Model prostorového slyšení

České vysoké učení technické, fakulta elektrotechnická katedra kybernetiky Model prostorového slyšení diplomová práce Vypracoval: Marek Drápal Vedoucí diplomové práce: Doc.MUDr.RNDr. Petr Maršálek, PhD.

Prohlášení Prohlašuji, že jsem svou diplomovou práci vypracoval samostatně a použil jsem pouze podklady uvedené v přiloženém seznamu. Nemám závažný důvod proti užití tohoto školního díla ve smyslu 60 Zákona č.121/2000 Sb., o právu autorském, o právech souvisejících s právem autorským a o změně některých zákonů (autorský zákon). V Praze dne 26.ledna 2006

Poděkování Děkuji vedoucímu své práce Doc.MUDr.RNDr. Petrovi Maršálkovi, PhD. za cenné rady, náměty a připomínky, bez nichž by tato práce nikdy nevznikla a dále za mimořádně pečlivé a časově náročné odborné vedení této práce.

Anotace Tato diplomová práce se zabývá principy a modely prostorového slyšení člověka respektive savců. Největší pozornost je věnována modelům vycházejícím z návrhů Petra Maršálka, které byly dále rozšířeny tak, aby odpovídaly experimentálním měřením Antje Branda a dalších. V implementovaných modelech je simulována kochlea bankou gammatónových ERB filtrů (Equivalent Rectangular Bandwidth) a leaky-integrate-and-fire neurony. Procesy v mediální a v laterální olivě superior jsou implementovány tak, že výstupy z nich odpovídají Jeffressově teorii zpožďovací linky. Realizovány byly tyto modely: Excitačně-inhibiční Čistě excitační Pravděpodobnostní excitačně-inhibiční Pravděpodobnostní čistě excitační Jeffressův model se zpožďovací linkou V této práci ověřujeme funkčnost výše uvedených modelů a jejich rozšíření, které zaručilo koherenci s experimentálně získanými daty. 4

Anotation This diploma thesis focuses on principles and models of sound localization of humans respectively mamals. The largest effort is oriented towards models of Petr Maršálek, which were extended to be in coherence with experimental measures of Antje Brand and others. In those implemented models cochlea is simulated by a bank of gammatone ERB (Equivalent Rectangular Bandwidth) filters and by the leaky-integrate-and-fire neurons. The processes in the medial superior olive and in the lateral superior olive are implemented in such a way, that outputs of them are the same as outputs from classical Jeffress model. Those models were realized: Excitatory-inhibitory Excitatory Probabilistic excitatory-inhibitory Probabilistic excitatory Jeffress model with delay lines In this work is shown, that those models are fully functional and when extended, they are in agreement with experimental data. 5

Obsah 1 Úvod 10 2 Teorie prostorového slyšení 11 2.1 Morfologie a fyziologie sluchového ústrojí člověka.............. 11 2.1.1 Zevní ucho................................ 11 2.1.2 Střední ucho............................... 11 2.1.3 Morfologie vnitřního ucha....................... 12 2.1.4 Fyziologie vnitřního ucha........................ 13 2.1.5 Nervové dráhy.............................. 14 2.2 Fyzika prostorového slyšení.......................... 15 2.2.1 Přesnost určení zdroje......................... 16 2.3 Psychologie prostorového slyšení........................ 16 3 Prostředky modelování prostorového slyšení 18 3.1 Leaky integrate and fire neuron........................ 18 3.1.1 Základní popis IAF neuronu...................... 18 3.1.2 Rozbor elektrického zapojení IAF neuronu.............. 18 3.1.3 Zpřesnění modelu............................ 19 3.2 Gammatónové ERB filtry........................... 19 3.2.1 Gammatónové filtry.......................... 20 3.2.2 Ekvivalentní pravoúhlá šířka, ERB.................. 20 3.2.3 GERB.................................. 21 3.3 Detektory koincidence............................. 21 4 Model částí ucha před sluchovou dráhou 22 4.1 Vnější a střední ucho.............................. 22 4.2 Vnitřní ucho, kochlea.............................. 22 6

5 Model prostorového slyšení za využití zpožďovací linky 23 5.1 Zpožďovací linka................................ 23 5.2 Datová realizace zpožďovací linky....................... 23 5.2.1 Zjišťování stavů DK.......................... 25 5.2.2 Vkládání nových prvků......................... 25 5.3 Praktické výstupy z modelu.......................... 25 6 Inhibičně-excitační model prostorového slyšení 25 6.1 Tvarování vstupního signálu.......................... 26 6.2 Prahování.................................... 27 6.3 Určení ITD................................... 27 7 Čistě excitační model 28 7.1 Tvarování vstupního signálu.......................... 28 7.2 Prahování.................................... 28 7.3 Určení ITD................................... 29 8 Pravděpodobnostní excitačně-inhibiční model 29 8.1 Tvarování a prahování signálu......................... 29 8.2 Posunutí signálu................................ 30 8.3 Určení ITD................................... 31 9 Pravděpodobnostní čistě excitační model 31 9.1 Tvarování a prahování signálu......................... 31 9.2 Posunutí signálu................................ 31 9.3 Určení ITD................................... 32 7

10 Zhodnocení a srovnání modelů, diskuse 33 10.1 Shoda s experimentálními daty........................ 33 10.1.1 Zpožďovací linka............................ 33 10.1.2 Inhibičně-excitační model....................... 34 10.1.3 Excitační model............................. 35 10.1.4 Pravděpodobnostní inhibičně-excitační model............ 35 10.1.5 Pravděpodobnostní čistě excitační model............... 36 10.2 Přesnost modelů................................ 36 10.2.1 Inhibičně-excitační model....................... 37 10.2.2 Excitační model............................. 37 10.2.3 Pravděpodobnostní inhibičně-excitační model............ 37 10.2.4 Pravděpodobnostní excitační model.................. 37 10.3 Rychlost modelů................................ 38 10.3.1 Zpožďovací linka............................ 39 10.3.2 Inhibičně-excitační model....................... 40 10.3.3 Excitační model............................. 40 10.3.4 Pravděpodobnostní modely...................... 41 10.4 Další vlastnosti modelů............................. 41 10.4.1 Přesnost detektorů koincidence.................... 41 10.4.2 Další zpracování signálu........................ 41 10.4.3 Limitace výstupní frekvence...................... 42 10.4.4 Délka pohyperpolarizační fáze..................... 42 10.4.5 Další vývoj teoretického modelu.................... 42 8

11 Popis softwarové realizace v prostředí Matlab 42 11.1 IAF neuron................................... 44 11.1.1 Funkce iaf neuron init......................... 45 11.1.2 Funkce iaf neuron............................ 45 11.2 GERB filtry................................... 46 11.2.1 Funkce MakeERBFilters........................ 46 11.2.2 Funkce ERBFilterBank......................... 46 11.3 Zpožďovací linka................................ 47 11.3.1 Funkce zpozd linka........................... 47 11.4 Inhibičně-excitační model........................... 47 11.5 Excitační model................................. 48 11.6 Pravděpodobnostní modely........................... 49 12 Závěr 51 A Seznam příloh 53 9

1 Úvod Se schopností prostorového slyšení se setkáváme v našem životě každodenně, byť často nevědomky. Podvědomě se podíváme směrem, odkud přichází zvuk tříštícího se talíře, či řvoucího motoru. Žádný fyziolog na světě ale dodnes nedokáže zcela vyčerpávajícím způsobem odpovědět na otázky: Jak člověk respektive savec pozná, odkud zvuk přichází?, či: Jak je možné, že je nervový systém schopen rozpoznat zpoždění v řádu mikrosekund? Dnešní znalosti neuronových spojení v mozku jsou v porovnání například se znalostmi DNA nesrovnatelně menší. Na uvedené otázky tedy nemůžeme beze zbytku odpovědět z hlediska anatomicko-fyziologického. Vyjdeme tedy z elektrofyziologických měření sluchových nervových drah savců a pokusíme se navrhnout model odpovídající těmto měřením. Prvotním cílem této práce byla počítačová simulace několika modelů prostorového slyšení. Vedle klasického Jeffressova modelu, který je uznáván jako klasický od padesátých let dvacátého století, byla pozornost upřena na nové modely Petra Maršálka, které se snaží na tuto problematiku pohlédnout novým způsobem. Při práci na výše uvedených modelech se ukázalo jako účelné je upravit a pozměnit tak, aby došlo ke shodě s experimentálně naměřenými daty, která byla získána týmem Antje Brandta. Výsledkem této práce jsou modely, které vykazují obdobně přesné výsledky jako klasický Jeffressův model zpožďovací linky a přitom se shodují s experimentálně naměřenými daty. Ukazuje se, že všechny nově implementované modely jsou funkční a nelze tedy vyloučit, že aspoň některý se blíží tomu, jak funguje lokalizace zvuku u savců. Že jsme však stále na počátku hledání skutečného principu svědčí i řada více či méně závažných otázek, které při zkoumání vyvstaly. Přáním autora je, aby tato práce byla přínosem při dalším výzkumu principů prostorového slyšení člověka a stala se pomyslnou kapičkou v moři poznání fyziologie člověka. 10

2 Teorie prostorového slyšení V tomto oddíle bude postupně popsáno sluchové ústrojí člověka z anatomicko-fyziologického pohledu a následně fyzika prostorového slyšení. Při popisu fyziologie budeme vycházet především z monografie [Syka et al., 1981], dále pak z [Brand et al., 2002] či [Joris et al., 1998]. 2.1 Morfologie a fyziologie sluchového ústrojí člověka Sluchové ústrojí člověka dělíme na zevní, střední a vnitřní ucho. Zevní a střední ucho slouží ke vstupu a transformaci zvuku ze zevního vzdušného prostředí do tekutiny vnitřního ucha. Vniřní ucho pak slouží k zakódování výšky a intenzity zvuku do nervových vzruchů. 2.1.1 Zevní ucho Zvuk přicházející z vnějšího zdroje je pro frekvence vyšší než 500 Hz směrován pomocí ušního boltce. Maximální směrový účinek má ušní boltec pro zvuk o frekvenci 5 khz, přicházející ze směru v úhlu patnácti stupňů odkloněného od interaurální osy a ve frontální rovině. Zvuk o této frekvenci a stejné intenzitě přicházející z jiného směru do daného boltce je vnímán jako slabší. Ušní boltec také vytváří výrazný akustický stín pro zvuky přicházející zezadu a umožňuje tak lokalizovat zvuky v předozadní rovině. Na ušní boltec navazuje zevní zvukovod. Zevní zvukovod je u člověka dlouhý asi 25 mm a má průměr kolem 7 mm, je ukončen bubínkem, který tvoří hranici mezi zevním a středním uchem. Délka zvukovodu je významným parametrem, na kterém je založeno posuzování rezonančních vlastností zevního zvukovodu. Experimentálně bylo změřeno, že k maximální rezonanci dochází mezi 3 khz až 4 khz, kdy dochází ke zvýšení intenzity zvuku asi o 12 db. 2.1.2 Střední ucho Úlohou středního ucha je přenos zvukové energie z plynného prostředí vnějšího zvukovodu do prostředí kapalného vnitřního ucha. Převod zvukové energie z jednoho prostředí do druhého je spojen se ztrátou energie, která musí být kompenzována činností středního 11

ucha. O tom, jaká část energie se přenese, rozhoduje poměr impedancí obou prostředí. Účinnost přenosu akustické energie lze vyjádřit takto: β = 4r (r + 1) 2. (1) Koeficient β udává účinnost přenosu, r je poměr akustické impedance vzduchu a perilymfy. Akustická impedance vzduchu je asi 415 kg.m 2.s 1, akustická impedance perilymfy je srovnatelná s impedancí mořské vody a činí asi 16, 1 10 5 kg.m 2.s 1. Z výše uvedeného plyne, že r je rovno 4000. Dosazením do rovnice 1 získáváme tedy β = 0.1% tj. 30 db. Tato ztráta energie musí být nějak hrazena. V současné době jsou známy tyto mechanismy hrazení ztrát: 1. Zvuk z relativně velké plochy bubínku (55 mm 2 ), který má tvar mělké nálevky (průměr 8 10 mm), je přenášen sluchovými kůstkami na oválné okénko, které je téměř 20-krát menší (3, 2 mm 2 ). Vzhledem k tomu, že není účinná celá plocha bubínku, dochází k zesílení asi o 23 db. 2. Středoušní kůstky (kladívko, kovadlinka, třmínek) tvoří soustavu pák, jejíž zesílení je asi 2.5 db. 3. Bubínek svým nestejnoměrným zakřivením vytváří speciální pákový systém, který rovněž zesiluje signál. Vedle výše popsaných struktur středního ucha je třeba zmínit různé vazy, kterými jsou vázány sluchové kůstky a dva drobné svaly musculus tensor tympani a musculus stapedii, které mají shodnou funkci kontrakcí snižovat přenos zvuku. Tímto je zajištěna ochrana sluchu před příliš intenzivním zvukem. Vyrovnání tlakových poměrů mezi vnějším okolím a středoušní dutinou je uskutečňováno při polknutí faryngotympanickou tubou (Eustachova trubice). 2.1.3 Morfologie vnitřního ucha Úlohou vnitřního ucha je převod akustického vlnění perilymfy na nervové vzruchy, které kódují výšku a intenzitu zvuku. Základem vnitřního ucha je kostěný hlemýžď, který je dlouhý asi 35 mm a je stočen ve dva a půl závitu. Trubice kostěného hlemýždě je 12

rozdělena na dvě poschodí (scala vestibuli a scala tympani) kochleární přepážkou. Poschodí jsou oddělena obdobně jako jednosměrná schodiště rozhledny. Vchod na schodiště vzhůru vede z předsíně (vestibulum) s oválným okénkem, na které dosedá třmínek. Tato scala vestibuli prochází pod stropem kostěného hlemýždě do jeho vrcholu, kde přechází na dolní schodiště. Tato scala tympani je zakončena okrouhlým okénkem. Scala vestibuli je oddělena Reissnerovou membránou od scala media, která je naplněna endolymfou. Od scala tympani je scala media oddělena bazilární membránou. Ve scala media je na bazilární membráně umístěn Cortiho orgán. Z bazilární membrány vyrůstají různé nosné elementy Cortiho orgánu, které vytvářejí pravidelnou strukturu nesoucí retikulární membránu. Tato porézní struktura je protkána různými tunely a mikrotunely. V této struktuře rovněž vedou nervy vláskových buněk, které jsou umístěny na povrchu retikulární membrány. Vláskové buňky se dotýkají membrány tektoriální, která je zavěšena planparalelně nad retikulární. Vláskové buňky jsou specializované receptory. Ohnutím vláskové buňky na stranu bazálního tělíska dochází k depolarizaci, směrem opačným k hyperpolarizaci. Rozlišujeme vláskové buňky vnitřní, kterých je asi 3500 a jsou uspořádány do jedné řady, a vnější, kterých je 15-18 tisíc ve třech řadách. Od vnitřních vláskových buněk vede asi 95% všech aferentních (dostředivě vedoucích) nervových vláken, od vnějších zbylých 5% těchto vláken. Vnitřní vláskové buňky mají tedy úlohu čití, zatímco vnější vláskové buňky úlohu zpětnovazební, kdy jejich napnutím může být tlumen posun tektoriální membrány vůči membráně retikulární. 2.1.4 Fyziologie vnitřního ucha Z bubínku je zvukový tlak převeden přes sluchové kůstky na oválné okénko. Akustické vibrace se odtud šíří nestlačitelnou nitroušní kapalinou. Tlak se až do frekvence 16 Hz vyrovnává plně přes okrouhlé okénko, které kmitá v protifázi. Při vyšších frekvencích se ale tlak nestačí vyrovnat, aniž by pohnul kochleární přepážkou. Dochází tedy k rozkmitání kochleární přepážky. Čím je kmitočet vyšší, tím se tlak vyrovná blíže ke třmínku (tonotopie). K tonotopii kochleární přepážky přispívají i její mechanické vlastnosti. Blízko třmínku je přepážka užší (0, 05 mm) a postupně se rozšiřuje až na 0, 5 mm. V hlemýždi tak dochází k základní frekvenční analýze. 13

Rozkmitáním kochleární přepážky dojde k posunu mezi tektoriální a retikulární membránou. Posunutí zhruba odpovídá posunutí dvou planparalelních rovin přitlačených k povrchu koule. To má za následek to, že na jedné straně posunu dochází k hyperpolarizaci vnitřních vláskových buněk, na straně druhé k depolarizaci. Citlivost tohoto posunutí je nesmírná. Udává se [Syka et al., 1981], že při intenzitách blízkých sluchovému prahu člověka, dochází k registraci výchylky o velikosti 0, 1 nm. 2.1.5 Nervové dráhy Sluchový nerv vycházející z vnitřního ucha má u člověka asi 30 tisíc vláken. Obsahuje vedle vláken aferentních (dostředivě vedoucích) asi 500 vláken eferentních (odstředivě vedoucích), která sestupují ze superior olivy a zakončují se synapsemi na vláskových buňkách Cortiho orgánu. Aferentní vlákna sluchového nervu vstupují do komplexu kochleárního jádra, které je součástí prodloužené míchy. Vlákna sluchového nervu se uvnitř jádra rozdělují na část vzestupnou, která zásobuje AVCN (anteroventrální kochleární jádro) a část sestupnou, která směřuje do PVCN (posteroventrální kochleární jádro) a DCN (dorzální kochleární jádro). Z obou AVCN vedou nervová vlákna přímo do mediální superior olivy MSO a laterální superior olivy LSO. Do MSO respektive LSO vedou nervové dráhy rovněž přes MNTB a LNTB (mediální a laterální nucleus of trapezoid body), ve kterých je nervový vzruch transformován z excitačního na inhibiční. Výše popsaná nervová dráha je zachycena v obrázku 1. MSO AVCN LNTB od l. ucha MNTB AVCN od p. ucha Obrázek 1: Část inervace kochleárního jádra. Excitační vstupy (fialové) z anteroventrálního kochleárního nuclea (AVCN) a inhibiční (glycinergické) vstupy (růžové) z MNTB a LNTB vstupují do medial superior olivy (MSO). 14

Jak je vidět, MSO a LSO jsou první místa, kde se setkávají vzruchy z levého a pravého ucha, mají proto velký význam pro prostorové slyšení. V MSO jsou zpracovávány nižší frekvence (do 1 až 2 khz), v LSO pak frekvence vyšší. Z hlediska morfologického v nich však u savců nebyla objevena biologická struktura připomínající zpožďovací linku. Přesná neuronální spojení jsou zatím zčásti neznámá. Z kochleárního jádra pokračují nervové dráhy do sluchové kůry (Heschlův závit), která je ukryta v hloubi temporální oblasti mozkové kůry. Sluchová kůra není přesně vymezena, v mnoha místech přechází do míst nesluchových, zvláště pak do asociačních oblastí mozku. 2.2 Fyzika prostorového slyšení Lokalizace zdroje zvuku v prostoru je založena na určení časového posunu mezi signálem levého a pravého ucha (ITD Interaural Time Difference). Analyticky můžeme tento posun zjistit například pomocí korelace. A a 1 a 2 b 2 b 1 B Obrázek 2: Schematické znázornění prostorové neurčitosti v dvojrozměrném prostoru. Vjem prostorového slyšení ze stejně barevných větví hyperboly je ekvivalentní. Například zvuk z bodu A může být vnímán jako zvuk z bodu B. Vyloučíme-li nyní pro jednoduchost směrovou charakteristiku ušního boltce a omezímeli se na dvojrozměrný izotropní prostor, zjistíme, že jednomu časovému posunu odpovídá nekonečně mnoho poloh zdrojů zvuku. Tyto zdroje leží na větvích hyperboly, které jsou osově souměrné. Osou souměrnosti je osa uší. Na obrázku 2 jsou pro jeden konkrétní úhel zakresleny dvě dvojice větví hyperboly červené a zelené. Pro každé dva body A a B, 15

ležící na příslušné dvojici větví a vzdálenosti a 1,a 2 a b 1,b 2 (viz obrázek 2) musí platit: a 1 a 2 = b 1 b 2. (2) Pokud leží zdroj zvuku na ose uší, splývají tyto dvě větve hyperboly v jedinou polopřímku. V trojrozměrném prostoru se pak jedná o nekonečně mnoho bodů na plášti rotačního hyperboloidu, který vznikne rotací výše popsané hyperboly kolem osy uší (viz obrázek 3). V dalším samozřejmě stačí uvažovat polopřímky místo větví hyperboly, protože polopřímky jsou již při malé vzdálenosti od hlavy větvím hyperboly dostatečně blízko, a subjektivně také všechny tyto body vnímáme jako jeden směr, jako polopřímku [Syka et al., 1981]. Obrázek 3: Schematické znázornění prostorové neurčitosti v trojrozměrném prostoru. 2.2.1 Přesnost určení zdroje Při určování posunutí dvou signálů uvažujeme vždy nějaký elementární rozlišovací krok. V případě digitálního signálu odpovídá tento krok převrácené hodnotě vzorkovací frekvence. Pro nahrávku v digitální CD kvalitě to jest se vzorkovací frekvencí 44, 1 khz docházíme k rozlišení 22, 67 µs. Na obrázku 4 jsou červenými úsečkami zobrazeny všechny možné zdroje zvuku, které je možno při časovém kroku 22, 67 µs rozlišit. Zvuky vycházející z jiného bodu se budou jevit jako přicházející z nejbližšího bodu ležícího na červené úsečce. 2.3 Psychologie prostorového slyšení Stejně jako u zraku i u sluchu může docházet k různým mylným vjemům, klamům, neboli iluzím. U prostorového slyšení se můžeme setkat s mylným vnímáním zdroje zvuku na- 16

200 180 160 140 120 y[cm] 100 80 60 40 20 0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 x[cm] Obrázek 4: Červené úsečky ukazují všechna rozlišitelná umístění zdrojů zvuku v blízkosti hlavy při vzorkovací frekvenci 44, 1 khz. Rozměry jsou v centimetrech, interaurální vzdálenost činí 17 cm. příklad při sledování monofonní televize. Pokud zavřeme oči, můžeme jasně říci, že zvuk vychází z místa, kde je reproduktor. Pokud budeme ovšem televizi sledovat normálně, přijde nám, že zvuk vychází z úst herce. Jde o sluchový klam. 17

3 Prostředky modelování prostorového slyšení 3.1 Leaky integrate and fire neuron Mezi nejpoužívanější modely neuronů patří Leaky Integrate And Fire (IAF) neuron. Jedná se o model, který při značné jednoduchosti implementace poskytuje poměrně dobrou shodu se skutečností. 3.1.1 Základní popis IAF neuronu IAF neuron je jednoduchý elektrický obvod, který se skládá z kapacitoru C, ke kterému je připojen rezistor R. Zapojení je zachyceno na obrázku 5. Do tohoto obvodu přitéká proud i(t) a napětí na kapacitoru C je hradlováno komparátorem δ. Při dosažení napětí u MAX se je kondenzátor vybit a na výstupu se objeví napěťový impuls, ve fyziologii nazývaný akční potenciál, anglicky spike. i(t) R C δ Obrázek 5: Schematické znázornění IAF neuronu 3.1.2 Rozbor elektrického zapojení IAF neuronu Vstupní proud i(t) se rozděluje na proud rezistorem i R a proud kapacitorem i C. Je-li vstupní napětí u(t), pak můžeme psát: i(t) = i R + i C = u(t) R + C du dt. (3) Biologicky odpovídá R odporu membrány, C kapacitě membrány a u napětí na membráně. Změnu napětí na membráně za elementární časový okamžik lze vyjádřit z rovnice 3 takto: C du dt = i(t) u(t) R. (4) 18

Vzhledem k tomu, že náš model je diskrétní, je třeba rovnici 4 vyjádřit diskrétně: u(t + t) = u(t) 1 t CR + i(t) t C (5) Tvar rovnice 5 již umožňuje přímou implementaci v programu, t bude rovna 1 f vz, převrácené hodnotě vzorkovací frekvence. 3.1.3 Zpřesnění modelu Aby výše uvedený model odpovídal lépe skutečnosti, byl rozšířen o tzv. pohyperpolarizační fázi, kdy je po pevně stanovenou dobu po sepnutí hradla δ odpojen zdroj proudu i(t) a napětí na membráně je nastaveno na u AHP (AHP je after-hyper-polarization, pohyperpolarizace), což je typicky záporné napětí. Dalším vylepšením je stanovení minimálního vstupního proudu i MIN. 3.2 Gammatónové ERB filtry Gammatónové ERB filtry (ERB je Equivalent Rectangular Bandwidth, viz níže) slouží k modelování rozložení amplitudy zvuku v kochlee. Při modelování sluchového ústrojí se používají velice často pro svou relativně nízkou výpočetní náročnost a dobrou shodu se skutečností. Jak již bylo řečeno v oddíle 2.1.3 každé frekvenci zvuku přísluší jedno místo v kochlee, kde dochází k největšímu podráždění vláskových buněk. Zvolíme-li si například, že budeme sledovat 7 neuronů vycházejících z vláskových buněk, vygenerujeme sadu 7 filtrů, jejichž charakteristiky jsou zobrazeny na obrázku 6. Maxima těchto filtrů z obrázku 6 jsou zanesena v tabulce 1. Číslo neuronu 1 2 3 4 5 6 7 Maximum [Hz] 94 281 594 1093 1844 3063 4969 Tabulka 1: Tabulka maxim ERB gammatónových filtrů Uslyšíme-li například zvuk o frekvenci 600 Hz, bude nejvíce podrážděn neuron č.3, neuron č.4 bude podrážděn o 43 db méně, neuron č.1 o 50 db méně a všechny ostatní neurony úrovní o 60 db menší. 19

0 10 1 2 3 4 5 6 7 20 Zisk [db] 30 40 50 60 10 2 10 3 Frekvence [Hz] 10 4 Obrázek 6: Příklad sady sedmi ERG gammatónových filtrů, označených čísly jedna až sedm. Maxima jednotlivých filtrů jsou zaznamenána v tabulce 1. Na ose x je vynesena frekvence zvuku v logaritmickém měřítku, na ose y zisk filtru v decibelech. 3.2.1 Gammatónové filtry Gammatónové filtry jsou experimentálně odvozené filtry, jejichž spojením do banky filtrů bývá tradičně modelována kochlea. Impulsní charakteristiku těchto filtrů můžeme napsat takto: γ tone (t) = at n 1 e 2πbt cos(2πf c t + φ), (6) kde φ je počáteční fáze, f c centrální frekvence, n řád filtru a b šířka pásma [Slaney, 1993]. Nevýhodou těchto filtrů je fakt, že na rozdíl od skutečnosti nejsou závislé na vstupní úrovni signálu. Toto omezení bylo částečně odstraněno u takzvaných Gammachirpových filtrů (více v [Irino and Patterson, 1997]). 3.2.2 Ekvivalentní pravoúhlá šířka, ERB Equivalent Rectangular Bandwidth (ERB), to jest ekvivalentní pravoúhlá šířka je psychoakustická veličina, která stanovuje kritickou šířku pásma v závislosti na centrální frekvenci zvuku. Zjednodušeně můžeme říci, že zvuk o centrální frekvenci f c maskuje všechny ostatní 20

v jeho okolí v tzv. kritickém pásmu. Experimentálně byla odvozena diferenciální rovnice, která udává hodnotu ERB šířky w v Hz pro filtr lidského slyšení s centrální frekvencí f c : df dw = 6.23f 2 c + 93.39f c + 28.52. (7) Vyřešením rovnice 7 pak pro hodnotu ERB získáváme: w = 11.17268 log ( 1 + 46.06538f ) c. (8) f c + 14678.49 Pro nízké frekvence můžeme rovnici 8 aproximovat vztahem: w = 24.7 + 0.108f c. (9) 3.2.3 GERB Gammatónové ERB filtry (GERB) jsou speciální variantou gammatónových filtrů, kdy šířka pásma b v rovnici 6 je vynásobena linearizovanou ERB funkcí 9. Pro řád filtru n = 4 je b voleno 1.019 a pak 3-dB šířka pásma je 0.887 násobek ERB [Patterson, 1994]. 3.3 Detektory koincidence Detektory koincidence jsou neurony s typicky dvěma vstupy (A,B) a jedním výstupem (C). Akční potenciál (AP) se objeví na výstupu pouze tehdy, pokud se na obou vstupech objeví AP současně respektive ve velmi krátkém časovém období. Toto chování odpovídá logickému členu AND, jak je zobrazeno v tabulce 2. A B C 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 Tabulka 2: Výstup detektoru koincidence v závislosti na vstupu (A,B). 1 značí AP, 0 bez AP. 21

4 Model částí ucha před sluchovou dráhou Abychom získali ze zvukových vln přicházejících do uší signál neuronů vedoucích do MSO respektive LSO je třeba namodelovat sluchovou funkci od vnějšího přes střední po ucho vnitřní. Přitom je třeba, aby došlo k zachování fáze a časového posunutí jednotlivých signálů. 4.1 Vnější a střední ucho Do našeho modelu nebylo vnější a střední ucho prakticky zahrnuto. Nemá totiž na funkci prostorového slyšení, tak jak ji zkoumáme, příliš velký vliv. Zanedbáním vnějšího ucha nasadíme pomyslnému posluchači stereofonní sluchátka, do kterých pouštíme zvuk. Střední ucho modelujeme pouze jako lineární zeslabení signálu. Částečnou ekvalizaci hlasitosti, nebo drobnou frekvenční filtraci jsme v našem modelu neuvažovali. 4.2 Vnitřní ucho, kochlea Kochleu jsme namodelovali pomocí gammatónových ERB filtrů (viz popis v oddíle 3.2) a modelu vláskové buňky. Model Vláskové buňky jsme v původním modelu realizovali pomocí Meddisnova modelu vláskové buňky, implementovaného v toolkitu auditory.org [Slaney, 1993], na který byl napojen IAF neuron (viz popis v sekci 3.1). Jak se ovšem při praktických pokusech ukázalo, model nefungoval správně. Pro velmi krátké zvuky v řádech desítek milisekund, docházelo k tomu, že signály s malou amplitudou na vstupu vykazovaly příliš velkou amplitudu na výstupu, což následně vedlo k přílišnému nepřirozenému buzení IAF neuronu. Toto chování je způsobeno tím, že v modelu je použit filtr, kterému trvá nějaký čas, než dojde k ustálení výstupu. Využili jsme proto toho, že do IAF neuronu může téct proud pouze v jednom směru a výstupy z ERB filtrů jsme zapojili přímo na IAF neurony. Vzhledem k tomu, že IAF neurony pracují jako integrátory, objevují se na výstupu akční potenciály v závislosti na obsahu plochy vymezené nulovou osou a kladnou částí zvukové křivky. 22

5 Model prostorového slyšení za využití zpožďovací linky Model prostorového slyšení za využití zpožďovací linky je dnes klasickou teorií, většinou považovanou za definitivní výklad mechanismů prostorového slyšení. Tento teoretický model sestavil Jeffress v roce 1948. Avšak dodnes nebyla u savců a ani u lidí prokázána existence morfologicky vyznačené struktury zpožďovací linky. Podobná struktura však byla nalezena například u sov. Zpožďující linka funguje na principu zpoždění vedení excitací v poli neuronů odpovídajících na extracelulární postsynaptické potenciály [Joris et al., 1998]. Model zpožďovací linky byl do této práce zařazen jako referenční model. 5.1 Zpožďovací linka Zpožďovací linka je soustava vhodně zapojených detektorů koincidence (DK). Uvažujme nyní pro názornost zpožďovací linku složenou ze sedmi DK, tak jak je uvedeno na obrázku 7. Všechny DK v rámci zpožďovací linky mají své vstupy A 1 7 připojeny na zdroj signálu Z A a své vstupy B 1 7 na zdroj signálu Z B. Nechť Z A představuje signál z levé strany, vstup Z B signál ze strany pravé. Jediné, čím se jednotlivé DK od sebe liší, jsou vzdálenosti Z A A n, respektive Z B B n, pro vedení akčních potenciálů. Pokud jsou poměry drah uspořádány tak, že Z A A 1 je minimální a Z B B 1 maximální u prvního DK a Z A A n se lineárně zvětšuje, respektive Z B B n zmenšuje směrem k poslednímu DK, kde naopak Z A A 7 je maximální a Z B B 7 minimální, pak získáváme axonální zpožďovací linku. Ta je zobrazena na obrázku 7. Pokud se objeví AP na Z A a Z B současně, dojde ke generování AP na C 4 (prostřední DK, kde Z B B 4 = Z A A 4 ). Toto odpovídá vybuzení zvukem, který je přímo před námi, nebo přímo za námi (více o této neurčitosti v oddíle 2.2). Naopak, pokud zachytíme zvuk, který pochází přímo z naší levé strany, bude aktivován neuron první, protože Z A A 1 << Z B B 1. 5.2 Datová realizace zpožďovací linky Zpožďovací linka je v našem modelu namodelována pomocí dvou cyklických vektorů, které pracují jako cyklická paměť pro AP z levé (Z A ) respektive z pravé (Z B )strany. Umožňují 23

C 4 C 1 C 7 A 1 B 1 A 7 B 7 Z A Z B Obrázek 7: Schematické znázornění zpožďovací linky. Z A značí signál z levého ucha, Z A signál z ucha pravého. A 1 7 respektive B 1 7 jsou vstupy do detektorů koincidence. Výstupy z DK jsou označeny jako C 1 7 tedy modelovat různě dlouhá zpoždění cestou od zdroje signálu (například Z A ) k DK (například A 1 ). Budeme-li tedy uvažovat zpožďovací linku se sedmi DK, pak použijeme dva cyklické vektory délky 7. Tyto cyklické vektory realizujeme dvěma poli (P A a P B ) o rozměru 1x7 a proměnnou t, udávající polohu v čase od hodnoty t = 0. Čas narůstá od t-tého prvku vpravo. Na poslední prvek pole navazuje prvek první a tím je dána cykličnost pole. Postup zpracování signálu je znázorněn v následujících tabulkách 3 a 4. Příklad výše popsané cyklické datové struktury je uveden v tabulce číslo 4. Datová struktura byla vygenerována z AP, které jsou zachyceny v tabulce číslo 3. AP z levé strany jsou označeny Z A, z pravé strany Z B. čas 2 1 0-1 -2-3 -4-5 -6-7 Z A 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 Z B 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Tabulka 3: Sled akčních potenciálů z levého (Z A ) a pravého (Z B ) ucha v závislosti na čase. Tímto signálem jsou plněny datové struktury P A a P B, zachycené v tabulce 4. 24

t P A P B 0 (0 0 1 1 1 2 1 3 1 4 0 5 0 6 0 7 ) (0 0 1 1 0 2 0 3 1 4 0 5 0 6 0 7 ) 1 (0 7 1 0 1 1 1 2 1 3 0 4 0 5 0 6 ) (0 7 1 0 0 1 0 2 1 3 0 4 0 5 0 6 ) 2 (0 6 1 7 1 0 1 1 1 2 0 3 0 4 0 5 ) (0 6 1 7 0 0 0 1 1 2 0 3 0 4 0 5 ) Tabulka 4: Příklad datové realizace zpožďovací linky. Indexy prvků v polích P A a P B udávají polohu v čase (0 odpovídá nejnovějšímu prvku, 7 nejstaršímu). Proměnná t určuje polohu nultého prvku v obou polích, nabývá tedy hodnot od nuly do šesti. 5.2.1 Zjišťování stavů DK Pokud chceme z výše popsané struktury získat stav například prvního DK, pak v poli P A vybereme t-tý prvek a v poli P B prvek číslo (t + 6) mod 7, kde mod značí operaci modulo. Prvek z pole P A odpovídá A 1, prvek z P B B 1. Výsledný stav C 1 se vypočte podle tabulky 2. Například pro stav, kdy t = 2 v tabulce 4 získáváme: A 1 = P A [2] = 1, B 1 = P B [2 + 6 mod 7] = P B [1] = 1 a tudíž, dle tabulky 2, C 1 = 1. 5.2.2 Vkládání nových prvků Pří vkládání nových stavů Z A a Z B aktualizujeme pole P A respektive P B na pozici t hodnotou Z A respektive Z B a následně nastavíme proměnnou t na (t + 1) mod 7. 5.3 Praktické výstupy z modelu Model byl otestován v prostředí Matlab (více o softwarové realizaci v sekci 11.3) s umělými (sinusová funkce) i reálnými zvuky (lusknutí prsty, výstřel). Při všech těchto pokusech fungoval naprosto bezchybně a velice selektivně. Výstup pro lusknutí prsty a 7 kanálů je zachycen v tabulce 5. 6 Inhibičně-excitační model prostorového slyšení Inhibičně-excitační model byl inspirován modelem Petra Maršálka, který byl poprvé popsán v [Maršálek and Kofránek, 2004]. Tento model byl dále upraven tak, aby odpovídal experimentálně naměřeným datům, popsaným v [Brand et al., 2002]. 25

Neuron P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 498 0 0 0 0 0 0 0... 0 0 0 0 0 0 0 294 0 0 0 0 0 0 0 272 13 17 14 16 9 10 10 249 0 0 0 0 0 0 0... 0 0 0 0 0 0 0-498 0 0 0 0 0 0 0 Tabulka 5: Tabulka četnosti AP na výstupu ze sedmi zpožďovacích linek, které pracují v různých frekvenčních pásmech (P1-P7), která byly vytvořena GERB filtry. Zvuk přicházející do uší je posunut o 270, 76 µs. Vzhledem k použité vzorkovací frekvenci 44, 1 khz je nejmenší časový krok 22, 67 µs. Při zohlednění tohoto časového kroku získáváme zpoždění o celých 12 kroků, to jest 272, 11 µs. Jednotlivé zpožďovací linky mají na výstupu 45 neuronů, které jsou označeny dle zpoždění, které jim odpovídá. Jak je vidět v našem případě je u všech zpožďovacích linek vybuzen neuron odpovídající zpoždění 272, 11 µs, což je v souladu s teorií. 6.1 Tvarování vstupního signálu Vstupní signál z levého a pravého ucha, který může být v podobě více či méně širokých pulsů, odpovídajících neuronálním dějům, které navazují na postsynaptické potenciály, anebo na akční potenciály, je dále transformován do podoby zachycené na obrázku 8. Zvolíme jednu polaritu, takže z každého akčního potenciálu pocházejícího z pravé strany vznikne kladný puls ihned následovaný pulsem záporným. Obdobně z každého AP z levé strany vznikne záporný puls následovaný pulsem kladným, jak je vidět na obrázku 8. Délka půlvln musí být minimálně rovna maximálnímu zpoždění, které chceme pozorovat, což u člověka odpovídá asi 500 µs. Celá vlna pak bude mít v tomto případě délku 1 ms, což určuje maximální frekvenci zvuku u tohoto modelu, která je pro zdroje signálu ležící v ose uší 1 khz. K tomuto tvarování pulsů je zapotřebí inhibice, která nám umožní vytvořit záporné pulsy. 26

6.2 Prahování Vhodně natvarovaný signál z obou stran, popsaný v předchozí sekci, je sečten a prahován. Uvažujeme-li, že velikost kladného pulsu je rovna +1 a velikost záporného pulsu 1 a že neuron, na který jsou přivedeny signály z levé a z pravé strany, pracuje jako čistý sumátor, pak můžeme prahovat signál například hodnotami +1.5 a 1.5. Získáme tak různě široké pulsy, jejichž šířka odpovídá ITD. Zapojíme-li na tento výstup IAF neuron, získáme signál, jehož frekvence odpovídá ITD. 6.3 Určení ITD Je-li signál kódován tak, jako na obrázku 8, pro zvolenou část dráhy prostorového slyšení kladné pulsy odpovídají signálu pocházejícímu z levé strany a záporné pulsy signálu ze strany pravé. Jejich délka pak přímo koresponduje s polohou zdroje zvuku. Nulová aktivita odpovídá zdroji přímo před námi, maximální aktivita zdroji ležícímu na ose uší. Sečteme-li oba signály a přičteme-li spontánní aktivitu, která je v absolutní hodnotě rovna maximální aktivitě inhibiční (záporné) části prahovaného signálu, získáme signál, jehož aktivita je nejnižší, pokud je zvuk úplně vpravo, respektive nejvyšší, pokud je zvuk úplně vlevo. Tato závislost je zachycena na obrázku 14 jako červená křivka. 0 0 0 čas Obrázek 8: Koincidenční detektor využívající excitaci a inhibici. Složením signálu z levého ucha (zelená křivka) a pravého ucha (červená křivka) získáváme signál zobrazený modrou barvou. Tento signál je prahován jak excitačně tak inhibičně (prahy jsou vyznačeny fialově). 27

7 Čistě excitační model Čistě excitační model je rovněž inspirován prací [Maršálek and Kofránek, 2004]. Jedná se o model, který je schopen určit pouze absolutní hodnotu zpoždění dvou signálů. S výhodou lze na něj nahlížet jako na inhibičně-excitační model popsaný v sekci 6 s vyloučením inhibice. Jak později ukážeme, je též v souladu s experimentálně naměřenými daty, uvedenými v [Brand et al., 2002]. 7.1 Tvarování vstupního signálu Signál z obou stran je upraven tak, že na místo všech AP vložíme kladný puls. Délka pulsu musí být minimálně rovna maximálnímu zpoždění, které chceme pozorovat, což u člověka odpovídá asi 500 µs. Signál po natvarování je zachycen na obrázku 9 a odpovídá kladné části vstupních signálů do inhibičně-excitačního modelu z obrázku 8. 0 0 0 čas Obrázek 9: Koincidenční detektor využívající pouze excitaci. Vypuštěním inhibice z obrázku 8, získáváme tento čistě excitační detektor koincidence. Složením signálu z levého ucha (zelená křivka) a pravého ucha (červená křivka) získáváme signál zobrazený modrou barvou. Tento signál je prahován čistě excitačně (práh je vyznačen fialově). 7.2 Prahování Signál z obou uší, popsaný v předchozí sekci, je sečten a prahován. Je-li velikost pulsů například rovna plus jedné, pak můžeme prahovat signál například hodnotou +1.5. Získá- 28

váme tak různě dlouhé pulsy respektive po napojení IAF neuronu na výstup frekvenčně modulované zpoždění ITD, jak je vidět na obrázku 9. 7.3 Určení ITD Po prahování získáváme již přesnou informaci o ITD obsaženou v délce výstupního pulsu. Je třeba poznamenat, že se jedná o informaci neúplnou, protože chybí informace o znaménku. Maximální aktivita odpovídá zdroji přímo před námi, minimální aktivita zdroji ležícímu buď vlevo či vpravo na ose uší (což nelze rozlišit). Přičteme-li k získanému signálu spontánní aktivitu, která je v absolutní hodnotě rovna maximální aktivitě inhibiční (záporné) části prahovaného signálu, získáme signál, jehož aktivita je nejnižší pokud je zvuk úplně vpravo či vlevo respektive nejvyšší, pokud je zvuk před námi. Tato závislost je zachycena na obrázku 14 jako zelená křivka. 8 Pravděpodobnostní excitačně-inhibiční model Pravděpodobnostní excitačně-inhibiční model je implementace modelu popsaného v [Maršálek and Kofránek, 2004] s rozšířeným prahováním. Toto rozšíření umožňuje přiblížení modelu k experimentálně naměřeným datům. Vzhledem k tomu, že se jedná o pravděpodobnostní model, vyžaduje silný paralelismus, který nemusí být problémem u biologického systému, výpočetně je však tento model velice náročný. 8.1 Tvarování a prahování signálu Signál z obou uší je tvarován obdobně jako u excitačně inhibičního modelu, rozdíl je jen v délce jednotlivých půlvln. Typická délka půlvlny je nastavena na převrácenou hodnotu vzorkovací frekvence. Signál tedy vypadá stejně jako na obrázku 8, ovšem umožňuje jen tři možné polohy překrytí, jejichž výsledkem je, uvažujeme-li velikost signálu 1 a prahy +1,5 a 1,5: kladný excitační s AP, bez AP, záporný inhibiční s AP. 29

200 150 cetnost 100 50 0 3 2 1 15 20 0 10 1 0 5 2 10 5 spike rel 3 20 15 ITD Obrázek 10: Prostorový histogram pravděpodobnostního inhibičně-excitačního modelu. Danému skutečnému interaurálnímu zpoždění ITD v µs odpovídá s četností cetnost relativní aktivita neuronů spike rel. Data byla získána z aktivity 500 neuronů vybuzených zvukem o 300 akčních potenciálech. 8.2 Posunutí signálu Na rozdíl od předchozích modelů jsou u tohoto modelu jednotlivé AP náhodně posunovány. Posunutí signálů je dáno funkcí hustoty pravděpodobnosti náhodné veličiny J s rovnoměrným rozdělením, která je nenulová pouze v rozsahu od 1 2 J do + 1 2 J, to jest od minimálního po maximální zpoždění. Střední hodnota je E(J) = 0, standardní odchylka je Std(J) = 3 6 J a velikost hustoty pravděpodobnosti je rovna 1 J v intervalu od 1 2 J do + 1 2 J, jinde je nulová. 30

8.3 Určení ITD Jak je ukázáno v [Maršálek and Kofránek, 2004], při výše uvedených předpokladech by výstupní frekvence měla odpovídat ITD. S naším rozšířením je tak možno rozpoznat nejen absolutní ITD, ale kladné či záporné ITD, tj. zda zvuk přichází z levé či pravé strany. Prostorový histogram, na kterém je zachyceno jak mnoho a s jakou četností při daném ITD dochází ke koincidencím je zachyceno na obrázku 10. 9 Pravděpodobnostní čistě excitační model Pravděpodobnostní čistě excitační model je implementace modelu popsaného v [Maršálek and Kofránek, 2004]. Stejně jako u modelu popsaného v sekci 8 je třeba ke správné funkci modelu silný paralelismus, který zaručí dostatečné přiblížení ke střední hodnotě. 9.1 Tvarování a prahování signálu Tvarování signálu je obdobné jako u čistě excitačního modelu, s tím rozdílem, že délka půlvlny je typicky převrácenou hodnotou vzorkovací frekvence. Signál je tedy podobný tomu na obrázku 9, ovšem s tím rozdílem, že může dojít pouze k jedné kombinaci překrytí. Na tento signál lze rovněž nahlížet jako na signál z pravděpodobnostního excitačně-inhibičního modelu, u něhož došlo k vyřazení inhibice. 9.2 Posunutí signálu Vzhledem k tomu, že se jedná o pravděpodobnostní model, jsou jednotlivé AP náhodně posunovány. Posunutí je odvozeno pomocí hustoty pravděpodobnosti, jejíž parametry jsou totožné s parametry popsanými u pravděpodobnostního excitačně-inhibičního modelu v sekci 8.2. 31

9.3 Určení ITD Jak je ukázáno v [Maršálek and Kofránek, 2004] výstupní frekvence přímo odpovídá absolutní hodnotě ITD. Toto je velice dobře patrné z výsledků simulace. Na obrázku 16 je zachycena zprůměrovaná relativní výstupní frekvence modelu v závislosti na ITD. Obrázek 11 zobrazuje prostorový histogram, kde danému skutečnému interaurálnímu zpoždění ITD odpovídá s příslušnou četností relativní aktivita neuronů normovaná tak, aby maximum průměru odpovídalo hodnotě 1.0. Data na obou obrázcích byla získána zpracováním aktivity 500 neuronů vybuzených zvukem o 300 akčních potenciálech. 300 250 200 cetnost 150 100 50 1.8 0 1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 5 0 5 10 15 20 spike rel 0.2 0 20 15 10 ITD Obrázek 11: Prostorový histogram pravděpodobnostního čistě excitačního modelu. Danému skutečnému interaurálnímu zpoždění ITD v µs odpovídá s četností cetnost relativní aktivita neuronů spike rel. Data byla získána z aktivity 500 neuronů vybuzených zvukem o 300 akčních potenciálech. 32

10 Zhodnocení a srovnání modelů, diskuse Při hodnocení modelů máme na zřeteli především tři hodnotící kritéria 1. shodu s experimentálními daty 2. rychlost modelů 3. přesnost modelů Vzhledem k tomu, že zatím není oblast MSO dokonale anatomicky a fyziologicky prozkoumána, nelze hodnotit modely z pohledu identifikace té či oné anatomické struktury. Například nikomu se zatím nepodařilo prokázat anebo vyloučit existenci zpožďovací linky v lidském mozku, ačkoliv v mozku sov byla tato struktura objevena. Stejně tak v mozku koček lze najít struktury připomínající zpožďovací linku [Joris et al., 1998]. 10.1 Shoda s experimentálními daty Při hodnocení shody vytvořených modelů s experimentálními daty, vycházíme z práce [Brand et al., 2002]. 10.1.1 Zpožďovací linka Model zpožďovací linky popsaný v sekci 5 je charakteristický tím, že na výstupu má sadu neuronů, ze kterých je aktivní vždy jeden, který odpovídá příslušnému zpoždění. Ostatní neurony jsou tedy neaktivní, případně vykazují náhodně spontánní aktivitu. Toto chování však neodpovídá experimentálně naměřeným hodnotám, uvedeným na obrázku 12, kde je zachycena relativní četnost aktivity neuronů pískomila pro různá ITD. Z grafu je patrné, že neurony nejsou laděny na určité ITD, tak jako je tomu u zpožďovací linky, ale že odpovídají na všechna zpoždění různě velkou aktivitou. Z výše uvedeného vyplývá, že zpožďovací linka neodpovídá naměřeným datům a je tedy pravděpodobné, že u savců tato struktura není. Tento názor dnes není nijak řídký, přesto však jej nemůžeme považovat za úplně jistý, například z toho důvodu, že se jedná o měření prováděné na pískomilovi, který má malou vzdálenost mezi ušima. 33

Obrázek 12: Relativní četnost pulsů (spiků) v závislosti na ITD v MSO neuronu pískomila, pro různé frekvence zvuku. Modrá plocha (±120 µs) označuje fyziologicky relevantní oblast pro pískomila. Převzato z [Brand et al., 2002]. 10.1.2 Inhibičně-excitační model Inhibičně-excitační model, popsaný v sekci 6 vzniknul modifikací modelu uvedeného v [Maršálek and Kofránek, 2004]. Tato modifikace byla provedena mimo jiné kvůli tomu, aby došlo ke shodě s výše uvedenými experimentálně získanými daty. O tom, že došlo ke shodě se lze přesvědčit porovnáním průběhu modré křivky na obrázku 13 a průběhu červené křivky na obrázku 14. V [Brand et al., 2002] je rovněž popsán experiment, kdy byl do oblasti MSO u pískomila zaveden jed strychnin 1, který účinkuje tak, že potlačí inhibici. Aplikaci strychninu do MSO můžeme v inhibičně-excitačním modelu simulovat vynecháním všech inhibičních (záporných) částí průběhu signálu. Získáváme tak čistě excitační model, jehož shoda s [Brand et al., 2002] je popsána v následující sekci. 1 Strychnin je složitý steroidní alkaloid, vyskytující se v semenech tropického stromu kulčiba dávivá. Malé dávky zvyšují míšní reflexy, vyšší dávky pak dráždí centra v prodloužené míše. Sebemenší impulsy potom vedou k rychle a nebrzděně se šířícím záchvatům nekoordinovaných reflexních křečí. Velké dávky způsobují tímto mechanismem ochrnutí centrálního nervstva. Více viz [Kysilka, 2005]. 34

Obrázek 13: Průměrované ITD funkce pro MSO neurony pískomila při normální funkci (modrá křivka) a po aplikaci strychninu (červená křivka). Převzato z [Brand et al., 2002]. 10.1.3 Excitační model Výstupem z excitačního modelu je absolutní hodnota ITD. Tento model tedy není schopen určit, zda zvuk přichází z levé či pravé strany. Poskytuje však informaci o absolutní hodnotě úhlu svíraného osou uší a směrem zdroje signálu. Tento model velice dobře modeluje stav po vpravení strychninu do MSO. Jak již bylo popsáno výše, čistě excitační model vznikne z inhibičně-excitačního potlačením inhibice. Porovnáme-li průběh červené křivky (závislost aktivity na ITD po aplikaci strychninu) na obrázku 13 s průběhem zelené křivky na obrázku 14 (výstup z excitačního modelu v závislosti na ITD), zjistíme, že se jedná o podobné křivky, což opět ukazuje na možnost, že inhibičně-excitační model a čistě excitační model mohou být blízké realitě. 10.1.4 Pravděpodobnostní inhibičně-excitační model Porovnáme-li průměrné hodnoty z pravděpodobnostního inhibičně-excitačního modelu zachycené na obrázku 15 s experimentálně získanými daty na obrázku 13, můžeme konstatovat, že průběhy se podobají obdobně jako u inhibičně-excitačního modelu a můžeme se tedy ztotožnit se stejnými závěry jako u tohoto modelu popsanými v sekci 10.1.2. 35

18 16 14 12 Aktivita [-] 10 8 6 4 2 15 10 5 0 5 10 15 Zpoždění [-] Obrázek 14: Četnost pulsů (spiků) v závislosti na ITD u excitačně-inhibičního modelu MSO neuronu (červená křivka) a totéž u čistě excitačního modelu MSO neuronu (zelená). 10.1.5 Pravděpodobnostní čistě excitační model Obdobně jako u čistě excitačního modelu je výstupem z tohoto modelu absolutní hodnota ITD. Poskytuje nám tedy jen informaci o úhlu, který svírá interaurální osa a směr zdroje zvuku, ale nejsme schopni určit zda je zvuk v levé či pravé polorovině respektive poloprostoru. Vzhledem k podobnému průběhu aktivity zobrazeném na obrázku 11 lze opět přejmout závěry totožné s čistě excitačním modelem, které jsou zachyceny v sekci 10.1.3 10.2 Přesnost modelů Přesností modelů se rozumí jejich schopnost správně zpracovat všechny rozdíly mezi sledem pulsů z levé a pravé strany. Porovnejme nyní inhibičně-excitační model a čistě excitační model s klasickým modelem zpožďovací linky a pravděpodobnostními modely. 36

10.2.1 Inhibičně-excitační model Inhibičně-excitační model s IAF neurony nastavenými dle fyziologických parametrů dává stejné výsledky jako zpožďovací linka. Pokud bychom ovšem zkrátili hyperpolarizační fázi IAF neuronů z 3 ms na méně než 1 ms, mohlo by dojít za předpokladu dostatečného výkonu zvuku na vstupu k vygenerování spiků se vzdáleností menší než 1 ms a tím i překryvu pulsů inhibičně-excitačního modelu. Následně v závislosti na míře překryvu by mohlo dojít ke generování výstupních pulsů, jejichž šířka by již neodpovídala ITD. 10.2.2 Excitační model Excitační model je již ze své podstaty modelem nepřesným, protože umožňuje registrovat pouze absolutní hodnoty ITD. Pokud ovšem pomineme tuto principiální nepřesnost, můžeme konstatovat, že pro něj platí stejné závěry jako pro inhibičně-excitační model. Jediný rozdíl je v tom, že k překryvu pulsů dojde až při vzdálenosti spiků na vstupu menší než 500 µs, oproti 1 ms u inhibičně-excitačního modelu. 10.2.3 Pravděpodobnostní inhibičně-excitační model Pravděpodobnostní model dává správné výsledky vždy s určitou pravděpodobností. Pokud bychom měli jen několik neuronů, které by zpracovávaly signál, získali bychom naprosto matoucí a nic neříkající výsledky. Zapojíme-li však paralelně několik set neuronů a jejich výsledky zprůměrujeme, můžeme získat velice přesný model. Na obrázku 10 je zachycena aktivita 500 neuronů způsobená zvukem o celkové aktivitě 300 AP v závislosti na ITD. Zprůměrováním těchto dat pak získáváme graf zachycený na obrázku 15. Jak je vidět, model je až na měřítko přesný. Výpočetně je však velice náročný, to je však dáno potřebou paralelního opakování výpočtu, pro biologický systém je naopak paralelismus výhodou. 10.2.4 Pravděpodobnostní excitační model Přesnost pravděpodobnostního excitačního modelu je obdobná jako u excitačního modelu. Nelze tedy určit, zda zvuk pochází z levé či pravé strany, ale jinak je velice přesný. Vzhledem k tomu, že se současně jedná o pravděpodobnostní model, je rovněž nutný paralelismus, který zaručí dostatečnou přesnost. Při porovnání obrázků 16 a 10 můžeme konstatovat, že 37

1 0.8 0.6 0.4 0.2 spike rel 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 20 15 10 5 0 5 10 15 20 ITD Obrázek 15: Relativní četnost spiků pravděpodobnostního inhibičně-excitačního modelu v závislosti na skutečném ITD. Graf vznikl zprůměrováním aktivity 500 neuronů vybuzených 300 spiky zvuku. Červené body udávají průměrnou aktivitu pro příslušné ITD. Modrá křivka vznikla jejich proložením polynomiální funkcí metodou nejmenších čtverců. v případě pravděpodobnostního excitačního modelu můžeme mít mnohem menší nároky na paralelismus než u pravděpodobnostního inhibičně excitačního modelu. Rozptyl hodnot při stejných podmínkách je totiž na obrázku 16 značně menší. 10.3 Rychlost modelů Při určování rychlosti modelů budeme porovnávat rychlost určení ITD u jednotlivých modelů. Nebudeme ovšem uvažovat rychlost procesů před příchodem signálu do MSO, protože ta je u všech modelů stejná. 38