová distribuce organismů Liniový transekt Metody založené na vzdálenosti

4 Každé měření je zatíženo chybou. Můžeme rozlišit dva druhy omyly a hrubé chyby a tzv. nevyhnutelné chyby- ty dělíme na systematické a náhodné. Většinou musíme udělat více měření ke stanovení jednoho parametru. Každé měření má vlastní chybu, chyby se sčítají. V biologii nás často zajímá jak se daná veličina chová v rámci populace. Jednotlivé údaje v rámci populace jsou variabilní popisujeme je statistickými veličinami. Zpravidla nemáme k dispozici celou populaci statistické charakteristiky zjišťujeme na základě vybraného vzorku populace. Jde o to, jak vybraný vzorek representuje danou populaci nebo jak variabilita dat ovlivní odhad.

5 Co váží přesněji - mostní váha nebo analytické váhy? Chci vážit 1 zrno nebo odhadnout výnos pro celé pole? analytické váhy- řada vzorků o známé ploše, odhad plochy pole, zvážení vzorků, výpočet mostní váhy - sklidím celé pole, zvážím, případně odhadnu sklizňové ztráty, a přičtu

6 Kromě chyb měření je zde variabilita dat. Organismy nejsou v prostu rozmístěny rovnoměrně, jejich početnost kolísá v čase atp. Co s tím? pracujeme často s následující úvahou snažíme se najít model např. číslo, které nejlépe vystihuje celý soubor a potom se snažíme určit jak je tento model přesný. Takovým nejčastěji požívaným modelem je odhad střední hodnoty čeští muži váží v průměru 90 Kg

7 průměr (average) Jak dobře průměr charakterizuje reálné hodnoty variance směrodatná odchylka (standart deviation) SD střední chyba (průměru) standart error of mean SE SEM

8 Co chci zjistit? pracovní hypotéza nebo jasně formulovaná otázka 3 modelové úlohy Chci odhadnut populaci v daném místě příp. v místě a čase co nějpřesněji. Chci porovnat hustoty populace na dvou nebo více plochách Chci sledovat vliv známého gradientu na hustotu populace podél tohoto gradientu (časové nebo prostorové řady)

9 Chci odhadnut populaci v daném místě příp. v místě a čase co nějpřesněji a nejnestraněji. základní soubor výběr 1 průměr 2 průměr 1 výběr 2 konfidenční interval pravděpodobnost, že průměr z téhož zákl. souboru pande mimo konf.interval je malá např. 5% konfidenční interval úsek okolo průměru, ve kterém s určitou pravděpodobností leží průměry vypočtené v jiných výběrů v rámci téhož základno souboru.

10 Je třeba dbát na to aby výběr co nejlépe representoval sledovanou plochu odrážel variabilitu dat na dané ploše. Našim cílem je aby konfidenční interval byl co nejmenší, zmenšení konfidenčního intervalu můžeme dosáhnout větším počtem vzorků (částečně též některými úpravami vzorkování). Přesný odhad abundance na dané ploše může být velmi pracný vždy uvážíme zda ho pro náš účel potřebujeme stávající k.i. byly pro hladinu významnosti 0,05 (pravděpodobnost chyby 5%), chceme-li větší spolehlivost k.i. bude výrazně větší 3 vzorky 20 vzorků

11 Chci porovnat hustoty populace na dvou nebo více plochách úloha obrácená předchozí mám dva výběry chci vědět zda pochází z téhož základního souboru výběr 1 průměr 2 průměr 1 výběr 2 konfidenční interval řada testů jak pro dvojice tak pro více výběrů

12 Test na normalitu ano Test na homogenitu Transformace dat, lon n+1 je dobré se dopředu rozhodnout jaký test použijeme, neparametrické ano testy vyžadují ano více vzorků, u parametrické ANOVy mohou stačit 3 Test u na normalitu neparametrického KW Parametrický test ano aspoň 5-6 radši více t test i pro nehomogenní variaci Test na homogenitu t test ANOVA General linear models Neparametrické testy Man Whithey, Kruskal-Walis

13 Je třeba zvážit zda porovnávám dvě plochy pro ně samé a nebo zda mě zajímá nějaká vliv nějakého faktoru, kterým se tyto plochy liší Ho plocha A = plocha B nebo Ho louka = les platí li druhá varianta pak je třeba mít více ploch, plochy rozmístěny buď náhodně a nebo tak aby tvořily dvojice či bloky pak párové nebo bokové testy

14

15 Chci sledovat vliv známého gradientu na hustotu populace podél tohoto gradientu y= f(x) vysvětlíme y jako funkci x, každou hodnotu y můžeme pak rozdělit na dvě složky vysvětlenu a reziduální variabilitu. poměr udává regresí koeficient z r a počtu n lze určit p co je důležité při volbě gradientu

16 n=3 ne 8 nezávislá měření (vzorkovací plochy) by měla být pokud možno rovnoměrně rozmístěny podél celého gradientu tytéž hodnoty lze korelovat s několika parametry prostředí ale pozor budu li všechny korelace s p<0.05 považovat za statisticky významné pak je šance 5% ze je tato korelace jen náhoda, 5% je velká náhoda na jeden pokus ale na 20 nebo 100 pokusů? Bonferonniho korekce p/počet korelací

17 Jaká data potřebuji? jaká data potřebuji ke zodpovězení otázky (kvalitativní, kategoriální nebo graduelní škálakvantitativní). Předmětem této přednášky jsou dva okruhy kvalitativních dat: relativní početnost (biomasa) početnost organismů v relaci k početnosti jiných, zpravidla nějak podobných organismů. Podobnost je často daná použitou metodou. většinou je mnohem jednodušší je změřit jsou to vlastně % (arcsinus) nebo jako catch/effort absolutní početnost (biomasa) početnost organismů vyjádřená na jednotku prostředí (objem, plocha, váha, jezero, objem půdních pórů, nebo gram půdního uhlíku). nezbytné při studiu populační dynamiky, energetických toků etc. nejsou li normálni pak např. log.

18 Absolutní abundance je počet organismů vyjádřený na jednotku plochy, objemu nebo stanoviště. Absolutní biomasa je hmotnost organismů vyjádřená na jednotku plochy, objemu nebo stanoviště. Relativní abundance je počet organismů vyjádřený v relaci k ostatním zaznamenaným druhům nebo na jednotku úsilí, kterou nelze korelovat s charakteristikami stanoviště (plochou objemem nebo počtem vhodných biotopů). Vyjádření buď % nebo na jednotku úsilí. Relativní biomasa je hmotnost organismů vyjádřená v relaci k ostatním zaznamenaným druhům nebo na jednotku úsilí, kterou nelze korelovat s charakteristikami stanoviště (plochou, objemem nebo počtem vhodných biotopů). Vyjádření buď % nebo na jednotku úsilí.

19 Absolutní hodnoty se udávají buď na plochu nebo na objem nebo na jednotku vhodného stanoviště. Například na metr, na litr, na list. Terestrické ekosystémy jsou zpravidla chápány jako plošné, případně stratifikované do několika plošných vrstev. Proto vyjádření na plochu. Voda a půda - pohyb organismů ve všech směrech - různě mocné vrstvy se stejným nebo graduálně se měnícím zastoupením organismů. Vyjádření na objem dává lepší představu o výskytu v daném místě, ale pro bilanční účely musíme mít další informace. Pro bilanční účely může být výhodnější vyjádření na plochu ale musíme si být jisti, že jsme odhadli abundanci v celé vrstvě, kde organismus žije. Habitat -organismy žijí v určitých stanovištích, vyjádření počtů na vhodnou jednotku stanoviště cenné v autekologických studiích, ale bilance na plochu obtížnější.

20 plocha objem habitat terestrické ekos.nadzem půda voda (bentos) bilance v krajině * +* prostorová distribuce autekologické studie *- potřebujeme další informace Vhodná forma vyjádření abundance závisí na účelu vaší studie. Porovnání různých forem vyjádření nám může přinést zajímavé informace - často může být výhodné mít možnost přepočtu.

21 Otázka: žije na ploše A stejně organismů XY jako na ploše B? H 0 A=B plocha A mech rašeliník plocha B minerální půda hloubka vlhkost hustota (cm) (%) (g cm -3 ) jedinců na cm 2 cm 3 g půdy (DW) g půdy (FW) plocha A plocha B A<B A>B asi 2x 16x 5x Jsou i další možnosti, na objem půdních pórů, obsah půdního organické hmoty.

22 Abundance nebo biomasa většina autorů se zabývá studiem abundance neb počítat je snazší než vážit. Sledujeme li skupinu, kde jednotlivé kategorie jsou přibližně stejně velké je jedno co si vybereme. Ale často sledujeme skupiny u nichž se velikost sledovaných jedinců řádově liší. Malých organismů bývá více než velkých Abundance nadhodnocuje význam malých organismů. Biomasa nadhodnocuje velké organismy. Stanovení počtu malých organismů bývá zatíženo větší chybou než velkých, použijeme li metodu u níž je tento efekt pravděpodobný pak biomasa je lepší než abundance. Navíc biomasa je úměrnější úloze organismů v ekosystému.

23 Přehled hlavních skupin metod Jakou metodu použiji?

24 Přehled metod používaných k sledování absolutní početnosti - celková inventura - vzorkovací kvadráty a liniový transekt - metody založené na vzdálenosti r 1 jedinec zaujímá plochu πr 2, kde r je průměrná vzdálenost k nejbližšímu sousedu. Densita je pak 1/plocha kterou zabírá průměrný jedinec

25 Přehled metod používaných k sledování absolutní početnosti -pokračování - capture re-capture - Change ratio methods - změny založené na změně poměru pohlaví nebo velikosti s odchytem Catch per unit effort Total catch -Catch per unit effort

26 potřebuji absolutní hodnoty ne relativní početnost ano potřebuji informace o jedincích ne hýbe se to? ano ne snadno spočitatelné ne ano celková inventura capturerecapture vzorkovací kvadráty change ratio method ano ne catch per effort je lov selektivní? ano lovené populace? liniový transekt ano ne rozmístění náhodné? ne hustota populace je malá ano ne metody založené na vzdálenosti capturerecapture vzorkovací kvadráty

27 Výběr metody se do značné míry řídí tradicí v daném oboru, to umožňuje porovnání vašich výsledků s pracemi jiných autorů. Je třeba mít dobrý důvod k tomu dělat to jinak než všichni ostatní

28 Výše uvedené metody pracují z terénně zjištěnými počty organismů. Další možností sledovat, případně kvantifikovat, nějaký produkt činnosti organismů nebo tělní derivát a ten potom porovnávat s jinými stopami existence podobných organismů (pak míra relativní četnosti) nebo najít korelaci mezi výskytem těchto stop a abundancí organismů. výhody: - stopy organismů jsou mnohdy snadněji sledovatelné než organismy samotné (často jsou o nich záznamy praktiků, např. kalamity). -někdy je lze sledovat i když původce už není na místě přítomen. nevýhody: - stopy lze někdy sledovat i když původce už není na místě přítomen. -nepřímé měření je dvojí měření (měření a kalibrace) dvakrát tolik zdrojů chyb.

29 Nepřímé metody - velmi variabilní podle oborů, nejsou předmětem tohoto kurzu nicméně řada obecných principů metod vzorkovacích kvadrátu je aplikovatelná na tyto metody. Nepřímé metody příklady- populární v mikrobiologii prostředí, extrahujeme něco, co je charakteristické pro buňky sledovaných organismů (uhlík, ATP, ergosterol, PLFA, neurální lipidy) a to stanovíme. Využijeme nějakou míru aktivity (respiraci, zabudováváni T). V paleobotanice a paleozoologii - pylová analýza, analýza hlavových schránek pakomárů.

30 Relativní abundance Relative abundance standardizovaná metoda lovu sběru etc. Na jednotku úsilí získáme určitý počet jedinců, předpokládáme ze množství jedinců na jednotku úsilí je úměrné celkové abundanci (nevíme ale kolik ta celková abundance je). Úlovek na jednotku úsilí celkem chyceno N různě velká N celková abundance

31 K čemu nám může relativní abundance sloužit 1-porovnání dvou ploch (druh a je na ploše a hojnější než na ploše b 2-sledování časových změn abundance 3-porovnání více druhů podmínky - na jednotlivých plochách a nebo během celé doby je použita stejná metoda lovu (sběru) evironmentální a biologické faktory stejně jako metodika jsou konstantní sledování na jednotlivých plochách nebo v jednotlivých bodech času jsou nezávislá (navzájem se neovlivňují) pro použití v bodu 3 ulovitelnost porovnávaných druhů je stejná nebo se alespoň míry ulovitelnosti jednotlivých druhů během studie nemění

32 Příklady lov do pastí - standardizovaná linie pastí lov do zemních pastí odchyt na světlo buď standardizovaný postup nebo automatické pasti. Smýkání standardizovaným způsobem etc. Někdy lze relativní metody standardizovat, kalibrovat a použít k odhadu absolutní početnosti. Příklad počet mravenců, kteří vylezou na dřívko po rozhrábnutí mravenište koreluje s počtem mravenců v mraveništi.

33 Evironmentální a biologické faktory stejně jako metodika jsou konstantní Past může být různě atratktivní v různém prostředí - např. chytáte li na světlo na okraji lesa přiletí vám i druhy z otevřené krajiny chytáte li uvnitř lesa podíl těchto druhů se snižuje. Budete li mít světelný lapák v krajině kde je hodně světel jeho účinnost bude nižší než tak kde je světel málo. Ochota daného druhu přiletět na světlo se může během sezóny měnit Předpokládáme že to vše je konstantní v rámci porovnávaného souboru.

34 Sledování na jednotlivých plochách nebo v jednotlivých bodech času jsou nezávislá (navzájem se neovlivňují). Vzájemné ovnivnění Není konkurence jednotlivých pastí - např. dva světelné lapáky blízko u sebe by si mohli konkurovat U sledování trendů odchyt způsobuje jen zanedbatelné snížení celkové abundance - neovlivní populační dynamiku. Časoprostorová autokorelace - pseudoreplikace - závisí na vaší nulové hypotéze

35 Více druhů lov je často selektivní různé druhy se mohou chytat s různou intensitou. Např. padací pasti chytají lépe velké střevlíky než malé Porovnání buď s nějakou metodou studia celkové abundance nebo speciální pokus. Procentická data - Arc. sin transformace nebo lon n+1 ( na jednotku úsilí) buď jednotlivé druhy - viz výše nebo celé společenstvo - mnoharozměrné techniky

36 Absolutní abundance Celková inventura uzavřená populace nebo jasně vymezená skupina sesilních jedinců. snadno počitatelní v terénu a plocha dostatečně malá (manageable) získáme stanovení ne odhad početnosti, populace v určitém čase a místě metodicky jednoduché stačí je jen spočítat

37 Kolik je ve obdélníku teček? 57

38 Počítání si lze usnadnit Celková inventura je časově náročná, často stanovení abundance není hlavním cílem - jasný plán i s ohledem na další cíle. Rozdělení plochy na menší úseky - jasné pravidlo jak budeme přistupovat k organismům na hranách. Víme koho už jsme počítali a koho ještě ne- označení, odstranění nebo zaměření již spočtených jedinců. Jak dobře jsme počítali? Chyba stanovení je dána jen chybou počítání: - Více sčitatelů počítá, neoznačuje - vezmeme průměr a SD výsledků jednotlivých sčitatelů. - Značíme, revidujeme, pak analogicky jak catch per effort. - Nebo pokusný přístup, použijeme známý počet značených organismů a sledujeme kolik z nich se nám podaří spočítat obecná účinnost metody ne chyba pro konkrétní plochu.

39 Metody vzorkovacích čtverců metoda vzorkovacích ploch (Quadrat counts) Populace příliš velká- nemůžu spočítat vše, vyberu vzorky, a ty spočítám (udělám celkovou inventuru). Předpokládám, že organismy po dobu počítání nemigrují z a do vzorkované plochy. Odhad závisí na: přesnosti spočtení a na tom, jak dané vzorky representují celou populaci (za předpokladu splnění podmínky o absenci migrace). (Co je celá populace nebo jestli je plocha vzorek - závisí na H 0 ).

40 Jak dané vzorkovací plochy vypovídají o sledované populaci? Faktory, které mohou ovlivnit vypovídací hodnotu vzorků lze rozdělit do dvou skupin: můžeme ovlivnit velikost plochy tvar plochy počet vzorků prostorové uspořádání vzorků nemůžeme ovlivnit prostorové rozmístění populace

41 Tvar vzorkovací plochy přirozený útvar nebo uměle vymezeno Snadnost vymezení v terénu Tvar může ovlivnit okrajový efekt ten závisí na poměru plochy a obvodu. obdélník > čtverec > kruh Okrajový efekt závisí na velikosti organismu a sledované plochy. Obdélníkové plochy často vyrovnanější než čtverce nebo kruhy potenciální chyba okraje velikost vzorkovací plochy kruh čtverec Velký vliv tradice a metody vymezení plochy. Nejčastější kruh a čtverec.

42 Velikost vzorkovací plochy statistické optimum - nejmenší SEM nejužší konf. interval. ekologické důvody - odpovídá sledovanému organismu a škále procesu, který chcete sledovat, zde lze s výhodou použít přirozené diskrétní jednotky. poměr velikosti vzorkovací ploch a organismu- okrajový efekt. praktické důvody velikost plochy, zvládnutelnost. Jak zjistit vhodnou velikost vzorkovací plochy? 1 - podívám se do literatury jak to dělají ostatní 2- statistické optimalizační metody

43 Statistická optimalizace velikosti Wiegert, 1962 vzorkovací plochy velikost vzorkovací plochy konstantní náklady na vzorek náklady na jednotku vzorku celková cena relativní cena rozptyl (s 2 ) na jednotku plochy rel. cena * rel. Rozptyl

44 s 2 / plocha A= y = x plocha a Co * Kde 1 - a Cx Hendricks, 1956 předpokládá, že rozptyl na jednotku plochy klesá s velikostí plochy. Pak optimální velikost plochy A lze vypočíst jako: a je směrnice regrese závislosti rozptylu na ploše abs. hodnota Co jsou konstantní náklady na plochu Cx náklady na jednotku plochy vzorků Obě metody Wiegert i Hendricks, předpokládají rozsáhlou sadu vzorků dříve odebraných na téže ploše, vyplatí se při rozsáhlých studiích.

45 Připomínka: zabýváme se zde optimalizací plochy vzorku pro odhad abundance (biomasy) jednoho druhu nebo skupiny druhů celého spol. Někdy optimalizace velikosti za jiným účelem. Zjištění počtu druhů 25 počet druhů plocha

46 Prostorové rozmístění organismu a jeho význam pro počet vzorků Pravidelné Náhodné Shlukovité Uniform Random Aggregated 4.75 ± ± ±5.43

47 4.75 ± ± ±5.43 pravidelné náhodné shlukovité s 2 / x < 1 (0.14) 1 (1.3) >1 (5.6) Index of dispersion I = s 2 / x závisí na počtu vzorků s 2 / x počet vzorků pro testování χ 2 = I(n-1); χ 2 pro n-1stupňů volnosti (např. pro pravý obrázek 5.6*3=16.8) rozhodnutí dvoustranný (two-tailed) χ 2 test Lepš in Dykijová (1989) χ 2 0,975 < pororovaná χ 2 hodhota < χ 2 0,025 (0< 16.8 > 9, pravý obr. skutečně představuje shlukovité rozšíření)

48 Normální Poissonovo Negativně binomické

49 Stanovení počtu vzorků Přesnost můžeme vyjádřit jako přípustnou velikost konfidenčního intervalu. Chyba je zde v absolutní velikosti d = t n = 0.5 n = t s n s 2 d 2 přípustnou chybu položíme rovnou konfifenčnímu intervalu, kde n je počet vzorků a s je odhad směr. odchylky základního souboru. t je hodnota studentova rozdělení pro danou hladinu významnosti, možno též aproximovat norm. roz. 1,96 pro 0.05

50 Stanovení počtu vzorků Kolik vzorků musíme odebrat abychom dosáhli určité přesnosti. Přesnost můžeme vyjádřit různě, zde jako podíl střední chyby průměru a průměru n = s 2 c 2 x 2 s 2- variance - rozptyl sledované populace c - požadovaná přesnost (SE/x) x - průměr pro přesnost 0.1

51 Rozmístění vzorků na ploše, případně v čase - vzorkovací schéma (sampling design) Co chceme studovat? Cheme znát abundanci organismu na určité ploše v určitém čase. Chceme porovnat dvě plochy nebo dvě skupiny ploch v jednom čase. Chceme porovnat abundanci na jedné ploše v různých časech.

52 Chceme znát abundanci organismu na určité ploše v určitém čase. Předpokládáme že v prostředí jsou gradienty environmentálních vlastností. Díky tomu očekáváme, že vzorky, které jsou si blíž, si budou podobnější. Vzorky by měly representovat plochu, kterou chceme studovat. Špatně

53 Chceme znát abundanci organismu na určité ploše v určitém čase. Rozmístění vzorků: pravidelné - výhodné při studiu vlivu vzdálenosti na variabilitu, pokrývá rovnoměrně plochu, pro účely statistiky stejně jako náhodné. Problém možná existence periodické variace. náhodné -nejčastěji používané, většina statistických testů počítá s náhodným výběrem

54 Chceme znát abundanci organismu na určité ploše v určitém čase. Co je a co není náhodný výběr Náhodný výběr není! odeberu vzorek tam, kde se mi to zrovna líbí nebo kde to jde - snadno tam zastavím autem, atp. Správně vyberu plochy k odběru dopředu nestranným způsobem. Např. rozdělím si plochu na souřadnice a vzorkované plochy vylosuji, vyberu pomocí náhodných čísel, nebo si nageneruji náhodné souřadnice v rozsahu sledované plochy a ty pak najdu pomocí GPS.

55 Chceme znát abundanci organismu na určité ploše v určitém čase. 0.1= =472 Nicméně, množství vzorků, které musíme odebrat a zpracovat pro dostatečné přesný odhad je někdy (často) příliš vysoké. Co dál: Můžeme se spokojit s menší přesností. Budeme zkoumat zda naše otázka nejde odpovědět jinak. Nebo zda si nepoložit trochu jinou otázku. Různé varianty vzorkovacích postupů řeší tento problém pro specifické případy.

56 Chceme znát abundanci organismu na určité ploše v určitém čase. Individua v přirozeně definovaných jednotkách Vyjádříme na jednotku a odhadneme množství jednotek. Podobně mravenci nebo hnízda housenek, tam i v několika krocích množství hnízd na strom, množství housenek na hnízdo. Stratifikovaný odběr Ni Di = konstantní A=1000 m 2 D = 1 B = 100 m 2 D =100 výhoda- přesnější odhad, nutná znalost plochy - předchozí studie 2

57 Chceme znát abundanci organismu na určité ploše v určitém čase. serie i - výsledná densita Di Sekvenční odběr vzorků, - nezajímá nás absolutní hodnota ale to, jestli hodnota nepřekročila určitou mez. Odeberu vzorky první série a testuji zda byla překročena daná mez, výsledek je buď ANO, NE, a tím končím a nebo NELZE ŘÍCI, v tom případě vezmu další sérii Di>M Di<M + + konec abundance n1 n2 M

58 Chceme znát abundanci organismu na určité ploše v určitém čase. Dvoufázový odběr jednotlivé odběrové plochy mohu vyhodnotit dvěma metodami, nazveme je měřením a odhadem. Měření je pracnější a přesnější, odhad rychlejší a méně přesný. Dilema - více vzorků měně přesně nebo méně vzorků přesněji. Odhad musí být významně rychlejší a dostatečně přesný (r 2 >0.75). Pak většinu vzorků jen odhadneme (n1), část odhadneme i změříme (n2). Pak: Jen odhad odhad + měření odhad se musí udělat vždy dříve než měření kde k je poměr rychlosti odhadu a měření.

59 Chceme znát abundanci organismu na určité ploše v určitém čase. Směsný vzorek v některých případech je zpracování a příprava vzorku náročnou částí operace. Smícháme a zpracujeme společně několik příbuzných vzorků. To snižuje náklady i variabilitu dat - výhodné u agregovaného rozdělení, ale ztrácíme údaje o původní variabilitě dat. (n=4) Všechny smíchané vzorky představují 1 opakování, můžeme je porovnat jen se vzorky odebranými a zpracovanými stejným postupem. pseudoreplikacešpatně

60 Chceme porovnat dvě plochy nebo skupiny ploch dvě plochy nebo dvě skupiny ploch to je zásadní rozdíl Chci li porovnat dvě konkrétní plochy, pak je zcela legitimní považovat vzorky odebrané na jednotlivých plochách za nezávislé replikace. Často nás ale zajímají dvě plochy jako representanti dvou typů ploch (pole vs louka). Pak skutečná opakování představují plochy, zvyšování počtu opakování na jednotlivých dílčích plochách nezvyšuje přesnost odpovědi na naší otázku hovoříme o pseudoreplikacích.

61 Chceme porovnat dvě plochy nebo skupiny ploch Completely randomised nested

62 Chceme porovnat dvě plochy nebo skupiny ploch Velké bloky - málo opakování můžeme si pomoci vzorky uspořádanými synchronně na sousedních plochách - můžeme použít párové testy podobně gradientové studie, více rovnoběžných gradientů gradienty na úrovni krajiny i lokální ty můžeme odclonit výběrem -je jedno stanoviště, staratifikovaný odběr.

63 Chceme porovnat abundanci na jedné ploše v různých časech Buď odběr v různých časech, jak popsán při studiu jedné plochy. Ale každé sledování zatíženo jak časovou tak prostorovou variabilitou. Nebo opakované studium stejných vzorkovacích plošek (rostlin etc.). Můžeme oddělit vliv časové a prostorové variability. obtíže - vliv sledování na pokusné plošky. - jsou pokusné plošky representativní jednotkou?

64 Často chceme densitu ve dvou časech porovnat abychom mohli sledovat vliv nějakého faktoru před zásahem po zásahu je li to možné pak dvě nezávislé kontroly časovou a prostorovou a b před c d po

65 Metody liniových transektů (Linear transect) Liniový transekt je speciální případ čtvercových metod Pozorovací úhel Pozorovací vzdálenost Rovnoběžná vzdálenost Pravděpododnost zpozorování a D- Abundance n - počet zvířat napočtených na transektu L - délka transektu a - polovina efektivní šířky pásu (half of effective strip width)

66 Problém je jak odhadnou efektivní šířku u některých metod je šířka instrumentálně daná pozoruji z letadla udělám si značky na křídlech nebo rám před kabinou a pozoruji vše mezi značkami provádím výzkum echolotem, vysílám akustický signál (acustic beam) do strany šířka je dána dosahem signálu nebo okrajem vodní plochy počítám velké vodní plazy (aligátoři) svítím do stran vidím oči, šířka je dána dosvitem reflektoru. pak D- Abundance n - počet zvířat napočtených na transektu L - délka transektu w - instrumentálně daná šířka

67 Problém je jak odhadnou efektivní šířku nejjednodušší- nahradíme ji průměrnou paralelní vzdáleností ve které byli jednotlivý jedinci zpozorování D- Abundance n - počet zvířat napočtených na transektu L - délka transektu w - průměrná paralelní vzdálenost Podmínky: zvířata zpozoruji dříve než je vyplaším v jejich původní pozici zaznamenávám zvířata před sebou i po stranách vzdálenost je přesně změřena

68 Problém je jak odhadnou efektivní šířku Hayne D- Abundance n - počet zvířat napočtených na transektu L - délka transektu r i - pozorovací vzdálenost jednotlivých jedinců Bournham - popisuje závislost pozorovatelnosti a vzdálenosti Fourierovou řadou (Buckland et al., 1993) DISTANCE

69 Metody založené na vzdálenosti Metody odvozené z prostorových map. Měříme vzdálenost od jednoho organismu k nejbližšímu sousedovi nebo od náhodně vybraného bodu k nejbližšímu organismu 1 2 N - density n - počet vzorků x i - vzdálenost organismu i od náh. bodu r i - vzdálenost organismu i od nejbližšího souseda funguje dobře pro náhodné rozmístění pro shlukovité: